PRIMERA SEMANA:

Fecundación
La vida del nuevo ser se inicia con la fecundación, es decir, con la unión de los
gametos masculino y femenino. La fecundación es una secuencia de procesos
que comienzan cuando los espermatozoides se dirigen hacia la corona radiada
que rodea al óvulo y termina cuando los cromosomas maternos y paternos
intercambian su material genético. El óvulo y el espermatozoide dos células
haploides, al unirse generan una célula diploide, como las restantes del
organismo, es el cigoto.

Capacitación o penetración en la corona radiada

Los espermatozoides encuentra al óvulo en la parte más larga y ancha de la
trompa uterina – porción ampular- pero no pueden fecundar sin pasar por un
periodo de maduración o capacitación. Se elimina una cubierta de
glucoproteínas y proteínas seminales de la superficie del acrosoma; proceso
éste que tiene lugar en útero o trompas, por secreciones del aparato genital
femenino.
La estructura del folículo muestra la capa mas externa muy celular - corona
radiada- con una matriz intercelular formada por proteinas y carbohidratos
(especialmente ácido hialurónico). Por debajo de ella encontramos la
membrana pelúcida, formada por tres glucoproteinas: ZP1, ZP2, ZP3., y antes
de llegar a la membrana plasmática del óvulo, tenemos un espacio perivitelino.
La penetración de los espermatozoides en la corona radiada es posible, al
parecer, por la propulsión que realizan los movimientos de su cola.

Penetración en la membrana pelúcida y unión del espermatozoide con el

óvulo
El espermatopzoide, después que ha penetrado la corona radiada, se une a la
membrana pelúcida por medio de la membrana plasmática de su cabeza. Las
moléculas de la superficie de la cabeza del espermatozoide actúan como
lugares de unión para los receptores espermáticos ZP3 de la zona pelúcida. Al
unirse se produce la reacción acrosómica: fusión de partes de la membrana
acrosómica con la membrana plasmática del espermatozoide, con la
consiguiente liberación enzimática, sobre todo de acrosina,. Como ocurre en
muchos procesos celulares la reacción acrosómica se inicia con el paso masivo
de Ca++ a través de la membrana plasmática de la cabeza del
espermatozoide, elevando el PH+ intracelular ya que se acompaña de entrada
de Na+ y salida de H+.
Una vez terminada la reacción acrosómica, el espermatozoide que ha hecho su
trayecto por la zona pelúcida se dirige hacia el interior del espacio perivitelino,
estableciendo contacto con la membrana plasmática del óvulo. Allí se ligará a
las moléculas de integrina _6_1 de la superficie del óvulo, y se establece una
solución de continuidad entre las membranas. Una vez que el espermatozoide
se ha fusionado con el óvulo, se evita la entrada de otros espermatozoides
(bloqueo contra la polispermia).
Acabada la fecundación, el cigoto contiene un número diploide de cromosomas
(46 en los humanos) y el sexo está determinado por el complemento
cromosómico del espermatozoide (si cada guarnición posee 22 autosomas y un
cromosoma X el embrión será hembra genéticamente, y si contiene 22
autosomas y un cromosoma Y, en una guarnición, y en la otra 22 autosomas y
un cromosoma X, el embrión será varón).

Segmentación: formación de la mórula

Después de la fecundación el cigoto activa su metabolismo, comenzando a
dividirse: el cigoto va sufriendo una serie de divisiones -segmentaciones-.
Durante este periodo es transportado desde la trompa hacia el útero. Sus
células o blastómeras quedan rodeadas por la membrana pellúcida. La imagen
de las células encerradas por la membrana pellúcida es el de una pequeña
mora, de ahí que se le conozca con el nombre de mórula (fig. 3-1).
Al poco tiempo de la llegada de la mórula al útero la membrana pellúcida
desaparece (día sexto). Comienzan aparecer espacios entre las blastómeras,
que son ocupados por el líquido que pasa desde la cavidad uterina. Se forma
así un espacio que se denomina blastocele.
El embrión en esta fase se conoce como blastocisto y consta de dos tipos de
células que representan la especialización de las blastómeras en dos linajes
celulares distintos:
• las células más externas que son planas y oscuras, van a dar lugar al
trofoblasto (que formará parte de las estructuras extraembrionarias, un ejemplo
es el corion).
• Un grupo de células internas con forma poliédrica y de color claro, que van a
dar lugar al embrioblasto (formarán el cuerpo del embrión y algunas estructuras
extraembrionarias)
No olvidemos que cualquiera de las blastómeras resultantes de las primeras
segmentaciones, son capaces de producir un ser completo, y a esta capacidad
se denomina totipotencia: tiene una duración diferente según la especie animal
de que se trate, en la especie humana llega hasta el sexto día después de la
fecundación. Un ejemplo es el caso de los gemelos univitelinos. Al avanzar el
desarrollo las blastómeras, sufren un proceso de diferenciación y pierden la
totipotencia convirtiéndose en pluripotentes.

Implantación
Las células del trofoblasto segregan enzimas proteolíticos (semejantes a la
tripsina) para digerir las células de la decidua con las que entran en contacto,
labrando un pequeño nicho, donde se producirá la implantación del blastocisto,
alrededor del sexto día. La zona del embrión donde se produce la implantación
se convierte en el polo embrionario.
Las células epiteliales del endometrio expresan moléculas de adhesión celular
integrinas, de igual manera que las células trofoblásticas del blastocisto
expresan integrinas en su superficie antes de la implantación.
A medida que el trofoblasto va penetrando en la decidua, prolifera rápidamente
y se van diferenciando dos capas celulares (fig. 3.2):
• el citotrofoblasto, capa profunda de células mononucleares, con límites
celulares perfectamente definidos y que, a medida que comienzan a proliferar
migran hacia el sincitiotrofoblasto, perdiendo sus límites celulares
• el sincitiotrofoblasto, capa más periférica, donde no es posible visualizar
límites celulares, pues forma una masa multinucleada, que rodea al
citotrofoblasto.
Las proyecciones del sincitiotrofoblasto se introducen entre las células de la
decidua y, avanzando, penetraran en la lámina basal, erosionando la mucosa
endrometrial.
Hacia el final de la primera semana, el blastocisto se encuentra implantado en
el endometrio, de manera superficial y a lo largo de la segunda semana de
desarrollo se va haciendo más profundo (Fig. 3-2).

Nutrición del embrión

El embrión para continuar su desarrollo necesita alimentarse, como cualquier
otra célula. Considerando la nutrición en conjunto, cabe diferenciar tres
periodos de alimentación:
Autotrofo
Las células se nutren del vitelo que aportó el oocito durante el avance del
cigoto a lo largo de la trompa
Histotrofo
A medida que se produce la diferenciación celular de trofoblasto y embrioblasto
ya no existe la membrana pellúcida, por lo cual las células del blastocito se
alimentan, por difusión, de los productos de la mucosa uterina lisados por los
enzimas que segrega.
Hemotrofo
Cuando el nuevo ser ha alcanzado un cierto volumen, las sustancias que por
difusión penetran en su interior lo hacen con excesiva lentitud y en cantidad
insuficiente para que la nutrición sea normal, por tanto, el crecimiento se
detendría. Se hace necesaria una nueva fase: la hemotrofa. La sangre es la
que se encarga de llevar, a todas las células del organismo, los elementos
necesarios para su metabolismo, al mismo tiempo que recoge, todos los
productos, (catabolitos) que hay que eliminar.
Se desarrolla cuando las proyecciones del sincitiotrofoblasto, erosionan las paredes de
los vasos del endometrio, y la sangre materna llena las lagunas aisladas que se han
formado en el trofoblasto, se establece así el periodo lacunar de la circulación
placentaria.
SEGUNDA SEMANA

El blastocisto termina de implantarse durante la segunda semana, para ello es

necesario que se desarrollen las cubiertas del embrión (saco amniótico, saco
vitelino, corion ) y a medida que ocurren estos procesos, se producen cambios
morfológicos importantes en el embrioblasto y trofoblasto.

Formación del disco embrionario bilaminar

A medida que progresa la implantación del blastocisto, aparece una cavidad
pequeña en el polo embrionario (polo de implantación) entre el embrioblasto y
el trofoblasto . Esta cavidad inicial se denomina cavidad amniótica (fig. 4.1).

Poco después, posiblemente desde el citotrofoblasto, emigran células que

llamaremos amnioblastos, para tapizar la cavidad, formando una fina
membrana, que se conoce con el nombre de amnios, que inicialmente rodea la
cavidad amniótica y acabará recubriendo todo el embrión. Las primeras etapas
de estas formaciones todavía no se conocen totalmente y así algunos autores
apuntan otros orígenes celulares (mesodermo extraembrionario).
Paulatinamente el embrioblasto sufre una diferenciación, formando un disco
embrionario. El disco consiste en dos capas: la capa principal de células
prismáticas que se relacionan con la cavidad amniótica, el epiblasto, y las
células que limitan la cavidad del blastocisto y tienen una morfología cúbica
-hipoblasto-. Se forma así el disco embrionario bilaminar, al inicio de la
segunda semana
Esta primera diferenciación morfológica va a dar lugar a una diferenciación con
relación a las tres grandes hojas blastodérmicas:
• La lámina de células prismáticas, el epiblasto, desarrollara las tres hojas
blastodérmicas
• La lámina de células cubicas, el hipoblasto, corresponde al endodermo
extraembrionario primitivo
Desde el hipoblasto migran células que rodean la cavidad del blastocisto, que
pasa a llamarse cavidad exocelomica, pero pronto se modifican para constituir
el saco vitelino. Así el disco embrionario se encuentra entre la cavidad
amniótica y el saco vitelino. El saco vitelino en los mamíferos, a diferencia de
las aves, al avanzar el desarrollo, tempranamente se atrofia.
Encontramos una capa de tejido dispuesto alrededor del amnios y del saco
vitelino, que se denomina mesodermo extraembrionario, cuyo origen todavía no
esta claro (posiblemente sean del hipoblasto).
El blastocisto una vez implantado en la decidua, va penetrando cada vez más
profundamente, hasta que sólo se observa en la superficie donde tuvo lugar la
implantación un pequeño espacio cubierto por un tapón de fibrina, el opérculo.
Quedando totalmente incluido en la mucosa uterina hacia el noveno o décimo
día (Fig. 4.2).
Desarrollo del corion: vellosidades coriales
Inicialmente el trofoblasto crece por igual en todas direcciones formando el
corion, considerándose la cubierta fetal más externa, que engloba: el
citotrofoblasto, el sincitiotrofoblasto y el mesodermo extraembrionario. Al
progresar el desarrollo crece desigualmente: la parte superficial de la decidua,
el polo abembrionario, ofrece para el crecimiento del corion un espacio mucho
más reducido que la parte profunda, con lo cual el corion crecerá menos
formando el corion leve y hacia la parte profunda, hacia el polo embrionario, su
desarrollo será mucho mayor y formará el corion frondoso. (Fig. 4.3).

Al crecer en profundidad, el corion llega a romper algunos vasos de la decidua.

La sangre que sale de estos vasos forma unas pequeñas lagunas. Estas
lagunas van creciendo, invaden el corion frondoso y se comunican entre sí
formando la circulación lacunar (periodo lacunar de circulación placentaria) que
se desarrolla durante la segunda semana de embarazo, comenzando el
periodo hemotrofo de la nutrición embrionaria.
Desde el corion frondoso se emiten prolongaciones que penetran en las
lagunas y se denominan vellosidades coriales primarias, que representan la
primera etapa en el desarrollo de las vellosidades coriónicas de la placenta.
Con ellas aumenta considerablemente la superficie de contacto entre el
trofoblasto y la sangre materna.

Vellosidades primarias
Al principio las vellosidades están formadas por dos estratos de células:
• estrato externo sin límites celulares, sincitiotrofoblasto,
• estrato profundo, células internas con límites celulares, individualizadas,
citotrofoblasto
A este tipo de vellosidades se les denomina primarias y se forman al final de la
segunda semana (día 13).

Vellosidades secundarias y terciarias

Al formase el mesodermo extraembrionario penetran células mesodérmicas en
el interior de las vellosidades, apareciendo un estrato más dando lugar a las
vellosidades secundarias. Se forman al final de la segunda semana (día 14).Al
penetrar vasos sanguíneos en estas vellosidades se convertirán en terciarias,
pero esto sucede al final de la tercera semanaLas vellosidades experimentan
unas ramificaciones importantes, pero mantienen la misma estructura durante
todo el embarazo. La parte superficial de la vellosidad sigue siendo
trofoblástica y veremos su desarrollo con la tercera semana.
TERCERA SEMANA
El desarrollo del embrión en la tercera semana convierte el disco bilaminar en
trilaminar, pues del epiblasto se formará la tercera hoja blastodérmica así como
la notocorda y el pedículo de fijación. Representa el inicio de la morfogénesis.

Formación del disco trilaminar

El disco bilaminar observado desde la cavidad amniótica, presenta una
superficie piriforme. En la porción central del disco y sobre la superficie dorsal
del epiblasto se forma un engrosamiento denominado nódulo primitivo o de
Hensen pero al avanzar el desarrollo las células de epiblasto en proliferación
comienzan a prolongarse hacia lo que más adelante será el polo caudal del
embrión, siguiendo la línea media. Se forma así la línea primitiva al comienzo
de la tercera semana (Fig. 5.1). La multiplicación y desplazamiento de las
células del nódulo primitivo y de la línea primitiva, hace que los bordes que son
más elevados, se depriman formando la fosita y el surco primitivo,
respectivamente (Fig. 5.1).
El movimiento de las células epiblásticas para pasar por la línea primitiva se
acompaña de cambios en su estructura, que se atribuyen no solamente a
propiedades de adhesividad de membrana, sino también al medio extracelular.
Las células del epiblasto son típicamente epiteliales y al pasar por la línea
primitiva se denominan "células en botella" cuando se liberan del surco
primitivo adquieren la morfología y características de las células
mesenquimatosas, que pueden migrar si las condiciones son adecuadas.
Algunas células emigran desde la línea primitiva formando el mesodermo
extraembrionario, una gran parte de este mesodermo formará el pedículo de
fijación, que une la parte caudal del embrión con el corion.
Poco después de que esté bien establecida la línea primitiva, la mayor parte de
células que pasan por ella forman una capa que se extiende entre el epiblasto y
el hipoblasto, que se conoce como mesodermo intraembrionario. De modo
semejante, algunas células de la línea primitiva desplazan al hipoblasto y
forman el endodermo embrionario. En cuanto se ha formado el mesodermo
intraembrionario, las células que quedan en el epiblasto forman el ectodermo
(Fig. 5-2).
Con la aparición del mesodermo intraembrionario quedan constituidas las tres
hojas blastodérmicas, de las que van a derivar todos los tejidos y órganos del
cuerpo (mitad de la tercera semana).

Notocorda
El nódulo primitivo, o de Hensen, es fundamental para el desarrollo de la
notocorda ya que las células epiblásticas en migración se dirigirán hacia él para
que desde él se forme.
La notocorda se forma por la emigración de las células de la fosita primitiva
(formada en el nódulo primitivo) hacia la zona cefálica del escudo embrionario,
siguiendo la línea media y por debajo del epiblasto. Llega así hasta la lámina
procordal en forma de una cuerda celular medial, esbozo de la futura notocorda
(mitad de la tercera semana), (Fig. 5-3). La lámina procordal, está constituida
por células mesodérmicas revestidas, en el lado oral, por el ectodermo del
estomodeo y, en el faríngeo por endodermo.

A medida que el hipoblasto es reemplazado por células endodérmicas, las

células de la lámina notocordal proliferan y se desprenden del endodermo,
formando un cordón macizo independiente, la notocorda definitiva. Ésta queda
situada en la porción ventral del tubo neural y va a servir como órgano inductor,
es decir, transforma células no especializadas en tejidos y órganos definitivos.
Su primera inducción la realiza sobre el ectodermo suprayacente: éste se
engruesa en la zona de contacto con la notocorda y forma la placa neural.
La fosita primitiva, origen de la notocorda, se perfora, estableciéndose una
comunicación entre la cavidad amniótica (dorsal) y la cavidad vitelina, es el
canal neurentérico, que enseguida se cierra. Las únicas zonas en las que
quedan en contacto directo el ectodermo y el endodermo, sin mesodermo
intercalado, son las porciones cefálica y caudal, que corresponden a la
membrana bucofaríngea (o procordal) y la cloacal, respectivamente. Estas dos
membranas tienen una estructura similar y marcan el lugar de unión de la
futura cavidad oral con la faríngea y del recto con el canal anal. Cuando
aparece la membrana cloacal, la pared posterior del saco vitelino forma un
divertículo que se extiende hacia el pedículo de fijación, la alantoides. Aunque
en algunos animales, como las aves, la alantoides es un reservorio de orina, en
el ser humano es rudimentaria (Fig. 5.4).

Desarrollo del disco trilaminar

El disco trilaminar, inicialmente aplanado y redondeado, se va alargando y
presenta dos extremos bien diferenciados: un extremo cefálico ancho y un
extremo caudal estrecho. El crecimiento del disco embrionario se produce
principalmente en la región cefálica. El crecimiento de la región cefálica
depende de la migración celular desde la línea primitiva, y continua hasta el
final de la cuarta semana; a partir de este momento la línea primitiva va
regresando. El crecimiento del extremo caudal del disco es más lento y menos
activo que el cefálico, por lo que las estructuras formadas caudalmente a la
fosita primitiva quedan reducidas, prácticamente, a la región perineal, en
cambio, la región notocordal da lugar al resto, incluidas las extremidades.

Aspectos moleculares de la formación de las tres hojas blastodérmicas

El conocimiento de las bases moleculares de la formación de las capas
blstodérmicas se basa en investigaciones recientes de hace poco más de una
década (1990). Se conocen familias de moléculas que controlan muchos
aspectos del desarrollo. El desarrollo inicial de los mamíferos, depende de la
expresión de genes concretos. El HNF-3b (factor nuclear hepático) es
importante para la formación del nódulo primitivo e imprescindible para el
establecimiento de las estructuras de la línea media, craneal al nódulo.
También es necesario para iniciar la función inductora de la notocorda. Si no
está presente no se forma ni la notocorda, ni la placa neural; sin embargo, se
forman la línea primitiva, el mesodermo intermedio y el endodermo.
El goosecoide es un gen que se ha encontrado en todos los vertebrados
estudiados expresándose en la región del nódulo, su expresión fuera de este
lugar produce un eje corporal secundario.
El lim-1 es un gen homeobox (como se verá más adelante) que se expresa en
el nódulo primitivo y en la lámina procordal. Es una proteína que actúa como
reguladora de la organización de la región cefálica ( en ratones, su ausencia
conlleva una falta de desarrollo de la cabeza).
Productos de los genes HNF-3 b y goosecoide activan la expresión del gen-T.
Las investigaciones apuntan a que la actividad del gen-T es necesaria para los
desplazamientos de las futuras células mesodérmicas a través de la estría
primitiva, en el proceso de formación de las tres capas blastodérmicas.
El gen Nodal, que pertenece a la familia TGF b (genes de los factores de
crecimiento), se expresa en todo el epiblasto antes de la formación de las tres
hojas blastodérmicas, pero su actividad se concreta en el nódulo primitivo
durante la formación de las tres capas. Su ausencia impide la formación de la
línea primitiva, con deficiencias posteriores en el mesodermo.
DERIVADOS HOJAS GERMINALES
Del disco trilaminar, formado al comienzo de la tercera semana de desarrollo,
se origina el esbozo de los principales órganos. Cada una de las tres hojas
germinativas da origen a varios tejidos y órganos específicos, en el periodo que
va del final de la tercera semana al inicio de la cuarta.

Derivados del ectodermo

Neurulación
El primer derivado del ectodermo es el primordium del sistema nervioso central.
Los primeros signos de diferenciación, comienzan con el engrosamiento del
ectodermo de la línea media, que se encuentra adyacente a la notocorda (Fig.
6-1).

Los inductores para que las células ectodérmicas se diferencien en

neuroblastos son las moléculas "señal" nogina y cordina liberadas por la
notocorda y el nódulo primitivo. Estas moléculas bloquean la acción de un
inhibidor, la proteina morfogenética ódea (BMP4) que se encuentra en el
ectodermo dorsal. La primera modificación que se observa en las celulas
ectodérmicas, situadas sobre la notocorda es que se hacen primáticas,
formando una zona abultada, la placa neural. Ésta tiene forma alargada en su
porción caudal, pero en la zona craneal, por la acción de la nogina y cordina se
ensancha considerablemente, mientras que la porción caudal, por la acción del
ácido retinoico y del FGF, crece menos, pudiéndose, por esta razón, diferenciar
lo que será el encéfalo de lo que formara la médula espinal respectivamente
(final de la tercera semana).
Los bordes de la placa neural se hacen prominentes por lo que, en la línea
media, se forma un surco, denominado surco neural. Los bordes continúan
creciendo y elevándose transforman el surco en canal, hasta que los bordes del
canal se unen, apareciendo así en el comienzo de la cuarta semana, el tubo
neural (Fig. 6-2).

La fusión de los bordes del canal comienza en la futura región torácica (Fig. 6-
3), va progresando hacia los extremos que son los últimos en cerrarse. Estas
últimas aberturas, se denominan neuroporos, el cefálico se ocluye hacia el día
25 y el caudal el día 27.
El tubo nervioso presenta una morfología uniforme en la zona correspondiente
a la futura medula espinal, en cambio en la porción cefálica, zona donde la
placa neural aparece ensanchada, se forman una serie de dilataciones en el
tubo, denominadas vesículas encefálicas. Aparecen tres que de la porción
cefálica a la caudalson: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.
Otro derivado del ectodermo, que esta en íntima relación con la diferenciación
del tubo nervioso, es la cresta neural (Fig. 6-4).
En el ángulo de unión del canal neural con el ectodermo, se diferencian unas
células, que se multiplican formado una masa aplanada e irregular, más o
menos pediculada. Inicialmente, esta cresta neural es continua desde el polo
cefálico al caudal del futuro tubo nervioso. Cuando el canal neural da paso al
tubo nervioso, las dos crestas se desplazan lateralmente. A partir de este
momento, se inicia un proceso de emigración de sus células. La mayor parte se
separa poco de su lugar de origen y lo que hacen es reunirse en masas o
grupos, uno por segmento, así dan lugar a los ganglios raquídeos (ganglios de
la raíz dorsal) y a los ganglios del sistema nervioso autónomo. Otras células de
la cresta neural, en cambio, emigran a sitios distantes para formar células
especializadas como la vaina de los nervios (células de Schwann, y el
recubrimiento del sistema nervioso central (piamadre y aracnoides), células
pigmentadas (melanóforos), células de la medula suprarrenal, etc.

Epidermis
La epidermis, capa superficial de la piel, es otro derivado del ectodermo, que
protege a los órganos profundos. De la cubierta epidérmica derivan las
glándulas sudoríparas y sebáceas de la piel, las glándulas salivares, la
adenohipófisis, el esmalte de los dientes, los pelos, las uñas, el cristalino y el
epitelio sensorial del olfato y del oído.

Derivados del mesodermo

Reciben el nombre de mesodermo dos formaciones muy diferentes por su
origen y por su significado ontogénico: el mesodermo extraembrionario que
procede del citotrofoblasto y contribuye a formar las paredes del amnios y del
saco vitelino. El mesodermo intraembrionario que se origina del mesoblasto, se
sitúa a ambos lados de la notocorda y pronto se diferencia, el inicio de la cuarta
semana, en tres franjas longitudinales, que de la zona medial a la lateral son:
mesodermo paraxial, intermedio y lateral (Fig. 6-5).
El mesodermo paraxial se condensa en forma de masas cuboideas, que son
los somitos. La diferenciación de los somitos, comienza a nivel cervicodorsal
(futuro cuello del embrión) y avanza en sentido cefálico y caudal del embrión.
Los somitos comienzan su desarrollo al final de la tercera semana, día 19 y se
forman aproximadamente 38 pares (mediados de la quinta semana).
Simultáneamente se produce una diferenciación de sus células: las periféricas
se hacen alargadas semejando una empalizada que delimita una pequeña
cavidad, el miocele y un grupo de células poliédricas. La empalizada en su
parte medial y ventral comienza a deshacerse, la forma de las células cambia,
pues se hacen estrelladas y emigran hacia la notocorda, envolviéndola. A esta
zona del somito se le llama esclerotomo, ya que es el que formará el esqueleto
del tronco.
Las células más dorsales del somito, conservan más tiempo la disposición en
empalizada y constituyen el dermatomo. Estas células emigrarán y se situarán
debajo del ectodermo donde formarán la dermis, que es el estrato profundo de
la piel.
Antes que las células del dermatomo hayan comenzado su proceso de
emigración, aparecen en los extremos de éste unas células alargadas, que
llenan el espacio comprendido entre los extremos del dermatomo, originándose
así el miotomo. De él se formá la musculatura del tronco.
El mesodermo intermedio está situado entre el mesodermo paraxial y el lateral.
Inicialmente está formado por una columna longitudinal de células. De esta
columna celular se diferencian los tres esbozos del aparato urinario: pronefros,
mesonefros y metanefros.
El mesodermo lateral se divide desde muy temprano en dos hojas: la
esplacnopleura y la somatopleura. La esplacnopleura que es profunda, va a
formar la pared de las vísceras (excepto la capa mucosa del tubo respiratorio y
digestivo, que procede del endodermo, como veremos más adelante) y de los
vasos. La somatopleura dará lugar a las extremidades. Entre la somato y la
esplacnopleura se encuentra un espacio llamado celoma intraembrionario, que
es el esbozo de la futura cavidad corporal. Durante el segundo mes, el celoma
intraembrionario se divide en tres cavidades: pericárdica, pleural y peritoneal.
El sistema cardiovascular es otro de los derivados del mesodermo
(esplacnopleura) y el primero en funcionar. Esa es la impresión que da al
aparecer (diástole) y desaparecer (sístole) un punto rojo, primordio del corazón
en el embrión de pollo de 30 horas. En el embrión humano el corazón suele
comenzar a latir hacia el día 22. La razón de esta rápida entrada en juego del
sistema cardiovascular es que, en cuanto el embrión alcanza un cierto grosor,
la nutrición por imbibición resulta insuficiente.
Los primeros esbozos del sistema cardiocirculatorio aparecen en el estadio de
disco bilaminar y están representados por islotes de células (islotes
angiógenos), en el mesodermo extraembrionario del saco vitelino y del pedículo
de fijación.
Cuando aparece el mesodermo intraembrionario, los islotes angiógenos
también se diferencian en este mesodermo. Pronto lo que eran islotes forman
una red y sus células se diferencian: las superficiales se aplanan (son los
hemangioblastos, que forman la pared de los vasos, células endoteliales) y las
del interior se hacen redondeadas (son los hemocitoblastos, formadores de
células sanguíneas). Entre ellas aparece un líquido, el plasma sanguíneo.
Los acúmulos angiógenos intraembrionarios se encuentran inicialmente en la
esplacnopleura formando dos bandas parasagitales.
Con la incurvación ventral del embrión, la porción cardiogénica central y las dos
bandas angiógenas laterales, son las que formaran el primer esbozo del
corazón, al final de la tercera semana.
Una vez que se desarrollan los vasos sanguíneos, se introducen en las
vellosidades secundarias y forman las vellosidades terciarias, como habíamos
descrito anteriormente, al final de la cuarta semana de desarrollo. Los vasos de
estas vellosidades se unen con el futuro corazón del embrión, a través de
vasos que se diferencian en el corion y en el pedículo de fijación (vasos
umbilicales).

Derivados del endodermo

El intestino primitivo se forma al final de la tercera semana e inicio de la cuarta.
Después de la incurvación transversal que experimenta el embrión se forma un
canal primero y después un tubo, cuyo revestimiento interior es el endodermo
que comunica, en su porción ventral, con el saco vitelino. En los ovíparos este
saco envuelve todo el vitelo, por lo cual su tamaño es notable. En los
mamíferos en cambio, al no poseer vitelo, sus dimensiones son reducidas y
desaparece pronto (Fig. 6-6).
Al incurvarse también en sentido céfalocaudal, esta comunicación con el saco
vitelino se va reduciendo y se transforma en el conducto vitelino. Así el
endodermo con una disposición tubular, representa el esbozo del futuro tubo
digestivo. En sus dos extremos, oral y anal, esta en contacto directo con el
ectodermo. Tales zonas de contacto constituyen las placas oral y cloacal que,
más avanzado el desarrollo, al perforarse, permiten comunicar el tubo digestivo
con la cavidad bucal y anal, ambas de origen ectodérmico. Del epitelio
endodérmico del tubo intestinal brotan las glándulas digestivas alojadas, la
mayor parte, en la propia pared intestinal, mientras que otras por su gran
desarrollo, forman órganos aparte, tales como el hígado y el páncreas.

El tubo intestinal situado por encima del saco vitelino, se denomina intestino
anterior, el que está frente al saco vitelino, intestino medio, y el que se
encuentra por debajo, intestino posterior.
PLACENTA

Al crecer el embrión, el trofoblasto va haciendo una prominencia, cada vez mas

acentuada, en la pared donde tuvo lugar la implantación, lo cual permite
distinguir tres zonas en la decidua: decidua basal (la que queda frente al corion
frondoso, del que parte el pedículo de fijación del embrión), la decidua capsular
(que hace prominencia en la cavidad uterina y cubre al corion leve) y la decidua
parietal (que recubre el resto de la pared uterina excluida la zona de
implantación) (Fig. 7-1).
Cuando la cavidad uterina queda totalmente ocupada por el feto y sus
cubiertas, la decidua capsular se fusiona con la decidua parietal (Fig. 7-2).

Desarrollo de la placenta
La placenta esta formada por la unión de la decidua basal (componente
materno) y el corion frondoso (componente fetal).
Los tabiques, que separan las grandes lagunas sanguíneas de la placenta, se
denominan tabiques deciduales que dividen la placenta en cotiledones. La
placenta, cuando alcanza su máximo desarrollo tiene forma discoidal, con un
diámetro de 15- 18 cm . y un grosor de unos tres cm. Suele contener unos 150
cc. de sangre y la superficie de las vellosidades se calcula en unos 14 m2
(Fig.7-3).

Funciones de la placenta
Las principales funciones de la placenta son tres:
1. Intercambio entre la madre y el feto: la madre aporta al feto el oxígeno, agua,
minerales y principios inmediatos y el feto cede a la madre catabolitos.
2. Barrera entre la sangre materna y fetal, de ahí que se hable de barrera
placentaria. La barrera placentaria no puede ser atravesada por moléculas de
cierto tamaño y menos todavía por las células sanguíneas. Tampoco pasan los
microorganismos, ni los virus en el caso de infección materna. Aunque existen
excepciones como el virus de la rubéola: tras una infección materna, el embrión
puede quedar afectado ya que el virus anida en la placenta y llega a romper, en
algunos puntos, las vellosidades, poniéndose así en contacto con la sangre del
embrión.
3. Endocrina: La placenta elabora una serie de hormonas que pasan tanto a la
sangre materna como a la fetal. Normalmente se pueden distinguir dos grupos
de hormonas: polipeptídicas y esteroides. A las hormonas polipeptídicas
pertenecen la gonadotropina coriónica y la hormona coriónica
somatomamotrópica.
La gonadotropina coriónica comienza a segregarse desde el inicio de la
formación del corion y como se elimina por orina se utiliza ésta para él
diagnostico biológico del embarazo, a partir de la tercera semana. Al aumentar
el volumen del corion va aumentando la secreción hasta la duodécima semana
y a partir de aquí el nivel decrece.
La hormona coriónica somatomamotrópica se puede evidenciar en el plasma
de la mujer embarazada a partir de la tercera semana y asciende hasta el final
del embarazo. Causa los cambios somáticos del cuerpo y facilita el crecimiento
de las mamas.
Entre las hormonas esteroides están la progesterona y los estrógenos. La
progesterona segregada inicialmente por el cuerpo amarillo sé continua
produciendo por la placenta a partir del segundo mes de la gestación, por lo
cual los niveles de progesterona van a ser altos durante todo el embarazo. Los
estrógenos también aumentan de nivel hasta el final de la gestación.

Membranas fetales
El corion y la decidua forman la cubierta más externa del feto. La siguiente
membrana es el amnios, que ya hemos visto como se origina.

Pedículo de fijación (Cordón umbilical)

En los primeros estadios del embrión, la zona de unión del embrioblasto y
trofoblasto es muy amplia. Al avanzar el desarrollo, esta zona se va
pediculando, constituyendo el pedículo de fijación del embrión, es decir, el
elemento de unión entre la placenta y el embrión. Es el esbozo de lo que más
adelante, al alargarse, constituirá el cordón umbilical. Esta formado por dos
arterias umbilicales, una vena umbilical, la alantoides y el conducto vitelino o
sus restos, todo ello rodeado por un tejido conjuntivo laxo llamado gelatina de
Warton.
SISTEMA ESQUELÉTICO
Los tejidos derivados del mesodermo constituyen la mayor parte del volumen
del ser humano. En efecto, uno de los aparatos, el aparato locomotor,
representa aproximadamente los dos tercios del peso de nuestro cuerpo. Pero,
además del aparato locomotor, derivan del mesodermo, el aparato
cardiocirculatorio, el genitourinario, la dermis y las cubiertas del aparato
digestivo y respiratorio, excepto la mucosa, que es de origen endodérmico,
como hemos visto.

Sistema esquelético
El aparato locomotor procede del mesodermo paraxial y del lateral.
Comenzaremos por los derivados del mesodermo paraxial, el esclerotomo y el
miotomo que darán lugar al esqueleto y musculatura del tronco. El esqueleto
del tronco esta formado por la columna vertebral, las costillas y el esternón. El
mesodermo lateral, en cambio, es el que va a dar lugar a las extremidades y a
los músculos anteromediales del tronco.
Por lo que respecta al sistema osteomuscular de la cabeza, podemos decir que
deriva en su mayor parte, de los arcos faríngeos, y en menor proporción, de los
somitos cefálicos y del mesénquima que envuelve las vesículas encefálicas.
El blastema del sistema esquelético es, pues, en todos los casos el
mesénquima que bien directamente (osificación desmal o membranosa) bien
pasando por un estadio cartilaginoso (osificación endocondral) se transforma
en tejido óseo. Las células mesenquimatosas son inducidas a su diferenciación
por factores como el Cbfa-1 cuya expresión biene favorecida por la proteína
morfogenética ósea (BMP).

Osificación endocondral
Antes de comenzar el proceso de osificación endocondral, las piezas
esqueléticas están
constituidas (hacia la sexta
semana) por un modelo
cartilaginoso casi acabado, del
futuro hueso (Fig. 10-1).
La osificación comienza en la diáfisis o parte central (centro de osificación
primaria en la octava semana) del modelo cartilaginoso y, posteriormente se
continua hacia los extremos (epífisis), la zona comprendida entre la diáfisis y
las epífisis, unión diafisoepifisaria, es la ultima en osificarse. Es ahí, por tanto,
donde tiene lugar el crecimiento en longitud de los huesos largos. La unión de
la diáfisis con las epífisis es variable según los huesos y las personas,
normalmente oscila entre los 17 y los 25 años (fig.10-1).
La osificación de los huesos de las extremidades comienza en el periodo
embrionario y requiere el aporte materno de calcio y fósforo. La zona diafisaria
de osificación se denomina, como hemos mencionado, centro de osificación
primaria. Al nacer, la diáfisis se ha osificado en gran parte y casi todas las
epífisis, son cartilaginosas. La mayor parte de los centros de osificación
secundarios aparecen en las epífisis durante los primeros años después del
nacimiento.
En el proceso de osificación endocondral las células de la zona de hipertrofia
celular se disponen en
columnas. Entre estas
columnas se producen
áreas de erosión que
llegan hasta la vaina
mesenquimatosa
(pericondrio) que envuelve
al cartilago (fig.10-2).
En las áreas de erosión
hay una proliferación de
células pericondrales,
acompañadas de vasos sanguíneos: son los osteoblastos. Estos se disponen
en forma acordonada siguiendo los restos que quedan de cartilago en el área
erosionada, que presenta un aspecto trabecular.
En la estructura del hueso definitivo, la osificación inicial en forma de trabéculas
es solo transitoria, el eje de osificación del hueso compacto, lo forman los
vasos. Los osteoblastos se colocan alrededor de los vasos y van segregando
osteína, de tal manera que se forman una serie de laminillas concéntricas en
torno a los vasos, dentro de las cuales quedan, como emparedados, los
osteoblastos que, a partir de este momento, se llaman osteocitos. Los
osteocitos son células con abundantes prolongaciones alojadas en los
conductos calcóforos.
Los osteoblastos no sólo son responsables de la formación de osteína sino
también de fibras conjuntivas (colágena). Estas fibras, junto con los osteocitos
son los componentes orgánicos del hueso, en tanto que las sales depositadas
en las laminillas constituyen la sustancia mineral del mismo. Las fibras
colágenas tienen la particularidad de que su orientación en una laminilla es
perpendicular a la que presentan en las laminillas adyacentes

Osificación desmal o membranosa

En el mesénquima donde se va a formar hueso aumenta la densidad celular y
los vasos sanguíneos. Las células tienden a extenderse en determinadas
direcciones y producen fibras colágenas que vienen a constituir como un eje en
torno al que se disponen las células. Las fibras colágenas se van impregnando
de una sustancia osteomucoide, formándose osteína sobre la que, después, se
depositan sales de calcio por la acción de los osteoblastos, que no son sino
células
mesenquimatosas
que se han
diferenciado en este
sentido (Fig. 10-3).
Los huesos largos
tienen, como ya
hemos dicho,
osificación
endocondral, pero
también juega en
ellos un cierto papel la osificación desmal. Concretamente, esta tiene lugar en
el periostio. La osificación perióstica, membranosa, es la que permite el
crecimiento en espesor del hueso largo.

Artrogénesis
Las articulaciones se originan al mismo tiempo que los huesos. Inician su
desarrollo durante la sexta semana y hacia final de la octava son semejantes a
la de los adultos. En el mesénquima, que forma el primordium esquelético de
las extremidades, aparecen unas condensaciones que corresponden a las
futuras articulaciones.
Al transformarse el mesénquima del esqueleto apendicular en cartilago, las
zonas correspondientes a las articulaciones permanecen mesenquimatosas y
en el centro de cada una de esas condensaciones mesenquimatosas se forma
una cavidad que es el inicio de la futura cavidad articular. De esta forma ya se
pueden distinguir los elementos que caracterizan una articulación sinovial (Fig.
10-4).

• las superficies articulares de los modelos cartilaginosos de los futuros huesos

• el pericondrio, que continua uniendo los cartílagos separados por la cavidad
articular y que formará la futura cápsula articular,
• la cavidad articular,
• el líquido sinovial de la cavidad articular
• el cartilago hialino que recubre la superficie articular de los huesos que
forman la articulación
Cuando el modelo cartilaginoso se osifica, el cartílago hialino que limita las
superficies articulares no experimenta cambios. Este tipo de articulaciones se
denomina sinovial o diartrosis. En alguna de estas articulaciones sinoviales,
para facilitar la perfecta coadaptacion de las superficies articulares persiste una
parte del mesénquima en el interior de la cavidad articular, unido a la cápsula
periarticular, formando los discos o meniscos articulares.
Además de estas articulaciones, hay otras en las que persiste el tejido
mesenquimatoso, y no presentan cavidad articular. El mesénquima se
transformará en conjuntivo. Entre este tipo de articulaciones están las
anfiartrosis (articulaciones entre los cuerpos vertebrales) y las sinartrosis
(articulaciones entre los huesos del cráneo) que se denominan suturas, y son
articulaciones también llamadas fibrosas.
DERIVADOS DEL MESODERMO PARAXIAL

Del mesodermo paraxial

derivan el esqueleto y la
musculatura del tronco.
Comenzaremos por la
columna vertebral, costillas y
esternón, y finalmente la
musculatura del tronco.
Columna vertebral
Al estudiar el esclerotomo
como un derivado de los
somitos, hemos visto que sus
células en forma de
empalizada se desorganizan y
empiezan a emigrar hacia la
notocorda, formando en torno
a ella una envoltura poco
densa de células. Inicialmente la división metamérica en estos esclerotomos
está bien patente, además los vasos segmentarios señalan él límite craneal y
caudal de cada uno de ellos (Fig. 11-1).
Más adelante, los intervalos entre dos
somitos se rellenan de células, pero
continua siendo clara la separación de los
somitos en cuanto que la mitad caudal de
estos presenta una densidad celular
mayor. Avanzando más el desarrollo, la
mayor densidad celular se localiza en la
porción central de cada esclerotomo y de
esas células se origina el disco
intervertebral, la zona caudal del somito
superior y la craneal del somito, que está
inmediatamente debajo, originan el
cuerpo vertebral. Así en la formación de cada cuerpo vertebral intervienen dos
somitos (Fig. 11-2).
El tejido mesenquimatoso denso que queda entre las vértebras, junto con la
notocorda (que solo persiste en estas zonas), forman los discos
intervertebrales. De la notocorda deriva el núcleo pulposo (único resto de la
notocorda en el adulto) que ocupa la región central del disco, y el mesénquima
da lugar al anillo fibroso. Los discos intervertebrales constituyen así un medio
sólido de unión de las vértebras y facilitan al mismo tiempo el movimiento entre
ellas. La columna vertebral al final de su desarrollo consta de: 7 vértebras
cervicales, 12 torácicas, 5 lumbares, 5 sacras y 4 coccígeas.
La diferenciación vertebral es mediada por el sonic Hedgehog derivado de la
notocorda, que da lugar, al actuar sobre el somito, a la diferenciación del
esclerotomo. En la diferenciación del arco vertebral interviene el Pax 9 y el Max
2, procedentes de la placa del techo del tubo nervioso.
Formación de las costillas
De cada cuerpo vertebral parten dos pares de prominencias (Fig. 11-3):
• uno posterior, esbozo del
arco neural
• otro anterior, esbozo de las
costillas, que formará el arco
visceral
Las costillas se forman a partir
de los procesos costales de
las vértebras torácicas.
Durante el periodo embrionario
son cartilaginosas y durante el periodo fetal se osifican.
Inicialmente el esbozo de los arcos viscerales aparece a lo largo de toda la
columna vertebral, pero su desarrollo no es uniforme, siendo en la región
torácica donde se desarrollan al máximo, formando al unirse con el del lado
opuesto un arco completo. A lo largo de la columna quedan restos del arco
visceral las homologías son: en la región cervical el tubérculo anterior de la
apófisis transversa; en la región lumbar, las apófisis costiformes y en la sacra,
lo que se localiza por delante de la cresta sacra lateral.
El tejido mesenquimatoso, que forma el cuerpo vertebral y sus prolongaciones
comienza a condrificarse a partir de la sexta semana. Hacia la novena semana,
aparecen en el modelo cartilaginoso de la vértebra tres puntos de osificación:
• uno para el cuerpo vertebral
• dos para cada una de las prominencias que parten de cada cuerpo vertebral
(arco visceral y neural)
La última parte en osificarse es la unión del cuerpo con el arco neural, lo cual
ocurre después de la pubertad.
La cabeza de las costillas no llega a fusionarse con los cuerpos vertebrales, se
establece a este nivel una articulación costovertebral (articulación sinovial). La
mayor parte de las costillas se encuentra frente al disco intervertebral y
contactan con la vértebra que esta por encima y por debajo. 7 pares de
costillas (1-7), se unen por medio de sus cartílagos con el esternón, se llaman
costillas verdaderas; 3 pares de costillas (8-10) se llaman costillas falsas
debido a que se unen con el esternón a través de un cartílago común. Los
últimos pares 11 y 12, no se unen con el esternón y por esta razón, se
denominan costillas flotantes.

Formación del esternón

El esternón se desarrolla independiente de las costillas, a partir de dos bandas
longitudinales de tejido mesenquimatoso condensado, situado a una cierta
distancia de la línea media. Al avanzar el desarrollo estas bandas
mesenquimatosas se condrifican y se desplazan hacia la línea media. La fusión
comienza en la porción más craneal y progresa en direccion caudal (novena
semana) Los cartílagos costales al desarrollarse hacia adelante, establecen
contacto con el esternón, y forman las articulaciones esternocostales. Al
principio el esternón es una pieza y después se divide en tres piezas:
• el manubrio que queda frente a la primera costilla,
• el cuerpo, donde se articulan las seis costillas siguientes
• el apéndice xifoides, que es la porción libre, que no se relaciona con las
costillas
Formación de la musculatura del tronco
Al mismo tiempo que se diferencian los esclerotomos, se desarrollan los
miotomos para formar la musculatura que va accionar esa parte del esqueleto
(Fig.11-4).
Las células del miotomo se
extienden entre la parte craneal y
caudal de los somitos y, como cada
somito (esclerotomo) interviene en
al formación de dos vértebras, esto
quiere decir que las fibras
musculares están uniendo dos
vértebras contiguas; estos músculos
metaméricos son unisegmentarios y
son:
• interespinosos
• intertransversos
• rotadores cortos
Otros músculos tienen un recorrido
más largo, uniendo vértebras
separadas de dos a ocho segmentos, son los músculos plurisegmentarios.
Al aparecer las apófisis transversas de las vértebras y las costillas, una parte
de la musculatura del tronco queda por detrás del arco visceral, constituyendo
la musculatura retrosomática y, otra, acompaña al arco visceral en su
desplazamiento ventral formando la musculatura presomática.
Ambos grupos de músculos están inervados por los nervios raquídeos: la
musculatura retrosomática por una rama posterior, la presomática por una
rama anterior. Esta inervación permitirá reconocer en el adulto el origen de
algunos músculos que, aunque ocupan una porción retrosomática, inicialmente
se formaron en el presoma y emigraron después, hecho de gran importancia
funcional.
Malformaciones del aparato locomotor
Artrogriposis. Es una afección congénita que afecta a las articulaciones.
Consiste en la rigidez de las articulaciones, que aparecen flexionadas de forma
extrema.
Acondroplasia. Es una afección congénita que afecta los cartílagos de
crecimiento de los huesos largos. De esta manera se fusionan prematuramente
las diáfisis con las epífisis y las la longitud de las extremidades es muy corta,
mientras que el tronco y la cabeza tienen unas dimensiones normales.
Tortículis congénita. Es debida al acortamiento y fibrosis del músculo
esternocleidomastoideo. La cabeza aparecerá flexionada hacia el lado afectado
y ligeramente rotada hacia el lado contrario.
Aplasia del pectoral mayor. No se ha formado el músculo pectoral mayor y así
falta el pliegue axilar anterior en el lado afectado.
SISTEMA GENITOURINARIO

El principal derivado del mesodermo

intermedio es el sistema excretor nefral,
algunos de cuyos restos embrionarios
forman las vías sexuales masculinas y
femeninas. El aparato urinario esta
constituido por las siguientes estructuras:
los riñones, que forma la orina; los
uréteres, que conducen la orina; la vejiga,
donde se almacena temporalmente y la
uretra, a través de la cual se expulsa al
exterior (Fig.14-1).
Hay tres esbozos sucesivos: el pronefros,
el mesonefros y el metanefros. El pronefros
en la especie humana no tiene ninguna
significación funcional. El mesonefros, en cambio es el sistema excretor del
embrión hasta que es sustituido, completamente por el metanefros. El
metanefros es el que constituye el riñón definitivo. Estos tres esbozos del
sistema excretor se sitúan, uno a continuación de otro, en una sucesión
cráneo-caudal.

Desarrollo del mesonefros

La diferenciación del mesodermo en sistema nefral se hace progresivamente
en direccion cráneo caudal. La primera diferenciación comienza en la región
cervical y desarrolla el pronefros, que en el hombre y en los mamíferos es tan
rudimentario que no llega a tener función de secreción urinaria. Sin embargo, a
su nivel comienza a formarse un tubo colector que, gradualmente, va
avanzando en direccion caudal hasta alcanzar la cloaca y recibe el nombre de
conducto de Wolff.
El siguiente esbozo renal, el mesonefros, tiene un desarrollo mucho mayor
que el pronefros extendiéndose a lo largo de las regiones torácica y lumbar.
El sistema mesonéfrico se encarga de la secreción de la orina durante el
segundo y el tercer mes del desarrollo humano.
Está formado por unidades excretoras que se denominan corpúsculos
mesonéfricos, compuestos por tres elementos:
• glomérulo: que es un pequeño ovillo de capilares originado de las arteriolas
mesonéfricas, provienen de una rama de la aorta,
• cápsula glomerular, recibe al ovillo vascular y sé continua con el túbulo,
• túbulo contorneado que va a desembocar en el conducto de Wolff o conducto
mesonéfrico
Las unidades mesonéfricas están irrigadas por la arteria aferente al glomérulo,
(rama de la aorta dorsal),y la arteria eferente (que da abundantes ramas
alrededor del túbulo contorneado), y así se encarga de reabsorber de nuevo
todos los nutrientes aprovechables del filtrado del glomérulo. Sus ramas van a
desembocar bien a la vena cardinal bien a la subcardinal, existiendo
anastomosis entre estas venas. De esta manera, una parte del ultrafiltrado del
glomérulo, las sustancias útiles para el embrión, son de nuevo reabsorbidas.

Desarrollo del metanefros

El mesodermo intermedio en su porción más caudal, porción pélvica, da lugar
al tercer esbozo renal o metanefros del que se origina el riñón definitivo. La
diferenciación del esbozo metanéfrico tiene lugar por una inducción recíproca
entre el blastema metanéfrico y un conducto evaginado del conducto
mesonéfrico o de Wolff, que
representa el futuro uréter
(fig. 14-2).
El conducto mesonéfrico,
junto a su desembocadura
en la cloaca, presenta una
evaginación que se dirige
hacia el blastema
metanéfrico y llega a
contactar con él. Una vez
establecido este contacto, el
conducto mesonéfrico (futuro uréter) induce la diferenciación del blastema
metanéfrico, formándose las unidades renales que son las nefronas. A su vez,
el blastema metanéfrico induce al uréter que se dilata en la zona de contacto
con el riñón y forma la pelvis renal.
La inducción continúa sobre la pelvis y hace que se formen los cálices
mayores, de éstos los menores y de ellos los túbulos colectores. En los túbulos
colectores van a desembocar los túbulos (contorneados distales) de las
nefronas (fig. 14-3).

Se constituyen unidades metanéfricas, que son semejantes a las mesonéfricas

pero de mayor complejidad. Las arteriolas se originan de las arterias
interlobares, y éstas son ramas de la arteria renal, que a su vez procede de la
aorta. Las vénulas, van a terminar en la vena renal, que desembocará en la
vena cava inferior. El túbulo contorneado, que se origina en la cápsula de
Bowman, es mucho más largo, distinguiéndose en él tres porciones: el túbulo
contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo contorneado distal. Las
unidades metanéfricas, junto con buena parte del trayecto de los túbulos
contorneados ocupan la porción periférica del riñón, formando la corteza. La
médula se sitúa en el interior y comprende, principalmente los conductos
colectores.
El riñón comienza a ser funcional a partir de los últimos días del tercer mes del
desarrollo. Durante la época fetal, en la superficie del riñón, se pueden apreciar
los lóbulos en los que se divide el riñón. Después esta superficie se hace lisa y
no se encuentra ningún signo externo de la división lobar del riñón.
Durante el periodo de formación del futuro riñón funciona tanto el meso como el
metanefros, pero a medida que el número de nefronas diferenciadas va siendo
mayor el mesonefros empieza a atrofiarse en el mismo orden que comenzó la
diferenciación, es decir en direccion cráneo caudal.
El primordio del riñón esta situado a nivel pélvico, pero poco a poco asciende
ocupando, en la época adulta, una posición dorsolumbar (la ultima costilla,
proyectada sobre el riñón, pasa por su polo superior). Esta posición definitiva
casi se alcanza en el periodo intrauterino. Se trata, en realidad, más que de un
ascenso activo, de un desplazamiento debido a un crecimiento desigual de la
región lumbar y pélvica.
SISTEMA CARDIOVASCULAR

El sistema cardiovascular es el primero en funcionar en el embrión: la sangre

comienza a circular hacia el final de la tercera semana. Este desarrollo precoz
es necesario debido a que el embrión en crecimiento necesita suficiente
suministro de oxígeno y nutrientes y eliminar productos de desecho.
Los primeros esbozos que tenemos del sistema circulatorio los vemos en la
etapa de disco bilaminar y están representados por islotes de células en el
mesodermo extraembrionario del saco vitelino y pedículo de implantación. Las
células madre hematopoiéticas se forman muy posiblemente en el saco vitelino
y de ahí emigran al hígado y
de ahí a otros órganos
hematopoiéticos.

Cuando se forma el
mesodermo intraembrionario
también en él aparecen estos
islotes angiógenos.(Fig. 16-1).
Los factores de crecimiento
ácido y básico y el factor TGF-
b, así como sus receptores
desempeñan un papel esencial en la angiogénesis, estimulando la regulación
de los receptores endoteliales de integrina. El factor del crecimiento del
endotelio vascular (VEGF) y sus receptores intervienen en la vasculogénesis
normal. Las angiopoietinas son citocinas que transmiten señales a través de las
moléculas receptoras TIE-1 y TIE-2.

Desarrollo del corazón primitivo

Los acúmulos angiógenos intraembrionarios se encuentran inicialmente, en la
esplacnopleura formando dos bandas parasagitales. Después, estas bandas
laterales se extienden y aun rebasan la porción céfalica del embrión y se ponen
en contacto en la línea media.
Al sufrir el embrión una incurvación ventral, tanto en su posición céfalica como
caudal, y al crecer considerablemente las vesículas encefálicas del sistema
nervioso, los islotes cefálicos, y los vasos a que dan lugar, se colocan en la
futura región torácica del embrión.
El primer esbozo del corazón lo forman la porción cardiogénica central y las
dos bandas angiógenas laterales, que continúan esta zona central. Al
incurvarse el embrión también en dirección transversal, las dos bandas
angiógenas se van
aproximando y llegan a
fusionarse en la zona
próxima a la porción
angiógena central. Las
dos bandas
angiógenas
parasagitales se
canalizan
transformándose en las
dos aortas, en las que cabe distinguir dos partes según la diferente posición
que ocupan:
• porción dorsal o aorta dorsal, es la que permanece en posición original
• porción ventral o aorta ventral, que se coloca por delante de la aorta dorsal,
debido a la incurvación ventral de la zona cefálica del embrión.
La zona cardiogénica central está rodeada de un mesodermo específico que se
espesa y sus células se transforman en fibras musculares, apareciendo así el
primordio del corazón. Los dos tubos que quedan envueltos por estas fibras
musculares (futuro miocardio) se fusionan formando el tubo cardiaco primitivo
(Fig. 16-2).
En esta etapa, el corazón en desarrollo se compone de un tubo endotelial
rodeado por cardiomioblastos, el futuro miocardio y por tejido conjuntivo
gelatinoso, la gelatina cardiaca. El tubo endotelial se transforma en el
revestimiento endotelial interno del corazón, llamado endocardio, el miocardio
primitivo se transforma en la pared muscular o miocardio. Los segmentos de
endocardio que experimentan una transformación mesenquimatosa expresan el
gen Msx-1, mientras que las células endocárdicas de la aurícula y del
ventrículo no lo hacen. Las células endocárdicas contienen las moléculas de
adhesión N-CAM en su superficie.
La cadena pesada de la miosina auricular AMHC-1 se expresa selectivamente
en las células auriculares y la VMHC-1, en cambio, en la región ventricular. Por
otra parte, al unirse la somato y esplacnopleura de ambos lados se forma una
cavidad, que es la cavidad celómica y en ella va hacer prominencia el corazón
en desarrollo. La membrana
celómica que envuelve el corazón,
constituye el pericardio visceral, en
tanto que la que continúa
envolviendo la pared celómica se
denomina pericardio parietal. Entre
ambos queda la cavidad
pericárdica. (Cuando más tarde el
esbozo pulmonar alcanza la altura
del corazón el espacio celómico
dará lugar también a la pleura).
El tubo cardiaco, al avanzar el desarrollo, sufre una serie de dilataciones e
incurvaciones. Las dilataciones en sentido cráneo caudal son: bulbo arterial
(bulbus cordis), el ventrículo (ventriculus), el atrio (aurícula) y por último el seno
venoso (Fig. 16-2).

Las incurvaciones que sufre van a llevar consigo una angulación vertical y un
giro hacia la izquierda. La angulación vertical ocurre por no existir espacio
suficiente en la cavidad pericárdica, porque el tubo crece más en longitud que
la bolsa pericárdica que lo contiene. Esta primera angulación se produce entre
el ventriculus y el atrium. La angulación hace que el ventriculus se coloque por
delante del atrium y después sufra una rotación hacia la izquierda, con lo cual,
el seno venoso que en la posición inicial era la dilatación más inferior, ahora se
dirige hacia arriba, hacia atrás y a la izquierda (Fig. 16-3).

Circulación embrionaria
Las contracciones cardiacas que se inician hacia los días 21, 22 son de origen
miógeno. Las capas musculares de la aurícula y el ventrículo son continuas, y
las contracciones ocurren como ondas peristálticas. Inicialmente, la circulación
a través del corazón, es de tipo flujo y reflujo; pero al final de la cuarta semana,
al aparecer las válvulas, las contracciones del corazón originan un flujo
unidireccional (Fig. 16-4).

La sangre penetra en el seno venoso desde los tres componentes principales

de la circulación embrionaria:
• del embrión, a través de las venas cardinales primitivas;
• de la placenta en desarrollo, por las venas umbilicales y
• del saco vitelino, a través de las venas vitelinas
La sangre del seno venoso penetra en la aurícula primitiva. A continuación la
sangre pasa a través del conducto auriculoventricular al ventrículo primitivo,
que cuando se contrae bombea la sangre a través del bulbo arterioso hacia los
arcos aórticos situados en los arcos braquiales o faríngeos. Luego la sangre
pasa hacia la aorta dorsal para distribuirse por el embrión, saco vitelino y
placenta.
Así, los tres componentes principales de la circulación son:
• circulación embrionaria propiamente dicha, constituida por el corazón, las
aortas con sus arcos y las venas cardinales;
• circulación vitelina formada por la red vitelina procedente de las arterias
vitelinas, originadas en las aortas dorsales y cuya sangre retorna al corazón por
las venas vitelinas;
• circulación placentaria constituida por las venas y arterias umbilicales.