Anales del Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Serie Botnica 75(1): 61-72.

2004

Afinidades de la flora genrica de algunos bosques mesfilos de montaa del nordeste, centro y sur de Mxico: un enfoque fentico
SALVADOR ACOSTA*

Resumen. Se presenta un anlisis de la flora genrica de varios bosques mesfilos del nordeste, centro y sur de Mxico. En un anlisis de conglomerados usando el ndice de similitud de Srrensen, se construy el dendrograma correspondiente por el mtodo UPGMA. En este estudio se mostraron agrupamientos heterogneos aparentemente inesperados de bosques mesfilos de diferentes provincias fitogeogrficas. En este sentido los bosques mesfilos estudiados no se deben considerar monotpicos y los esfuerzos para conservarlos deben tomar en cuenta el establecimiento de reservas regionales, provinciales y locales que puedan representar mejor la distribucin natural y heterogeneidad de los bosques mesfilos de Mxico. Palabras clave: bosque mesfilo de montaa, anlisis de conglomerados, biogeografa, Mxico.

Abstract. A floristic analysis of the composition at generic level of several cloud forests from northeastern, center and southern Mexico is presented. An UPGMA dendrogram was constructed, using cluster analysis through Srrensens similarity index. In this study the clustering of cloud forests from different phytogeographical provinces in apparently unexpected heterogeneous groups were evident. In this sense the cloud forests studied should not be considered monotopic and efforts to conserve them should consider local, provincial and regional reserves to represent the natural distribution and heterogeneity of the cloud forests of Mexico. Key words: cloud forest, cluster analysis, biogeography, Mexico.

* Instituto Politcnico Nacional. Departamento de Botnica, Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, Apartado Postal 17-564, Mxico 11410, D.F. Mxico.

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Introduccin Aunque el bosque mesfilo de montaa es un tipo de vegetacin heterogneo desde el punto de vista fisonmico y de su composicin florstica y las especies dominantes varan ampliamente de un lugar a otro, sus caractersticas ms generalizadas, entre las que destacan la abundancia y diversidad de epfitas, trepadoras leosas y pteridofitas, la afinidad geogrfica de sus elementos, y su presencia en condiciones climticas y ecolgicas similares, nos permiten considerarlo una unidad de estudio interesante. Las diferentes comunidades vegetales que lo componen prosperan en lugares de clima hmedo y fresco y representan el 10 % de la riqueza florstica de Mxico en tan slo el 1 % de su superficie; es, por tanto, el tipo de vegetacin ms diverso por unidad de superficie del pas (Rzedowski, 1996). Sin embargo, su escasa extensin, la insularidad de muchas de sus comunidades y la alarmante fragmentacin y perturbacin a las que ha sido sometido lo hacen el tipo de vegetacin ms amenazado en Mxico, junto con el bosque tropical perennifolio. El bosque mesfilo de montaa ha llamado la atencin de los investigadores por la interesante afinidad geogrfica de sus elementos. En este tipo de vegetacin es donde mejor se pone de manifiesto la convivencia de elementos meridionales y boreales (Miranda y Sharp, 1950; Martin y Harrell, 1957, Rzedowski, 1978, 1996). As mismo, el bosque mesfilo concentra tambin las afinidades florsticas con el este de Asia. Sin embargo, en trminos cuantitativos, existe una preponderancia de elementos relacionados con bosques similares de Sudamrica, en particular con los de la regin andina. A menudo en el estrato arbreo del bosque mesfilo de montaa existe una elevada proporcin de elementos boreales, mientras que en el sotobosque predominan plantas con vnculos meridionales (Rzedowski, 1996). Adems, su riqueza florstica, unida a su particular distribucin en pequeas islas ecolgicas en forma de archipilago, en las cuales cada una posee una composicin bitica particular, lo hace muy interesante desde el punto de vista biogeogrfico (Luna et al., 2002) Varios autores han analizado las afinidades florsticas del bosque mesfilo de alguna localidad, comparando su zona de estudio con otros bosques mesfilos (Luna et al., 1988, 1994; Acosta, 1997). En otros trabajos se considera a las plantas arbreas como indicadoras de estas afinidades (Puig et al., 1983; Vzquez-Garca, 1994; Alcntara y Luna, 1997), o bien a las arbreas y arbustivas (Ramrez-Marcial, 2001) que, si bien, representan un papel ecolgico importante, no reflejan necesariamente la totalidad de su flora. Luna et al. (1999) exploraron, por medio del Anlisis Parsimonioso de Endemicidad, una hiptesis general de las relaciones histricas del bosque mesfilo de Mxico y proponen que cinco bosques mesfilos mayores divergieron secuencialmente de un bosque anteriormente continuo, donde cambios climticos mayores proveyeron los eventos de aislamiento que indujeron su fragmentacin. Luna et al. (2001), al analizar las afinidades biogeogrficas entre los bosques nublados neotropicales, concluyeron que estn estrechamente relacionados y que

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los de la subregin caribea muestran relaciones complejas, tal vez debidas a la compleja historia tectnica del rea. Luna y Alcntara (2002) realizaron un anlisis de trazos de 18 gneros leosos caractersticos de la flora vascular de los bosques mesfilos de Mxico en el que definen tres trazos generalizados de distribucin transpacfica. Las coincidencias entre stos definen siete nodos: sureste de Asia, Indonesia, Nueva Guinea, sureste de Estados Unidos, Caribe, Mesoamrica y este de Sudmerica, algunos de los cuales coinciden con conocidos hotspots y con refugios pleistocnicos propuestos. Sus resultados indican que el sur de Mxico y norte de Centroamrica constituyen un rea geolgica excepcionalmente compleja donde se encuentran elementos de diferente origen. En este trabajo se propone analizar las afinidades florsticas de bosques mesfilos de Mxico, considerando el total de la flora genrica de sitios relativamente bien inventariados, de lugares representativos de las provincias fitogeogrficas Sierra Madre Oriental, Serranas Meridionales y Serranas Transstmicas (Regin Mesoamericana de Montaa de acuerdo con Rzedowski, 1978), utilizando un mtodo fentico. Mtodo Se construy una matriz de presencia-ausencia de la flora genrica de 18 diferentes bosques mesfilos representativos (Fig. 1). La flora genrica de Pluma Hidalgo, Oaxaca, registrada por Acosta (1997), se complement con la base de datos del Herbario OAX. En este anlisis, solamente fue considerada la flora genrica del bosque mesfilo de la vertiente del golfo de la reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas. La lista fue revisada cuidadosamente para evitar sinonimias. La matriz resultante cont con 796 gneros. Con esta matriz original se corri un anlisis de conglomerados, utilizando el ndice de similitud de Srrensen y, para construir el dendrograma, se us el mtodo UPGMA (McCune y Mefford, 1995) (Fig. 1). Al construir la matriz, se evidenci la presencia de algunos gneros introducidos y otros que no correspondan propiamente al bosque mesfilo o que eran gneros de condiciones secundarias, de manera que se revis su distribucin y, en otro anlisis, fueron eliminados, resultando la matriz con 777 gneros. Debido a que los taxa encontrados en un solo sitio no son tiles para apreciar relaciones, en otro corrimiento de los datos se eliminaron, reducindose la matriz a 530 gneros. Los sitios que tuvieron ms gneros exclusivos fueron: Sierra Madre del Sur, Guerrero (40); Pluma Hidalgo, Oaxaca (33); San Jernimo Coatln, Oaxaca (31); El Triunfo, Chiapas (26); Gmez-Faras, Tamaulipas (22) y los dems variaron entre 1 y 19 gneros exclusivos. Tambin se realiz el corrimiento de los datos considerando solamente los gneros arbreos y arbustivos. En este caso, la matriz resultante cont con 314 gneros (nmero muy similar al utilizado por Ramrez-Marcial, 2001). Las matrices estn disponibles a peticin de los interesados.

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Fig. 1. Ubicacin aproximada de los diferentes bosques mesfilos estudiados (la clave de sitios aparece en el Cuadro 1).

Resultados Las similitudes entre la flora genrica de los bosques mesfilos analizados se pueden apreciar en el Cuadro 1 (vase tambin Fig.1). En la figura 2 se muestra el dendrograma resultante. Se debe mencionar que los resultados obtenidos al analizar la matriz en que fueron eliminados los gneros introducidos, secundarios y ajenos al bosque mesfilo fueron prcticamente los mismos, por lo que no se exponen aqu. Esto pone en evidencia la solidez del anlisis y la pertinencia de las similitudes halladas. Los bosques mesfilos de Hidalgo resultaron muy afines entre s, lo que concuerda con lo observado por Alcntara y Luna (1997) y Luna et al. (1999). Con stos, a su vez, se agrup el bosque mesfilo de El Rincn, Oaxaca, aunque se encuentra ms alejado que otros bosques de la misma vertiente del Golfo (Gmez

Cuadro 1. Matriz de ndices de similitud de Srrensen de la flora genrica de bosques mesfilos del noreste, centro y sur de Mxico

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I. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. IX.

Sierra Madre del Sur, Gro. (Lorenzo et al., 1983) Omiltemi, Gro. (Meave et al., 1992) S. Jernimo Coatln (S.S.), Oax. (Campos-Villanueva y Villaseor, 1995) Pluma Hidalgo (S.S.), Oax. El Rincn (S.N.), Oax. (Acosta et al. en prensa) Chinantla, (S.N.), Oax. (Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977) Huautla (S.N.), Oax. (Ruiz-Jimnez, 1995) Valle de Mxico (Rzedowski, 1970) Ocuiln, Mx.-Mor. (Luna et al., 1989)

X. XI. XII. XIII. XIV. XV. XVI. XVII. XVIII.

Sultepec, Mx. (Torres-Ziga, y Tejero-Dez, 1998) Gmez-Faras, Tamps. (Puig, 1989) Tlanchinol, Hgo. (Luna et al., 1994) Molocotln, Hgo. (Mayorga et al., 1998) Tenango de Doria, Hgo. (Alcntara y Luna, 1997) Teocelo, Ver. (Luna et al., 1988) C. Salomn, Oax. (Ishiki, 1988) C. Huitepec, Chis. (Ramrez-Marcial et al., 1998) El Triunfo (vert. Golfo), Chis. (Long y Heath, 1991

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Fig. 2. Dendrograma del anlisis de agrupamiento (UPGMA) de la flora genrica de los bosques mesfilos estudiados.

Faras, Teocelo, Huautla, Chinantla), pero lo ms sorprendente es que en este agrupamiento (cluster) se encuentran tambin dos representantes de la vertiente del Pacfico: San Jernimo Coatln, Oaxaca y Sierra Madre del Sur, Guerrero. Es decir, este agrupamiento rene elementos de la Provincia Sierra Madre Oriental con elementos de la Provincia Serranas Meridionales. En el siguiente agrupamiento, se observa que Pluma Hidalgo, Oaxaca, de la vertiente del Pacfico muestra una mayor afinidad con Teocelo, Veracruz, de la vertiente opuesta, lo que confirma los resultados de Acosta (1997) y Ramrez-Marcial (2001) a pesar de que ahora se consider un mayor nmero de gneros del primer sitio. Este grupo rene a un elemento de la Provincia Serranas Meridionales con un elemento de la Provincia Sierra Madre Oriental. El bosque mesfilo de Gmez Faras, Tamaulipas, aparece aislado, afn a los agrupamientos anteriores, aunque con una similitud baja. Esto no parece raro, ya que se encuentra en el extremo norte de la Provincia Sierra Madre Oriental. Por otro lado, se observan otros tres agrupamientos; uno de ellos agrupa los bosques mesfilos de Omiltemi, Guerrero (vertiente del Pacfico) y El Triunfo, Chiapas (vertiente del Golfo), con los de Huautla, Oaxaca y Cerro Huitepec, Chiapas (ambos de la vertiente del Golfo), constituyendo tambin un grupo heterogneo de elementos de diferentes provincias fitogeogrficas: Serranas Meridionales y Serranas Transstmicas. El siguiente agrupamiento rene los bosques mesfilos de las estribaciones del eje Neovolcnico: Valle de Mxico, Ocuilan y Sultepec, resultando el grupo ms homogneo (todos los elementos de la Provincia Serra-

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nas Meridionales). Como se puede ver ms adelante, este grupo result ser muy constante y concuerda con lo observado por Luna et al. (1999) El ltimo grupo est formado por los bosques mesfilos de la Chinantla, Oaxaca, y Cerro Salomn, Oaxaca (ambos de la vertiente del Golfo, aunque el primero de la Provincia Serranas Meridionales y el segundo de la Provincia Serranas Transstmicas) que, a su vez, resultaron los ms dismiles del resto. Esto tal vez se pueda explicar por la unicidad de los mismos, ya que, mientras el bosque de la Chinantla se ha considerado un relicto del Terciario y se desarrolla en condiciones extremadamente hmedas (Rzedowski y Palacios-Chvez, 1977), el del Cerro Salomn se encuentra en condiciones ecolgicas especiales, y corresponde a lo que otros autores han denominado elfin forest (Ishiki, 1988), mientras que el alto ndice de similitud entre ellos se puede explicar por su cercana. Como puede observarse en la figura 3, cuando fueron eliminados los gneros exclusivos, la nica modificacin notable fue que el bosque de El Triunfo, Chiapas, sali de su grupo anterior y se intercal entre los bosques mesfilos del primer grupo, resultando entonces ms afn al bosque mesfilo de la Sierra Madre del Sur, Guerrero (como se recordar, estos bosques se encuentran entre los que presentaron mayor nmero de gneros exclusivos). El grupo as constituido result ms heterogneo, ya que rene representantes de las tres provincias fitogeogrficas estudiadas.

Fig. 3. Dendrograma del anlisis de agrupamiento (UPGMA) de la flora genrica de los bosques mesfilos estudiados, excluyendo los gneros exclusivos a un solo sitio.

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En el dendrograma obtenido con la matriz de los elementos leosos (Fig. 4), se observa que las relaciones en el primer grupo se mantienen, con la diferencia de que el bosque mesfilo de Teocelo, Veracruz, result ms afn a ste, y el de Pluma Hidalgo, Oaxaca, aparece aislado, lo mismo que los bosques mesfilos de El Triunfo, Chiapas, y Gmez Faras, Tamaulipas. El grupo de los bosques mesfilos de Ocuilan (Mxico-Morelos), Sultepec (Mxico) y Valle de Mxico result ms afn entre s. Los bosques mesfilos de la Chinantla, Oaxaca y Cerro Salomn (Oaxaca) se mantuvieron en su grupo pero con un menor ndice de similitud. El bosque mesfilo de Omiltemi, Guerrero, se agrup con el del Cerro Huitepec, Chiapas, y a su vez con el bosque mesfilo de Huautla, Oaxaca. De esta forma, el primer grupo tambin result heterogneo, pues agrupa sitios de las provincias florsticas Sierra Madre Oriental y Serranas Meridionales. Los bosques mesfilos de El Triunfo, Chiapas (Serranas Transstmicas), Pluma Hidalgo, Oaxaca (Serranas Meridionales) y Gmez-Faras, Tamaulipas (Sierra Madre Oriental) en este contexto parecen algo particulares. Este ltimo y el bosque mesfilo de El Triunfo siendo los extremos norte y sur, deberan a este alejamiento su aislamiento de otros bosques mesfilos, mientras que el bosque mesfilo de Pluma Hidalgo, aunque cercano relativamente al de San Jernimo Coatln y perteneciente a la misma vertiente del Pacfico, parece ms afn al bosque mesfilo de Teocelo, Veracruz de la vertiente del Golfo. Los bosques mesfilos de las

Fig. 4. Dendrograma del anlisis de agrupamiento (UPGMA) de la flora genrica leosa de los bosques mesfilos estudiados.

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estribaciones del eje Neovolcnico (Ocuilan, Sultepec y Valle de Mxico) confirman que constituyen un grupo natural. Los grupos restantes tambin resultaron heterogneos, pues renen bosques mesfilos de las provincias florsticas de Serranas Meridionales y Serranas Transstmicas. Discusin Puig et al. (1983), Luna et al. (1988) y Acosta (1997) mostraron relaciones de afinidad aparentemente contradictorias entre los bosques mesfilos, que en este trabajo se vuelven a poner en evidencia, contrariamente a lo que Alcntara y Luna (1997) obtuvieron al considerar a los rboles compartidos entre los bosques mesfilos comparados. Vzquez-Garca (1994) y Ramrez-Marcial (2001) obtuvieron resultados similares usando anlisis de ordenacin paramtrico de escala multidimensional, el primero a nivel de gneros de rboles y el segundo incluyendo rboles y arbustos. En el de Vzquez-Garca (1994) su agrupamiento que denomina Neotrpico norte, incluye tanto a los bosques mesfilos de la vertiente del Golfo como a los del Pacfico de Mxico junto al bosque mesfilo de Uyuca, Honduras. Cabra esperar que este ltimo fuese ms afn al grupo mesoamericano (que incluye bosques mesfilos de Panam, Costa Rica y El Triunfo, Chiapas). Cuando realiza este anlisis al nivel de especies de rboles entre los bosques de diferentes provincias de Mxico, su grupo de la Altiplanicie interior, agrupa entre bosques mesfilos de Ocuilan, Mxico-Morelos, Valle de Mxico y Cerro Viejo, Jalisco, a un sitio tan inesperado como Monte Bello, Chiapas, mostrando mayor similitud entre ellos que con los menos distantes geogrficamente hablando. En su anlisis, el bosque mesfilo de El Triunfo, Chiapas, aparece claramente separado de los otros bosques estudiados. Ramrez-Marcial (1994) tambin encontr que El Triunfo, Chiapas se separa marcadamente del resto. Establece un agrupamiento que rene los bosques mesfilos de la vertiente sur del Pacfico: Atoyac, Omiltemi del estado de Guerrero y Coatln, Pluma Hidalgo del estado de Oaxaca (Serranas Meridionales) entre los que se ubica el bosque mesfilo de Teocelo, Veracruz (Sierra Madre Oriental). Afn a este grupo, aunque un poco alejado, est el bosque mesfilo de El Cielo, Tamaulipas. Otro agrupamiento incluye los bosques mesfilos: MolocotlnMolango, Tlanchinol, Tenango del estado de Hidalgo (Provincia Sierra Madre Oriental), Ocuilan, Sultepec, Parangaricutiro (Serranas Meridionales) y los de Montebello, Cerro Huitepec, Pueblo Nuevo Solistahuacn del estado de Chiapas y Cuchumatanes, Guatemala, en un grupo que denomina Centro Continental. Por otro lado se aglutinan los bosques mesfilos de Centroamrica. Liebherr (1991), trabajando con especies de Elliptoleus y Calathus (colepteros) encontr que la parte norte de la Sierra Madre Oriental comparte especies endmicas con la Sierra Madre Occidental, mientras que su porcin sur las comparte con el sur de Mxico, por lo que las reas de la Sierra Madre Oriental no pueden

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considerarse monotpicas (sic monofilticas). Luna et al.(1994) apoyan la divisin de la Sierra Madre Oriental en las partes norte y sur, pero en este trabajo tal divisin no result clara, aunque se confirma la idea de que las reas de bosque mesfilo tampoco se podran considerar monotpicas. Los resultados del presente anlisis ponen en evidencia la heterogeneidad de los agrupamientos de afinidad encontrados y que concuerdan con los resultados de Luna et al. (1999), ya que, de las cinco provincias florsticas que detectaron, al menos las de la Sierra Madre Oriental y Serranas Meridionales, no representan unidades naturales. Los resultados obtenidos concuerdan parcialmente con los obtenidos por Luna et al. (2000, 2001), quienes utilizaron un acercamiento panbiogeogrfico. Como mencionan estos autores, tal vez ese enfoque es ms apropiado para el estudio biogeogrfico de los bosque mesfilos neotropicales. En parte, los resultados apoyan tambin el modelo de vicarianza propuesto por Luna et al. (1999): los bosques mesfilos de Hidalgo y un representante de la Sierra norte de Oaxaca (El Rincn) perteneceran al clado E; los bosques mesfilos de las estribaciones del Eje Neovolcnico formaran parte del clado D. Es posible que su clado A incluya tambin el bosque mesfilo del Cerro Salomn (Oaxaca) junto con los de las Serranas Transstmicas (Montebello y El Triunfo), pues en este estudio se relacion estrechamente con el bosque mesfilo de La Chinantla. Tal vez de la provincia florstica de Serranas Meridionales se podra separar como subprovincia la parte central del Eje Neovolcnico, que aparece como un agrupamiento similar en el anlisis realizado por un mtodo cladstico (Luna et al., 1999), aunque incluye el bosque mesfilo de Omiltemi, Guerrero El bosque mesfilo de la Sierra Madre del Sur (Atoyac) y el de Omiltemi, ambos del estado de Guerrero, parecen ser de diferente origen de acuerdo con este estudio y con el de Luna et al. (1999). Las relaciones de afinidad florstica observadas pueden ser el resultado de mltiples eventos de migracin (en diferentes periodos geolgicos durante el Terciario y el Pleistoceno), seguidos de extinciones parciales locales y permanencia de algunos elementos florsticos en refugios o sitios protegidos, a partir de los cuales se han llevado a cabo fenmenos de recolonizacin diferenciales. Esta visin dispersionista se ve complementada por los anlisis panbiogeogrficos de Luna et al. (1999, 2001, 2002). La idea de que el bosque mesfilo de montaa en el concepto de Rzedowski (1978, 1996) incluye una gran variedad de comunidades vegetales, heterogneas en fisonoma y composicin, que comparten condiciones ecolgicas similares y las afinidades geogrficas de sus elementos, debera complementarse diciendo que estn cercanamente relacionadas (Luna et al., 2001). Concuerdo con Vzquez-Garca (1994) en que es de suma importancia el establecimiento en Mxico de reservas regionales, provinciales y locales que puedan representar mejor la distribucin natural y heterogeneidad de los bosques mesfilos de Mxico.

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Recibido: 13.VIII.2003 Aceptado: 21.IV.2004