EMBRIOLOGIA, ANATOMIA E FISIOLOGIA DO APARELHO GENITAL

FEMININO

EMBRIOLOGIA

Os órgãos que formam o aparelho genital feminino dividem-se em órgãos genitais

externos e órgãos genitais internos.
Dos genitais externos fazem parte o monte de Vénus, os grandes lábios, os pequenos
lábios, o clitóris, o meato uretral, os canais de Skene, as glândulas de Bartholin, o
hímen, a fúrcula e o orifício vaginal, a comissura posterior, o frénulo e o prepúcio.
Dos órgãos genitais internos fazem parte a vagina, o colo e corpo uterino, as trompas
de Fallópio, os ovários e estruturas de suporte destes órgãos.
Sob ponto de vista embriológico, é impossível separar completamente o aparelho
genital do urinário, dado que os dois sistemas tem uma origem comum. O
conhecimento da embriologia dos órgãos genitais femininos é necessária para um
melhor entendimento das malformações congénitas.
Os órgãos genito-urinários internos, com excepção da bexiga são formados a partir
do anel urogenital. Os órgãos genitais externos desenvolvem-se do tubérculo genital.
O anel urogenital é constituído por um agrupamento de células localizado em ambos
os lados da porção posterior do corpo do embrião. Destas células primordiais
desenvolvem-se os ovários (ou testículos), os corpos e canais de Wolff e os canais de
Mϋller. Os canais de Mϋller dão origem às trompas e fundem-se na linha média para
formar o corpo e colo uterino e a porção superior da vagina. A aplasia de um destes
canais ou a falência da sua fusão origina uma variedade de malformações
congénitas.
Os canais de Wolff atrofiam-se habitualmente na mulher, podendo ser vistos no
entanto restos destes canais em situações normais como são os canais de Gartner,

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as hidatides de Morgagni ou os quistos paraováricos que podem atingir diâmetros de
15 a 20 cm necessitando de ser removidos cirurgicamente.
Um outro grupo de células, o tubérculo genital forma-se na extremidade distal do
corpo. O seio urogenital desenvolve-se do tubérculo genital.
Os genitais externos formam-se como já dissemos do tubérculo genital. O clitóris
forma-se primeiro e depois os pequenos lábios e finalmente os grandes lábios.
Como mencionamos atrás a porção superior da vagina tem origem da fusão dos
canais Mϋllerianos. A porção inferior tem a sua origem no seio urogenital. O epitélio
do seio urogenital vai recobrir os genitais externos, a vagina e a porção cervical do
colo do útero.
Os ovários formam-se do epitélio celómico que recobre a superfície dos corpos de
Wolff. Devido à dupla potencialidade da gónada primitiva não é surpreendente que
certos tumores originários do ovário tenham características masculinas.

ANATOMIA

Vulva

O monte de Vénus é uma acumulação de tecido adiposo que recobre a sínfise púbica
no qual se iniciam os grandes lábios. É recoberto de pele e contem glândulas
sudoríparas e folículos pilosos.
Os grandes lábios são as estruturas mais laterais dos órgãos genitais externos, não
adquirem um crescimento pleno antes da puberdade e depois da menopausa sofrem
algum grau de atrofia. Estas estruturas estão recobertas de pele semelhante ao
monte de Vénus e são constituídos por uma camada de gordura. Os ligamentos
redondos vindos do útero inserem-se na extremidade superior dos grandes lábios.
Estas estruturas são homólogas ao escroto do homem e podem ser estimuladas por
substâncias androgénicas.
Os pequenos lábios ocupam uma posição mediana em relação aos grandes lábios.
São recobertos de pele e contem glândulas sudoríparas mas não contem folículos

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pilosos e estendem-se do clitóris até ao períneo. Anteriormente eles passam sobro o
clitóris para formar o prepúcio. Por baixo do clitóris eles fundem-se formando o
frénulo. Os pequenos lábios respondem à estimulação estrogénica antes da
puberdade e depois da menopausa.
O clitóris é formado por tecido eréctil e sofre uma hipertrofia permanente com
estimulação androgénica e temporária com excitação sexual.
O meato uretral está situado por baixo do clitóris e por cima do orifício vaginal.
As glândulas de Bartholin estão localizadas às quatro e oito horas do anel
vulvovaginal. Elas são compostas de glândulas em cacho que se ligam à superfície
por um único canal. Durante a excitação sexual estas estruturas segregam uma
substância lubrificante. Não são habitualmente vistas ou palpáveis na ausência de
qualquer processo patológico.
O hímen divide os órgãos genitais externos dos órgãos genitais internos e é uma
estrutura fibrosa com aspectos e formas variados. O hímen pode ser imperfurado
apresentando-se então como uma membrana fibrosa.

Vagina

A vagina é uma estrutura tubular com uma profundidade média de 12 a 13 cm,

estando o colo uterino suspenso na extremidade superior da vagina o qual é
envolvido pelos fundos de saco, anterior , posterior e laterais da vagina.
A vagina é forrada por epitélio escamoso estratificado histologicamente semelhante
ao do colo uterino e à pele da vulva. Este epitélio não contem glândulas ou folículos
pilosos e a camada superficial não é queratinizada. Durante a vida adulta da mulher a
parede da vagina apresenta pregas transversais que tendem a desaparecer na
menopausa tornando-se lisa como na infância. A vagina é sustentada no seu terço
inferior pelos músculos do períneo e pela fáscia paravaginal e nos dois terços
superiores por esta mesma fáscia e pelos tecidos parametriais.

Colo uterino

O colo uterino é constituído por um tecido fibromuscular e recoberto por epitélio

escamoso estratificado. A porção vaginal do colo começa nos fundos de saco da

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vagina e acaba no orifício cervical externo que marca o início do canal cervical. Este
canal é forrado de epitélio cilíndrico. O colo uterino em média tem um diâmetro de 2 a
3 cm e uma altura de 3 a 4 cm. Nas mulheres nulíparas o orifício cervical externo é
redondo com um diâmetro médio de 5 mm. Os partos por via vaginal alteram aquela
característica e na maior parte das vezes o orifício cervical externo deixa de ser
redondo e passa a apresentar-se como uma fenda transversal. O limite superior do
colo uterino é o orifício cervical interno.

Útero

O útero é um órgão oco com paredes musculares situado na pelve entre a bexiga e o
recto, tem uma forma de pêra de base superior e na mulher adulta não grávida mede
aproximadamente 8 cm de altura, 5 cm de largura e 2,5 cm de espessura. As trompas
de Fallopio e o canal cervical comunicam com a cavidade uterina a qual é forrada
pelo endométrio. O fundo uterino está recoberto com peritoneu excepto na porção
inferior da face anterior onde aquele se reflecte formando a prega vesico-uterina. A
circulação do útero é derivada das artérias uterinas e de anastomoses destas artérias
com as artérias ováricas.
O útero é suportado por condensações da fascia endopélvica chamados ligamentos
cardinais e ligamentos uterosagrados. Os ligamentos redondos e os ligamentos
largos tem um papel menor na sustentação do útero.
A enervação uterina é derivada parcialmente do sistema simpático e dos nervos
cerebroespinhais.

Trompas de Fallopio

As trompas de Fallopio ou oviductos originam-se na porção superior e lateral do fundo

uterino. As trompas são normalmente abertas e se ambas se encontrarem obstruídas
não pode ocorrer a concepção. A extremidade distal ou fimbriada abre na cavidade
abdominal, e a extremidade proximal comunica com a cavidade uterina. As trompas
são forradas internamente com uma camada simples de epitélio colunar baixo,
algumas células das quais são ciliadas. Por questões de descrição as trompas
dividem-se em porção intersticial, ístmica, ampolar e fimbriada. A parede da trompa é

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fina e consiste de uma camada muscular interna circular e uma camada externa
longitudinal. As trompas de Fallopio são recobertas de peritoneu e estão situadas
entre os dois folhetos da porção superior do ligamento largo.

Ovário

O ovário normal é uma estrutura esbranquiçada em forma de amêndoa com

dimensões aproximados de 3,5 x 2 x 1,5 cm. Os ovários estão situados na face
posterior dos ligamentos largos e por baixo das extremidades fimbriadas das trompas.
Os nervos, linfáticos e vasos sanguíneos entram no ovário no ponto de inserção com
o ligamento largo. Esta área é designada por hilo ovárico. O ovário está ligado à
parede lateral do útero pelo ligamento utero-ovárico e à parte lateral da parede
pélvica pelo ligamento infundibulopélvico.
O ovário é formado por duas porções, o córtex e a medula. Os folículos ováricos
originam-se dentro do córtex ovárico. A porção medular do ovário está ocupada com
vasos sanguíneos, linfáticos, nervos e tecido conectivo.
Os vasos e nervos ováricos atravessam o ligamento infundibulopélvico, sendo as
artérias ováricas ramos da aorta. A veia ovárica esquerda entra na veia renal
esquerda enquanto que a direita drena para a veia cava inferior. Os nervos derivam
dos plexos hipogástrico e ovárico.

FISIOLOGIA

Toda a actividade genital da mulher está na dependência do funcionamento dos seus

ovários.
Já antes da puberdade e até mesmo depois da menopausa, a secreção endócrina
das gónadas tem reflexos evidentes no conjunto somato-psíquico do organismo
feminino.
Acontece que o regular funcionamento ovárico, não se estabelece de forma
autónoma e deste resulta uma série de consequências necessárias para o equilíbrio
fisiológico do aparelho genital feminino.

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Como se sabe na espécie humana duas hormonas hipofisárias intervém na
sequência dos fenómenos que caracterizam o ciclo ovárico, a hormona
foliculoestimulante (FSH) e a hormona luteinizante (LH).
O funcionamento ovárico está na dependência directa do sistema cortico-hipotalâmo-
hipofisário, o qual coordena e comanda as modificações cíclicas que periodicamente
ocorrem na gónada feminina.
Este eixo constitui um verdadeiro Sistema Integrado, composto por três
compartimentos distintos:
• S N C – Hipotâlamo – Actua como gerador de sinais estimulantes ou inibidores,
sinais esses que dependem de uma perfeita coordenação dos diferentes
centros que integram o conjunto, estando também sob influência de várias
mensagens periféricas.
A produção hipotalâmica de Gn R H (Gonadotrophin Realising Hormone),
resulta da actividade neuro-hormonal de certas áreas do hipotâlamo.
• Hipófise – Amplificador dos sinais hipotalâmicos, que vão determinar a
emissão de estímulos gonadotróficos com a secreção da FSH e da LH.
• Ovário – Alvo da mensagem hipofisária e participante activo nos mecanismos
de rectro-regulação.
Uma vez iniciado o crescimento folicular, sob a acção conjunta da FSH, e da LH,
cujos níveis começaram a elevar-se já no final do ciclo precedente, o oócito aumenta
de volume e inicia-se uma proliferação das células da granulosa, que se estruturam
em diferentes camadas, enquanto que as células da teca se individualizam do
estroma envolvente.
Embora, ambas as gonadotrofinas actuem cinergicamente sobre o ovário, pensa-se
que a FSH estimula primariamente o crescimento folicular, enquanto que a LH, afecta
principalmente a biosíntese dos esteróides gonadais.
As células da granulosa dos pequenos folículos ováricos, apresentam já receptores
específicos para a FSH, e tem a capacidade de sintetizar as três classes de
hormonas esteróides, no entanto produzem de uma forma preferencial substâncias
estrogénicas, que convertem dos androgénios, por interferência de um enzima de
aromatização, cuja acção é induzida ou activada pela FSH.

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Da acção combinada da hormona folículoestimulante com os estrogénios, intensifica-
se de forma considerável a actividade mitótica das células da granulosa, bem como a
quantidade de receptores ao FSH, não só devido ao maior número daqueles
elementos celulares, mas também pela maior densidade de receptores em cada
elemento celular.
Devido igualmente ao sinergismo daquelas duas substâncias, há um aumento na
produção de líquido folicular, o qual se vai acumulando progressivamente nos
espaços intercelulares, que vão coalescendo formando-se então uma cavidade única,
cheia de líquido, que banha o oócito e as células da granulosa, o qual tem
características exclusivas para cada folículo (o antro folicular).
As células da granulosa agrupam-se mais em torno do oócito, formando um
espessamento – o cúmulo ovígero ou cúmulos proliger.
A envolver directamente o oócito encontra-se uma camada de células foliculares
cubóides que constitui a corona radiata.
A presença de estrogénios e de FSH no fluído folicular, é fundamental para a contínua
proliferação das células da granulosa e para o crescimento folicular. Os folículos
antrais com maior proliferação das células da granulosa, são os que tem as mais
elevadas concentrações de estrogénios, as menores relações
androgénios/estrogénios e possivelmente albergarão um oócito saudável.
Num estado relativamente precoce do desenvolvimento dos folículos, o papel
desenvolvido pelas substâncias androgénicas é complexo.
Em doses baixas estes esteróides, são convertidos como já dissemos para
estrogénios, mas quando presentes em altas concentrações, podem perturbar a
acção da aromatase, aparecendo então substâncias androgénicas potentes, que não
podem ser convertidas para estrogénios, levando por consequência a alterações
degenerativas e atrésia folicular.
A síntese das hormonas esteróides, parece estar compartimentalizada, nas duas
unidades funcionais do folículo. Assim, embora as células da teca e da granulosa,
tenham capacidade para sintetizar todas as hormonas esteróides, as células tecais
não apresentam receptores específicos para a FSH, sendo então a capacidade da
enzima da aromatização reduzida nesta área.

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Crê-se que a LH, estimula o tecido tecal a produzir androgénios, os quais são
convertidos para estrogénios, pelas células da granulosa. Esta interacção, entre as
duas unidades funcionais do folículo, só se estabelece inteiramente no folículo antral.
A acção conjunta de estrogénios e FSH, tão crucial para o desenvolvimento e
maturação folicular, tem também um papel definitivo na selecção do chamado folículo
dominante o qual ocorre entre o 8º e o 12º dia do ciclo ovárico.
Assim, enquanto os estrogénios tem uma influência positiva, sobre a acção da FSH
dentro dos folículos, possibilitando a elevação no número de receptores celulares,
através do efeito de feedback negativo, sobre aquela gonadotrofina vão ocasionar
uma queda na libertação daquele produto hormonal pela hipófise, condicionando
desta forma uma falta de suporte para os folículos menos desenvolvidos levando-os a
atrésia folicular.
O folículo dominante, escapa a este efeito supressor da FSH dado que é o que tem
maior número de receptores e a melhor exposição àquela gonadotrofina, devido a
uma vascularização tecal que é aproximadamente duas vezes mais intensa que nos
outros folículos, mantendo desde então, uma superioridade bilateral sobre todas as
outras estruturas foliculares, ditando os acontecimentos no hipotálamo, hipófise e
ambos os ovários durante o curso desse ciclo ovárico.
A hormona folículoestimulante e o estradiol, actuando localmente induzem
desenvolvimento de receptores para a LH nas células da granulosa. A produção
sempre crescente de estrogénios, actua centralmente, para estimular a libertação da
LH, a qual promove uma luteinização da granulosa, resultando na produção de
progesterona.
Ao aproximar-se a maturação completa, o folículo prè-ovulatório, produz quantidades
sempre crescentes de estradiol, o que proporciona uma descarga súbita e intensa da
LH, que provoca a rotura folicular e a libertação do óvulo. Imediatamente anterior a
esta descarga de LH, constata-se uma pequena mas significativa elevação da
progesterona, que actuando a nível hipofisário, potencia a resposta das células
gonadotróficas à hormona libertadora (Gn R H), reforçando assim a acção de
feedback positiva do estradiol, induzindo a libertação conjunta de LH/FSH, na fase
média do ciclo.

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Desencadeada desta forma a ovulação, surge uma nova entidade anatómica e
funcionalmente diferente do folículo ovárico, o corpo amarelo, que vai continuar a
segregar estrogénios e quantidades crescentes de progesterona, que actua
localmente a nível ovárico e também sobre as estruturas centrais, levando à
supressão do crescimento de novos folículos.
Assim a progesterona intrafolicular parece inibir a aromatização, dificultando a
foliculogénese dependente dos estrogénios. A nível central inibe a libertação de
gonadotrofinas.
Progressivamente o corpo amarelo, vai sendo cada vez menos sensível à
estimulação da LH, e a capacidade de síntese das hormonas esteróides vai
diminuindo, até que na ausência de uma gestação, assiste-se à sua autodestruição,
crê-se por acção luteolítica dos estrogénios e ou das prostaglandinas, que inibem os
receptores para a LH.
Do que ficou dito constatamos que os esteróides gonadais através dos seus
mecanismos de feedback, modulam a secreção e libertação das gonadotrofinas.
Os estrogénios exercem um efeito de feedback negativo sobre a libertação da FSH, o
qual é independente do nível do estradiol, pelo contrário sobre a LH, a influência é
determinada pela concentração e duração de exposição às substâncias estrogénicas.
Assim, doses baixas de estradiol tem um efeito inibidor sobre a libertação da hormona
luteinizante, contudo níveis elevados de estrogénios, exercem um efeito estimulatório
sobre a LH, dependendo a resposta da duração e intensidade do estímulo.
A transição da supressão para estimulação, ocorre quando o estradiol se eleva na
fase prè-ovulatória, acima de determinados níveis devendo estes serem mantidos,
pelo menos durante 50 horas.
A progesterona, parece ter uma acção inibitória das gonadotrofinas a nível
hipotalâmico, facilitando a libertação das mesmas pela hipófise na fase média do
ciclo.
Descreve-se ainda a existência de uma substância - a inibina - uma proteína,
segregada pelas células foliculares, que teria uma acção supressora, sobre a
secreção da FSH, pelas células gonadotróficas hipofisárias, controlando igualmente o
desenvolvimento folicular ovárico, sendo possivelmente o mecanismo de regulação
diferencial na secreção da FSH e da LH.

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Em resumo, podemos concluir que os fenómenos cíclicos que ocorrem no ovário
podem ser divididos em 3 fases interligadas:
1. Na primeira fase – fase folicular (duração média de 14 dias) – a FSH, actuando
concomitantemente com a LH, determina a maturação progressiva do folículo e
a secreção, por parte deste, de estrogénios.
2. Na parte média do ciclo (ao 14º dia, sensivelmente) dá-se a ovulação,
desencadeada pela descarga súbita da LH.
3. Na segunda fase do ciclo – a fase luteìnica – o corpo amarelo, formado em
consequência da ovulação, desenvolve actividade hormonal crescente,
produzindo estrogénios e fundamentalmente progesterona.
Se houver fecundação, o corpo amarelo manterá a sus actividade funcional nas
primeiras semanas de gestação, pois o trofoblasto do novo embrião produzirá
gonadotrofina coriónica, que exerce sobre o corpo amarelo uma acção semelhante à
LH.
O ciclo é assim completo, pois termina com o nascimento de um feto.
Finalmente, vamos falar dos efeitos das hormonas segregadas pelos ovários,
fundamentalmente estrogénios e progesterona ao nível da esfera genital:

Estrogénios:
- na vulva - promovem a sua troficidade normal e condicionam a sua morfologia
própria.
- na vagina – dão origem ao crescimento e maturação do epitélio malpighiano de
revestimento e aumentam a produção de glicogénio.
- no colo uterino – desencadeiam a progressiva secreção de muco cervical durante a
fase folicular.
- no endométrio – influenciam o crescimento do epitélio glandular da mucosa uterina
de modo a que este prolifere adequadamente e seja provido de tubos glandulares e
de vascularização suficiente, tendo em vista a preparação de terreno para uma
eventual fixação do ovo.
- no miométrio – aumentam a troficidade e vascularização das fibras musculares
uterinas.

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- nas trompas – aumentam o peristaltismo da musculatura tubar e alargam o lumen
das mesmas.
- nos seios – fazem proliferar o epitélio dos canais galactoforos.

Progesterona:
- na vagina – determina o aparecimento de uma descamação celular em agregados
ou placas ditos progesterónicos, e a plicatura dessas mesmas células descamadas.
- no colo do útero – condiciona a diminuição rápida da quantidade de muco cervical
que se torna progressivamente mais espesso e sem filância, de forma a constituir um
“rolho mucoso”, verdadeira barreira protectora da cavidade uterina.
- no endométrio – determina uma actividade secretora progressiva das glândulas, e
paralelamente surge uma espiralização crescente das arteríolas e um certo edema do
estroma conjuntivo.
- no miométrio – reduz a contractilidade das fibras musculares uterinas.
- nas trompas – determina um aumento da capacidade secretora do epitélio ciliado e
uma diminuição da motilidade das fibras musculares.
- nos seios – origina o desenvolvimento dos ácinos glandulares bem como uma
hiperémia e o espessamento do tecido conjuntivo.

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