Leyes de la Ecologa Poblacional

Actualmente, se reconocen nueve leyes de ecologa poblacional. Cada una se enumera a continuacin y se divide en categoras segn si se trata de un principio o una alometra.

Ley de Malthusian.

Segn esta ley cuando las tasas de natalidad o mortalidad son constantes, una poblacin crecer (o decaer) a una proporcin exponencial. As, la Ley de Malthusian describe cmo las poblaciones crecen o se reducen cuando nada ms sucede. "Describe la situacin predefinida para las poblaciones - cmo se comportan en ausencia de cualquier factor que las perturbe". Ginzburg seal que la Ley de Malthusian desempea un papel en la ecologa similar al de la Primera Ley de Newton en la fsica. Antes de Galileo y Newton, Aristteles afirm que el estado predefinido de todos los objetos era el reposo, y que el movimiento slo ocurra cuando se aplicaba fuerza a un objeto. Sir Isaac Newton, sin embargo, demostr lo contrario: que el movimiento uniforme era el estado predefinido y que el movimiento no uniforme y el reposo normalmente ocurran slo cuando se aplicaba fuerza a un objeto. Su primera ley incorpora el concepto de inercia que es "la tendencia de un cuerpo a resistirse al cambio de su velocidad". Al igual que la Primera Ley de Newton, la Ley de Malthusian seala que el estado predefinido de una poblacin no es el reposo (es decir una poblacin constante), sino el movimiento (es decir el crecimiento o declive exponencial); y que cuando las poblaciones no crecen o disminuyen exponencialmente es porque una fuerza externa (es decir algo en el ambiente) est alterando las tasas de natalidad y/o mortalidad. Esta fuerza externa (del medio ambiente) puede ser un factor abitico o un factor bitico, tal como "el grado de aglomeracin inter-especfico y las densidades de todas las dems especies en la comunidad que podran interactuar con la especies focal".

Ley de Allee.

Segn la Ley de Allee, existe una relacin positiva entre la aptitud individual y los nmeros o la densidad de los conespecficos (conespecficos son otros individuos de la misma especie). En otras palabras, a medida que aumenta el nmero de individuos de una poblacin o la densidad poblacional, tambin crece la sobrevivencia y la reproduccin. Un buen ejemplo ocurre cuando los animales se renen en grupos para protegerse y, de esta forma, diluyen la amenaza que cada individuo enfrenta de ser atacado por un depredador. Por ejemplo, un gorrin en una bandada de cuatro individuos que sea atacada por un depredador que siempre logra su cometido tiene una probabilidad del 75% de sobrevivencia, mientras que un individuo en una bandada de 100 gorriones tiene un 99% de probabilidad de sobrevivencia. Un mayor nmero de conespecficos beneficia a la poblacin ya que aumenta la dilucin o saturacin del depredador, incrementa la vigilancia o agresin contra los depredadores, mejora la defensa cooperativa de los recursos y la defensa cooperativa en contra de los depredadores, incrementa la termorregulacin social, aumenta la modificacin colectiva o el perfeccionamiento del medio ambiente, incrementa la disponibilidad de parejas, el xito de la polinizacin o fertilizacin, mejora la reproduccin y reduccin de la endogamia, la desviacin gentica o prdida de integridad mediante hibridizacin". De acuerdo con la Ley de Allee, en bajas densidades poblacionales o pequeas poblaciones existe una reducida reproduccin o sobrevivencia. Por ejemplo, cuando el tamao de la poblacin de una planta polinizada por insectos se torna bajo, o si un pequeo nmero de individuos florece durante un ao, la planta producir menos semillas debido a que los insectos polinizadores tendrn mayor dificultad para encontrar pocas flores. Debido a que las pequeas poblaciones poseen una menor reproduccin o sobrevivencia, la Ley de Allee es de especial inters para los ecologistas que trabajan con especies en peligro de extincin.

Ley de Verhulst.

Aunque los individuos puedan beneficiarse de la presencia de los conespecficos, el crecimiento de la poblacin no puede continuar para siempre sin consecuencias negativas. Eventualmente, se alcanza un lmite mximo luego del cual la densidad poblacional no puede aumentar. Diversos factores diferentes pueden limitar una poblacin, tales como los depredadores, las enfermedades, los niveles de recursos y la competencia con otras especies. Sin embargo, esta ley slo trata un factor: la competencia intra-especfica (es decir, la competencia entre los miembros de la misma especie). Debido a que los organismos que limitan la poblacin tambin son miembros de la poblacin, a esta ley tambin se le conoce como auto-limitacin poblacional. La ley de Verhulst establece que en algn momento la tasa de crecimiento per cpita de una poblacin est limitada directa e inmediatamente por su propia densidad, a travs del proceso de competencia intra-especfica. Los mecanismos de competencia intra-especfica, que aumentan con una densidad poblacional creciente y actan para eventualmente limitar el crecimiento de la poblacin, incluyen la agresin intra-especfica, la territorialidad, la interferencia con la bsqueda debido a las interacciones agonsticas con conespecficos, el canibalismo y la competencia por espacios libres de enemigos. Estos mecanismos aumentan con una densidad poblacional creciente debido a que los individuos luchan por ocupar la cantidad insuficiente de espacio disponible en este momento, espacio necesario para recolectar recursos o esconderse o escapar de los enemigos. Afortunadamente, usualmente otros factores limitan una poblacin antes que crezca hasta alcanzar la densidad en la que comienza la autolimitacin mediante la competencia intra -especfica.

Ley de Lotka-Volterra.

Los organismos interactan con otras especies y con el medio ambiente fsico de diversas maneras. Estas interacciones incluyen algunas veces retroalimentaciones negativas. Un ejemplo de retroalimentacin negativa es cuando el aumento en la poblacin de una especie de presa genera un incremento de la poblacin de sus depredadores (a travs del aumento de la reproduccin) y, a su vez, esto ocasiona una reduccin de la poblacin de presas mediante el aumento de la mortalidad debido a la depredacin.

La ley de Lotka-Volterra establece que cuando las poblaciones estn involucradas en una retroalimentacin negativa con otras especies, o incluso con componentes de su medio ambiente", es probable que se observe una dinmica oscilatoria (cclica).

Ley de Liebig.

Diversos factores ambientales distintos poseen el potencial para controlar el crecimiento de una poblacin. Estos factores incluyen la abundancia de presas o nutrientes que la poblacin consume adems de las actividades de los depredadores. Una poblacin dada generalmente interactuar con una multitud de especies de presas y depredadores, y los ecologistas han descrito estas diversas interacciones a travs de las redes alimenticias. An as, a pesar de que una poblacin dada puede interactuar con varias especies diferentes de una red alimenticia, y tambin interacta con muchos factores abiticos distintos fuera de la red alimenticia, no todas estas interacciones son de igual importancia para el control del crecimiento de dicha poblacin. Una experiencia demuestra que slo una o dos especies dominan la estructura de retroalimentacin de una poblacin en cualquier momento y lugar dados. La identidad de dichas especies dominantes puede cambiar con el tiempo y el lugar, pero el nmero de especies que limitan una poblacin dada (es decir, que controlan activamente su dinmica) es usualmente slo una o dos. La ley de Liebig, en su forma moderna, expresa esta idea. Esta ley propone que de todos los factores biticos o abiticos que controlan una poblacin dada, uno debe ser limitante (es decir, activo, que controla la dinmica). Los retrasos producidos por este factor limitante usualmente duran una o dos generaciones. La ley de Liebig enfatiza la importancia de los factores limitantes en la ecologa. "Un factor se define como limitante cuando un cambio en el factor produce una cambio en la densidad promedio o en la densidad equilibrio. Algunas veces escuchamos que todo est relacionado con la naturaleza" y que, por lo tanto, un cambio en la abundancia de un organismo afectar la abundancia de todos los dems. Si bien es verdad que todo en la naturaleza est relacionado por medio de interacciones, la conclusin antes mencionada es exagerada y puede inducir al error. Las investigaciones demuestran que slo algunas de las diversas interacciones son fuertes e importantes, y que relativamente pocas limitan el crecimiento de la poblacin focal en un momento y lugar determinado.

Ley de Fenchel.

La ley de Fenchel explica cmo se relaciona el crecimiento poblacional exponencial con el tamao (masa) corporal. Esta ley establece que las especies de mayor tamao corporal poseen menores tasas de crecimiento poblacional. Para ser ms exactos, afirma que la tasa mxima de reproduccin disminuye con el tamao corporal en una potencia de aproximadamente 1/4 de la masa corporal. La ley de Fenchel se expresa con la siguiente ecuacin alomtrica: r = aW-1/4 En donde r es la tasa intrnseca de aumento natural de la poblacin, a es una constante que posee 3 valores diferentes (uno para organismos unicelulares, uno para heterotermos y uno para homeotermos) y W es el peso (masa) corporal promedio del organismo. Ejemplos: Si la especie X posee una masa corporal 10 veces ms pesada a la de la especie Y, entonces la tasa de reproduccin mxima de X ser aproximadamente la mitad de la de Y. Si X fuese 100 veces ms pesada que Y, entonces la tasa de reproduccin mxima de X ser aproximadamente un tercio de la de Y. Si X fuese 1.000 veces ms pesada que Y, entonces la tasa de reproduccin mxima de X estar entre un quinto y un sexto de la de Y. Si X fuese 10.000 veces ms pesada que Y, entonces la tasa de reproduccin mxima de X ser un dcimo de la de Y.

Ley de Calder.

La ley de Calder describe cmo se relacionan los perodos de oscilacin de las poblaciones de mamferos herbvoros con el tamao (masa) corporal. Esta ley propone que las especies con mayor tamao corporal usualmente poseen ciclos poblacionales ms largos. Para ser ms exactos, la ley de Calder afirma que la duracin del ciclo poblacional aumenta con el incremento del tamao del cuerpo en una potencia de aproximadamente 1/4 de la masa corporal. La ley de Calder se expresa con la siguiente ecuacin alomtrica: t = aW1/4 En donde t es el tiempo promedio del ciclo poblacional, a es una constante y W es el peso (masa) corporal promedio del organismo.

Ejemplos: Si la especie X posee una masa corporal 10 veces ms pesada que la de la especie Y, entonces las poblaciones de X tendrn un ciclo (de ser aplicable) con un perodo de duracin de 1,78 veces ms largo que el de las poblaciones de Y. Si X fuese 100 veces ms pesada que Y, entonces las poblaciones de X tendrn un ciclo (de ser aplicable) con un perodo aproximadamente tres veces ms largo que el de Y. Si X fuese 1.000 veces ms pesada que Y, entonces las poblaciones de X tendrn un ciclo (de ser aplicable) con un perodo cinco a seis veces ms largo que el de Y. Si X fuese 10.000 veces ms pesada que Y, entonces las poblaciones de X tendrn un ciclo (de ser aplicable) con un perodo diez veces ms largo del que Y. Antes de la investigacin de Calder, se saba que los pequeos mamferos herbvoros como los lemings (Lemmus) y los ratones de campo (Microtus) posean ciclos poblacionales de 3 a 4 aos, mientras que los ciclos de la liebre (Lepus americanus) con cuerpos ms largos eran de 8 a 10 aos, y los del alce americano (Alces alces) y del reno (Rangifer tarandus) con un cuerpo an ms grande eran de 20 a 40 aos. Sin embargo, antes de Calder, nadie haba sealado la correlacin entre un tamao corporal ms grande y ciclos poblacionales ms largos.

Ley de Damuth.

La ley de Damuth explica cmo se relaciona la densidad poblacional con el tamao (masa) del cuerpo. Esta ley propone que las especies con mayor tamao corporal usualmente poseen densidades poblacionales promedio ms bajas. Para ser ms exactos, afirma que la densidad promedio de una poblacin desciende con el tamao del cuerpo en una potencia de aproximadamente 3/4 de la masa corporal. La ley de Damuth se expresa con la siguiente ecuacin alomtrica: d = aW-3/4 En donde d es la densidad promedio de la poblacin, a es una constante y W es el peso (masa) corporal promedio del organismo. Ejemplo: Un mamfero 16 veces ms grande que un segundo mamfero usualmente tendr una densidad poblacional promedio de 1/8 que la densidad de la segunda especie.

La ley de Damuth se aplica en la mayora de los casos a vertebrados e invertebrados terrestres.

Ley del Tiempo de Generacin.

Esta ley explica cmo se relaciona el tiempo de generacin (el perodo necesario para que un joven crezca y madure hasta llegar a la edad reproductiva) con el tamao del cuerpo. Esta ley propone que las especies con un mayor tamao corporal usualmente poseen tiempos de generacin ms largos. Para ser ms exactos, afirma que el tiempo de generacin aumenta con el tamao del cuerpo en una potencia de aproximadamente 1/4 de la masa corporal. (La masa corporal utilizada en esta ley es la masa corporal del organismo al momento de la reproduccin). La ley del Tiempo de Generacin se expresa con la siguiente ecuacin alomtrica: g = aW1/4 En donde g es el tiempo de generacin promedio de la poblacin, a es una constante y W es el peso (masa) corporal promedio del organismo. Ejemplos: Si la especie X posee una masa corporal 10 veces ms pesada que la de la especie Y, entonces el tiempo de generacin de X ser 1,76 veces que el de Y. Si X fuese 100 veces ms pesada que Y, entonces el tiempo de generacin de X ser 3,16 veces ms largo que el de Y. Si X fuese 1.000 veces ms pesada que Y, entonces el tiempo de generacin de X ser 5,62 veces ms largo que el de Y. Si X fuese 10.000 veces ms pesada que Y, entonces el tiempo de generacin de X ser 10,00 veces ms largo que el de Y. Todos los animales y plantas parecen seguir esta ley y usualmente se puede utilizar el largo del cuerpo en lugar de la masa corporal.