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Pontifcia Universidade Catlica do Paran Centro de Cincias, Tecnologia e Produo Campus Toledo Curso de Agronomia Disciplina: Fisiologia Vegetal

II Professora: Jacir Daga

METABOLISMO DE PLANTAS C3, C4 E CAM

Acadmico: Marcelo Luiz Cunha Schmidt 4 Perodo - Noturno

Toledo, Outubro de 2011

Metabolismo Plantas C3 A fixao de Carbono pelas plantas ocorre atravs de trs formas, que so classificadas em plantas C3, C4 e CAM. As Plantas C3, tem essa classificao devido ser uma molcula com 3 Carbonos. A denominao C3 est relacionada ao fato da maioria das plantas verdes formarem como primeiro produto estvel da cadeia bioqumica da fotossntese o cido 3fosfoglicrico (3-PGA), uma molcula com 3 carbonos. A fixao do CO2 ocorre usando o "poder redutor" do NADPH2 e o ATP produzidos na fase fotoqumica da fotossntese. As reaes enzimticas envolvidas no processo de fixao e reduo do carbono ao nvel de carboidratos foram estudadas por Melvin Calvin e colaboradores usando tcnicas radioisotpicas (14C) e cromatografia bidimensional de papel. Pelo seu trabalho na elucidao do processo de fixao do carbono na fotossntese. Nas plantas C3, a fixao do carbono ao nvel de acar ou outros compostos pode ser considerado como ocorrendo em quatro fases distintas. A fase de carboxilao, catalisada pela enzima Rubisco A fase de reduo, onde se utiliza o NADPH2 e ATP A Fase de regenerao do aceptor de CO2 A fase de sntese de produtos.

I.

Fase de Carboxilao

Esta uma fase enzimtica, que consiste de uma reao mediante a qual o CO2 adicionado a um acar de cinco carbonos, a reboles 1,5-bi fosfato (Rubem) para formar duas molculas de cido fosfoglicrico (PGA) de trs carbonos. Esta reao catalisada pela enzima reboles 1,5-bi fosfato carboxila se/oxigenase (Rubisco) A enzima Rubisco uma protena abundante nas folhas (quase 50% da protena solvel total das folhas) e a enzima mais abundante do planeta. A Rubisco uma protena oligomrica composta de 8 subunidades grandes (L, com aproximadamente 56 KDa cada) e 8 subunidades pequenas (S, com aproximadamente 14 KDa). O gene que codifica as subunidades grandes est

localizada no DNA do cloroplasto, entanto que o gene que codifica as subunidades pequenas est localizado no DNA do ncleo. A Rubisco, alm de atual como uma carboxilase, tambm apresenta atividade oxigenase. Quando atua como oxigenase, o aceptor ribulose 1,5-bifosfato se combina com o oxignio para produzir um PGA e uma molcula de fosfoglicolato. Esse processo denominado de fotorrespirao.

II. Fase de Reduo Nesta fase, o PGA (cido orgnico) formado pela adio de CO2 ribulose 1,5-bifosfato convertido (reduzido) num acar de 3 carbonos (Triose-P). Neste processo necessrio utilizar a energia do "poder redutor" do NADPH2 e o ATP. A reao se d em duas etapas, a primeira de fosforilao, adicionando um P do ATP, e a seguir reduzindo com NADPH2. O poder redutor do NADPH2 usado para transformar o grupo cido do PGA no grupo aldedo da triose-P; o ATP necessrio para suprir energia extra a fim de executar esta etapa. Uma vez que o CO2 foi reduzido ao nvel do acar de 3 carbonos (triose-P), a parte conservadora da energia da fotossntese foi executada. Depois, disso necessrio regenerar a molcula inicial aceptora de CO2, isto , a ribulosa 1,5-bifosfato, a fim de a fixao de CO2 continuar indefinidamente (fase de regenerao) e transformar a triose-P em acares mais complexos, carboidratos, gorduras, aminocidos, etc (fase de sntese de produtos).

II.

Fase de regenerao

O aceptor inicial de CO2, RuBP regenerado para ulteriores reaes de fixao, atravs de uma serie complexa de reaes envolvendo acares fosfatados com 3,4,5,6 e 7 carbonos.

III.

Fase de Sntese de produtos

Os produtos finais da fotossntese so considerados primariamente como acares e outros carboidratos, mas gorduras, cidos grassos, aminocidos e cidos orgnicos tm sido tambm admitidos como sintetizados na fixao fotossinttica do carbono.

Metabolismo em plantas C4 Algumas espcies de plantas como o amaranto, e muitas gramneas de regies tropicais (milho, sorgo, cana de acar), so capazes de fixar CO2 em compostos de 4 carbonos, como oxalacetato, malato e aspartato, alm da reduo operada pelo ciclo C3 de Calvin. As folhas dessas plantas apresentam uma estrutura especial denominada "Anatomia de Kranz", que se caracterizam por um feixe vascular bastante desenvolvido, rodeado por clulas denominadas clulas da bainha do feixe vascular que apresentam cloroplastos geralmente sem grana. Em volta dessas clulas localizam-se as clulas mesofilicas, com cloroplastos com grana, muito semelhantes aos cloroplastos das plantas C3. Nas plantas C4, a fixao inicial de CO2 ocorre nas clulas mesoflicas. No citossol dessas clulas, o CO2 reage com o fosfoelnolpiruvato, via enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcarboxilase) para formar oxalacetato. H elevada concentrao de PEPcarboxilase nas clulas mesoflicas. Subseqentemente, o oxalacetato pode ser reduzido a malato com utilizao do NADPH2 ou pode ser aminado a aspartato. Essa caracterstica diferencia se uma planta C4 formadora de malato ou formadora de aspartato. Posteriormente, os cidos de 4 carbonos, malato ou aspartato so transportados at as clulas da bainha do feixe vascular, onde so descarboxilados, liberando CO2 e produzindo piruvato. A seguir, o CO2 liberado refixado via ciclo de Calvin (enzima Rubisco), processo que ocorre exclusivamente nas clulas da bainha do feixe vascular. O piruvato resultante

da descarboxilao retorna s clulas mesoflicas onde convertido em fosfoenolpiruvato, regenerando o aceptor inicial de CO2 As plantas C4 podem ser divididas em trs subtipos, dependendo do tipo de enzima descarboxilativa usado nas clulas da bainha do feixe vascular. Nas plantas C4 tipo NADP-enzima mlica, no cloroplasto das clulas mesoflicas, o oxalacetato convertido em malato, via enzima NADP-malato desidrogenase. Em seguida, o malato transportado at o cloroplasto das clulas da bainha vascular, onde descarboxilado pela NADP enzima mlica, produzindo priruvato e liberando CO2. O CO2 liberado logo refixado via enzima Rubisco (ciclo de Calvin), enquanto o piruvato retorna at as clulas mesoflicas, onde utilizado para regenerar fosfoenolpiruvato. Nas Plantas C4 tipo NAD-enzima mlica, o oxalacetato convertido em aspartato, via enzima aspartato amino tranferase. Em seguida, o aspartato transportado at as clulas da bainha vascular. Na mitocndria dessas clulas, o aspartato convertido primeiro em oxalacetato, via enzima aspartato aminotransferase, e aps, em malato via enzima NAD malato desidrogenase. A seguir, o malato descarboxilado pela NAD-enzima mlica, produzindo piruvato e CO2. O CO2 liberado ingressa no cloroplasto, onde refixado, via enzima Rubisco (ciclo de Calvin). O piruvato convertido em alanina, via enzima alanina aminotranferase, em seguida, a alanina retorna s clulas mesoflicas, onde reconvertida a piruvato que serve para regenerar fosfoenolpiruvato. Nas plantas C4 tipo PEP- carboxicinase, o oxalacetato convertido em aspartato, via enzima aspartato aminotransferase. Em seguida, o aspartato e trasnportado at as clulas da bainha do feixe vascular. No citossol dessas clulas, o aspartato reconvertido em oxalacetato, via aspartato aminotransferas. A seguir, o oxalacetato descarboxilado, via enzima PEP carboxicinase, produzindo fosfoenolpiruvato e liberando CO2 . O CO2 liberado refixado via enzima Rubisco (ciclo de Calvin). O fosfoenolpiruvato convertido em piruvato e em seguida em alanina, que retorna at as clulas mesoflicas para regenerar PEP. No mecanismo de fixao de carbono das plantas C4, a alta atividade carboxilativa da PEPcarboxilase assegura uma alta concentrao de CO2 nas clulas da bainha do feixe vascular, onde ocorre a refixao de CO2 via ciclo

de Calvin (enzima Rubisco). Dessa forma, predomina nas clulas da bainha, a atividade carboxilase da Rubisco e uma menor taxa de fotorrespirao (atividade de oxigenase) porque a alta concentrao de CO2 compete melhor, com o oxignio, pela enzima e pelo substrato (RuBP). Por outro lado, ao ocorrer a fotorrespirao, o CO2 produzido no consegue sair das folhas, porque rapidamente refixado pelo PEP carboxilase nas clulas mesoflicas. Acredita-se que as plantas C4 e CAM, foram derivadas das plantas C3, e surgiram no final do perodo Cretceo, quando ocorreu um drstico declnio na concentrao de CO2 atmosfrico. Um aspecto importante da fotossntese nas plantas C4 a separao espacial das duas enzimas carboxilantes e a cooperao metablica entre as duas clulas especializadas. Devido ao mecanismo concentrador de CO2, as plantas C4 exibem baixo ponto de compensao CO2 (baixa concentrao de compensao), fotorrespirao no detectvel, alta eficincia do uso da gua e alta capacidade fotossnttica, quando comparadas com as plantas C3.

Metabolismo em plantas CAM As plantas CAM (do ingls, Crassulacean Acid Metabolism), so plantas especialmente adaptadas a regies ridas, com altas temperaturas diurnas, baixas temperaturas noturnas, alta radiao e baixo teor de gua no solo. Essas plantas geralmente, abrem seus estmatos durante a noite e os fecham durante o dia. Dessa forma minimizam a perda de gua e apresentam por tanto, alta eficincia no uso da gua. De entre as famlias de angiospermas com metabolismo CAM citam-se Agavceas, Bromeliceas, Cactceas, Crassulceas, e Orquideaceas. O mecanismo de fixao de CO2 nas plantas CAM , em muitos aspectos similar ao mecanismo de fixao das plantas C4. As plantas CAM tambm apresentam duas vias de fixao de CO2, uma fixao inicial pela PEP carboxilase e aps, uma refixao via Rubisco. No entanto, nas CAM, as duas vias de fixao de CO2 esto separadas temporalmente. Inicialmente, o CO2 fixado noite, via enzima PEPcarboxilase, utilizando PEP como aceptor e formando oxalacetato que em seguida, reduzido a malato. O malato se acumula no vacuolo. O acmulo de

malato durante a noite, equivalente ao CO2 fixado, provoca a acidificao noturna da folha. No dia seguinte, com os estmatos fechados, o malato sai do vacuolo e se descarboxila, por ao da NAPD-enzima mlica, em piruvato e CO2. O CO2 liberado internamente no escapa da folha e refixado via Rubisco (ciclo de Calvin). A elevada concentrao interna de CO2 que se gera favorece a atividade carboxilativa da Rubisco e reprime a oxigenao fotorrespiratria da RuBP.