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I segnali nel sistema nervoso, si propagano grazie alla capacit delle cellule nervose di rispondere a stimoli di lieve entit,

determinando rapide variazione della differenza di potenziale presente ai capi delle membrane neuronali. I canali ionici sono una classe di proteine integrali delle membrane presenti in tutte le cellule dell'organismo. Essi possiedono tre propriet fondamentali: 1) Lasciano passare gli ioni: assicurano in questo modo flussi molto ampi di corrente, che determinano le rapide variazioni del potenziale di membrana necessarie per trasmettere un potenziale d'azione. 2) Riconoscono e selezionano le diverse specie ioniche: i canali ionici sono particolarmente selettivi, tanto che ogni tipo di canale consente il passaggio di una sola o di poche specie ioniche. 3) Si aprono e si chiudono in risposta a segnali specifici di natura elettrica (canali voltaggiodipendenti, regolati da variazioni del potenziale elettrico), meccanica (canali dipendenti da forze meccaniche, regolati da dalla pressione o dallo stiramento) o chimica (canali dipendenti da ligandi, regolati da neurotrasmettitori di natura chimica). PERCHE' LE CELLULE DEVONO POSSEDERE CANALI IONICI? La membrana plasmatica di tutte le cellule costituita da un doppio strato di fosfolipidi in cui sono immerse numerose proteine integrali di membrana, alcune delle quali sono canali ionici. # LIPIDI => carattere idrofobico. # IONI => carattere idrofilo, attraggono molecole d'acqua, in quanto l'acqua una molecola polare. Perch uno ione possa entrare nel doppio strato lipidico che forma la membrana, deve essergli fornita una grande quantit di energia che vinca le forze di attrazione tra gli ioni e le molecole d'acqua circostanti (fuori e dentro la cellula). Questo molto improbabile, e la membrana si dimostra perci del tutto impermeabile agli ioni. L'unico modo in cui gli ioni possono attraversare la membrana attraverso pori o aperture specializzate della membrana, come i canali ionici. COME E' POSSIBILE CHE I CANALI ABBIANO UNA PERMEABILITA' COSI' ELEVATA, PUR RIMANENDO ALTAMENTE SELETTIVI? -La selettivit non si basa soltanto sul diametro degli ioni: la facilit con cui uno ione si muove in soluzione determinata anche dalle dimensioni che esso assume quando circondato dal suo involucro acquoso. Gli ioni pi piccoli esercitano un'attrazione pi forte sulle molecole d'acqua e hanno quindi una mobilit inferiore a ioni pi grandi. Questo per non spiega come un canale selettivo per gli ioni Na, che hanno una minore mobilit, non faccia passare ioni K, che posseggono mobilit maggiore. -Bertil Hille: teoria dei poro-canali: nei canali c' una strettoia che funziona da filtro molecolare. A livello di questo filtro gli ioni perdono la maggior parte della loro acqua di idratazione, formando deboli legami chimici con residui di aminoacidi polari presenti lungo le pareti del canale. Lo ione riesce a passare soltanto se l'energia acquistata mediante l'interazione con il filtro di selettivit riesce a compensare quella perduta con l'acqua di idratazione. IN CHE MODO VARIA L'ACCESSO AI CANALI? George Eisemann # Un sito legante che esercita un forte campo negativo si lega agli ioni Na piuttosto che agli ioni K, perch, secondo la legge di Coulomb, l'interazione elettrostatica tra due gruppi varia in funzione della distanza tra essi. => Ioni Na: raggio minore, quindi si avvicinano di pi dei K ad un sito carico negativamente. => Dal legame tra i due gruppi deriva una variazione di energia libera molto maggiore, che potr supplire alla perdita dello ione dell'acqua di idratazione, necessaria affinch esso passi per il filtro di

selettivit del canale. # Un sito legante dotato di una bassa forza di campo sceglier ioni K, piuttosto che ioni Na, dato che quest'ultimo non produrr un energia sufficiente per compensare la perdita dell'acqua di idratazione. => Ioni K: dimensioni maggiori, quindi hanno un legame pi debole con l'acqua. => Un sito legante con una bassa forza di campo sar in grado di compensare la perdita delle molecole d'acqua. PROPRIETA' GENERALI DEI CANALI IONICI Il flusso di ioni che scorre nel canale passivo, e non richiede alcuna spesa di energia metabolica da parte del canale. La direzione e l'equilibrio finale del flusso non dipendono dai canali, ma dalle forze elettrostatiche e di diffusione presenti ai capi della membrana. I canali ionici selezionano i tipi di ioni ai quali consentono il transito, e la maggior parte dei canali sono permeabili ad una sola specie ionica. La velocit degli ioni (corrente) attraverso il canale dipende dalla concentrazione degli ioni nella soluzione circostante. Durante il passaggio, un solo ione si lega al canale e il legame che si forma molto debole e si risolve molto rapidamente. Canali ad accesso variabile: ogni canale ionico possiede almeno uno stato a aperto e uno o due stati di chiusura => questo dipende da modificazioni transitorie della conformazione dei canali stessi. MECCANISMI DI REGOLAZIONE DELL'APERTURA DEI CANALI: I. Canali ionici regolati da ligandi chimici. II. Canali ionici sensibili alle variazioni del potenziale di membrana. III. Canali ionici regolati dalla deformazione meccanica della membrana. LA REFRATTARIETA' *Canali dipendenti da ligandi => quando vengono esposti a lungo all'azione del ligando (desensitizzazione) *Canali voltaggio-dipendenti => molti entrano in uno stato di refrattariet' dopo essere stati attivati, questo processo viene detto stato di attivazione.