Somatosensorial 2011

Realizado por: Dr. Luis Alberto Isea M. Clases Fisiologa Normal. Fisiopatologa Humana. Contacto: 0414-2464559.
Colaboracin especial: Dr. Theodorakys Marn. Br. Cristina Prez Viso. SE RESERVAN TODOS LOS DERECHOS. LAIM/TMF/CPV 2011. Respeta la propiedad intelectual
Percepcin El ser humano es un ente dinmico, que debe estar en constante interaccin con el medio externo, recibiendo continuamente datos acerca de sus caractersticas, con la finalidad de adaptarse a los cambios que segundo a segundo se producen en el. Para lograr esto, el organismo debe ser capaz de recibir informacin de nuestro entorno, llevarla a centros superiores de procesamiento, y generar una respuesta adaptativa, que influir en nuestra conducta, tanto voluntaria, como involuntaria. Esta funcin es llevada a cabo por el Sistema nervioso central y perifrico, as como el Sistema Nervioso Autnomo. El primer grupo encargado de recoger la informacin desde la periferia, conducirla y procesarla, generando una respuesta voluntaria al mismo; y el segundo, de coordinar las respuestas orgnicas involuntarias de adaptacin al entorno. Con la finalidad de recoger datos de nuestro entorno, el sistema nervioso presenta una red de estructuras nerviosas especializadas, que incluyen estructuras receptoras en la periferia, especificas para responder a determinados estmulos fsicos o qumicos, vas nerviosas que enlazan dichos receptores con la medula espinal, el tronco enceflico, el tlamo y la corteza cerebral, as como, estructuras corticales especializadas en el procesamiento e integracin de dichos estmulos. Estos 3 elementos constituyen un sistema sensorial, y es la base del estudio de la presente gua. La finalidad ltima de dichos sistemas sensoriales es la percepcin de los estmulos perifricos, y nos orientaremos a estudiar los principios esenciales para la compresin del modo en que se produce la percepcin de un estimulo sensorial en el cerebro. Inicialmente la psicologa nos orientaba a que nuestro cerebro era una tabula raza, es decir, una estructura en blanco, la cual bamos llenando pasivamente a medida que entrabamos en contacto con los estmulos externos, y esto paulatinamente generaba nuestros conocimientos y la experiencia. Sin embargo, este argumento presenta mltiples debilidades: la mente de un recin nacido no esta en blanco, ni nuestro mundo perceptivo esta formado simplemente por los encuentros pasivos con las propiedades fsicas de los objetos y los estmulos. De hecho, nuestras percepciones difieren cualitativamente de las propiedades fsicas de los estmulos, porque el sistema nervioso no extrae mas que algunos elementos de informacin de cada estimulo, mientras que ignora otros, y despus interpreta esta informacin en el contexto de la estructura intrnseca del cerebro y la experiencia previa. Por ejemplo, nosotros recibimos ondas electromagnticas de luz de diferentes frecuencias, pero las percibimos como colores, rojo, azul y verde. Nosotros recibimos ondas de presin de los objetos que vibran a diferentes frecuencias, pero omos sonidos, palabras y msica. Los colores, los tonos, los olores, los sabores, son creaciones mentales formadas por el cerebro a partir de la experiencia sensorial y no existen como tales fuera del cerebro. Es decir, nuestro cerebro no es una cmara que registra de forma pasiva el mundo externo; nuestras percepciones no son registros directos del mundo que nos rodea, ms bien, son estructuras creadas en nuestro interior segn los lmites impuestos por la estructura del sistema nervioso y su capacidad funcional. Este concepto naci igualmente en las bases de la psicologa, propuesto por el filosofo Inmanuel Kant, para quien, la mente no era el receptor pasivo de las impresiones sensoriales imaginado por los empricos, sino que, en el hombre, est construida para adecuarse a ciertas condiciones preexistentes, como espacio, tiempo y causalidad. Por ende, el conocimiento no se basa solo en la experiencia sensorial sino tambin en las propiedades del cerebro que organizan la experiencia sensorial.
Realizado por: Dr. Luis Alberto Isea M. Clases Fisiologa Normal. Fisiopatologa Humana. Contacto: 0414-2464559. Colaboracin especial: Dr. Theodorakys Marn. Br. Cristina Prez Viso. SE RESERVAN TODOS LOS DERECHOS. LAIM/TMF/CPV 2011. Respeta la propiedad intelectual
Codificacin y propiedades de un estimulo Pese a la diversidad de sensaciones que experimentamos, todos los sistemas sensoriales transmiten cuatro tipos bsicos de informacin cuando son estimulados: modalidad, localizacin, intensidad y duracin. Modalidad La modalidad define una clase general de estmulos, lo cual est en relacin con el tipo de energa transmitida por este y por los receptores especializados para sentir esta energa (es el tipo de estimulo, la clase energtica del mismo). Es una propiedad de la fibra nerviosa sensitiva, ya que cada fibra es activada de forma primordial por un cierto tipo de estimulo (especificidad), y cada una de ellas establece conexiones especificas con estructuras del sistema nervioso central cuya actividad origina sensaciones especificas. Vamos a analizar ahora un poco, que ocurre cuando los receptores entran en contacto con el estimulo. Recordemos, que el receptor sensorial es la primera clula de cada va sensitiva, encargada de transformar la energa del estimulo en energa elctrica, estableciendo de esta manera un mecanismo de transmisin de seales comn para todos los sistemas sensoriales. Este receptor, al ser una clula nerviosa, comparte la propiedad de excitabilidad (la capacidad de respuesta ante un estimulo externo), respondiendo a dicho estimulo mediante cambios en el potencial de membrana celular, lo cual genera una seal elctrica, denominada potencial de receptor, estos cambios del potencial de membrana se generan por alteracin del patrn de canales inicos activados en la membrana, bien sea, porque un estimulo mecnico provoco la deformacin de la piel y por lo tanto del receptor, lo que lleva a la apertura de canales inicos mecnico dependientes, o porque un estimulo qumico, al unirse a su receptor provoca la activacin de cascadas de segundos mensajeros que llevan a la activacin de canales ionicos, u otro mecanismo. Este proceso por el cual la energa especifica del estimulo se convierte en una seal elctrica se denomina transduccin del estimulo. Las caractersticas de este potencial de receptor, dependern de las caractersticas del estimulo, por ejemplo, la amplitud y duracin del potencial, dependern de la intensidad y duracin del estimulo, es asi como a mayor intensidad del estimulo, mayor apertura de canales inicos y mayor amplitud de la seal. Cada receptor esta especializado morfolgicamente para transformar formas especificas de energa, siendo selectivos para transformar un nico tipo de energa del estimulo, denominndose esto, especificidad del receptor. Esta especificidad de la respuesta en los receptores es la base del cdigo de lnea marcado, que es el mecanismo de codificacin mas importante para cada modalidad del estimulo. El hecho de que el receptor sea selectivo para un tipo particular de energa del estimulo significa que el axn del receptor (el cual transmite igualmente la informacin de ese tipo de energa particular) funciona como una lnea de comunicacin especfica para una modalidad, transmitiendo necesariamente informacin sobre un tipo particular de estimulo. Por tanto, la excitacin de esta neurona sensitiva en particular, va a desencadenar siempre dicha sensacin, bien sea, de forma natural o artificial, mediante estimulacin elctrica directa. Esta especificidad de las fibras nerviosas para transmitir nada ms que una modalidad de sensacin se llama cdigo de lnea marcada. Los seres humanos tienen cuatro clases de receptores, cada uno de los cuales es sensible primordialmente a una forma de energa fsica: mecnica, qumica, trmica o electromagntica. Los mecanorreceptores del sistema Somatosensorial intervienen en la sensibilidad tctil y la propiosensibilidad (percepcin de la ubicacin y movimiento de las
extremidades), asi como los del odo interno participan en la audicin y el equilibrio. La sensibilidad dolorosa y los sentidos del gusto y del olfato son percibidas por quimiorreceptores. Los termoreceptores de la piel notan la temperatura del cuerpo y tambin la del aire ambiental, as como de los objetos que nos tocan. Y finalmente, solo presentamos un tipo de receptores para la energa electromagntica, que son los fotoreceptores retinianos. Cada una de las principales modalidades tiene varias cualidades constitutivas, o submodalidades, por ejemplo, el tacto tiene las cualidades de presin, vibracin, estructura, distensin; el gusto puede ser dulce, amargo, salado, agrio. Esto existe porque cada clase de receptores, a su vez, contienen varios receptores especializados en responder a determinados mrgenes de energa (o caractersticas) del estimulo. Cada receptor se comporta como un filtro para unos mrgenes del espectro energtico, es decir, son sensibles solamente a una parte del espectro energtico del estimulo, respondiendo de manera optima a un estrecho margen de intensidades de un solo tipo de energa, podemos decir que se encuentran afinados para el espectro energtico. Como resultado de ello, podemos trazar una curva de afinacin para cada receptor sobre la base de experimentos fisiolgicos. Estas curvas miden la amplitud mnima de estimulacin necesaria para activar un receptor sensitivo con distintas energas de estimulo (ver Figura 1.)
Figura 1. Curva de afinacin de un mecanorreceptor del odo interno. Podemos evidenciar que este receptor presenta una mayor sensibilidad a los sonidos con una frecuencia de 2.0 kHz, ya que es necesaria la menor intensidad (en dB) del estimulo para provocar la respuesta del receptor. A frecuencias mayores y menores se hace necesarios estmulos de mayor amplitud para provocar una respuesta del receptor. Sin embargo, podemos acotar que el receptor puede percibir un margen (espectro de banda) de frecuencias relativamente amplio, desde 0.5 hasta 5.0 kHz, solo que se requieren estmulos de mayor intensidad.
Localizacin La distribucin espacial de los receptores activados dentro de un rgano sensorial transmite informacin sobre la localizacin de estmulo en el cuerpo o en el mundo exterior, asi como la discriminacin del tamao y la forma de los objetos y la resolucin del detalle fino del estmulo. Todas estas capacidades espaciales ligadas a la estructura del campo receptivo de cada neurona sensitiva, siendo esta el rea de la capa receptiva donde la estimulacin excita a la fibra nerviosa (por ejemplo, el area de piel que excita a un receptor especifico y a su vez a su fibra nerviosa, se acota en el
concepto fibra nerviosa, ya que la estimulacin del receptor puede ser de baja intensidad y por lo tanto un estimulo subumbral, sin llegar a alcanzar el umbral necesario para la activacin de la neurona sensitiva y la transmisin del impulso nervioso necesario para la percepcin del estimulo). El campo receptivo de una neurona sensitiva en la piel asigna una localizacin topogrfica especfica a la informacin sensorial, por ejemplo, una estimulacin en la punta de la yema del dedo ndice, provoca activacin del campo receptivo de un receptor y una neurona especificas, las cuales transmiten dicha informacin a travs de una via nerviosa especifica y llega a sectores corticales especficos, lo cual nos indica que el estimulo provino de dicha regin. En relacin a la discriminacin del tamao de un objeto, recordemos que todos los campos receptivos comprenden un area especifica, a la cual responder el receptor si cae un estimulo en dicha zona, sin embargo, si un estimulo es lo suficientemente grande como para afectar a un rea mayor que el campo receptivo de un receptor, tambin activara a los receptores adyacentes. Por ende, el tamao de un estimulo influye en el numero total de receptores que son estimulados. La discriminacin del detalle de un objeto depende de la densidad de receptores presentes en un rea y a su vez, del tamao del campo receptivo de cada uno. A mayor numero de receptores, mayor capacidad de discriminacin de detalles, ya que hay mas cantidad de receptores que pueden analizar caractersticas puntuales del objeto. De igual manera, debemos establecer la relacin inversa entre la densidad de receptores presentes en una regin y el tamao del campo receptivo de cada uno, donde a mayor numero de receptores, menor es el tamao del campo receptivo individual, por ende, mayor agudeza (mayor discriminacin de detalle) tendr el receptor en el anlisis de una caracterstica puntual del objeto, asi como habr un mayor numero de receptores (o cmaras), viendo el estimulo. Esto se presenta en las yemas de los dedos, los labios, la lengua, sitios con mayor nmero de receptores; mientras que en el tronco, la espalda, las pantorrillas, hay menor nmero de receptores, mayores campos receptivos, y por lo tanto, menor discriminacin de detalle. Intensidad Los estmulos naturales varan mucho en cuanto a su intensidad. Por ejemplo, podemos experimentar un amplio margen de sonidos, desde un susurro a un grito. La intensidad o la cantidad de una sensacin dependen de la fuerza del estmulo. La intensidad, como propiedad, es importante, ya que esto nos permite determinar la amplitud del estimulo y por lo tanto de la percepcin que va a generar dicho estimulo; as como diferenciar estmulos de igual modalidad, que por lo tanto solo difieren en intensidad. La intensidad mas baja de un estimulo que un sujeto puede detectar se conoce como umbral sensorial, este depende de la sensibilidad de los receptores, y ser la amplitud mnima del estimulo que genera potenciales de accin en un nervio sensitivo. Recordemos que todo estimulo genera un cambio transitorio del potencial de membrana neuronal, que es el potencial de receptor (propagado localmente), el cual debe ser de amplitud suficiente para provocar la apertura de los canales inicos voltaje dependientes, y la generacin del potencial de accin, el cual se propagara manteniendo su amplitud hasta el cerebro, donde se percibir el estimulo.
Podemos establecer, que a mayor intensidad del estimulo, mas cambio del potencial de membrana generara, por ende, mayor amplitud del potencial de receptor generara, lo cual a su vez, generara un mayor numero y mayor frecuencia de potenciales de accin. (Ver figura 2 y 3).
Figura 2. Amplitud del potencial de receptor y frecuencia de potenciales de accin. En la siguiente grafica evidenciamos como a mayor amplitud del potencial de receptor, una vez que sobrepasamos el umbral sensorial, comienza el disparo de los potenciales de accin, y mientras mayor amplitud tenga el estimulo, y a su vez el potencial de receptor, mayor nmero de potenciales de accin desencadenaremos.
Figura 3. La tasa de activacin del nervio sensitivo codifica la magnitud del estimulo. Vemos como mientras mayor sea el estimulo, mayor respuesta codifica la neurona sensitiva, por ende, mayor frecuencia de transmisin de impulsos hacia los centros superiores, lo que se traduce en la percepcin de una mayor intensidad del estimulo.
Duracin Las propiedades temporales de un estimulo estn codificadas como cambios en la frecuencia de actividad de la neurona sensitiva. Al entrar en contacto con un estimulo se inicia el disparo de una salvas de potenciales de accin por parte de la fibra sensitiva, y mientras este en contacto el estimulo con el receptor se mantendr este disparo de potenciales, hasta que desaparezca el estimulo. Sin embargo, si el estimulo persiste durante varios minutos sin cambiar su posicin o su amplitud, disminuye progresivamente la intensidad de la respuesta del receptor hasta perder la sensacin, hecho conocido como adaptacin sensorial (disminucin en la frecuencia de disparo de potenciales de accin cuando un estimulo se mantiene constante en el tiempo). Todos los receptores sensitivos se adaptan a una estimulacin constante. Se piensa que esta adaptacin constituye una importante base nerviosa de adaptacin en la que un estimulo constante deja de ser consciente. Los receptores pueden adaptarse de forma lenta o rpida. Los que responden a una estimulacin prolongada y constante se conocen como receptores de adaptacin lenta, estos receptores son capaces de mantener la generacin de potenciales de accin aunque el estimulo mantenga sus propiedades constantes durante un tiempo largo (se dice que hasta 2 das puede durar un receptor de adaptacin lenta sin presentar disminucin en la frecuencia de disparo). Otro grupo de receptores dejan de activarse en respuesta a una estimulacin de amplitud y caractersticas constantes, y solo se activan cuando aumenta o disminuye la intensidad del estimulo (deja de hacerse constante). Estos son denominados receptores de adaptacin rpida. La adaptacin de dichos receptores ocurre porque la estructura del receptor filtra los componentes constantes del estimulo cambiando de forma, por lo que disminuye la seal elctrica generada por el receptor, por ejemplo, el receptor de Pacini, el cual responde a una presin deformando su capsula y comprimiendo el terminal nervioso, sin embargo, durante la presin constante, la capsula cambia de forma y reduce la tensin sobre el nervio, las laminas externas de la capsula absorben la carga e impiden que la deformacin se transmita a la parte interna y al terminal nervioso. (Ver Figura 4)
Figura 4. Adaptacin sensorial. En la figura 4-A podemos evidenciar el patrn de activacin de un receptor de adaptacin lenta. Cada trazo sucesivo muestra la respuesta a los aumentos de la presin aplicada sobre la piel; el trazo por debajo de cada registro de picos ilustra la amplitud y la duracin del estimulo. Vemos que el receptor responde al comenzar el estimulo y durante toda la duracin del mismo, independientemente que mantenga su misma amplitud. Segn aumenta la presin tambin lo hace el nmero de potenciales de accin descargados, lo que induce ritmos de activacin mayores. En la figura 4-B, denotamos los mecanorreceptores de adaptacin rpida, los cuales solo responden al comienzo y al final del estimulo, sin embargo, vemos que cuando las caractersticas del estimulo cambian, aumentando gradualmente su intensidad, el receptor responde aumentando su tasa de disparo, y solamente cuando la intensidad del estimulo alcanza su meseta (una intensidad constante), es que se presenta el fenmeno de adaptacin, y el cese del disparo.
Procesamiento subcortical Hemos visto que los diferentes sistemas sensoriales utilizan cdigos nerviosos similares para las propiedades de modalidad, localizacin, intensidad y duracin de los estmulos fsicos. Cuando una neurona sensitiva se activa, comunica al cerebro que se ha recibido una determinada forma de energa en una localizacin especfica del rgano sensorial. Los detalles del cdigo del potencial de accin informan al cerebro de cuanta energa se ha recibido en ese lugar, cuando empez, cuando se detuvo y con que rapidez cambio de intensidad. Como debemos suponer, en base a la riqueza de nuestras experiencias sensoriales, la mayora de los estmulos, no son transportados por un nico axn receptivo o sensitivo, sino por grupos de fibras nerviosas. Estos mensajes son integrados, y no simplemente sumados, segn convergen las seales en los centros de procesamiento del sistema nervioso central. Todas estas seales, van procesndose en vas paralelas, desde la periferia hasta los centros superiores, a travs de una secuencia seriada y
jerrquica. Los receptores proyectan sus seales a las neuronas de primer grado del SNC, las cuales lo hacen a su vez a las de segundo y tercer grado, de tal manera que podemos establecer una organizacin funcional jerrquica ascendente, mediante la cual la informacin se trasmite desde la periferia hasta los centros superiores, a travs de un conjunto de ncleos de relevo, los cuales son sitios de preprocesamiento de la informacin sensorial, los cuales actan como un filtro, determinando que informacin se trasmite a la corteza cerebral (cada uno procesando informacin cada vez ms compleja). Los ncleos de relevo subcorticales reciben seales convergentes de un grupo de neuronas primarias, de tal manera, que procesan e integran la informacin proveniente de este grupo de receptores. Como las neuronas receptoras, las que estn en cada ncleo de relevo sensitivo tienen un campo receptivo. Este campo est definido por el grupo de clulas presinapticas que convergen en el. Se caracterizan por ser mayores y ms complejos: mayores, porque reciben informacin convergente de mltiples receptores, superponiendo los campos receptivos de estos; y ms complejos porque al englobar un mayor nmero de campos receptivos, logran percibir caractersticas ms globales del estimulo (por ejemplo, el movimiento de un estimulo a travs de la piel o del campo visual, lo cual activara una secuencia especifica de campos receptivos perifricos). Al contrario que el campo receptivo uniformemente excitador del receptor sensorial, el campo receptivo de las neuronas sensitivas de ordenes superiores, tiene tanto regiones excitadoras como inhibidoras. La inhibicin es producida por la accin de interneuronas inhibidoras en los ncleos de relevo, y es un medio importante para filtrar la seal sensorial. La accin de estas redes inhibidoras permite focalizar los estmulos, y permitir que las seales mas intensas sean las trasmitidas a nivel central. (Ver Figura 6).
Figura 6. Redes inhibitorias en los ncleos de relevo. En la siguiente figura vemos como en respuesta a un estimulo perifrico en la piel, se activan diversos grupos de receptores, tanto el ubicado inmediatamente por debajo del estimulo, como los adyacentes (sin embargo, la intensidad de la respuesta es distinta, siendo mxima en la neurona inmediatamente adyacente al estimulo), a su vez, Realizado por: Dr. Luis Alberto Isea M. Clases Fisiologa Normal. Fisiopatologa Humana. Contacto: 0414-2464559. Colaboracin especial: Dr. Theodorakys Marn. Br. Cristina Prez Viso. SE RESERVAN TODOS LOS DERECHOS. LAIM/TMF/CPV 2011. Respeta la propiedad intelectual
cada uno de estos receptores enva informacin a mltiples neuronas en el ncleo de relevo (distribuyendo espacialmente la informacin sensorial), sin embargo, vemos nuevamente como la mayor intensidad de la respuesta se da en la neurona de relevo que recibe directamente la aferencia del receptor debajo del estimulo. Toda esta distribucin espacial de la excitacin actuaria como ruido, dificultando la localizacin exacta del estimulo, por lo que las redes inhibitorias del ncleo de relevo, se encargan de inhibir las neuronas de proyeccin que presentan la menor intensidad de estimulacin (lo que representa que no son las que estn recibiendo directamente el estimulo), favoreciendo entonces la actividad de la neurona con mayor fuerza de la seal, y de esta manera, focalizando la seal de estimulacin.
Sensibilidad somtica La sensibilidad somtica surge de la informacin proporcionada por diversos receptores distribuidos por todo el cuerpo. Est constituida por 4 modalidades principales: el tacto discriminador (necesario para reconocer el tamao, la forma y la estructura de los objetos y sus movimientos sobre la piel), la propiocepcin (el sentido de la posicin esttica y del movimiento de los miembros y del cuerpo), la nocicepcin (la transmisin de seales de lesin tisular, trasmitida en forma de dolor) y la sensibilidad trmica (calor y frio). Cada una de estas modalidades esta mediada por un sistema distinto de receptores y de vas de transmisin al cerebro. Sin embargo, todas ellas comparten una clase comn de neuronas sensitivas: las neuronas ganglionares de la raz dorsal. Cada neurona individual de la raz dorsal responde de forma selectiva a tipos especficos de estmulos, debido a la especializacin morfolgica y molecular de sus terminales perifricos. Sea cual sea su modalidad, toda la informacin Somatosensorial del tronco y de las extremidades es transmitida por las neuronas ganglionares de la raz dorsal. La informacin Somatosensorial procedente de las estructuras del crneo es transmitida por las neuronas sensitivas del nervio trigmino, que son funcional y morfolgicamente homologas a las del ganglio de la raz dorsal. Este neuronas perifricas se caracterizan por presentan su soma celular a nivel del ganglio de la raz dorsal de un nervio espinal, son neuronas pseudounipolares, de tal manera, que el soma da origen a un nico axn, que posteriormente se divide en dos ramas, una que se dirige a la periferia, donde su terminal especializado constituye el receptor sensorial, siendo sensible a una forma particular de energa del estimulo, y otra que trasmite la informacin del estimulo codificado a la medula espinal o al tronco enceflico, denominada fibra aferente primaria. Como acabamos de definir, el receptor sensorial no es ms que una especializacin del terminal nervioso perifrico de una neurona del ganglio de la raz dorsal, el cual presenta caractersticas morfolgicas especificas en base al tipo de estimulo que es capaz de percibir. Los terminales perifricos de las neuronas ganglionares pueden ser de dos tipos, ya que puede tratarse de una terminacin nerviosa desnuda o bien encapsulada por una estructura no nerviosa, esto influir en el estimulo capaz de percibir, as como en las caractersticas de su fibra aferente primaria. (ver cuadro 1)
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Tipo de terminal Encapsulado (Mecanorreceptores)
Caractersticas del axn Axones mielinizados de gran tamao, que conducen rpidamente los potenciales de accin. Fibras A y A Axones de pequeo dimetro no mielinizados (Fibras C) o con solo una fina capa de mielina (A); estos nervios conducen los impulsos mas lentamente
Tipo de sensacin percibida Intervienen en las modalidades somticas del tacto y la propiocepcin. (Sensaciones epicriticas). Sensibilidad dolorosa y trmica (Sensaciones protopaticas)
Libre
Cuadro 1. Comparacin de las caractersticas de los terminales encapsulados y libres. Podemos evidenciar como los receptores de tipo encapsulado, constituyen los mecanorreceptores, los cuales son responsables de percibir el tacto discriminativo y la propiocepcin (estmulos mecnicos), ellos sientes los estmulos que deprimen o deforman fsicamente la superficie receptiva. Y transmiten su informacin a travs de axones gruesos, mielnicos, de transmisin rpida. Por el contrario, las terminaciones nerviosas libres, son las encargadas de percibir la sensacin trmica y dolorosa, y trasmiten su informacin ms lentamente, a travs de axones delgados, con poca mielina o amielinicos.
La sensibilidad tctil es mxima en la piel sin pelo (glabra) de los dedos, la superficie palmar de la mano, la planta del pie y los labios. La piel glabra se caracterizada por una disposicin regular de crestas formadas por pliegues de la epidermis. Estas crestas estn dispuestas segn diseos circulares denominados huellas dactilares, y contienen una densa matriz de mecanorreceptores. Estos receptores median el sentido del tacto y son excitados por la depresin de la piel o por el movimiento a travs de su superficie. Cuando un objeto comprime la mano, la piel se ajusta a su contorno. Todos los mecanorreceptores sientes estos cambios del contorno de la piel, pero difieren morfolgicamente de forma considerable, lo que afecta a su funcin fisiolgica. Existen cuatro tipos principales de mecanorreceptores (encapsulados) en la piel glabra, cada uno de los cuales son sensibles al desplazamiento mecnico de un estimulo, sin embargo, difieren morfolgicamente uno de otro, en vista de las caractersticas particulares de la estructura no nerviosa (capsula), las cuales deben ser deformadas de una forma particular para que exciten al nervio sensitivo, de tal manera, que cada mecanorreceptor se hace sensible a un tipo especifico de estimulo mecnico. Estos receptores reciben el nombre de histlogos alemanes e italianos (Meissner, Merkel, Pacini y Ruffini), y se encuentran dispuestos en capas superficiales (unin dermo-epidermica) y profundas (dermis e hipodermis) en la piel. (Ver Figura 7). Los 2 principales mecanorreceptores de las capas superficiales de la piel son el corpsculo de Meissner y el receptor en disco de Merkel. El corpsculo de Meissner, un receptor de adaptacin rpida, esta acoplado mecnicamente a un borde de la cresta papilar, relacin que le confiere una fina sensibilidad mecnica. El receptor en disco de Merkel, un receptor de adaptacin lenta, es una pequea clula epitelial que rodea el terminal nervioso, normalmente se encuentran formando grupos en el centro de la cresta papilar. Los 2 mecanorreceptores que se encuentran en el tejido subcutneo profundo son el corpsculo de Pacini y la terminacin de Ruffini. Estos receptores son mucho ms grandes que las clulas de Merkel y los corpsculos de
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Meissner, y tambin son menos abundantes. El corpsculo de Pacini es un receptor de adaptacin rpida. Responde a una depresin rpida de la piel, pero no a una presin constante, debido a las laminillas de tejido conjuntivo que rodean la terminacin nerviosa. La gran capsula de este receptor esta unida de forma flexible a la piel, lo que le permite sentir las vibraciones que se producen a varios centmetros de distancia. Estos receptores son activados de forma selectiva en la prueba neurolgica de corriente de contacto con un diapasn sobre la piel o una prominencia osea. Las terminaciones de Ruffini son receptores de adaptacin lenta que enlazan el tejido subcutneo a pliegues de la piel en las articulaciones o a las uas. Estos receptores captan la distensin de la piel y notan cuando se dobla una ua, ya que esos estmulos comprimen las terminaciones nerviosas.
Figura 7. Disposicin de los mecanorreceptores de la piel. Evidenciamos la disposicin superficial y profunda de los mecanorreceptores en la piel glabra y en la piel con pelos. En la piel glabra encontramos a nivel superficial (entre la unin dermoepidermica), los corpsculos de Meissner y los discos de Merkel, y a nivel profundo (dentro del tejido hipodrmico), las terminaciones de Ruffini y los corpsculos de Pacini. En la piel con pelos se evidencia el receptor del folculo piloso.
Se encuentran mecanorreceptores similares en la piel con pelos que cubre la mayor parte de la superficie corporal. Los principales mecanorreceptores de adaptacin rpida de la piel con pelos son el receptor del folculo piloso y el receptor de campo. Los receptores del folculo piloso responden al desplazamiento del pelo. Los receptores de campo estn situados principalmente sobre las articulaciones de los dedos, la mueca y el codo, y perciben la distensin de la piel cuando se flexiona la articulacin o cuando se frota la piel. Como ya conocemos, cada receptor y cada fibra sensitiva, trasmiten informacin de un rea limitada de la capa receptiva (en este caso, la piel), lo que se conoce como campo receptivo. El tamao y la estructura de los campos receptivos difieren en los receptores de las capas superficiales y profundas de la piel. En las capas superficiales encontramos una mayor densidad de mecanorreceptores, de tal manera que el campo receptivo individual es de menor
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tamao, lo que le confiere la capacidad de determinar un mayor detalle del estimulo, una mayor resolucin espacial. Mientras que los campos receptivos de los mecanorreceptores profundos (al ser menos abundantes), son mayores, cubren grandes reas drmicas y sus bordes son imprecisos. No son capaces de resolver mas que diferencias espaciales imprecisas, y son poco adecuados para una localizacin espacial precisa o para la resolucin de un detalle espacial fino, ellos captan propiedades mas globales de los objetos y detectan desplazamientos en una amplia zona de la piel. De igual manera el numero de mecanorreceptores cutneos varia segn la regin del cuerpo, teniendo un mayor numero en las puntas de los dedos, los labios y la lengua, y un menor numero en la espalda, el muslo, la pantorrilla, el antebrazo. Esto influye que los campos receptivos sean de menor tamao en los sitios con mayor densidad de receptores, y viceversa, lo cual influye en la capacidad de la discriminacin de la resolucin espacial de un estimulo. Si tenemos una regin con campos receptivos pequeos, al estimular dos puntos de la piel, separados por una distancia en particular, tenemos mas probabilidad de estimular 2 campos receptivos distintos, lo cual nos generara la sensacin de la estimulacin de 2 puntos distintos de la piel; si por el contrario, a esa misma distancia de separacin de los estmulos, la confrontamos con campos receptivos de mayor tamao, hay mas probabilidad de que ambos estmulos caigan dentro del mismo campo receptivo, por lo que solo se transmitir informacin procedente de uno de los dos estmulos (el que tenga mayor intensidad), por ende perdemos la capacidad de discriminacin espacial. Esto lo podemos medir con el umbral de discriminacin de dos puntos, siendo esta la distancia mnima entre dos estmulos, para ser percibidos como independientes, concluyendo que a menor tamao del campo receptivo (y por ende, mayor densidad de receptores), menor umbral de discriminacin (menor distancia deben tener los 2 estmulos para percibirlos como independientes, ya que cada campo es lo suficientemente pequeo, como para que a una distancia de separacin baja, ya cada estimulo caiga en un campo aparte), y a mayor tamao del campo (asociado con menor densidad de receptores), mayor umbral de discriminacin (mas separacin se necesitara entre los 2 estmulos para que caigan en 2 campos receptivos independientes, y puedan ser percibidos como separados). Este umbral de dos puntos vara en las diferentes regiones del cuerpo; es de unos 2 mm en la yema de los dedos, pero aumenta hasta 10 mm en la palma y 40 mm en el brazo. Cada tipo de mecanorreceptor presenta una funcin fisiolgica independiente. Aunque los cuatros tipos de receptores son excitados por la depresin de la piel, la informacin que trasmiten es diferente. Los receptores de adaptacin rpida captan la movilidad de los objetos sobre la piel, ellos responden durante el periodo en que cambia la posicin de un estimulo y dejan de activarse cuando llegan a un punto de reposo (al ser de adaptacin rpida, una vez que las caractersticas del estimulo se hacen constantes, se adaptan y dejan de responder). Sus ritmos de activacin son proporcionales a la velocidad del movimiento, y la duracin de la actividad seala la duracin del movimiento. Captan impactos verticales como la onda de presin producida cuando la mano entra en contacto con un objeto y las vibraciones cuando el objeto oscila, asi como la movilidad lateral, como caricias, roces o palpaciones. Mientras que los receptores de adaptacin lenta, al mantener la respuesta durante todo el contacto con el estimulo, se encargan de enviar seales de la presin y la forma de los objetos de manera mas precisa. Individualmente podemos aclarar las principales funciones de cada tipo de mecanorreceptor: a) el corpsculo de Meissner, es particularmente sensible a la fina sensibilidad mecnica, el frote suave, las caricias, asi como cambios bruscos en la forma de los objetos (por ejemplo, bordes, angulos o irregularidades de la superficie), son utiles para detectar y localizar pequeas protuberancias o crestas en una superficie por lo dems lisa. b) El corpsculo de Pacini, es particularmente sensible a la vibracin, ya que las ondas de vibracin se distribuyen fcilmente a travs de las multiples
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capas de su capsula, as como la presin de un objeto, pero solamente al inicio y al final del estimulo (recordando que al ser de adaptacin rpida, una vez que se mantiene la misma caracterstica del estimulo deja de responder). C) El disco de Merkel, responde continuamente a lo largo del estimulo, informando acerca de la presin y la forma y estructura del mismo, son muy buenos percibiendo estmulos de contornos curvos. D) La terminacin de Ruffini, percibe la distensin de la piel, contribuye notablemente a precisar la forma de los objetos, as como nota cuando se dobla una una. Igualmente podemos acotar que los mecanorreceptores tambin difieren en cuanto a sus umbrales sensitivos, es decir, la intensidad mnima de estimulacin necesaria para generar un potencial de accin en el nervio. Los receptores de adaptacin rpida tienen umbrales tctiles mas bajos que los de adaptacin lenta. El corpsculo de Pacini es el mecanorreceptor mas sensible de todos. Todas las caractersticas de los mecanorreceptores cutneos las podemos resumir en la figura 8. (Ver Figura 8.)
Figura 8. Resumen de la distribucin y funciones de los mecanorreceptores cutneos Temperatura Los seres humanos reconocen cuatro tipos distintos de sensacin trmica: fro, muy fro, caliente y muy caliente. Estas sensaciones trmicas se producen por diferencias entre la temperatura externa del aire o los objetos en contacto con el cuerpo y la temperatura normal de la piel, que es de 34C. Los receptores trmicos regulan su activacin en funcin de la temperatura. A temperaturas constantes, como la temperatura normal de la piel (34C), realizan descargas tnicas, generando potenciales de accin a un ritmo constante (2-5 picos por segundo). Existen 2 tipos de fibras capaces de percibir las variaciones de temperatura: las fibras fras y las fibras calientes (ambas son terminaciones nerviosas libres, como vimos anteriormente). Estos receptores del frio y del calor difieren en la franja de temperaturas estables a las que responden y en su sensibilidad mxima a la temperatura. Los receptores del frio responden a temperaturas entre 5 y 40 C, y los receptores del calor a temperaturas entre 29 y 45C. Sin embargo, la mayor velocidad de activacin (y por ende sensibilidad), de los receptores del frio se observa a una temperatura de 25 C, mientras que los del calor tienen su mayor actividad a los 45 C. A la temperatura normal de la piel, de 34 C, los receptores del frio son ms activos que los del calor. (Ver figura 9). Si la temperatura de la piel, sobrepasa los extremos de sensibilidad de las fibras calientes o fras, estas disminuyen su tasa de respuesta, aumentando la actividad de los nociceptores trmicos, por lo que el calor o el frio extremo (por encima de 45 C, o por debajo de 5C), es percibido como un dolor candente. Realizado por: Dr. Luis Alberto Isea M. Clases Fisiologa Normal. Fisiopatologa Humana. Contacto: 0414-2464559. Colaboracin especial: Dr. Theodorakys Marn. Br. Cristina Prez Viso. SE RESERVAN TODOS LOS DERECHOS. LAIM/TMF/CPV 2011. Respeta la propiedad intelectual
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De igual manera, el ritmo de activacin de los termoreceptores no vara casi cuando se enfra o se calienta lentamente la piel. Ambos receptores son ms sensibles a los cambios dinmicos, rpidos, de la temperatura de la piel. Por ejemplo, el enfriamiento de la piel por debajo del nivel de reposo, provoca una brusca elevacin del ritmo de activacin de los receptores del fro e inactiva los receptores del calor. Sin embargo, si se mantiene la temperatura fra, se presenta un fenmeno de adaptacin sensorial, en donde se evidencia que el ritmo de activacin de los receptores vuelve a su estado de reposo (cae la activacin de la fibra fra y aumenta la fibra caliente). (Ver figura 9).
Figura 9. Codificacin de la temperatura. A. Evidenciamos la respuesta de los termorreceptores a temperaturas estticas, notando la sensibilidad de la fibra fra a un rango de temperaturas entre 5 y 40C, as como de la fibra caliente para 29 y 45C. Presentando cada fibra un pico de sensibilidad a los 25 C, la fibra fra, y 45C la fibra caliente. Ntese que a la temperatura normal de la piel (34C), hay una mayor actividad de las fibras fras. B. Se evidencia la respuesta de los receptores trmicos ante variaciones bruscas de la temperatura. Por ejemplo, ante la disminucin de la temperatura de la piel, se ve el aumento brusco de la respuesta de la fibra fra, as como una disminucin de la tasa de activacin de la fibra caliente. Sin embargo, al mantener el estimulo (la depresin de la temperatura) constante, se evidencia un retorno de las tasas de activacin de las fibras a su nivel basal (disminucin de la respuesta de la fibra fra, y aumento de la respuesta de la fibra caliente), lo que se conoce como adaptacin. Finalmente, al finalizar el estimulo, volviendo la temperatura de la piel a su nivel basal (aumentando la temperatura), se ve la disminucin brusca de la activacin de la fibra fra, y un aumento brusco de la actividad de la fibra caliente.
Vas centrales La disposicin topogrfica de los receptores drmicos se mantiene cuando las prolongaciones centrales de las neuronas ganglionares de la raz dorsal penetran la medula espinal a travs de las races dorsales. El rea de piel inervada por las fibras nerviosas que forman una raz dorsal (y que llegan a un segmento medular en particular) recibe el nombre de dermatoma. De tal manera que podemos dividir toda la superficie corporal en mltiples dermatomas, de acuerdo a cada regin de piel que es inervada por un segmento medular especifico. La disposicin de los dermatomas a lo largo del cuerpo reviste una importancia clnica fundamental, ya que nos permite ubicar topogrficamente una lesin sensitiva que pueda presentar un paciente, por ejemplo, si un paciente nos llega despus de un accidente de transito, y a la exploracin clnica neurolgica, observamos que no tiene sensibilidad superficial ni profunda por debajo de la cicatriz umbilical, podemos establecer que el sitio de lesin medular es aproximadamente el segmento T10, ya que la regin
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umbilical es inervada por dicho segmento medular, y si a la exploracin de niveles inferiores no obtenemos sensibilidad, pues podemos suponer que inmediatamente debajo de T10 se encuentra algn grado de lesin medular. (ver figura 10)
Figura 10 . Dermatomas
Una vez que los axones de las neuronas de la raz dorsal penetran en la medula espinal, se van a proyectar diferentes vas ascendentes hacia el encfalo, las cuales van a estar especializadas en la transmisin de diferentes modalidades somaticas. Las modalidades del tacto y la propiocepcin son transmitidas directamente al bulbo a travs de las columnas dorsales (de sustancia blanca) homolaterales, asi como la sensibilidad dolorosa y trmica se transmite a travs de las columnas anterolaterales contralaterales, donde los axones ascendern hasta el tronco enceflico y el tlamo. (Ver Figura 11.) Via columna dorsal lemnisco medial Los axones de las neuronas participes de la sensibilidad tctil y la propiocepcin entran al asta posterior de la medula espinal, y se organizan en la columna dorsal de la sustancia blanca medular, siguiendo una disposicin medial-lateral, donde los axones de los segmentos medulares bajos se disponen medialmente, y a medida que se asciende a niveles superiores, estos se suman a los anteriores en posiciones cada vez mas laterales. En los niveles medulares altos, las columnas dorsales se dividen en dos haces (fascculos) de axones: el fascculo grcil (De Gall), y el fascculo cuneiforme (de Burdach). El primero esta localizado en la parte interna y contiene fibras que ascienden desde los segmentos sacro, dorsal y torcico inferior del mismo lado. El fascculo cuneiforme esta localizado por fuera de aquel y contiene fibras procedentes de los segmentos dorsal alto y cervical. Estos axones (correspondientes a las neuronas de primer orden, siguiendo los estndares de toda via nerviosa central) ascienden hasta el bulbo
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raqudeo, donde van a realizar una sinapsis en el nucleo gracilis y cuneiforme, respectivamente, dando origen a la neurona de segundo orden, cuyos axones se decusan hacia el lado contralateral a este nivel y ascienden al tlamo (al nucleo ventropostero lateral), a travs de un haz de fibras denominado lemnisco medial. La informacin somatosensitiva procedente de la cara y el cuero cabelludo es transmitida (a travs de los axones aferentes del trigmino) al nucleo trigeminal principal, que esta situado en la protuberancia por delante de los nucleo de la columna dorsal. A este nivel se produce una sinapsis, y las neuronas de segundo orden se decusan y ascienden al talamo a travs del lemnisco del trigmino hasta llegar al nucleo ventroposteromedial del talamo. Una vez que llegan las fibras a los nucleos talamicos se produce la tercera sinapsis de la via, la cual da origen a la neurona de tercer orden, cuyos axones se proyectaran a la circunvolucin poscentral, la cual constituye la corteza Somatosensorial primaria (S1). Debemos acotar igualmente que debido al cruce de las fibras en el bulbo raqudeo y la protuberancia, el lado derecho del cerebro recibe informacin sensitiva procedente de las extremidades y el tronco del lado izquierdo del cuerpo, y viceversa. Va columna anterolateral Las neuronas que intervienen en las sensaciones de dolor o temperatura procedentes de las extremidades y del tronco, una vez que entran al asta posterior de la medula espinal, se ramifican ampliamente en la sustancia blanca, formando el haz de Lissauer. Todas estas ramificaciones van a estimular a las neuronas de las laminas mas dorsales de la sustancia gris del asta posterior de la medula (recordando que la sustancia gris medular se divide en 10 laminas, desde la I y II, que son las mas dorsales, siguiendo la numeracin en sentido ventral). De tal manera, que la primera sinapsis de la va se va a producir a nivel medular, dando origen a la neurona de segundo orden en la sustancia gris del asta posterior del segmento medular que recibe la inervacin. Estas neuronas medulares envan sus axones a travs de la lnea media de la medula espinal y ascienden por la columna anterolateral del lado opuesto del cuerpo. Sin embargo, al contrario del sistema del lemnisco medial, el cual transmite la informacin sensitiva directamente al tlamo, el sistema anterolateral tiene tanto vas directas como indirectas hacia el tlamo. Constando de 3 vas ascendentes: el tracto espinotalamico, espinoreticular y espinomesencefalico. Estos tractos se detallaran cuando analicemos ms a fondo la sensacin dolorosa. Solamente acotaremos que el tracto espinotalamico es el que reviste ms importancia de los 3, y esta encargado de llevar esta informacin directamente al ncleo ventroposterolateral y los ncleos posteriores del tlamo, donde se realiza la sinapsis final de la va, hasta transmitir la informacin a la corteza cerebral.
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Figura 11. Vas ascendentes somatosensitivas. En la medula espinal, los axones de gran dimetro del ganglio de la raz dorsal que intervienen en el tacto y la propiocepcin divergen de las fibras sensitivas aferentes ms pequeas del dolor y la temperatura. Las fibras grandes ascienden, organizadas en fascculos mediales y laterales (grcil y cuneiforme) a travs de las columnas dorsales de la sustancia blanca del mismo lado hasta el tronco enceflico, donde terminan en el ncleo gracilis y cuneiforme, respectivamente. Las fibras pequeas terminan en neuronas de segundo orden del asta dorsal de la medula espinal, cuyos axones cruzan la lnea media para ascender por la columna anterolateral contralateral. Por lo tanto, el tacto y la propiocepcin ascienden por la medula siguiendo una va homolateral, mientras que el dolor y la temperatura lo hacen por una va contralateral.
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En el caso de la va de la columna dorsal, al llegar a los ncleos bulbares se produce la sinapsis con las neuronas de segundo orden, cuyos axones se decusan y ascienden a los ncleos talamicos, donde se produce la tercera sinapsis que llevara la informacin a la corteza somatosensitiva primaria. Mientras que en el sistema anterolateral, en el caso del tracto espinotalamico, la informacin se proyectara a los ncleos ventrales posteriores e intralaminares del tlamo, (tercera sinapsis), los cuales se proyectaran a las cortezas lmbicas, como la corteza de la nsula y la circunvolucin del cuerpo calloso.
Procesamiento cortical La informacin que recibe el cerebro procedente de los mecanorreceptores de los dedos nos permite reconocer la forma y estructura de los objetos, siendo esta una de las ms importantes y complejas funciones del sistema Somatosensorial. Cada vez que tomamos un objeto en la mano somos capaces de percibir mltiples cualidades del mismo, como la forma, estructura, tamao y temperatura, lo cual en s, nos permite obtener la percepcin tctil del objeto y reconocerlo. Esta capacidad que tenemos para percibir la forma de un objeto mediante el tacto se denomina estereognosia. La mayora de los objetos cotidianos con que estamos en contacto (llaves, libros, celulares, lpices) tienen un tamao mucho mayor que el de los campos receptivos de cualquier receptor de la mano. De tal manera que estos objetos estimulan una gran poblacin de fibras sensitivas, lo que lleva a una descomposicin sensorial del objeto, es decir, cada receptor va a transmitir informacin acerca de una porcin del objeto, por ende, mltiples seales sensoriales son las que transmitirn la informacin global del mismo. Aun mas, los objetos excitan ms de una clase de receptores, de acuerdo a las caractersticas propias del estimulo, se estimularan Discos de Merkel que informaran acerca de la curvatura y el contorno del objeto; corpsculos de Meissner que reportaran informacin acerca de los bordes, etc De tal manera, que no existe un nico axn sensitivo que lleve toda la informacin correspondiente al objeto, sino que son mltiples seales sensitivas las que llegan al encfalo, cada una transmitiendo diferentes cualidades de una regin pequea del objeto, por ende, el encfalo debe integrar, sumar, todas estas seales, con la finalidad de elaborar una imagen coherente de este objeto a partir de la informacin fragmentada que recibe. Antes de abordar el papel de la corteza cerebral en la sensibilidad somatica hemos de suministrar unas orientaciones sobre las diversas areas corticales. La corteza cerebral humana se puede dividir en unas 50 zonas distintas llamadas areas de Brodmann segn su diferente estructura histolgica. Esta mapa es importante porque lo usan prcticamente todos los neurofisiologos y neurlogos para referirse por su numero a muchas de las diferentes areas funcionales existentes en la corteza humana. (Ver figura 12) En general, las seales sensitivas pertenecientes a cualquier modalidad de sensacin terminan en la corteza cerebral inmediatamente por detrs de la cisura central, y aun mas, las seales visuales llegan al lbulo occipital y las auditivas al lbulo temporal. Por el contrario, aquella porcin de la corteza cerebral que queda por delante de la cisura central y constituye la mitad posterior del lbulo frontal se llama corteza motora, y esta dedicada casi en su totalidad a controlar las contracciones musculares y los movimientos del cuerpo.
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Figura 12 Areas de Brodmann. Se evidencia la disposicin de la corteza humana en las diferentes reas de Brodmann. Podemos hacer nfasis en la divisin sensitivo-motora. En donde, las seales sensitivas llegan por detrs de la cisura central, comenzando por la circunvolucin poscentral, la cual se corresponde con la corteza somatosensitiva primaria (reas 1,2 y 3). Asi como las seales motoras, llegan a la circunvolucin precentral, denominada corteza motora primaria. (Area 4).
Retomando la materia sensitiva, como ya vimos anteriormente, la informacin Somatosensorial es transmitida desde la periferia hasta el encfalo, siguiendo un conjunto de vas centrales, las cuales presentan 2 estaciones de relevo (y un total de 3 neuronas) en su trayecto. Inician con la neurona del ganglio de la raz dorsal (primer orden), la cual lleva la informacin a travs de la columna dorsal de la medula espinal hacia los ncleos bulbares (gracilis y cuneiforme), donde se realiza una sinapsis con la neurona de segundo orden, cuyo axn se decusa y asciende hasta el ncleo VPL del tlamo, donde se lleva a cabo la sinapsis final y la neurona de tercer orden transmite la seal hasta la corteza somatosensitiva primaria (S1), ubicada en la circunvolucin poscentral del lbulo parietal. La corteza S1 contiene cuatro reas citoestructurales: las reas de Brodmann 3a, 3b, 1 y 2. La mayora de las fibras talamicas terminan en las reas 3a y 3b, las cuales envan axones posteriormente a las reas 1 y 2 (las cuales tambin reciben fibras talmicas directamente pero en menor cuanta). Estas cuatro regiones difieren desde el punto de vista funcional. Las reas 3b y 1 reciben informacin de los receptores de la piel, mientras que las 3b y 2 reciben informacin propioceptiva de receptores situados en los msculos y articulaciones. (Ver figura 13). Posteriormente todas las cuatro reas de S1, envan proyecciones a la corteza somatosensitiva secundaria (SII), localizada en el borde superior de la cisura lateral, est a su vez enva prolongaciones a la corteza de la nsula, encargada de inervar regiones del lbulo temporal consideradas como importantes para la memoria tctil. De igual manera, la corteza S1, enva informacin a la corteza parietal posterior (reas 5 y 7), la cual tiene una funcin de asociacin e integracin sensorial. El rea 5 integra la informacin tctil de mecanorreceptores de la piel (de ambas extremidades) con datos propioceptivos procedentes de los msculos y las articulaciones subyacentes. El rea 7 recibe adems informacin visual, lo que permite la integracin de la informacin estereognosica y visual. Esta corteza de asociacin juega un papel bsico en la integracin sensitivo-motora, ya que despus de agrupar todas las seales sensoriales, se encarga de proveer la direccin sensorial del movimiento, mediante proyecciones hacia la corteza prefrontal y premotora, por medio de las cuales, podemos integrar la informacin sensorial proveniente de nuestro entorno con la tarea motora que vayamos a realizar.
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Figura 13. Corteza Somatosensorial. En la figura evidenciamos la distribucin de las diferentes reas de la corteza Somatosensorial, vemos como el procesamiento de la informacin tctil contempla diversas reas enceflicas, desde la corteza S1, hasta la corteza sensitiva secundaria (S2) y el rea parietal posterior. La corteza S1, se encuentra constituida a su vez por cuatro reas: 3a, 3b, 1 y 2. La corteza recibe las fibras provenientes de los ncleos talamicos (VPL y VPM), estas fibras ll llegan inicialmente al rea 3 y 3b, donde posteriormente se proyectan al rea 1 y 2. Cada una de estas reas recibe informacin procedente de submodalidades tctiles especficas, y llevan a cabo procesamientos individuales. Posteriormente todas las reas envan seales a la corteza S2, donde se procesan los estmulos que pueden ingresar a la memoria tctil hipocampal. As como se envan seales a la corteza parietal posterior para la integracin sensorial y dar inicio a la integracin sensitivo-motora.
Las neuronas corticales tienen una capacidad de procesamiento similar a la de los mecanorreceptores perifricos, recibiendo informacin proveniente de submodalidades especificas del estimulo, as como de receptores de adaptacin rpida y lenta por separado. Ms aun, como cada neurona cortical recibe impulsos de los receptores de un rea especfica de la piel, las neuronas centrales tambin tienen campos receptivos. Cualquier punto de la piel est representado en la corteza por un grupo de clulas corticales conectadas a las fibras aferentes que inervan ese punto. Cuando se toca un punto de la piel se excita el grupo de neuronas corticales conectadas con los receptores de esa localizacin. La estimulacin de otro punto de la piel activa otro grupo de neuronas corticales. Los campos receptivos de las neuronas corticales son mucho mayores que los de las neuronas del ganglio de la raz dorsal, debido a la convergencia de las seales aferentes en los ncleos de relevo. El campo receptivo de una neurona del rea 3b representa el conjunto de impulsos aferentes de 300 a 400 mecanorreceptores, y mientras ms alta sea el rea cortical mayor ser el campo receptivo. Por ejemplo, en la corteza parietal posterior, los campos receptivos son a menudo bilaterales y estn localizados en posiciones simtricas en ambas manos. De igual manera, estos campos receptivos pueden ser modificados por la experiencia o por lesiones de los nervios sensitivos. (Ver Figura 14).
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Figura 14. Campos receptivos corticales. Se evidencia el diferente tamao de los campos receptivos de las diferentes reas de S1. Desde el rea 3b, con los menores campos (solamente la punta del dedo medio), los cuales van progresando en tamao. En el rea 1 ya contempla todos los dedos, el rea 2 se extiende hasta todas las falanges, y en la corteza parietal posterior ya es un campo bilateral simtrico en ambas manos.
La corteza cerebral dispone para el procesamiento de la informacin nerviosa de mltiples unidades columnares, en donde todas las neuronas cerebrales se encargan de procesar diversos aspectos de una regin sensitiva determinada. La corteza se dispone en 6 capas, de las cuales, la capa IV es la encargada de recibir las aferencias talamicas, para luego enviar esta informacin de manera vertical a las capas superiores e inferiores. La capa I y II enviaran proyecciones a otras reas corticales, as como la capa V y VI las enviaran a reas subcorticales. Esto significa que la misma informacin es enviada hacia arriba y hacia abajo a travs del espesor de la corteza en forma de columnas. Todas las neuronas de una columna reciben impulsos de la misma zona local de piel y responden a una sola clase de receptores, y por lo tanto de una submodalidad (tacto, presin, vibracin, dolor, temperautra). Esto no es sorprendente, pues ya hemos visto que las diferentes modalidades somatosensitivas son transmitidas por vas anatmicamente separadas. Las clulas que forman esas vas tienen propiedades de respuesta distintas en cuanto que cada va transmite informacin de una diferente clase de receptores. Los receptivos sensitivos y las neuronas sensitivas primarias que responden a una submodalidad en particular, estn en conexin con grupos de clulas de los ncleos de la comuna dorsal y el tlamo que solo reciben impulsos de esa submodalidad. Las cuales a su vez envan la informacin a clulas especficas de esa modalidad situada en la corteza. Las columnas de neuronas de la corteza somatosensitiva estn dispuestas de forma que existe una representacin topogrfica completa del cuerpo en cada una de las cuatro reas (3a, 3b, 1 y 2). Esta disposicin somatotpica de los impulsos somatosensitivos a nivel de la corteza se denomina homnculo sensorial. Sin embargo, la representacin interna del cuerpo dentro del homnculo no duplica exactamente la topografa espacial de la piel. Ms bien, la imagen del cuerpo en el cerebro exagera ciertas regiones corporales, en particular, la mano, el pie y la boca, y comprime otras partes ms proximales del cuerpo. El rea cortical dispuesta para una regin corporal determinada, est en relacin con su importancia relativa para la percepcin sensitiva, lo cual se relaciona con la densidad de inervacin de dicha regin. Mientras ms receptores sensitivos tenga una regin del cuerpo, mayor rea cortical le corresponder. Ms que cualquier otra parte del cuerpo, las manos, la cara y los pies son importantes sensores de las propiedades de los objetos y por ellos tienen la mayor densidad de receptores tctiles, y a su vez de corteza sensitiva. Las partes proximales e las
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extremidades y el tronco estn mucho menos inervadas y, en consecuencia, son menos las neuronas corticales que reciben impulsos de estas regiones. (Ver Figura 15)
Figura 15. Homnculo sensorial. Vemos la diferente distribucin somatotpica de la corteza sensorial, desde la extremidad inferior a nivel mas rostral, siguiendo el tronco, extremidades superiores, mano, y finalmente la cara a nivel ventral. Recordemos que la mayor rea de inervacin cortical la presentan las manos, los pies y los labios, ya que son las regiones con mayor densidad de receptores tctiles.
Para producir una sensacin coherente de un objeto, el sistema nervioso debe integrar la informacin procedente de un gran nmero de diferentes tipos de receptores, asi como las modalidades de tacto, propiocepcin y temperatura. Hemos visto que dentro de las diferentes areas corticales de procesamiento sensitivo existen diferencias regionales: mientras mayor sea el nivel de procesamiento, el campo receptivo de las neuronas corticales ser mayor, gracias a las redes convergentes; as como el procesamiento sensitivo ser mas complejo. Podemos agrupar las diferentes funciones de las reas corticales de la siguiente manera: 1. El rea 3a, recibe informacin fundamentalmente de propioceptores de una extremidad, de tal manera, que responde bsicamente al sentido de posicin de la mano. 2. Las neuronas del rea 3b proporcionan una representacin detallada de las propiedades de un objeto individual. Responden a una forma y a una cantidad de energa particulares en una localizacin especfica del espacio, y todas juntas reproducen su forma. Tienen pequeos campos receptivos, por lo que notan cual es el dedo tocado e incluso la falange individual que toca el objeto Segn fluye la informacin desde los primeros estadios del procesamiento cortical hacia reas de orden superior, se necesitan combinaciones especficas de estmulos o patrones de estmulos para excitar neuronas individuales 3. Las neuronas de las reas 1 y 2 se ocupan de propiedades ms abstractas de los estmulos tctiles que la del sitio donde se producen. Estas clulas ignoran muchos de los miles de detalles de un estmulo y en cambio detectan regularidades en medio de la confusin. Sus patrones de activacin envan seales de rasgos, como la orientacin de los bordes, la direccin del movimiento a travs de la piel, la curvatura de la superficie de los
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objetos o la disposicin espacial de patrones repetidos que forma estructuras. Esto lo realizan mediante la presencia de neuronas sensibles a la orientacin y a la direccin especfica de un movimiento presente a nivel cortical, las cuales tienen la capacidad de detectar estas propiedades gracias a la distribucin espacial de las neuronas que le envan sus impulsos. Los campos receptivos excitadoras de estas neuronas se alinean a lo largo del eje de preferencia y producen una intensa respuesta excitadora cuando la orientacin del estimulo coincide con la de esos campos receptivos. Estas neuronas estn representadas inicialmente en el rea 1, y mas ampliamente en el rea 2, y son las responsables de la estereognosia y la discriminacin de la direccin de los movimientos de los objetos sobre la piel. 4. En la corteza parietal posterior (reas 5 y 7) las respuestas somatosensitivas son an ms complejas y a menudo estn integradas con otras modalidades sensitivas. Estas reas corticales de asociacin desempean una funcin importante en la direccin sensitiva del movimiento y estn en consecuencia organizadas de forma funcional ms que topogrfica. Las neuronas del rea 5 integran los datos tctiles de la piel con la informacin propioceptiva procedente de los dedos para codificar la forma de los objetos agarrados con la mano. Y las neuronas del rea 7, son las encargadas de integrar la informacin tctil y propioceptiva con las propiedades visuales de los objetos tocados. 5. La corteza SII participa fundamentalmente en la regulacin de los estmulos que pasaran a formar parte de la memoria tctil, regulando el paso de la seal al lbulo temporal a travs de la corteza de la nsula. Nosotros no almacenamos en la memoria cada indicio de informacin tctil que penetra en el sistema nervioso, sino tan solo la informacin que tiene importancia funcional. De tal manera, que mediante cambios de la atencin selectiva a un estimulo podemos decidir si un dato particular de informacin tctil ser recordado o no. Podemos resumir la distribucin de las areas corticales somatosensoriales y sus funciones respectivas en la figura 16.
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Figura 16. Resumen de la corteza Somatosensorial. Las seales perifricas provenientes de las neuronas de segundo orden bulbares, llegan a los nucleos talamicos, los cuales actan como estacin de relevo, y da origen a la tercera neurona de la va, la cual lleva la informacin hasta la capa IV de la corteza S1 (reas 3, 3b, 1 y 2), fundamentalmente hacia el rea 3a y 3b, las cuales posteriormente envan la informacin hacia el rea 1 y 2. Finalmente las 4 reas de S1, envan las seales hacia SII y a la corteza parietal posterior, llevndose a cabo diferentes funciones de procesamiento en cada rea. De igual manera, evidenciamos la segregacin de las diferentes modalidades somatosensitivas, donde la propiocepcin llega fundamentalmente a las reas 3a y 2, mientras que el tacto discriminativo a las reas 3b y 1.
DOLOR Bases anatmicas y fisiolgicas para su interpretacin clnica Realizado por: Dr. Theodorakys Marn. Editado por: Dr. Luis Alberto Isea M. Colaboracin especial: Br. Cristina Prez Viso El dolor es una modalidad sensoperceptiva primitiva, urgente y protectora que se desarrolla en respuesta a una potencial lesin tisular. Es modulado circunstancialmente por factores como la emocin y la afectividad, evocando
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diferentes respuestas en distintos individuos. Es por ello que es imposible referirnos a un estimulo cmo doloroso, ya que su percepcin y por ende, su umbral sensitivo vara de persona a persona. La comprensin de esta cualidad, tan subjetiva e inherente al individuo, y de las bases neuroanatmicas y neurofisiolgicas del dolor, permitirn al mdico general interpretar y guiar su tratamiento en la prctica clnica. Anatoma y fisiologa del dolor Nociceptores y primera neurona de la va del dolor La percepcin de dolor es producto de la estimulacin de receptores desnudos especializados, terminaciones nerviosas libres denominadas nociceptores, cuyas caractersticas se exponen de forma concisa en la tabla 1. Se propone que la membrana de estos nociceptores poseen protenas que pueden transformar la energa trmica, mecnica y qumica en potenciales elctricos despolarizantes. Nociceptor Trmico Mecnico Polimodal Estmulo desencadenante Temperatura >45C o <5C Presin intensa Mecnico, trmico o qumico de gran intensidad Fibra conductora Fibras A mielnicas de pequeo calibre Fibras A mielnicas de pequeo calibre Fibras C amielnicas de pequeo calibre Velocidad 5-30m/s 5-30m/s 1m/s
Tabla 1. Nociceptores.
Las caractersticas de las fibras que transmiten el impulso explican las fases que se perciben al experimentar dolor en la lesin tisular. El primer dolor, inmediato, conducido por fibras A poco mielnicas de mayor velocidad y el segundo dolor, tardo, prolongado y urente, que contina al anterior a travs de fibras C amielnicas de conduccin mas lenta. (ver figura 17)
Figura 17 . Fibras nociceptivas. Podemos observar como las fibras A se encargan de transmitir el llamado primer dolor rpido y muy intenso, mientras que las fibras C transmiten el segundo dolor ms prolongado en el tiempo y de intensidad menor con respecto al 1er dolor. Se aprecia que al bloquear la transmisin de las fibras A, slo se presenta el 2do dolor, mientras que al bloquear la trasmisin de las fibras C, slo se presenta el 1er dolor.
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El impulso elctrico despolarizante alcanza el asta gris posterior de la mdula espinal a travs de la neurona pseudounipolar del ganglio de la raz dorsal de los nervios espinales, donde sinapsan de forma directa o a travs de interneuronas con las neuronas de las vas ascendentes del dolor.
Segunda y tercera neurona de la va del dolor Las neuronas de las vas ascendentes del dolor se organizan anatomofuncionalmente a nivel de la sustancia gris de la medula espinal, disponiendo sus somas a lo largo de las laminas de Rexed. La capa marginal (lmina I) y sustancia gelatinosa (lmina II) reciben aferentes provenientes de las fibras A y C, mientras que la lmina V de fibras A, A y C. La sinapsis entre las fibras aferentes nociceptivas es mediada por el neuropptido sustancia P y el aminocido glutamato a travs de receptores tipo AMPA, el primero potenciando y prolongando la accin del ltimo. Las vas ascendentes del dolor que transmiten la informacin nociceptiva desde el asta gris posterior de la mdula espinal hasta el tlamo comprenden: el haz espinotalmico, el haz espinorreticular, el haz espinomesenceflico, el haz cervicotalmico y el haz espinohipotalmico. El haz espinotalmico, representa la va ascendente del dolor ms importante, decusa en su origen por delante del conducto ependimario a travs de la comisura blanca anterior y asciende por el funculo anterolateral de la mdula espinal hasta el ncleo ventroposterolateral (VPL) del tlamo. Las proyecciones de los ncleos talmicos involucrados en la informacin nociceptiva terminan en la corteza somatosensitiva (postcentral), circunvolucin del cuerpo calloso y corteza insular. La corteza somatosensitiva participa activamente en la localizacin del dolor, la circunvolucin del cuerpo calloso (sistema lmbico) en el procesamiento del componente emocional del dolor y la corteza insular procesa la informacin referente al estado interno del organismo y al componente autonmico de la respuesta dolorosa total. sta ltima parece integrar los componentes sensitivos, afectivos y cognitivos necesarios para una respuesta normal. Presentaciones clnicas del dolor El dolor es signo de enfermedad y tambin el motivo ms frecuente que lleva al paciente a la consulta mdica, por lo que en nuestro afn de restablecer su salud y calmar sus sufrimientos el alivio rpido y eficaz del dolor debe figurar entre nuestras primeras metas. La percepcin del dolor inicia como respuesta a la identificacin de elementos nocivos que alteran la homeostasis de los tejidos como un fenmeno agudo, y su persistencia en el tiempo puede hacer de l una experiencia crnica, trminos que son utilizados para clasificarlo segn su tiempo de evolucin. Su intensidad est en directa relacin con la velocidad de lesin tisular, y pueden distinguirse el somtico y el visceral segn el origen de la informacin nociceptiva.
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El dolor somtico o nociceptivo es producto de la activacin de los nociceptores trmicos, mecnicos y polimodales ubicados en los tegumentos. Es localizado, bien definido y descrito muchas veces por los pacientes como punzante. Su localizacin y buena definicin se explica por los pequeos campos receptivos del tlamo y corteza somatosensorial que ubican su origen gracias a la organizacin somatotpica de las neuronas en dichas estructuras. El dolor visceral, por el contrario, se produce por la activacin de nociceptores silentes. Es difuso, mal definido y descrito por los pacientes como una sensacin profunda, opresiva o tipo clico. Se ha propuesto que la dificultad para ubicarlo y delimitarlo es consecuencia de la ausencia de mecanismos de recaptacin de neurotransmisores en el asta gris posterior de la medula espinal, por lo que los mismos pueden difundir a distancias considerables de donde son liberados activando ms neuronas de las vas ascendentes del dolor. Igualmente, la explicacin del dolor referido, tiene sus bases anatmicas y fisiolgicas en la convergencia de estmulos nociceptivos somticos y viscerales en las neuronas de la lmina V del asta gris posterior, fenmeno en el cual el dolor producido por la lesin de una vscera se extiende de forma previsible a otras reas de la superficie corporal. Como en los pacientes con infarto del miocardio que refieren no solamente dolor en el pecho, sino en reborde mandibular izquierdo, hemicuello izquierdo y miembro superior izquierdo. (ver figura 18 )
Figura 18 Dolor referido. El dolor referido no es ms que el resultado de la convergencia tanto de aferencias nociceptivas somticas como de aferencias nociceptivas viscerales a nivel de la lmina V medular. Dnde la seal de dao o lesin de una estructura visceral (aferencia) llegar a una zona medular especfica a la que llegan tambin seales (aferencias) de lesin somtica, ambas seales influyen sobre una misma neurona de proyeccin (ubicada en la lmina 5) entonces, los centros superiores sern incapaces de distinguir si el lugar de origen de la seal es visceral o somtico, de esta manera al haber lesin visceral el individuo refiere el dolor a una regin determinada de la piel
Por otra parte, tambin el dolor puede tener origen directo en las fibras nerviosas, por la lesin de los nervios raqudeos o espinales. Es el denominado dolor neuroptico, que provoca impulsos ectpicos y desordenados que son experimentados por el paciente como sensaciones urentes o a manera de choques electricos. Por ejemplo, en las patologas radiculares compresivas (hernias discales) o herpes zoster. La lesin directa de fibras nerviosas consecuente a una amputacin traumtica o quirrgica explica por qu puede surgir el dolor del miembro fantasma en estos pacientes basndose en el mismo principio.
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Mecanismos que alteran la percepcin del dolor Se han descrito mecanismos perifricos y centrales que pueden alterar la percepcin del dolor ya sea aumentando su intensidad o disminuyndola. Hiperalgesia y alodinia Son 2 fenmenos en los cuales se presenta una alteracin de la percepcin dolorosa. La hiperalgesia consiste en el aumento de la intensidad de la percepcin de un estimulo doloroso (es decir, un estimulo previamente doloroso, se percibe de mayor intensidad). En la alodinia por el contrario, son estimulos no nociceptivos que se hacen nociceptivos (es decir, el dolor resulta de estimulos que normalmente son inocuos) El fenmeno de sensibilizacin consiste en el reclutamiento de nociceptores circundantes a la lesin tisular. Se clasifica en 2 grupos: sensibilizacin perifrica y sensibilizacin central. La sensibilizacin periferica es producto de la liberacin local de diversas sustancias qumicas por las clulas y tejidos lesionados que disminuyen el umbral de activacin de los nociceptores, Las sustancias qumicas que activan o sensibilizan los nociceptores se resumen en la tabla. (ver figura 19 ) Sustancia Potasio Serotonina ATP Acetilcolina Bradicinina Histamina Prostaglandinas Leucotrienos Sustancia P Fuente Clulas lesionadas Plaquetas Endotelio Plaquetas Endotelio Plaquetas Endotelio Ciningeno del plasma Clulas cebadas Clulas lesionadas cido araquidnico Clulas lesionadas cido araquidnico Fibras aferentes primarias Efecto Activacin Activacin Activacin Activacin Activacin Activacin Sensibilizacin Sensibilizacin Sensibilizacin
Tabla 2. Sustancias qumicas que activan o sensibilizan los nociceptores.
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Figura 19 Sensibilzacin perifrica. Consiste en la disminucin del umbral de los nociceptores perifricos al presentarse una lesin tisular. La lesin tisular lleva a la liberacin de mediadores inflamatorios (Prostaglandinas, bradicinina, + histamina, leucotrienos, serotonina, ATP, K ) los cuales no slo activan a nociceptores de dolor especficos sino que tambin disminuyen el umbral al dolor en las zonas cutneas adyacentes. Esto explica por ejemplo por qu al un individuo pincharse un dedo puede sentir dolor en las zonas cercanas al lugar del pinchazo.
El pptido bradicinina se ha descrito como la sustancia productora de dolor ms potente, al activar de forma directa las fibras A y C y aumentar la sntesis y liberacin local de prostaglandinas por clulas adyacentes. La sensibilizacin central, en contraste, se basa en la hiperexcitacin de las fibras C, que aumentan progresivamente la respuesta glutamargica de las neuronas del asta gris posterior sobre el canal inico NMDA. La estimulacin nociva puede ocasionar, en consecuencia, cambios a largo plazo similares a la potenciacin a largo plazo sobre los receptores NMDA al inducir genes que codifican factores de transcripcin como el c-fos. Este mecanismo es evidente en el fenmeno del dolor del miembro fantasma. En la alodinia, otro estado doloroso anormal, el dolor resulta de estmulos que normalmente son inocuos.(eliminar) Regulacin del dolor por mecanismos (perifricos) y opioides endgenos La regulacin del dolor se puede dar por mecanismos perifricos o centrales. A nivel periferico inicia en la mdula espinal, donde interconexiones entre vas nociceptivas y no nociceptivas controlan la transmisin de la informacin nociceptiva a centros superiores, es la llamada teora del control regulado. Esta teora establece que el dolor es resultado del equilibrio entre fibras aferentes nociceptivas (A y C) y no nociceptivas (A) que convergen en la capa marginal (lmina I) y la lmina V directa o a travs de interneuronas. Donde la estimulacin de fibras A provoca una disminucin de la transmisin nociceptiva, mediante la estimulacin interneuronas inhibitorias de las neuronas de proyeccin de la via espinotalamica. (ver figura 20 )
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Figura 20. Teora del control regulado. Por ejemplo, cuando nos damos un martillazo en el dedo la informacin dolorosa viaja por la fibra C (nociceptor), la fibra C hace sinapsis con una neurona de proyeccin quien lleva la informacin a centros superiores. Adems de esto las fibras C INHIBEN a la interneurona inhibitoria que impedira la transmisin de esa informacin dolorosa. Si paralelamente, sacudimos o sobamos el dedo se activan fibras A (de gran dimetro y velocidad de conduccin), las cuales ACTIVAN a la neurona inhibitoria, bloqueando el paso de la informacin dolorosa aportada por la fibra C.
Numerosos estudios parecen indicar la participacin de otras estructuras anatmicas en la regulacin del dolor, tales son: la sustancia gris periacueductal, la sustancia gris que rodea el tercer ventrculo y el ncleo magno del rafe. Estas estructuras participan como vas centrales descendentes, las cuales estn encargadas de liberar sustancias denominadas opioides endgenos (en base, a la homologa presente con las sustancias opioides, como la morfina), a nivel de la lamina I y V de la sustancia gris. Se han identificado y expuesto cinco de ellos en la tabla 3. Sus efectos fundamentales constituyen una inhibicin postsinptica al aumentar la conductancia del K+ y una inhibicin presinptica de la liberacin de glutamato y sustancia P principalmente. (ver figura 21) Opioide endgeno L-encefalina M-encefalina -endorfina Dinorfina -neoendorfina Receptor acoplado a protena G Receptor opioide y Receptor opioide y Receptor opioide y Receptor opioide Receptor opioide
Tabla 3. Opioides endgenos.
Gen precursor Gen de la proencefalina Gen de la proencefalina Gen de la propiomelanocortina Gen de la prodinorfina Gen de la prodinorfina
Figura 21 Mecanismos centrales de control del dolor. Se evidencian los mecanismos neurales centrales del control del dolor, donde la estimulacin de la sustancia gris, provoca la liberacin de sustancias opioides endgenas a nivel del asta posterior, las cuales hiperpolarizan las neuronas de relevo y disminuyen la transmisin nociceptiva
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Realizado por: Dr. Luis Alberto Isea M. Clases Fisiologa Normal. Fisiopatologa Humana. Contacto: 0414-2464559.

Tipo de terminal Encapsulado (Mecanorreceptores)

Tabla 2. Sustancias qumicas que activan o sensibilizan los nociceptores.

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