Onde ocorre a fotossntese?

Nos organismos mais simples, como as cianobactrias, a fotossntese ocorre no hialoplasma, que onde se encontram diversas molculas de clorofila, associadas a uma rede interna de membranas, que so extenses da membrana plasmtica. Recorde que as cianobactrias so procariontes e no possuem organelas dotadas de membranas. Por outro lado, nos organismos eucariontes a fotossntese ocorre totalmente no interior do cloroplasto.

Os Cloroplastos
Os plastos ou plastdeos um grupo de organelas especficas de clulas vegetais, que possuem caractersticas semelhantes com as mitocndrias como: membrana dupla, DNA prprio e origem endosimbionte. Os plastos desenvolvem-se a partir de proplastdeos, que so organelas pequenas presentes nas clulas imaturas dos meristemas vegetais e desenvolvem-se de acordo com as necessidades da clula, surgindo diferentes tipos de plastos como: os cromoplastos (que contm pigmentos), os leucoplastos (sem pigmento), etioplastos (que se desenvolvem na ausncia de luz), amiloplastos (que acumulam amido como substncia de reserva), proteoplastos (que armazenam protena) e os oleoplastos (acumulam lipdeos).

Os cloroplastos so um tipo de cromoplastos que contm pigmento chamado clorofila, que so capazes de absorver a energia eletromagntica da luz solar e a convertem em energia qumica por um processo chamado fotossntese. As clulas vegetais e as algas verdes possuem um grande nmero de cloroplastos, de forma esfrica ou ovide, variando de tamanho de acordo com o tipo celular, e so bem maiores que as mitocndrias.

Origem evolutiva dos cloroplastos

Acredita-se que os cloroplastos tenham se originado de organismos procariontes fotossintticos (algas azuis), que se instalaram em clulas primitivas eucariontes aerbicas por endossimbiose. Essa simbiose h cerca de 1,2 bilhes de anos, teria dado origem s algas vermelhas, depois as algas pardas e verdes e aos vegetais superiores. Durante o processo evolutivo, as bactrias precursoras dos cloroplastos transferiram parte de seu material gentico para o DNA da clula hospedeira, assim passaram a depender do genoma da clula hospedeira para a produo de muitas de suas protenas. Esta origem semelhante ao da mitocndria, mas existem diferenas como o tamanho das organelas, o cloroplasto bem maior que a mitocndria, e a fonte de energia diferente, o cloroplasto usa energia luminosa enquanto a mitocndria usa energia qumica.

Composio qumica dos cloroplastos

Os cloroplastos so as organelas mais evidentes das clulas vegetais. Ela composta por 50% de protenas, 35% de lipdeos, 5% de clorofila, gua e carotenides. Parte das protenas so sintetizadas pelo ncleo da clula, mas os lipdeos so sintetizados dentro da prpria organela. O nmero de cloroplastos regulado pela clula. Existem clulas que contm apenas um cloroplasto, mais a maioria das clulas que realizam fotossntese contm cerca de 40 a 200 cloroplastos, que se movimentam em funo da intensidade de luz e da corrente citoplasmtica. Semelhantes s mitocndrias, os cloroplastos so envoltos por duas membranas, uma externa altamente permevel, e uma interna que necessita de protenas especficas para o transporte de metablicos, e um espao intermembrana. No interior da organela existe uma matriz amorfa chamada estroma que contm vrias enzimas, gros de amido, ribossomos e DNA. No entanto, a membrana interna do cloroplasto no dobrada em cristas e no contm uma cadeia transportadora de eltrons. Mergulhado no estroma, existe um sistema de membrana (bicamada) que forma um conjunto de sacos achatados em forma de discos chamados de membrana tilacide (do grego thylakos, saco). O conjunto de discos empilhados recebe o nome de granum. O lmen da membrana tilacide chamado de espao tilacide. Na membrana exposta ao estroma se localizam as clorofilas que participam da fotossntese.

Os pigmentos ligados a diferentes protenas e lipdeos nas membranas dos tilacides granares e estromticos formam sistemas complexos de protenas-clorofila denominados fotossistemas. H dois tipos de fotossistemas: Fotossistema I: localizado na regio da membrana voltada para o estroma, so as menores partculas intramembranosas. Fotossistema II: localizado em tilacides granares, formado por partculas maiores.

Pigmentos fotossintetisantes
O termo "pigmento" significa substncia colorida. A cor do pigmento fotossintetizante depende das faixas do espectro da luz visvel que ele absorve ou reflete. A clorofila, que d a cor verde caracterstica da maioria dos vegetais, absorve muito bem a luz nas faixas do vermelho e do violeta, refletindo a luz verde. Como a luz refletida a que atinge os nossos olhos, essa a cor que vemos, ao olharmos para uma folha. O perfil de absoro de luz de uma substncia o seu espectro de absoro. Todas as clulas fotossintetizantes, exceto as bacterianas, contm 2 tipos de clorofila, e um deles sempre a clorofila a. O segundo tipo de clorofila geralmente a clorofila b (nos vegetais superiores) ou a clorofila c (em muitas algas). Esses diversos tipos de clorofila diferem

quanto faixa do espectro da luz visvel na qual cada uma delas capta luz com mais eficincia. As clorofilas a e b possuem espectros de absoro de luz ligeiramente diferentes, como mostra o grfico a seguir:

Podemos verificar, analisando o grfico, que ambas as clorofilas possuem dois picos de absoro: um mais elevado, na faixa do violeta, e um outro menor, na faixa do vermelho. Os carotenides so pigmentos acessrios. Eles absorvem luz em faixas um pouco diferentes das faixas das clorofilas. A presena desses pigmentos acessrios faz com que muitas folhas tenham cores diferentes do verde. Embora tenham clorofila, a presena desses outros pigmentos em grandes quantidades mascara a sua presena e deixa as folhas com outras cores (arroxeadas, alaranjadas, amarelas, etc.).

Muitas folhas mudam de cor, no inverno, pela diminuio na quantidade de clorofila. Como a

quantidade dos outros pigmentos no se altera to significativamente, as suas cores passam a ser vistas, tornando as folhas geralmente amareladas.

O papel da luz na fotossntese

A estrutura atmica de determinadas substncias tal que as tornam capazes de absorver a luz. Quando a luz incide em um tomo capaz de absorv-la, alguns eltrons so ativados e elevados a um nvel energtico superior. O tomo entra em um "estado ativado", rico em energia e muito instvel. Quando os eltrons excitados voltam aos seus orbitais normais, o tomo volta ao seu estado-base. Esse retorno acompanhado pela liberao de energia, como calor ou como luz. A luz emitida dessa forma chamada fluorescncia. Nos cloroplastos, as molculas de clorofila possuem essa caracterstica. Entretanto, o seu eltron excitado no devolve a energia captada atravs da fluorescncia, mas a transfere para outras substncias. H, portanto, transformao da energia luminosa captada em energia qumica.

As etapas da fotossntese
A fotossntese ocorre em duas grandes etapas, que envolvem vrias reaes qumicas: a primeira a fase clara (tambm chamada de fotoqumica) e a segunda a fase escura (tambm conhecida como fase qumica). Em linhas gerais, os eventos principais da fotossntese so a absoro da energia da luz pela clorofila; a reduo de uma aceptor de eltrons chamado NADP, que passa a NADPH2; a formao de ATP e a sntese de glicose. A fase escura da fotossntese no precisa ocorrer no escuro. O que o nome quer indicar que ela ocorre mesmo na ausncia de luz ela s precisa de ATP e NADH2 para ocorrer.

Fase clara ou fotoqumica: Quebra da gua e liberao de oxignio

Esta fase ocorre na membrana dos tilacides e dela participam um complexo de pigmentos existente nos grana, aceptores de eltrons, molculas de gua e a luz. Como resultado desta fase temos a produo de oxignio, ATP (a partir de ADP + Pi) e tambm a formao de uma substncia chamada NADPH2;. Tanto o ATP quanto o NADPH2; sero utilizadas na fase escura. Na fase clara, a luz penetra nos cloroplastos e atinge o complexo de pigmentos, ao mesmo tempo em que provoca alteraes nas molculas de gua. De que maneira essa ao da luz resulta em produtos que podem ser utilizadas na segunda fase da fotossntese? Um dos acontecimentos marcantes da fase clara so as chamadas fotofosforilaes cclica e acclica. Na fotofosforilao cclica, ao ser atingida pela luz do Sol, a molcula de clorofila libera eltrons. Esses eltrons so recolhidos por determinadas molculas orgnicas chamadas aceptores de eltrons, que os enviam a uma cadeia de citocromos (substncias associadas ao sistema fotossintetizante e que so assim chamadas por possurem cor). Da, os eltrons retornam clorofila.

Voc poder perguntar: qual a vantagem desse ciclo de transporte de eltrons? A resposta que ao efetuar o retorno para a molcula de clorofila, a partir dos citocromos, os eltrons liberam energia, pois retornam aos seus nveis energticos originais. E essa energia aproveitada para a sntese de molculas de ATP, que sero utilizadas na fase escura da fotossntese. Perceba que o caminho executado pelos eltrons cclico. Por esse motivo, costuma-se denominar essa via de fotofosforilao cclica, devido ocorrncia de sntese de inmeras molculas de ATP em um processo cclico, com a participao da luz e de molculas de clorofila. Ao mesmo tempo que isso ocorre, molculas de gua ao serem atingidas pela luz do Sol so quebradas (usa-se o termo fotlise da gua para designar a quebra das molculas de gua) e liberam prtons (H+), eltrons (e-) e molculas de oxignio. Os prtons so captados por molculas de NADP, que se convertem em NADPH2; molculas de oxignio so liberados para o meio; e os eltrons voltam para a clorofila, repondo aqueles que ela perdeu no incio do processo.

A Etapa Fotoqumica da Fotossntese Tambm chamada "fase clara" da fotossntese, uma vez que a sua ocorrncia totalmente dependente da luz. Como se trata de uma etapa que conta com a participao das molculas de clorofila, acontece no interior dos tilacides, em cujas faces internas de suas membranas as molculas desse pigmento fotossintetizante esto "ancoradas". Nessa etapa, a clorofila, ao ser iluminada, perde eltrons, o que origina "vazios" na molcula. O destino dos eltrons perdidos e a reocupao desses vazios podem obedecer a 2 mecanismos distintos, chamados fotofosforilao cclica e fotofosforilao acclica.

A - Fotofosforilao cclica
No chamado fotossistema I, predomina a clorofila a. Essa, ao ser iluminada, perde um par de eltrons excitados (ricos em energia). Estabelece-se, na molcula da clorofila, um "vazio" de eltrons. O par de eltrons recolhido por uma srie de citocromos, substncias que aceitam eltrons adicionais, tornando-se instveis e transferindo esses eltrons para outras molculas. medida que passam pela cadeia de citocromos, os eltrons vo gradativamente perdendo energia, que empregada na fosforilao (produo de ATP pela unio de mais um grupo de fosfato a uma molcula de ADP). Como essa fosforilao possvel graas energia luminosa, captada pelos eltrons da clorofila, chamada fotofosforilao. Aps a passagem pela cadeia de citocromos, os eltrons retornam molcula da clorofila, ocupando o "vazio" que haviam deixado. Como os eltrons retornam para a clorofila, o processo cclico.

B - Fotofosforilao acclica
Esse mecanismo emprega dois sistemas fotossintetizantes: o fotossistema I e o fotossistema II. No fotossistema I, predomina a clorofila a, enquanto no fotossistema II, predomina a clorofila b. A clorofila a, iluminada, perde um par de eltrons ativados, recolhidos por um aceptor especial, a ferridoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila b, excitada pela luz, perde um par de eltrons que, depois de atravessarem uma cadeia de citrocromos, ocupa o "vazio" deixado na molcula da clorofila a. Durante a passagem desses eltrons pela cadeia de citocromos, h liberao de energia e produo de ATP (fosforilao). Como o "vazio de eltrons" da clorofila a no preenchido pelos mesmos eltrons que saram dessa molcula, o mecanismo chamado fotofosforilao acclica.

No interior dos cloroplastos, a gua decomposta na presena da luz. Essa reao a fotlise da gua. (ou reao de Hill).

Dos produtos da fotlise da gua, os eltrons vo ocupar os "vazios" deixados pela perda de eltrons pela clorofila b. Os prtons H+, juntamente com os eltrons perdidos pela clorofila a, iro transformar o NADP (nicotinamida-adenina-dinucleotdeo fosfato) em NADPH. Ao mesmo tempo, oxignio liberado. Esse um aspecto importante da fotossntese: todo o oxignio gerado no processo provm da fotlise da gua. Os seres fotossintetizantes utilizam a gua como fonte de tomos de hidrognio para a reduo do NADP. Esses tomos de hidrognio so posteriormente empregados na reduo do CO2 at carboidrato. A equao geral do processo a seguinte:

O valor n corresponde, geralmente, a seis, o que leva formao de glicose (C6H12O6). Entretanto, como todo oxignio liberado vem da gua, a equao deve ser corrigida para:

Dessa forma, pode-se explicar a origem de uma quantidade 2n de tomos de oxignio a partir de uma quantidade de 2n molculas de gua (H2O).

Fase escura ou qumica: Produo de Glicose

Nessa fase, a energia contida nos ATP e os hidrognios dos NADPH2, sero utilizados para a construo de molculas de glicose. A sntese de glicose ocorre durante um complexo ciclo de

reaes (chamado ciclo das pentoses ou ciclo de Calvin-Benson), do qual participam vrios compostos simples. Durante o ciclo, molculas de CO2 unem-se umas as outras formando cadeias carbnicas que levam produo de glicose. A energia necessria para o estabelecimento das ligaes qumicas ricas em energia proveniente do ATP e os hidrognio que promovero a reduo dos CO2 so fornecidos pelos NADPH2.

Veja com mais detalhes o ciclo de Calvin

O Ciclo de Calvin
O ciclo comea com a reao de uma molcula de CO2 com um acar de cinco carbonos conhecido como ribulose difosfato catalisada pela enzima rubisco (ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase, RuBP), uma das mais abundantes protenas presentes no reino vegetal. Forma-se, ento, um composto instvel de seis carbonos, que logo se quebra em duas molculas de trs carbonos (2 molculas de cido 3-fosfoglicrico ou 3-fosfoglicerato, conhecidas como PGA). O ciclo prossegue at que no final, produzida uma molcula de glicose e regenerada a molcula de ribulose difosfato.

Note, porm, que para o ciclo ter sentido lgico, preciso admitir a reao de seis molculas de CO2 com seis molculas de ribulose difosfato, resultando em uma molcula de glicose e a regenerao de outras seis molculas de ribulose difosfato. A reduo do CO2 feita a partir do fornecimento de hidrognios pelo NADH2 e a energia fornecida pelo ATP. Lembre-se que essas duas substncias foram produzidas na fase clara. O esquema apresentado uma simplificao do ciclo de Clavin: na verdade, as reaes desse ciclo se parecem com as que ocorrem na gliclise, s que em sentido inverso. correto admitir, tambm, que o ciclo origina unidades do tipo CH2O, que podero ser canalizadas para a sntese de glicose, sacarose, amido e, inclusive, aminocidos, cidos graxos e glicerol.

Fatores que influenciam a fotossntese

A intensidade com a qual uma clula executa a fotossntese pode ser avaliada pela quantidade de oxignio que ela libera para o ambiente, ou pela quantidade de CO2 que ela consome. Quando se mede a taxa de fotossntese de uma planta, percebe-se que essa taxa pode aumentar ou diminuir, em funo de certos parmetros. Esses parmetros so conhecidos como fatores limitantes da fotossntese. A fotossntese tem alguns fatores limitantes, alguns intrnsecos e outros extrnsecos.

Fatores limitantes intrnsecos

Disponibilidade de pigmentos fotossintetizantes Como a clorofila a responsvel principal pela captao da energia limunosa, a sua falta restringe a capacidade de captao da energia e a possibilidade de produzir matria orgnica. Disponibilidade de enzimas e de cofatores Todas as reaes fotossintticas envolvem a participao de enzimas e de co-fatores, como os aceptores de eltrons e os citocromos. A sua quantidade deve ser ideal, para que a fotossntese acontea com a sua intensidade mxima.

Fatores limitantes extrnsecos

A concentrao de CO2 O CO2 (gs carbnico ou dixido de carbono) o substrato empregado na etapa qumica como fonte do carbono que incorporado em molculas orgnicas. As plantas contam, naturalmente, com duas fontes principais de CO2: o gs proveniente da atmosfera, que penetra nas folhas atravs de pequenas aberturas chamadas estmatos, e o gs liberado na respirao celular. Sem o CO2, a intensidade da fotossntese nula. Aumentando-se a concentrao de CO2 a intensidade do processo tambm se eleva. Entretanto, essa elevao no constante e ilimitada. Quando todo o sistema enzimtico envolvido na captao do carbono estiver saturado, novos aumentos na concentrao de CO2 no sero acompanhados por elevao na taxa fotossinttica.

A Temperatura Na etapa qumica, todas as reaes so catalisadas por enzimas, e essas tm a sua atividade influenciada pela temperatura. De modo geral, a elevao de 10 C na temperatura duplica a velocidade das reaes qumicas. Entretanto, a partir de temperaturas prximas a 40 C, comea a ocorrer desnaturao enzimtica, e a velocidade das reaes tende a diminuir. Portanto, existe uma temperatura tima na qual a atividade fotossintetizante mxima, que no a mesma para todos os vegetais.

O comprimento de onda

A assimilao da luz pelas clorofilas a e b, principalmente, e secundariamente pelos pigmentos acessrios, como os carotenides, determina o espectro de ao da fotossntese. Nota-se a excelente atividade fotossinttica nas faixas do espectro correspondentes luz violeta/azul e luz vermelha, e pouca atividade na faixa do verde. Para que uma planta verde execute a fotossntese com boa intensidade, no se deve ilumin-la com luz verde, uma vez que essa luz quase completamente refletida pelas folhas.

Intensidade luminosa Quando uma planta colocada em completa obscuridade, ela no realiza fotossntese. Aumentando-se a intensidade luminosa, a taxa da fotossntese tambm aumenta. Todavia, a partir de um certo ponto, novos aumentos na intensidade de iluminao no so acompanhados por elevao na taxa da fotossntese. A intensidade luminosa deixa de ser um fator limitante da fotossntese quando todos os sistemas de pigmentos j estiverem sendo excitados e a planta no tem como captar essa quantidade adicional de luz. Atingiu-se o ponto de saturao luminosa. Aumentando-se ainda mais a intensidade de exposio luz, chega-se a um ponto a partir do qual a atividade fotossinttica passa a ser inibida. Tratase do ponto de inibio da fotossntese pelo excesso de luz.