2.3.2 Pared celular en vegetales.

La pared celular vegetal es un rgano complejo que, aparte de dar soporte y estructura a los tejidos vegetales, es capaz de condicionar el desarrollo de las clulas. Es el orgnulo ms externo de la clula y de ella dependen las interacciones entre clulas y entre tejidos.

Estructura:
La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:

Pared primaria. Est presente en todas las clulas vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacin de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25% de celulosa. La pared primaria se crea en las clulas una vez est terminando su divisin, generndose el fragmoplasto, una pared celular que dividir a las dos clulas hijas. La pared primaria est adaptada al crecimiento celular, las microfibrillas se deslizan entre ellas producindose una separacin longitudinal mientras el protoplasto hace presin sobre ellas. Pared secundaria. Cuando existe, es la capa ms adyacente a la membrana plasmtica, se forma en algunas clulas una vez se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacin de cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporcin de celulosa, lignina y/o suberina. Lmina media. Es el lugar en la que se unen una clula con otra, es rica en pectina y otras sustancias adhesivas.

Arriba encontramos otra representacin estructural a la izquierda, sacada de la imagen real de la derecha

Composicin
La composicin de la pared celular vegetal vara en los diferentes tipos celulares y en los diferentes grupos taxonmicos. En trminos generales la pared celular vegetal est compuesta por una red de carbohidratos y protenas estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y protenas. Carbohidratos El principal componente de la pared celular vegetal es la celulosa.

La celulosa es un polisacrido fibribrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15% y el 30% del peso seco de las paredes vegetales. Las microfibrillas de celulosa se encuentran atadas por carbohidratos no fibrilares a los que se denomina genricamente hemicelulosa. Los componentes mayoritarios de la hemicelulosa son xiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs).

La pectina es otro componente importante de las paredes celulares. Es un polisacrido no fibrilar, rico en cido D galacturnico, heterogneamente ramificado y muy hidratado. Los componentes mayoritarios de la pectina son: los homogalacturanos (HGA) y ramnogalacturanos (RG I). La matriz de pectina determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan el pH de la pared. Lignina y suberina son polmeros complejos compuestos por fenilpropanoides y alcoholes aromticos. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos excepcionales, en paredes primarias. La lignina, la suberina y ceras como la cutina, le confieren impermeabilidad al agua a los tejidos en los que se depositan Protenas La pared celular vegetal tambin est compuesta por protenas estructurales. Estas protenas son ricas en uno o dos aminocidos, tienen dominios con secuencias repetidas y estn glicosiladas en mayor o menor grado. Para la mayora de las protenas estructurales de la pared vegetal, se ha propuesto que tienen estructura fibrilar y que se inmovilizan mediante enlace covalente entre ellas o con carbohidratos. Se sabe que estas protenas se acumulan en la pared en diferentes etapas del desarrollo y en respuesta a diferentes produccin de nutrientes como la glucosidasa, enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las xiloglucanotransferasas, peroxidasas y lacasas, protenas relacionadas con la defensa, protenas de transporte, entre otras.

Biognesis de la pared celular vegetal La pared celular vegetal se constituye durante la divisin celular, a partir de vesculas que provienen del aparato de Golgi. Estas vesculas, llenas de los componentes de la pared celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo del citoesqueleto propio de las clulas en divisin. En el fragmoplasto se fusionan las vesculas del aparato de Golgi y constituyen el plato celular el cual crece desde el interior de la clula en divisin, hasta ponerse en contacto con las paredes laterales. Una vez formada, la pared celular crece por deposicin de capas sucesivas de celulosa. En cada capa, la orientacin de las microfibrillas de celulosa est guiada por el citoesqueleto, ms exactamente por los microtbulos corticales, los cuales alinean al complejo responsable de la sntesis de celulosa, que es la celulosa sintasa La elongacin celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de pared que se est depositando, de ah que la sntesis de la pared y la orientacin de las microfibillas de celulosa esta en directa relacin con el tamao celular.

Funciones;

Interacciones de la pared celular vegetal

La pared celular es el orgnulo ms externo de la clula y de ella dependen las interacciones entre clulas y entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular de animales, de la pared celular de plantas depende la adhesin al substrato, la cual es determinante en el caso de algunas rganos vegetales que son mviles como el polen. De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicacin con el interior celular, esta interaccin entre la pared y protoplasto es dinmica y transmite seales hacia el interior de la clula, que dan cuenta de las condiciones del ambiente extracitoplasmtico. En el otro sentido, de adentro hacia afuera, el protoplasto regula el estado de la pared en cada momento, dependiendo del desarrollo del tejido y las condiciones ambientales. Durante el fenmeno conocido como plasmlisis, que es la separacin del protoplasto vivo de la pared celular por un efecto hiperosmtico, la interaccin fsica entre la pared celular y el protoplasto se hace evidente, cuando esta interaccin fsica se pierde la clula es incapaz de responder al ataque de patgenos y pierde su diferenciacin celular.