Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo

Jos Brenha Ribeiro Sobrinho

RESUMO

Uma anlise das conexes anatmicas e funcionais do sistema neurovegetativo, permite o entendimento de suas relaes com os ncleos hipotalamicos e com o sistema imunitrio. No presente artigo est descrito o centro neurovegetativo no crtex cerebral com as reaes caractersticas deste nvel - reaes neurovegetativas de reforo, de acompanhamento e psquica. Apresenta-se as reas dienceflicas, com as conexoes talmicas, descrevendo as influncias provenientes de formao reticular. As vias e centros neurovegetativos do tronco cerebral, so estudadas a partir dos centros ortossimptico e centros parassimpticos, relacionando-os com as vias neurovegetativas da medula. A ltima parte dedicada a uma conceituao sobre o sistema neurovegetativo perifrico e sua expresso clnica dentro do entendimento dos fenmenos motores e sensitivos do controle medular. O trabalho finalizado lembrando a conexo do sistema neurovegetativo com o sistema imunitrio.
ACTA FISITRICA 10(3): 122-132, 2003

PALAVRAS-CHAVE

Sistema nervoso autnomo. Regulao do sistema nervoso autnomo. Reaes neurovegetativas.

KEYWORDS

Autonomic nervous system. Regulation of the autonomic nervous system. Reactions neurovegetatives

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Introduo
"Este artigo , de fato, uma reviso , que devido morte do autor, no pode, evidentemente ser terminado. O autor apresenta, de forma muito didtica e atualizada, os sistemas neurovegetativos em suas funes e operadores anatmicos. Iniciando a explanao a partir das prprias origens dos nomes simptico e autnomo, o autor apresenta de forma bem didtica a descrio das estruturas centrais que geram e regulam as funes vegetativas, a qual seguida pela discusso das funes por elas geradas ou reguladas. O texto concentra-se mais densamente no trato das estruturas enceflicas e espinais que produzem tais funes. Embora no completado, o artigo ser de grande valia para os fisiatras que o lerem, pois os esclarecer sobre alguns tpicos fundamentais das funes neurovegetativas." Cesar Timo-Iaria

Fisiologia do sistema nervoso neurovegetativo

O sistema nervoso neurovegetativo engloba todos os nervos e centros nervosos que controlam a vida vegetativa, ou seja, as vsceras e as glndulas.

Se utiliza freqentemente o termo simptico englobando os Sistemas Orto e Parassimptico ao invs do termo vegetativo. O termo sistema nervoso simptico foi criado por Jacob B. Winslow, tirado da palavra grega "Simpatein-sofrer com" para descrever uma parte do sistema nervoso que fazia com que ocorresse uma disfuno ou leso em um rgo pela doena ou alterao de outro rgo, graas as inmeras interconexes desta poro do sistema nervoso ligando praticamente todas as vsceras entre si. O termo sistema nervoso autnomo foi proposto por John Langley que considerava este sistema como que independente das regies no vegetativas do sistema nervoso central. No entanto a participao do sistema nervoso neurovegetativo no controle do organismo se faz presente em todas e quaisquer funes, proporcionando reaes adequadas e coordenadas com o sistema nervoso da vida de relao, atravs de suas intimas conexes com os centros corticais tanto pr como ps rolndricos, com os ncleos da base, com o diencfalo e formao reticular. Estas conexes so recprocas, agindo os centros neurovegetativas sobre os centros de vida de relao e vice-versa, modulando-se reciprocamente. Tantas so suas interconexes anatmicas e funcionais com o sistema nervoso de vida de relao, com os ncleos do hipotlamo que controlam o sistema endcrino e com o sistema imunitrio

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APRESENTAO MORFOFUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO NEUROVEGETATIVO

1 - Nvel Cortical A localizao de centros neurovegetativos no crtex cerebral ainda hoje de difcil caracterizao na medida em que praticamente toda estimulao cortical provoca algum tipo de reao neurovegetativa. Isto faz crer que os neurnios corticais envolvidos com a atividade neurovegetativa estejam distribudos difusamente no crtex havendo inclusive reas corticais diferentes que, quando estimuladas provocam reao similares.Descrevem-se a seguir os seguintes centros:

Ainda foram identificados um centro inibidor na face inferior do lobo frontal e um acelerador na regio sensitivo motora Centros Pupilares - A estimulao da segunda e terceira circunvoluo frontal provoca midrase. Centros Salivares - Observados na poro posterior da 2 e 3 circunvoluo frontal. Centros Sudorais - Esto situados na base do lobo frontal anteriores ao quiasma ptico com sudorese generalizada, sem elevao trmica. Foram descritos do mesmo modo centros de deglutio, centros dos movimentos peristlticos do estmago, centros para secreo gstrica e pancretica e centros para a deglutio e defecao. No que diz respeito regulao trmica, observou-se que aps a retirada do tecido cortical, resultou uma elevao da temperatura na metade oposta do corpo. Existem reas aonde esta resposta particularmente intensa: Na regio motora e em toda poro anterior do crtex. A existncia de todas estas reaes demonstra que a representao cortical do sistema nervoso neurovegetativo fato comprovado. Entretanto demonstra tambm que a organizao desta representao no crtex est longe de ser organizada em centros bem localizados, pois segundo Tinel, a faradizao da poro posterior do lobo frontal em pontos muito prximos provocam reaes as mais diversas, como reaes vasomotoras, secreo salivar, contraes do intestino delgado , do intestino grosso, da bexiga, supreo da secreo libiar e diminuio da secreo pancretica. Um fato, entretanto parece estar bem fundamentado. que todas as reaes desencadeadas pelos estmulos corticais dependem de estruturas nucleares subcorticais telenceflicas e diencefalicas integras. Se ocorrem leses nos centros talmicos e hipotalmicos, as estimulaes corticais no provocam respostas neurovegetativas, enquanto a retirada completa do crtex com preservao dos ncleos subcorticais preservam as respostas neurovegetativas provocadas tanto por estimulaes sensitivas perifricas como pela estimulao eltrica dos ncleos subcorticais. Como exemplo a estimulao da regio hipotalmica do infundbulo e do tber cinreo, provoca febre. J a destruio desta regio faz com que nenhum estimulo no crtex provoque reao febril. Outros exemplos poderiam ser citados demonstrando esta mesma dependncia, ou seja, que as reaes neurovegetativas de origem no crtex dependem para a sua realizao da integridade dos ncleos subcorticais. Do ponto de vista funcional, temos trs tipos de reaes neurovegetativas de origem cortical.

Centros Vasomotores - Na rea motora , na poro posterior do 2 e 3 giros frontais (rea Pr-Motora) No Lobo Pariental. Todas estas reas provocam aumento da presso arterial quando estimuladas. Centros Cardacos - A estimulao do crtex frontal e pariental logo acima da sizura de Silvius, provoca enlentencimento da freqncia cardaca. Tambm foram observados fenmenos semelhantes na estimulao da poro anterior do crtex frontal com lentificao do ritmo cardaco. Centros Respiratrios - Esto situados sobre a convexidade do lobo frontal: 1 - 3 Circunvoluo frontal provocando diminuio da freqncia respiratria. 2 - 2 Circunvoluo frontal provocando acelerao do ritmo respirativo. 124

As reaes neurovegetativas de reforo As reaes neurovegetativas de acompanhamento As reaes neurovegetativas psquicas

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Reaes Neurovegetativas de Reforo

Nestas reaes o papel do crtex cerebral o de acentuar as reaes dos ncleos subcorticais aos estmulos perifricos. Neste tipo de reao os estmulos perifricos so projetados no crtex sensitivo que fazendo conexo com o crtex motor provocariam uma resposta neurovegetativa atravs dos ncleos subcorticais. Por exemplo, a estimulao dolorosa dos nervos perifricos, provoca midrase. Destruindo-se o crtex pariental vicerosensitivo as fibras sensitivas que fazem conexes diretamente com os ncleos subcorticais desencadeiam o reflexo midritico. A destruio da regio dienceflica envolvida nesta reao abole tanto a midrase provocada pela estimulao perifrica como a midrase provocada pela estimulao cortical sensitiva. Agora quando todas as estruturas perifricas, subcorticais e corticais, esto integras a reao midritica a estmulos perifricos apresenta-se mais intensa, ou seja, a resposta reflexa com o crtex preservado faz com que as estruturas corticais reforcem o reflexo direto ou subcortical.

cionado. Estes reflexos por assim dizer psiconeurovegetativos esto presentes em toda atividade emocional e intelectual do homem e sofrem toda sorte de exaltaes ou de inibies, de acordo com as circunstncias em que se encontra o indivduo.

reas Dienceflicas Ligadas ao Sistema Neurovegetativo

Conexes Talmicas No tlamo os ncleos envolvidos com o sistema neurovegetativo so aqueles que apresentam caractersticas morfofuncionais semelhantes formao reticular do tronco cerebral e da substancia cinzenta periependimria da medula. So conhecidos como ncleos reticulares talmicos e apresentam conexes importantes com a poro inferior do diencfalo denominada zona incerta, rea essa que se continua de modo ininterrupto com a formao reticular e com a substancia cinzenta periependimria do mesencfalo.

Reao Neurovegetativa de Acompanhamento

A estimulao das regies vicero motoras, provocam reaes tanto vasomotoras como reaes vicerais de estimulao ou de inibio da atividade das mesmas. As experincias sugerem haver contiguamente s reas motoras, centros ou complexos neuromotores neurovegetativos que so postos em ao sinergicamente com os neurnios motores do sistema nervoso de vida de relao ativando seletivamente os mecanismos neurovegetativos necessrios execuo da funo motora em curso ou mesmo apenas imaginada. Assim por exemplo ao de correr acompanhada de reaes neurovegetativas tendo por alvo o sistema vascular o sistema digestivo etc.

Reao Neurovegetativa Psquica

Dissemos anteriormente em relao reao de acompanhamento que apenas a ao de imaginar uma determinada atividade suficiente por vezes para provocar reaes adaptativas neurovegetativas. Do mesmo modo fenmenos psquicos no ligados diretamente a uma determinada atividade como a emoo, o medo, a ateno, pem em ao reas corticais ligadas ao sistema nervoso neurovegetativo que projetando-se sobre os ncleos subcorticais desencadeiam reaes complexas neurovegetativas. Tais fenmenos, diferentemente das reaes de acompanhamento so formados a partir de conexes criadas pela memria e que pela repetio se tornam automticas e so desencadeados no s pela situao concreta na qual a reao foi formada, mas tambm por qualquer sinal ou qualquer signo que represente a situao que requeira a reao neurovegetativa desencadeada. Ou seja, o crtex neurovegetativo seria efetor ou participante de um reflexo condi125

A zona incerta se prolonga sem interrupo com os ncleos paraventriculares do tlamo. Dos ncleos talmicos os mais importantes para o sistema nervoso neurovegetativos so os ncleos paraventriculares e os ncleos medianos . Estes ltimos esto acolados aos ncleos paraventriculares. Suas conexes so frontais e hipotalmicas. A excitao destas reas talmicas provocam reaes neurovegetativas como dilatao pupilar modificaes da presso arterial, modificaes do peristaltismo do tubo digestivo. Estas alteraes so atribudas s conexes destes ncleos com o hipotlamo. Na clnica os distrbios neurovegetativos so freqentes nos Sndromes Talmicos: observam-se manifestaes vasomotoras, alteraes de temperatura, hiperhidrose, distrbios troficos e alteraes pupilares como miose midrase e sndrome de Claude Bernard Horner.

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Centros Hipotalmicos Os Centros Hipotalmicos quando estudados sob o ponto de vista do sistema nervoso neurovegetativo so divididos em dois complexos nucleares ou regies.

Regies Latero ou Mdio Posteriores

Responsveis pelas reaes prprias do sistema ortossimptico. Quando estimulados estas regies provocam vasoconstrico, hipertenso arterial, taquicardia, taquipneia, dilatao pupilar, inibio da motilidade e das secrees do tubo digestivo, aumento da temperatura. Regio Anterior Sua estimulao provoca vasodilatao bradicardia, bradipneia, miose, hipercinesia gastrointestinal. Achava-se que estas reaes eram resultado da estimulao direta destes ncleos. Atualmente acredita-se que estas reaes se devam inibio ativa dos ncleos postero laterais. Deste modo os ncleos anteriores parecem estar relacionados com o sistema nervoso parassimpticos e os mdio laterais e posteriores, com o sistema nervoso ortossimptico. Os ncleos hipotalmicos recebem fibras aferentes de diversas pores do telencfalo sendo trs feixes os mais importantes. Fascculo Mediano do Telencfalo Este feixe envia fibras das reas frontais, das reas orbitrias do crtex olfativo e da regio olfativa medial ou septal, para os ncleos hipotalmicos anterior e mdio. Suas fibras tambm fazem conexes com o tlamo e com o mesencfalo.Este feixe permite a projeo bidirecional entre as reas relacionadas com o comportamento emocional e com as reas relacionadas com a ateno voluntria e com a criao de esquemas de ao e os ncleos hipotalmicos.

Fascculo Trigono Hipotalmico Conduz fibras da face interna e filogeneticamente mais antiga do lobo temporal (Hipocampo e Corno de Ammon) para o hipotlamo posterior, especialmente para o complexo nuclear denominado tubrculo mamilar, e para o ncleo paraventricular e ncleo pr-optico no hipotlamo anterior.Suas conexes bidirecionais conectam com o hipotlamo, os centros telenceflicos antigos relacionados com a memria e com os comportamentos inatos complexos. Fita Semi Circular Conduz fibras do ncleo amigdalide e projeta-se no hipotlamo anterior e na rea olfatria medial, ou septal por meio da fita semi circular. Esta fita atravs dos seus ramos perfurantes faz conexes com o tlamo e com a poro superior do tronco cerebral recebendo por vias multissinpticas aferencias exteroceptivas, proprioceptivas, olfativas, vagais, visuais e vestibulares que so retransmitidas para o hipotlamo.

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Aferncias dos Ncleos da Base Fazem a conexo entre os ncleos da base do sistema extra piramidal com os centros neurovegetativos hipotalmicos. O globo plido est conectado com os ncleos hipotalmicos da regio mdio posterior atravs do fascculo lenticular. Fibras do ncleo caudado esto conectados com os ncleos anteriores do hipotlamo atravs da via striohipotalmica que acompanha a estria terminal (que vai do ncleo amigdalide ao hipotlamo) projetando-se no hipotlamo anterior especialmente nos ncleos preptico e paraventricular.

Esto entremeadas com a formao reticular e por vezes so de difcil individualizao. Consideradas durante muito tempo como vias longas atualmente so consideradas como vias polissinapticas. 1 Fascculo Periventricular Mdio Dorsal Tem origem nos ncleos arqueados e nos ncleos mamilares. Passa abaixo do comissura posterior (fibras que conectam centros sensitivos e motores extrapiramidais com os ncleos talmicos do lado oposto) e atravs de seu trajeto descendente faz conexo com os ncleos do 3, 7 e 10 pares. Este fascculo tem funo primordialmente parassimptica. Fibras descendentes latero ventrais Estas so mais numerosas e mais longas. Passam acima da substancia negra, penetram no tronco cerebral, atingindo a medula cervical. Estas fibras so condutoras dos reflexos pupilo dilatadores, vasoconstrictores, sudomotores, vasomotores. Na medula cervical estas fibras fazem sinapse com o fascculo longitudinal intermdio lateral e representa o sistema coordenador do sistema ortossimptico espinal. Concluindo Os ncleos hipotalmicos apresentam conexes importantes de diversos sistemas:

Aferencias Talmicas Conectam os ncleos hipotalmicos com os ncleos prprios do tlamo, com a substncia reticular talmica e com a zona incerta por meio de fascculos curtos. Aferencias Mesenceflicas Os corpos quadrigemios se conectam com o hipotlamo, atravs do fascculo mamilomesenceflico. A formao reticular ascendente se continua sem soluo de continuidade com o hipotlamo. Vias Eferentes

1 - Eles recebem aferencias das estruturas corticais primitivas, (alocortex) relacionadas com os comportamentos inatos e com a memria. 2 - Apresentam conexes recprocas com o neocortex frontal e com todos os sistemas somato e viceromotores. 3 - Constituem conexes importantes, seno obrigatrias das influncias proventes da formao reticular , influxos estes que so projetados ao sistema talmico difuso.

VIAS E CENTROS NEUROVEGETATIVOS DO TRONCO CEREBRAL

No tronco cerebral, os centros neurovegetativos formam uma coluna como que sendo um prolongamento da substancia cinzenta intermdia da medula. Na medula o corno posterior corresponde aos axnios dos neurnios de primeira ordem, aos dendritos e corpos neuronais dos neurnios de segunda ordem , bem como aos neurnios de associao envolvidos nas vias somato sensitivas. O corno anterior corresponde aos corpos neuronais, neurnios de associao e axnios envolvidos no sistema somato motor. A poro intermdia, substancia cinzenta medular bem como a regio periepndimria correspondem aos corpos neuronais dendritos e axnios do sistema nervoso neurovegetativo. A regio intermdia dividida em uma poro dorsal ou vicerosensitiva e uma poro ventral ou anterior viceromotora. Na regio dorsal e lombar a poro anterior da regio intermdia forma o corno lateral da medula. No tronco cerebral, os ncleos viceromotores e vicerosensitivos, so ordenados no plano longitudinal como uma continuao desta coluna longitudinal medular, correspondente unio destes cen-

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tros medulares que, como veremos mais adiante esto unidos intersegmentalmente formando uma estrutura contnua, tanto morfologicamente como funcionalmente. Assim no tronco cerebral, a coluna neurovegetativa corresponde ao nvel do bulbo, aos ncleos dorsal do vago ou ncleo cardiopneumoenterico, ao ncleo de Staderini, acolado ao ncleo do hipoglosso e ao ncleo salivatrio inferior, relacionado ao ncleo glossofarngeo. Ao nvel da transio bulbo pontina, temos o gnglio salivatrio superior do VII par e o ncleo lacrimal, tambm relacionado ao VII par. No mesencfalo relacionado com o III par, temos o ncleo constrictor da pupila. Na regio vcero sensitiva, a coluna de substancia cinzenta est representada pelo ncleo do trato solitrio que recebe fibras vicerosensitivas do VII, IX e X pares. Tanto o ncleo dorsal do vago, como o ncleo do trato solitrio, quando vistos em cortes longitudinais da medula e tronco cerebral, apresentam-se como uma coluna contnua que tem a forma de um Y, cuja poro vertical inferior, est situada na regio cervical superior e bulbar inferior, e cujos dois ramos divergentes superiores so bulbares superiores. O ramo vertical, corresponde substancia cinzenta periepndimria e ao segmento no aberto do bulbo. Os braos divergentes do Y ladeiam os bordos laterais do triangulo inferior do quarto ventrculo. Os braos divergentes apresentam em cada brao, uma poro lateral e uma poro medial. A poro lateral corresponde ao ncleo do trato solitrio e tem funo vcero sensitiva. Ela composta de alto a baixo pelos ncleos do VII IX e pelas pores mais rostrais das aferencias vagais. Sua poro inferior correspondente aos bordos do vrtice do IV ventrculo designada ncleo terminal e recebe, juntamente com o segmento bulbar inferior e cervical superior, as fibras mais distais do vago. Os ncleos terminais se anastomosam entre si por fibras transversais. Ao longo do bordo interno dos elementos do fascculo solitrio se estende uma coluna cinzenta de funo viceroefetora. Esta coluna se interrompe distalmente ao nvel do vrtice do IV ventrculo e proximalmente atinge o nvel do sulco bulbo pontino. E n t r e tanto, por meio dos cortes longitudinais demonstra-se a continuidade desta coluna do ncleo dorsal do vago com a substancia autnoma da poro intermdia da medula cervical at o nvel de CIII. Foram identificados dentro desta longa coluna bulbo espinal motora do X par os centros das diferentes vsceras cardiorespiratrias e digestivas. Os centros medulares correspondem s vsceras subdiafragmticas. importante notar que tanto as fibras descendentes do trigmeo bem como fibras sensitivas do glossofarngeo e do vago que acompanham as fibras sensitivas do V par no trato espinal do trigmeo tambm atingem as pores superiores da coluna cervical. A presena destas fibras sensitivas especialmente as do V par acompanhando a coluna viceroefetora do X par so indcios sugestivos da presena de conexes trigemino vagais neste nvel segmentar, o que forneceria substrato morfolgico que justificaria reaes reflexas nas quais a via aferente o trigmeo e a via efetora o X par.

Alm destas conexes descrito tambm conexes cruzadas, entre o trigmeo sensitivo e os ncleos motores do VII, IX e X pares por meio de colaterais sensitivas do V par que penetram e correm pelo fascculo longitudinal posterior, conhecido pela sua funo de coordenar os msculos oculomotores com os msculos cervicais nos reflexos oculocefalgiros

Centros Ortossimpticos So formados por dois pares de aglomerados celulares localizados na substancia cinzenta da medula formando ao longo da mesma quatro colunas continuas ao longo da medula. As colunas celulares internas esto localizadas na substancia cinzenta periependimria. As colunas celulares externas localizam-se nos cornos laterais da medula. As colunas internas, denominam-se colunas intermdio internas. As colunas externas denominam-se colunas intermdio externas. Em cada segmento medular existem dois corredores celulares unindo os aglomerados celulares exter-

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nos aos internos. Estes corredores so denominados corredores transversais. Visto um corte longitudinal estas estruturas representam como que duas escadas, uma de cada lado do canal ependimrio extendendo-se por toda a medula, sendo entretanto mais desenvolvida na coluna dorsal e lombar. Abaixo do nvel L2 , a coluna intermdio externa, desaparece enquanto que a coluna intermdio interna, aumenta de tamanho. Ao nvel da medula sacra, o fenmeno se inverte e a coluna intermdio externa que assume grandes propores. Vemos alm disso, neste nvel medular surgir as colunas ventrais situadas nas bases dos cornos anteriores prximas da comissura cinzenta anterior. So chamadas colunas em espiral e suas pores superiores so denominadas ncleos de Onuf. Estas colunas ventrais representam os centros parassimpticos da regio sacral.

culo situado no cordo lateral da medula, intimamente acolado contra a poro intermdia da substancia cinzenta. Deste modo, temos vias longitudinais intersegmentares e de projeo e vias de associao intrasegmentares no sistema neurovegetativo, do mesmo modo que no sistema nervoso de vida de relao na medula. Este mesmo paralelismo entres os dois sistemas confirmado pela existncia de fascculos descendentes dentro da medula e originados de centros autonmicos nos ncleos subcorticais e do tronco cerebral que acompanham os fascculos reticuloespinais laterais. No tronco cerebral estas fibras se agrupam em torno do arqueduto de Silvio, formando o fascculo perienpedimrio, o fascculo hipotlamo mesenceflico o fascculo longitudinal posterior e o fascculo mamilo mesenceflico. Parece estar clinicamente demonstrado que estas vias descendentes e ascendentes sofrem em sua maioria uma decussao ao menos parcial no tronco cerebral e na transio do tronco cerebral com o diencfalo.

O sistema neurovegetativo perifrico

As fibras oriundas da medula espinal (eferentes) e as fibras que vem das diversas vsceras e vasos para a medula (aferentes) formam a poro perifrica do sistema nervoso neurovegetativo. No caso do sistema ortossimptico as fibras eferentes saem da substancia cinzenta intermdia anterior (corno lateral) penetram na raiz anterior e desta passam para o gnglio simptico da cadeia laterovertebral. Estas fibras apresentam bainha de mielina e por isso este ramo que comunica a raiz espinal com o gnglio simptico se denomina ramo comunicante branco. No gnglio paravertebral este axnio pode ter trs destinos. 1 - Pode fazer conexes com o neurnio ortossimptico ganglionar (mais freqentemente denominado neurnio ps ganglionar). 2 - Pode subir ou descer atravs das conexes inter ganglionares vrios gnglios, (seis ou mais) e realizar sinapses com vrios neurnios ganglionares. (a proporo neurnio motor pr ganglionar - neurnio ganglionar de 1:100. 3 - Pode atravessar o gnglio paravertebral sem realizar sinapses e progredir em direo aos gnglios pr vertebrais para a

Centros parassimpticos medularesque no na regio sacral

De existncia muito discutida porm estudadas por Ken Kure, o parassimptico medular apresenta seus neurnios intra axiais na substncia gelatinosa peripendimria, na base dos cornos anteriores . Seus axnios saem pela raiz posterior para se articular ou no gnglio espinal ou no gnglio laterovertebral com um segundo neurnio homologo ao neurnio ps ganglionar clssico. Este sistema parassimptico axial negado pela maioria dos autores. Atribui-se a este sistema parassimptico axial a vasodilatao ativa dos vasos do tronco e dos membros. Vias neurovegetativas da medula Os diversos centros orto e parassimpticos localizados na medula e tambm no tronco cerebral, esto imersos em uma "nuvem" de substncia cinzenta autonmica central que cerca o canal ependimrio da medula e que se continua de modo ininterrupto no tronco cerebral penetrando no diencfalo recobrindo as cavidades do 3 ventrculo e dos ventrculos laterais . Os neurnios desta substancia constituem uma longa cadeia ininterrupta unindo os diferentes centros autonmicos por meio de cadeias neuronais desde o cone terminal at os ncleos subcorticais. Esta via multineuronal permite o transporte das mensagens sensitivas e motoras neurovegetativas mesmo quando todas as vias longas tenham sido seccionadas. Elas devem tambm representar vias de associao intersegmentrios, tanto homo como heterolaterais. Ainda na medula pode-se isolar um pequeno fascculo bem individualizado de cada lado do canal ependimrio e um outro fasc129

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sim realizar sinapse com o neurnio ganglionar. Os neurnios ganglionares, projetam seus axnios pelo ramo comunicante cinzento, assim denominado pela cor que lhe conferem as fibras dos neurnios ganglionares que so amielinicas. Os axnios que no fazem sinapses nos gnglios paravertebrais e que continuam atravs dos mesmos para atingir os gnglios pr vertebrais preservam sua bainha de mielina. Os neurnios envolvidos na inervao vasomotora e pilo motora, fazem sinapse com os neurnios da cadeia simptica paravertebral. Os neurnios envolvidos com a inervao visceromotora, fazem sinapse nos neurnios ganglionares prvertebrais. Como foi dito anteriormente para cada neurnio pr-ganglionar, existem pelo menos 100 neurnios ps ganglionares. Deste modo um neurnio pr-ganglionar faz sinapse com um grande numero de neurnio ganglionares, o que explica o carter difuso "em massa" da resposta ortosimptica. Dos gnglios simpticos paravertebrais partem fibras amielinicas que retornam aos troncos nervosos pelo ramo comunicante cinzento. Estas fibras acompanham ento os nervos mistos e vo inervar os msculos dos vasos, os msculos dos pelos e as glndulas sudorparas. J no caso das fibras cinzentas oriundas dos gnglios pr-vertebrais as fibras ganglionares amielinicas agrupam-se em plexos mistos compostos de fibras ganglionares simpticos, fibras prganglionares parassimpticos, em sua maioria oriundos dos vagos e fibras de neurnios no ligados ao sistema nervoso vegetativo como o caso dos nervos frnicos que entram na composio do plexo celaco. Estas fibras ento dirigem-se para as diferentes vsceras acompanhando seus pedculos conjuntivos ou seis pedculos vasculares. Todos os nervos simpticos e parasimptico so mistos, ou seja, apresentam fibras visceromotora e viscerosensitivas, e estas so ou viceronoscisensitivas ou viscerais sensitivas gerais.

A localizao do corpo neuronal das fibras viscero sensitivas motivo de discusso havendo autores que restringem sua localizao ao gnglio espinal e outros autores que localizam seus corpos neuronais nos gnglios paravertebrais , no caso dos nervos vaso e pilomotores ou nos gnglios pr vertebrais, no caso dos nervos viscerais. Estes ltimos autores apresentam argumentos reflexolgicos convincentes , acompanhados de evidncias histolgicas que do substrato hiptese da localizao ganglionar dos corpos neuronais viscero e vasosensitivos. Deste modo seguiremos este modelo terico para explicar os fenmenos neurolgicos que descreveremos mais a frente. Vimos ento que as fibras vasomotoras, saem pela raiz anterior, com bainha de mielina, penetram nos gnglios paravertebrais aonde fazem sinapse com os neurnios ganglionares vasomotores amielinicos e estes retornam aos nervos espinais, atravs dos ramos comunicantes cinzentos. Vimos tambm que os neurnios viceromotores, saem pelas razes anteriores da medula, penetram nos gnglios paravertebrais pelos ramos comunicantes brancos, atravessam o gnglio sem fazer sinapse e sem perder a bainha de mielina para se dirigirem aos gnglios pr-vertebrais, aonde fazem conexo com os nervos ganglionares, estes amielinicos que saem dos gnglios para formar plexos com axnios parassimpticos e em alguns casos com nervos espinais para dirigirem-se ento para as vsceras. Vimos tambm que as fibras vicerosensitivas que inervam os vasos e as vsceras, diregem-se em direo aos gnglios pr e paravertebrais, aonde encontram-se seus corpos neuronais, fazem a sinapse com neurnios ganglionares viceromotores, enviam ramos colaterais para outros gnglios prximos e enviam axnios para o corno posterior da medula. Na medula enviam ramos para fazer conexes com os neurnios de 2 ordem que ascendem para o tronco cerebral pelos feixes espinotalamicos (dor) pelos feixes espino reticulares e pela substancia periependimria (sensibilidade geral). Tambm emitem colaterais que fazem sinapse com neurnios viceromotores no corno lateral e somato motores no corno anterior da medula. Na medula enviam ramos para fazer conexes com os neurnios

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de 2 ordem que ascendem para o tronco cerebral pelos feixes espinotalamicos (dor) pelos feixes espino reticulares e pela substancia periependimria (sensibilidade geral). Tambm emitem colaterais que fazem sinapse com neurnios viceromotores no corno lateral e somato motores no corno anterior da medula. Este conjunto de neurnios e ramos nervosos do origem a um conjunto de arcos reflexos de grande importncia clnica que vamos analisar agora, seguindo um trajeto centrpeto, ou seja, da periferia para o sistema nervoso central. Reflexos Axonicos O estimulo das fibras algicas viscerais provocam impulsos que atingindo a raiz de ramos colaterais do mesmo axnio conduzem o impulso antidromicamente para a periferia. As pores terminais destes axnios nociceptivos secretam substancias algogenicas vasodilatadoras pr inflamatrias aumentando a rea de nocicepo. Reflexos Ganglionares O estmulo das fibras aferentes vicerosensitivas, conduzem estmulos centrpetos at os gnglios simpticos aonde por meio de conexes com fibras eferentes motoras do mesmo nvel segmentar e com fibras de outros nveis por vezes distantes (at seis nveis segmentares) provocaro reflexos vicerovicerais, como por exemplo a diminuio da motilidade intestinal do intestino delgado aps uma leso heptica ou pancretica. Reflexos Medulares O estmulo sensitivo atinge a medula e por meio de suas conexes com o corno anterior da medula, provoca contrao tnica dos msculos do mesmo segmento ou de segmentos medulares prximos ao nvel de entrada do axnio vicerosensitivo na medula, constituindo o reflexo viceromotor. Outra reao de nvel de integrao medular, parece ser o reflexo vicerotrfico. Os estmulos vicerosensitivos agindo tonicamente nos neurnios do corno lateral da medula, responsveis pela vasomotricidade dos vasos substneos provocariam alteraes distroficas na pele no subcutneo e nos msculos irrigados pelos vasos inervados pelas fibras eferentes vasomotoras envolvidas neste reflexo medular. Reflexos Neurovegetativos Enceflicos As fibras aferentes neurovegetativas estimulam os neurnios sensitivos de 2 ordem na medula. Estes enviam seus influxos para o tlamo e da para o crtex. Devido maior representao cortical do territrio cutneo, a sensao algica percebida como originada na pele. Esta reao conhecida como reflexo vicerocutneo. Reflexos Vicerocutaneos Estes reflexos podem ser explicados analisando-se o feixe espinotalmico. Neste sistema tanto o influxo vicerosensitivo doloroso como o somatosensitivo, concorrem ou convergem para os mesmos neurnios de 2 ordem que vo formar o feixe espino 131

talmico. Deste modo quando os estmulos viscerais esto aumentados, em conseqncia de um processo mrbido, o crebro pode interpretar a dor como originria do territrio cutneo correspondente ao mesmo segmento medular. No tronco, por exemplo a leso do miocrdio pode manifestar-se como dor cutnea na poro superior do tronco e na face medial do brao e antebrao, ou seja, de T1 a T5 e T1, respectivamente. Isto porque a inervao sensitiva visceral ortossimptica do corao, tem fibras aferentes de T1 at T5. Fenmeno semelhante e mais curioso, ocorre nos reflexos vicerocutaneos da cabea. Como vimos na exposio sobre o ncleo e o trato espinal do trigmio, este se extende do bulbo at os primeiros segmentos cervicais e acompanhado em seu trajeto descendente, por fibras do vago e do glossofarngeo. Vimos tambm que o ncleo motor do vago prolonga-se at C3. Deste modo tanto fibras sensitivas viscerais como eferentes viscerais do dcimo par , no ficam restritas ao bulbo, mas prolongam-se at a poro superior da coluna cervical. No caso de afeces viscerais que estimulam as fibras vagais nosciceptivas estas iro ou para os segmentos proximais da coluna cervical ou para o bulbo. No primeiro caso as fibras algicas iro convergir para o 2 neurnio, que forma o trato espino talmico no segmento correspondente s primeiras razes cervicais que inervam a pele da regio occiptal. No segundo caso a intercorreco poder ocorrer por um mecanismo semelhante ao dos reflexos trigemino vagais ou seja atravs da formao reticular bulbar e das fibras do fascculo longitudinal posterior. Estas coneces trigemino vagais e espino vagais, esto representadas nas zonas de Head da cabea

Ao do sistema nervoso neurovegetativo Sobre o sistema imunitrio

O sistema nervoso neurovegetativo inerva os centros de clulas linfocitrias do corpo. Seus ramos vem atravs dos plexos perivasculares penetrando com os vasos nestes rgos, e seguem as ramificaes dos vasos, atingindo juntamente com os capilares os agrupamentos linfocitrios dos parnquimas do timo dos linfonodos, do bao dos agrupamentos linfocitrios associados ao tubo digestivo e a medula ssea. Nos gnglios linfticos por exemplo os feixes de fibras nervosas esto concentrados no hilo dos linfonodos. Fibras moradrenrgicas, colinrgicas e peptidonrgicas (vaso ative peptide-Vip, met-encefalina colicistocinina smile peptdeos) caminham com os vasos sanguneos atravs dos cordes medulares e atingem as regies paracorticais e corticais envolvendo estas regies ricas em linfcitos. No bao as fibras autonmicas penetram junto com a artria esplnica e do ramos nervosos que acompanham as trabculas. Ramos periarteriais e trabeculares terminam no parnquima esplnico especialmente na polpa branca esplnica aonde as fibras nervosas serpenteiam entre os linfcitos. Do mesmo modo em todos os rgos citados as fibras neurovegetativas tem suas terminaes (varicosidades e no termi-

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naes sinpticas) envoltas em tecidos ricos em linfcitos. Dos mediadores qumicos envolvidos no sistema nervoso autnomo, os mais estudados nas suas relaes com o sistema imunitrio foram a noradrenalina e a andrenalina, chegando esta aos linfonodos pela corrente sangunea e que secretada pela suprarenal. Os mtodos utilizados para o estudo das aes da adrenalina e noradrenalina sobre os linfcitos T e dos linfcitos B, foram os da formao de rosetas. Para formao de rosetas nos linfcitos T, usam-se hemcias de carneiro que se ligam as protenas CD3 da superfcie destes linfcitos. Para os linfcitos B, utilizam-se a formao de rosetas por meio do complexo eritrcito bovino-anticorpo IGM - complemento sem C5 (que lisa as hemcias). Este complexo se adere ao receptor de membrana do linfcito B para o complemento. Denomina-se este mtodo pela sigla EACRFC. Observou-se em experimentos em vitro que, a adio de moradrenalina em uma cultura de linfcitos T, na qual tambm se colocam eritrcitos de ovelha, ocorre uma diminuio do nmero de rosetas quando comparado com o mesmo experimento, sem a adio de noradrenalina. Resultados semelhantes foram observados com a adrenalina. No caso dos linfcitos B, observa-se uma reao dissociada aos agentes adrengicos. O nmero de rosetas, formado pelo mtodo EAC-RFC diminui em relao ao experimento controle quan-

do ao meio formado pelos linfcitos B e o complexo EAC-RFC adicionado noradrenalina. No caso da adrenalina a adio da mesma no meio linfcitos B - EAC-RFC, no altera o nmero de rosetas. Entretanto a adio simultnea de um agente bloqueador adrenrgico provoca, no meio com adrenalina, aumento intenso do nmero de rosetas. Estudos clnicos utilizando meios fsicos que desencadeiam atividade noradrenergica parecem confirmar a ao inibitria da noradrenalina sobre a reao imunitrio. Em pacientes portadores de artrite reumatide e em pacientes portadores de Lupus eritematoso, a aplicao de correntes de baixa freqncia e de banhos com guas ricas em radnio, ambos em intensidade e concentrao respectivamente, suficientes para desencadear reao ortossimptica difusa, observou-se na evoluo dos pacientes melhora do quadro inflamatrio, tanto clnica como laboratorialmente. Estes dados associados aos resultados das experincias descritas sugerem que a estimulao vigorosa e sistemtica do sistema ortossimptico possa atuar eficazmente sobre o elemento hiperrgico presente nas patologias auto imunes, freando ou modulando a atividade dos linfcitos T e B. Com isto terminamos nossa exposio sobre aspectos do sistema nervoso neurovegetativo que consideramos de importncia para o estudo da aplicao dos meios fsicos na teraputica.

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