Hormonas vegetales (o fitohormonas) El desarrollo normal de un planta depende de la interaccin de factores externos (luz, nutrientes, agua, temperatura) e internos

(hormonas). Las hormonas vegetales son sustancias sintetizadas en un determinado lugar de la planta y se transportan a otro, donde actan a muy bajas concentraciones, regulando el crecimiento, desarrollo metabolismo del vegetal. El trmino "sustancias reguladoras del crecimiento" es ms general y abarca a las substancias tanto de origen natural como sintetizado en laboratorio que determinan respuestas a nivel de crecimiento, metabolismo desarrollo en la planta. Las fitohormonas u hormonas vegetales son sustancias orgnicas, generalmente cristalizables, y de peso molecular medio, producidas por ciertas clulas vegetales en sitios de la planta y son capaces regular de manera predominante sus fenmenos fisiolgicos. Las fitohormonas se producen en pequeas cantidades en tejidos vegetales. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a travs de los vasos del xilema y del floema. Las hormonas vegetales controlan un gran nmero de procesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, la cada de las hojas, la floracin, la formacin del fruto y la germinacin. Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso est regulado por la accin de varias fitohormonas. Los efectos fisiolgicos producidos no dependen de una sola fitohormona, sino ms bien de la interaccin de muchas de estas sobre el tejido en el cual coinciden. Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos. Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos naturales, cada uno de los cuales con propiedades de regulacin del crecimiento en plantas. Son: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. Dentro de las que inhiben encontramos el cido abscsico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta. Auxinas El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongacin. Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, las ms altas concentraciones se localizan en las regiones meristemticas en crecimiento activo. La auxina es transportada desde el punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lmina foliar hacia la base del pecolo parece tambin prevenir la abscisin. La auxina ha sido implicada en la regulacin de un nmero de procesos fisiolgicos.

Promueve el crecimiento y diferenciacin celular, y por lo tanto en el crecimiento en longitud de la planta, Inhibe el crecimiento de las yemas laterales del tallo. Promueve el desarrollo de races laterales. Estimulan el crecimiento y maduracin de frutas, la floracin y la senectud.

Produce el gravitropismo (crecimiento en funcin de la fuerza de gravedad), en combinacin con los estatocitos (clulas especializadas en detectar la fuerza de gravedad, por contener amiloplastos). Retardan la cada de hojas, flores y frutos jvenes

La auxina se dirige a la zona oscura de la planta, produciendo que las clulas de esa zona crezcan ms que las correspondientes clulas que se encuentran en la zona clara de la planta. Esto produce una curvatura de la punta de la planta hacia la luz, movimiento que se conoce como fototropismo. Giberelinas Las giberelinas son sintetizadas en los primordios apicales de las hojas, en las puntas de las races y en semillas en desarrollo. Esta hormona no muestra el mismo transporte fuertemente polarizado como el observado para la auxina, aunque en algunas especies existe un movimiento basiptalo en el tallo. Su principal funcin es incrementar la tasa de divisin celular (mitosis). Adems de ser encontradas en el floema, las giberelinas tambin han sido aisladas de exudados del xilema, lo que sugiere un movimiento ms generalmente bidireccional de la molcula en la planta.

Producen un incremento en el crecimiento del vstago. Estimulan la divisin celular y afectan a hojas y tallos. Inducen la germinacin de las semillas. En plantas con morfologa juvenil diferente de la adulta, modifican esta ltima y vuelve a la juvenil.

Citoquininas Las citoquininas son hormonas vegetales naturales que estimulan la divisin celular en tejidos no meristemticos. Son producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta de las races. Las mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas jvenes en desarrollo, ambos sufriendo una rpida divisin celular. La presencia de altos niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como una fuente demandante de nutrientes. Las citoquininas tambin se forman en las races y son translocadas a travs del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmviles. Otros efectos generales de las citoquininas en plantas incluyen:

estimulacin de la germinacin de semillas estimulacin de la formacin de frutas sin semillas ruptura del letargo de semillas induccin de la formacin de brotes

mejora de la floracin alteracin en el crecimiento de frutos ruptura de la dominancia apical.

cido abscsico El inhibe el crecimiento celular y la fotosntesis. El cido acido abscisico (ABA), conocido anteriormente como dormina o agscisina, es un inhibidor del crecimiento natural presente en plantas. Qumicamente es un terpenoide que es estructuralmente muy similar a la porcin terminal de los carotenoides: El cido abscsico es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido propuesto para jugar un papel regulador en respuestas fisiolgicas tan diversas como el letargo, abscisin de hojas y frutos y estrs hdrico, y por lo tanto tiene efectos contrarios a las de las hormonas de crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas). El cido abscsico se encuentra en todas las partes de la planta; sin embargo, las concentraciones ms elevadas parecen estar localizadas en semillas y frutos jvenes y la base del ovario.

Induce la latencia de yemas y semillas, en climas fros. Inhibe el crecimiento de los tallos. Induce la senescencia de las hojas. Controla la apertura y cierre de las estomas, previniendo la prdida de agua por transpiracin.

Etileno El etileno, siendo un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. En el s. XIX se observ que el gas que escapaba de las farolas de iluminacin produca la defoliacin de los rboles de las calles. Es un gas liberado por los tejidos de la planta. Es activado por altas concentraciones de auxinas, o por ambientes estresantes como heridas, polucin atmosfrica, encharcamiento, etc. La exposicin de plntulas a ese gas produce reduccin de la elongacin del tallo, incrementa el crecimiento lateral, y produce un anormal crecimiento horizontal de la plntula. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscicin no fue sino hasta los aos 1960s que se empez a aceptar como una hormona vegetal. Se sabe que el efecto del etileno sobre las plantas y secciones de las plantas vara ampliamente. Ha sido implicado en la maduracin, abscisin, senectud, dormancia, floracin y otras respuestas. El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa vara con el rgano y tejidos especficos y su estado de crecimiento y desarrollo. Ya que el etileno est siendo producido continuamente por las clulas vegetales, debe de existir algn mecanismo que prevenga la acumulacin de la hormona dentro del tejido. A diferencia de otras hormonas, el etileno gaseoso se difunde fcilmente fuera de la planta. Esta emanacin pasiva del etileno fuera de la planta parece ser la principal forma de eliminar la hormona. Tcnicas como la ventilacin y las condiciones hipobricas ayudan a facilitar este fenmeno durante el periodo poscosecha al mantener un gradiente de difusin elevado entre el interior del producto y el medio que lo rodea. Un sistema de emanacin pasivo de esta

naturaleza implicara que la concentracin interna de etileno se controla principalmente por la tasa de sntesis en lugar de la tasa de remocin de la hormona.

Acelera la maduracin de los frutos. Promueve la cada de hojas, flores y frutos (abscisin). Produce curvatura de las hojas hacia abajo (epinastia). Induce la formacin de races en hojas, tallos y pednculos florales. Induce la feminidad en flores de plantas monoicas (las que tienen flores masculinas y femeninas sobre el mismo individuo).

Las Hormonas y el crecimiento y desarrollo de las plantas

Las respuestas de las plantas a estmulos del medio, han sido objeto de numerosas investigaciones. Vamos a dirigir nuestra atencin para el principal factor interno que regula el desarrollo y crecimiento de las plantas: las hormonas vegetales, tambin llamadas fitohormonas.

La curvatura de los tallos de las plantas, cuando son expuestas a luz lateral por ejemplo, puede ser debido al mayor crecimiento de las clulas del lado opuesto a la fuente luminosa de que en el lado ms luminoso, provocado por la mayor concentracin en esa zona de un mensajero qumico o sustancia de crecimiento.

Para este mensajero qumico u hormona vegetal, Went eligi el nombre de auxina (del griego auxeinque quiere decir aumentar) Posteriormente al descubrimiento de las auxinas, otras hormonas fueron identificadas y en general, estas sustancias controlan el crecimiento y desarrollo de las plantas afectando la divisin, alargamiento y diferenciacin de las clulas.

Fototropismo En los tallos, cuando se est en presencia de iluminacin unilateral, la concentracin de auxina disminuy en el lado iluminado, migrando hacia el lado opuesto. La gran concentracin de auxina en uno de los lados, llevo a un mayor alargamiento de las clulas, curvndose, el tallo, en direccin a la luz.

En las races, el proceso es inverso pues la concentracin de auxina es ms alta de lo que es la concentracin considerada ptima. As, el lado iluminado pasa a tener menos auxina, liberndose del efecto inhibidor impuesto por su elevada concentracin; sus clulas crecen ms de lo que aquellas del lado opuesto, resultando en una curvatura en la direccin opuesta