BILOLOGIA
CELULAR
Alarcén Luque Jesus Wilfredo
Del Carpio Sanz AdaAloredn tugue Jesus Wilfredo / Det Corpie Sant Ado 3
_INDICE
* = Préfogo 5
Capitula 1
* Generales 7
Capltule 2
+ Introduccion a la Investigacién clentifica 22
Unidad I
st Métodos de estudio de la célulay de los tejidos 9 29
Capitulo 3
3x Microscopia 30
Capitulo 4
“+ Microscopio épticos especiales 43
. Capitulo 5
) srMicroscopio eléctrica 356
Capitulo 6
*Microscopio de barrido con sonda 61
Capitulo 7
*Técnicas citoldgicas e histologicas 6s
Caphulo 8
*rCitoquimica e histoquimica 77
Unidad Ht
La Célula 30
Capitulo 9
wLa Célula 91Capftulo 10
wMembrana plasmatica
Capitulo 11
oReticulo endoplasmatico
Capitulo 12 ‘
veAparato de Golgi
Capitulo 13
*Mitocondrias
Capitulo 14
‘Lisosamas
Capitulo 15
wrMicrocuerpos 0 peroxisomas
Capitulo 16
*rCitoesqueleta
Capitulo 17
*Centrosoma y centriolos
Capltulo 18
*Cilios y flagelos
Capitulo 15
Uniones celulares
Capitulo 20
+ Proteasoma o proteosoma
Capltuto 21
fcinclusiones
Capitulo 22
#E| Ndcleo celular
Capitulo 23
*Envejecimlento
Bibllografla
erg are ee ee a reas
105
136
1s2
158
176
192
199
225
229
235
257
263
263
406
424
BuOLOGIA CELLARAtorddis turque Jens Wifredo / Ox! Compto sont Ado
PROLOGO
Esta segunda edicidn-del texte de citologia: estructura y funcidn, editado por
CONCITEC en el afio 2011, sale a luz con el nombre de BIOLOGIA CELULAR, mas acorde con
la nomenclatura actualizada de los cursos planteados en los silabos de las carreras de
ciencias dela salud.
Los contenides del texto son indispensables en la fermacién del médico y los
profesionales de salud, quienes deben explicar y analizar el proceso de salud enfermedad
desde los componentes celulares ios que determinan el equillbriaenla vida.
Se han introducido os capitulos de biologia general y de introduccin a la
investigacién cientlfica. Ademds, se han disefado mapas conceptuales inherentes a la
mayoria de los capitulos con el fin de brindar a los estudiantes una vision panoramica
anticipada de los items mds importantes a tratarse en este curso, y también servirdn para
facilitar e! repaso de los correspondientes temas. Esperamos que los mapas conceptuales
restrinjan la necesidad de tomar apuntes en clase, afén que conspira contra la comprensiin
integral del mensaje que tratade transmitir el profesor.
En atencién a las ultimas corrientes en tecnologia educativa se ha mantenido {a
separacién de les componentes conceptual, pracedimental y actitudinal, que en suma
conferman las denominadas competencias que son un conjunto de habilidades que se
entrelazan e integran en ef manejo de procedimientos, la adquisici6n de conocimientos y
enel control de comportamientos y actitudes. En otras palabras, se puede decir que e| texto
esta disefado para acceder a él por tres ventanas: una abierta al pasado, atra al presente y
una ultima al future, que equivalen respectivamente, a los procedimientos utilizados, alos
conocimientos actualizados y a su valoracidn y proyeccian ulterior. Dichas ventanas seran
reconocidas fécilmente por el lector mediante ef tipo de letra utilizado, as! el componente
conceptual estd escrito en letra calibrl, lo procedimental esta en letra cursiva con fondo gris
yloactitudinalentahoma gris.
Expresamos nuestro agradecimiento a colegas y alumnos que han contribuido con
sus criticas y aportes al mejoramiento del libro, en especial ala Srta. Almendra Flores 7. por
su dedicada participacién en la canfeccion de los mapasconceptuales.
Arequipa, marzo de 2018
Jesus Wilfredo Alarcén Luque
Ada del Carpio SanzAlarcon Luque desus Wilfredo / Del Carpio Sonr Ado Capitulo 2
BIOLOGIA CELULAR
"WV SCIETETYA EF FIDE ERIT FORTITUDO NOSTRAT
én lacieneto yen Ia fe ests nuestra fortaleza)
Lema de la U.C.S.M.
CAPITULO i
GENERALIDADES
La biologia celular otrora llamada citologia es la rama de Ja biologia que estudia le
estructura y las fimnciones de las células.
AL inicio de esta asignatura es conveniente precisar el significado por separado de las
palabras: El vacablo biologfa proviene del griego: bios = vida y logos = tratado; es decir,
ciencia que estudia a los seres vivos en su origen, morfologia, estructura y desenvolvimiento
de los procesos vitaics.
E] termino biclogia fue utilizado a pertir de 1802 en publicaciones cieatificas
independientes por el aleman Gottfried Reinhold Treviranus y por el francés Jean-
Baptiste Lamarck, desde entonces su campo se ha ampliado tanto que fue necesario
considerar mas y mas yamas y sub ramas, pero solo unas cuantas de tas tantas presentamosen
el siguiente mapa conceptual:
RAMAS DEA BIOLOGIA
=
[birt | a [i] [ sa
Mortologia|/6
Citologta
Embriologia
Fig. 1-1, Ubique a la blolog(a celulir rove sub rants de In nerfologin£ GENERALIDADES BIOLOGIA CELULAR
A continuacién, solo comentaremos u fu mpicologia que estudia a los hongos, a ta
citologia que nctuulmente se Hama biologia celular y a la biglogia molecular que es la rama
de la de la biologia que estudia las macromoléculas o biomoléculas prapias de los seres
vivos; especificamente, s¢ ocupa de los dicides nucleicos y de las protcinas con el enfoque
especial on su composicion, origen. estructura, imtera . evolucién y en su
funcionamiento. Aunque el nombre de biglogia molecular, a secas', es muy genérico, su use
esti muy difundido, no abstame, algunos aulores prefieren ser mas especificos y utilizan ¢l
nombre mas explicito de biologia maleeularde la célula,
Algonas alumnos principiantes definen esta materia como Ja biologia de las moléculas lo
cual no es aceplable cn razén de que las moléculas no son entidades vivas, aunque estén
formando parte de los seres vivos. Si prefieren una definicién genérica podrian decir: Es la
disciptina cientifica que estudia los procesos que se desarrollan en los seres vivos, desde el
punto de vista molecular.
1.1, 4QUE ES LAVIDA?
Esta pregunta ha preoeupado al hombre desde Ia antigtiedad, los griegos filosofaron
yespecto a una sustancia inmaterial que anima a la materia a la que Aristételes llama
entetequia. Lo cierto es que nadie sabe lo que es este principio vital, aunque unos lo
consideran como una fuerza o un fendmeng o un gstado.de actividad a de energia o un
proceso quimico, no faltan los que ]a consideran como un don’?
Sin embargo, 2] concepto de vida como un esquema mental esta implicito en nuestro
entendimiento como lo esta el de la muerte. Por intuicion sabemos diferenciar Je vivo de lo
muerto, coin también lo hacen los nifios y hasta Ins animales. Generalmente hablamos de
mundo viviente para referimos a los seres animados de movimiento propio y de mundo
inanimado para nombrar al conjunto de seres inertes carentes de movimiento auténomo, Esta
diferencia funciona bien para el reino animal, pera al aplicar a los vegetales encontramas
serias dificultades, por cjemplo, existen plantas de la familia de los cactus o de las suculentas
que se mimetizan lan bien con las pequefias rocas que es muy dificil diferenciatlas a simple
vista de las piedras vecinas.
En la literatura cientifica y en los diccionarios se encuentran definiciones de vida
apelando a diferentes criter ccanicistas, quimicos, biologicos, religiosos, pero ninguna
aborda la esencia misma del fenémeno vital. La NASA en su programa de exobiologia ha
adoptado la siguiente definicion: “Ia vida ef wn sistema quimico autoduplicante capaz de
evolucién darwiniana’”
Nosotros, apelando a la premisa de que todes los seres vivos que existen en nuestro
Planeta estén formados por células proponemos ta siguiente definicién: vida es la
manifestacion o expresién del funcionamiento celular tanto en organismos unicelulares
* A secas(locuciéandvcrbiul} Solo, sinatracsn: medijola verdad asecns
* Den ~regalomobsequin, en especial cl que vs inmaterialy vs dado por Dios
* volucign durwiniaia- Peceién: En biolog, significa ln derivacidn dels expecics vivicnlex por modktfieaciones tk atrasya
existentes. arwanauna, quiere ust ir que sigue lus principios envacialex por Chacles Diarwin segin Tas cuales ta exelieidn se
produce put imuachones sobre las ue uxila a se leech natural que puis ilyyiasilyucy adapcuhsparasobrevisir preproductionA A OT ee ee VE Wee OE ce ee nee Meret SMe cami Vetere We Sete ee | eae
P
Alarcén Logie Jests Wilfrede / Oe! Carpio Sone Ada Capitulo 1 9
como en pluricelulares. Lag finiciones que caracterizan alas¢élulas son:
¥ Lareproduccisn.
¥ Laorganizacion de altisima complejidad.
¥ Elmetabolismo.
¥ El procesamiento-zy téfiéniisiénaade informacion aspecifica para su
funcionamiento.
y¥ Laautonomia con autodeterminacién.
¥
El mantenimiento de su estabilidad ganétiow, pero con posibilidad de cambio
que propiciala evolucién,
‘SI TODOS LOS SERES VIVOS ESTAN FORMADDS POR CELULAS.
2Qué podemos decir detos virus?
A propdsita, el no saber con precisién fo que es ta vidada pabulc a discisiones irresuettas respecte a silos virus
pueden considerarse entidaces vivientes, Antes-de opinar algo al especto esnecesaria que el estudiante entiendda ka
‘que Se sabe de los virus.
Ya en las postrimerias del siglo XIX los virus fueron considerados coma venenns, luego coma entidades
Infecciosas que podian pronagatse cate animales y el hernibre tat era el caso de la rabia y de la Febre aftosa que
ran brensmitdas por particulas nfecoosas muy pequefias, mas diminutas que las bacterlas, que eran capaces de
atravessr los fltros que delenian a estes dltimas, por esta prapiedad merecieron et calificative de virus Filtrables y
debido a su poder infecciasa fueron-consideradas como entidades vivientes, lo queue reforzado por el hechode que
Contenian material genetico que eva cana? de repioducise centre délas células a las que infectan. También, con ta
ayuda del micrascopio electrdnica se llegd 3 visualizarlos y 2 determinar que contenian ARN @ ADN y que las
proteinas le formatan una cubierta 0 edpside; estos hallazgos abonaban a favor de fa idea de que eran entidades
vivas.€Fig. LL)
Fig. 1.2 12g, Dibajo exquersfftea de un bacieeiMoga que ese tipo de virua que lnfecta a tax bacterine. Der,
fea dle un bocieriéfago posada ew ln supertiele de una burtcris,10. GENERALIDADES BIOLOGIA CELULAR
En 1935 Wendell M. Stanley ayucado par sus culagas, en la ahora Universidad de Rockefeller en laciudad de
Nueva York, cristalizé por primera vez uh virus (el virus del mosaico del tabaca), con lo cual jos virus fiieron
rebajados a la categorlade productos quimicos inertes que consistian deun paquele de acidlos nutleieas y prateinas,
ero carecian dels sistemas esenciales necesorins para las funclones melabdlicas para la actividad bioquimica dala
vida (en esa fecha no se sabia la importancia del ARN a del ADN). Por este trabajo, Stanley compartié-#! Premio.
Nobel de Quimica de 1946
Por el descubrimiento posteriér de que algunos virus cantienen ARN ABN podriamos considerarlos como
formas minimas de vida; pero, resulta que es!asmoléculas de ARN son incapaces de autoduplicarse par st mismas,
lo mismo ocurre con tas moléculas de ADN. Sin embargo, en las moléculas de ARN y ADN vitsles se han encontrado
genes que codifican proteinasy que son capaces de-mutar y evalucionar, pero, slo en ef interior de las células a las
qué Invaden.,
Entesumen, si nos atenemas a ladefinicién de vida que hemos ensayado al comienzo de este capitulo paderos:
considerar a los virus cama entidades inertes, pero que pueden Interactuar con la vida pare multiglicarse, mutar y
evolucionar; ervotras palabras, pueden ser consideradas como unadualidad de existencia la que coloca a los virusen
ellimbo entre o inert ylovivo.
‘Enla naturaleza se encuentran infinkdad de virus de diferentes tamafias y formas, pero los mas grands pueden
medit quinientos nanbmetros (la mitad del tamafio de una bacteria), fos M85 pequefios tienen 20 a 40 nm de
diamenro; adaptan formas curlosas sagiin e! tipo de virus Ios hay reddondas, ovalados, poliédricas, algunos presentan
20 caraso facetas (kcosa édricos); los mas extrafios son los bacterisfagos que liene la forma den insecto con patas
largas para posarse sobre la hacteria y luego perforan la membrana can una especie de Libo a través del cual
inyectan su ADN a la bacteria (otra comparacin valida seria quese parecen al médula lunar que levé.a los primeras
astronautas alla superficie de nuestro satélte) (Fig. 1.3.)
iy 1.3. Fotegrafia del whdule Lunar posude en (a tuperficie daly luna.Aforeén Lengo Jesiis Wilfredo / Dsl Corplo Suna Ady Capleute 2 4
VIROIDES ¥ PRIONES:
Se han descubierto entidades mas simples que los virus a los que se les ha dada el nombre de
viroides, estos no presentan cépside y practicamente son trozas de ARN desnudos que infertan a
células vegetales en donde se repraducen originanda enfermedades. El primer vircide descubierta fue
‘elque produce una enfermedad ena papa.
En sintesis, pareciera que todas estas enthdades diminutas, de algun modo, estan co
evolucionando con tas células formando lagran telarafia de ta vida.
Para complicar mas el tema se ha descubierto la existencia de otras particulas infecciosas
denominadas priones descubiertas por Stanley Prusiner quien reclbid el Premio Nobel de Medicina y
Fisiologia en 1997 por este trabajo. En resumen, se tratarian de, proteinas que normalmente existen en
las membranas de neuronas pero que al sufrir un cambio conformacional se vwuelven infecciosas y Se
pueden propager de un animal a otro oa una persona induciende 4 que lés proteinas narmales del
organismo infectado adopten la forma patoligica infecciosa. Canviene resaltar que ios mencionadios
priones no contienen ni ARN ni ADN comase pensé at comienizo.
1.2. LOS ORIGENES DELA VIDA
“Desde ta perspectiva det deternsiniswo... yo veo ef uriverso no como una
“casnalidad edsmica” sina como una entidad significativa —hecha de tal
tmanera como pare geuerar vida y mente, desiinada 2 dar nacimienio p seres
Pensantes enpaecs de discernir In verdad, apreheuder fa belleza, sentir enor,
anhefar in bondad, defitir ef tity experimentar misierio™
Christian de Duve
Larespuestaa este tipico ha merecido diversas hipotesis.
En la antigiiedad se consideraba que Ia vida provenfa de un acto de creacién o que se
originaba por peneracin espontinea a partir de la materia inerte (abiogénesis), este ultimo
postulado fue descartado sobre Ja base de lesexperimentos de Pasteur realizadus en 1861 que
confirmaron |a biogémesis que postula que todo ser vivo se origina de otra ser vivo de fa
misma spect
Pues bien, aun siendo cierta la teoria de [a biogenesis quedaba cn pie la pregunta ¢Cémo
se origin cl primer ser vive? Al deseartar la teoria de la ereacign, ala ciencia no le quedé
otra alternativa que revivir Ia generacién espontanca para cxplicar el origen de los primeros
seres vivientes, pero esta vez recurriendo ala explicacién de laevolucién molecular que es to
que se esta diseutiendo actualmente para responder a la siguiente pregunta:
1.2.1, éDénde se orlgind la vida?
Para responder a esla interrogacidn solo-exlsten dos posibilidades:
1) Tuvo suorigen en nuestra planeta
2) Primero aparecié en otra planeta del sistema solar o aun en planetas.o en cuerposiz GENERALIDADES BIOLOGIA CELULAR
exo-solares y pesterlormentellegéala Tierra,
Empezando por el origen autéctono dehemos refetirnos a lo que se sabe del origen de
latierra ylo haremos en forma muy resumida dela siguiente manera:
Desde hace 5000 millones de aflos en uno de los brazos de la Via Lactea y a una
distancia de 30 mil afios luz de su centro, una nube de gas y polve interestelar empezé a
condensarse para dar origen al Sol y a sus planetas, estos dltimos se formaron por un
proceso de acrecién de particulas y trozos de materia que se encontraban glrando
alrededor del sol. En la regiéninterna del disco de polva planetario se farmarontes planetas
Focosos por reunién de materiales sdlidos de tamafios diversos a los cuales, en sentido
generico se les ha deneminado planetesimales en raz6n de que, son mas pequefios que los
planetas.
Se calcula que la tierra emperé a formarse hace 4 500 millones de afos y siguid
¢reclendo por millones de afias mas, su temperatura se fue elevande debido a los
numerosos choques de planetesimales, hasta que llegé a ser un globo incandescente
girando alrededor del Sal. A medida que se fue enfriando se formé la corteza, al comienzo
inestable y deleznable, hasta que se consolidé para soportar el agua liquida que cays de la
atmdsfera en forma de persistentes diluvios, para dar origen al acéano pI ivo que al
comienzo probablemente cubrid a toda el globo.
Evoluciénmolecular
Esta primera etapa presumiblemente duré unos 500 millones de afios y es imposible
pensar que hubiera existide vida por las condiciones extremas de temperatura y por el
incesante bombardeo de meteorites, cometas y planetesimates. A medida que iba
amainando el bambardeo, la temperatura fue bajando a tal grado que se consolidé la
corteza terrestre que pudo soportar agua liquida en cuyo seno ocurrieron reacciones
quimicas que dieron orlgen a las primeras moléculas orgdnicas que al incrementarse en
riimero fueron espesando una especie de “sopa o caldo primitivo” en el cual se generaron
por evolucién moiéculas mas grandes que dieron origen a las protelnas y a las primeras
moleculas autoduplicantes o acidos nucleicos de tipo ARN {acide ribonucleico}
monocatenario (de una sola cadena) que devinieron én moléculas bicatenarias de ADN.
(Acido desoxirribonucleica) ademés, también se formaron maléculas de lipides y glucidos.
simples.
Esta primera etapa ablética presumiblemente dur unos 500 millones de aiios. El
ron con la
siguiente esquema explicativo grafica las distintas etapas evolutivas que cull
formacién dela vida.Luque Jesus Wilfredo / Del Corpio Sona Ada Cophtubo 1.
Evolucién del sistema solar
WW choque de bélido
Formacién de la Luna
Moléculas orgénicas.
Fig. 14. Exquemas teriados en ef tiempo que explican Ia formaciéa: del Sol, la Terra, el arigen de ian meléenian
organicas, de Ins peimeras céfalas, de fos estromatoliios y de la respiracidn aerébica.
Eni himina de amnbs con. fondo negro. se observa ta formacién de! sisterna solar 3 partir de una nube gas y polvo
interestelar, fs mayer parte de la manena se concentra en el centro del disco giratona para dar amgen al Sol, las capas
perifericas se fueron condensanda en les planetas rocasos tlamagos Mercurio, Venus, Tierra y Marte; luego se formaron tos
Pigames gascosos de tipa Japiter, Saturng, Urano y Neptuno. El werver planeta es nuestra Tierra que fie eroviende par ef
Jgrewudo 0 acrecion de planetesimales que mnerementaton su masa'y generaron.cafor menso que determin que la Ticrra
primitia se canviruera en un globe liquide bnitlando al eyo seo. Una de estos choques con un balido gigantexco casi del
tamu de Murte ocesiond la evecewn de tal cantidad de mater que Hhegé-a formar un anillo alrededor de Nuestro globo, el
tmatenal de dicho anitlo se foe eeuntendo para dar origen 2 la Luna. Asi la Tierra fue creciendo més y mis. pero Negé el
mumento-en que disminuyeran Jos choques y [a Tierrs se fue enfniando para dar origen a la comteza.
En la segunda lamina que muesira [a cuperticie de la Tierra de have 4 mil millones dc ais. se aprecta que la mayor pare.
del globo estaba cubierto por agua Jiquuda de la que solo en algunas sities emergian volcanes en formacion. La atméefera
carenie de oxigeno dejaba pasar los rayos ultravioleta provenientes del Sot y en las aguas superficiales se estabem
acumulande las moléculas erpimicas,
Latetoera limina mutsita la Tierra de hace $ mil millanes de aiios se aprecia la formacion de mis volcancs que arojan
\apor de agua y CO? a ln atmostera mieptras las aguas primitivas.s van poblando de procariontes que en algunas sitios se
reumteron en colonias para dar onigen a los llamados estromatolitos,
En la kira unferior que muestra la Tserra de hace 2 mal millones de aos se aprecia que la tadigeion ultraviolet es filtrada
Pot la capa de azona formada gracias al oxigeno que aumenta en la atmésfera como producto de la fotosintesis; muchas de
42s célulay promutivas #¢ protcgicron del axigeno y otras lo aprovecharon mediante la respiraciés scrObica para aumeniar 6a
-energia vital.oe
inélavida?
i
bee one contestar especulande sobre la basede Bate S@ conoce de |,
Aesta pregunta st ci respecto, laciencia alaplicar el métade cientifico paradescubrir,
formaciénde la Tierra. an explicadén que esté acorde con los hechos y datos disponibles,
veri, trata de BUSEY de fo biogénestsosclaboa entre el vitailsmo Yel materiolsmo, hos
dato ene A fsustanclo organtca) partirde clanato de amoniofsustenca
énice sito podita ser producida per la vida. Ademts yo
2 Indudable qute 10 habia t01 generacisy
ia posicién node
Friedrich Wihler en 2828 ogra sintetizer rea
de que fo materia org
Louis Posteur demostra ea form
e
fog con lo que cays ef mito
en fo segunda mutad del sigla XIX,
esponténeo, nisiquicratratindose de microbios. ;
Dorwin en 1859.0! desorola su teora de la Evolucidn, planted ef origen de fas especies 0 partir de ores
ads primitivos y casi no abords et tema del origen de te vida o biegénesls. Sélo en comunieaciones Prades
eseribid.que la vida podria haberse iniciado en unceharea tibia Heng de. sineniacrgdhlen de farmaciat ebicticg.
Elverdadero problema era expitcar cémo a pertit de materia inerte podio engendrarse vida, aunque ésta ferg
‘muy mindscula y simple sin apelar nue vomenté @ la generacién espontdnea. £1 hechoes que reciénen ia décacy
de 1920 un cientifico ruse Ramado Aleksander Ivanovich Oparin se ocupd def tema sobre ef que escribié un
ensoyo bosadoen ef matenializma dialéctico que oftrmobe masamenas/o siguiente; La vido tendrig su origen en
‘eldesarralio histbrico de fo materia de 1a que se aceptaba que estaba evoluciononde a portirde Gtomas simpies
@ moléculas ioorgénicas y luego a moléculas arqdinicas cade vez mds complejas, hasta que en Jas otmdsferos
planetarias se habrian formade molécules de hidrecarburos que al reaccionar con el aqua dieron origen a
amoléculas ongdnicas més complejas que, con ej tiempo, Henaron, en nuestro case, fas lagunas o charcas de
tnarea poco profundas de fa tierrerpticaitive.
Es de suponer que en este ambiente acuoso fa evolucién quinica prosiquié eyudeda por catalizadares
inorgdnicos jsales minerales y agentes fisieas) haste que aparecieran maléculas mds complejas formadas par
eadenas de aminodcidos a las que Oparin dio ef nombre de proteinoides (perecidas @ fas proteinas), dichas
moléculos siguieran formandase en cantidades ingentes y en enorme variedad de secuencias de aminodcides,
hhosta espesor las aguas eon verdaderas soluciones ealoidates. Como te tendencia de los cofoides es la de
egruparse en conjuntos grumosos a les que flamé coacervades, estos fueron creciendo y diversificando su
romposicién quimica puesto que actuabon come microambientes en tos que ocurrian reacciones quirmicas de
uae oe Mezclamds.a menos espesa de sustancias orgdnicas, que por anolagta
err nomingcion que fue muy blen recitida por lo comunidad cientifict.
Luego, supon.
"20, supone Opartn que alcrecer tales courervados, por razenes fisicas 0 mecdnicas se habrion partida
(oro dar lugar a
Teyana posta umes ebtes asa seguir ereclende y muplicandose y hockéndose més comple?
Gué, cparecié ef primer organisma vivo el cual al cantener proteinas enzimatices que tenant
miles de veces mds actividad que fos catall
: itadores inorganic is
js *telelasque pronto benoron os acdanos, 05 siguid evahicianande hacia formas cada vert
12,3. Laevolucién m
olecular
Las ideas de oy eel
parin son adoy a
actualizaciones: btadas por la ciencia actual con algunas modificaciones ¥
is 7 i
evolucién quimica ha, Producido Moléculas organicas,
IS S@ h; i ii
aceptable dade el enorme tiempa ae tead® ¥ han crecido por puro azar, lo que *
“mo disponible y las condiciones ambientales imperantesiercon Luque Jest: Wilfredo / Del Carpio Sans Ada Capltule t a8:
ficas en fuentes energéticas,
tas moiéculas orgdnicas se han agrupade en conjuntos diversos del tipo de los
coacervados y han evolucionado hasta hacerse mas complejas gracias ala interaccién con ef
entornd.acUasd rico en electrolitas y minerales. £l problema radica en entender como se ha
Hegado a adquirir esa increible complejidad y organizacién requerida por el primer ser vivo.
No cabe en a cabeza que tal complejidad se haya originado por pura azar y que este azar
haya favorecido sélo a la Tierra a pesar dela inmensidad del universo. Tal vez hubieron otros
ensayos de seres vives, pero subsistié uno que llegé a ser el antecesor de la primera célula
de la que proviene toda la vida en nuestro planeta. Alrespecto vale la pena decir que a esta
hipotética primera célula se le ha dado el nombre de LUCA’.
Es de suponer que las primeras células estuvieron dotadas ya de una membrana
semipermeable de naturaleza lipidica que separaba su contenido del entorne acuose
circundante rico en materia organica de origen abidético; como ya se dijo, y por Io tanto se
presume que estas primeras células serian organisms heterétrofos (que se alimentaban
de materia organica externa) que gracias a la gran disponibilidad de alimento, se
multiplicaron en progresién peométrica, tante que, en pocos milenios habrian agotado los.
recursos dé materia organica y se hubieran extinguido.
Pero antes de que ocurriera este final, algunas células lograron, gracias a las
mutaciones, formar enzimas que cambiaron su sistema metabdlico a otro que les permitio.
sintetizar su propio alimento o sea materia orgénica a partir de sustancias inorganicas
simples que son practicamente inagotables como el CO”, los sulfatos, los nitratos y el agua y
otras sustancias inorganicas. A estos organismos capaces de sintetizar su propia materia
Organica se les conoce como autétrofos. Al comienzo estos seres primitivos obtuvieran
energia de los electrones provenientes de sustancias reductoras, pero con el tiempo
lograron utilizar fa energla de los fotones de la luz solar para energizar los electrones de
determinadas sustancias donantes con lo que aparecio la fotosintesis que permite formar
carbohidratos a partir de CO’ y de agua por accién de los fotones de la luz que actuan sobre
Pigmentos del tipe clorofila que sirven como transductores de la energfa luminosa del sol
Para que opere la maquinaria metabdlica delos fotosintetizadores
Lareaccion de fotosintesis se puede expresar resumidamente en la siguiente formula:
wat
Luz solar
gee
ee a
ntcot) + n(6H,o) SOOM, cngH,ojn + no"
endonde [n(HCQH) representa cualquier tipo de hidrato de carbono, O'es a moléeula de
oxigeno que se libera en la fotosintesis). Al ser liberado el oxigeno, casi de inmediato fue
‘apturado por sustancias inorgdnicas que se oxidaron.
oa,
“LUCA = siglan de in frase en ingide: Last Lalversal Comun Ancester. No coafundlrean el primer organismo
Witate yuc pudo haber aide mis ample aa.BIO:
“ENERALIDADES. LOGI tues
Fe
2 originé la vida. Lo WUE Se conop,
‘
Nadie sabe a clencia cierts ae Y eee hace 4.590 millones de afigs, pe"
ane! 1: 34105, berg
casi con seguridad es G°e aie aios no pudo albergar vida en razén del intense cao,
Imeros 500 mil
sue y del constante bombardeo de planetesimales, de meteoritos, de
de su
el nombre
cometas que sufrié en esta precoz época, 8 la que se ene aa re de pein
abidtico. E| intenso bomibardeo no amain® hasta hace 3 + 8DOCE ap
inici vida.
que el escenario empez6 a tornarse propicio para el inicio dela
1.2.4. Elreinado de los procariontes ;
Apelando al registro de fasiles se puede afirmar que ya habia ve celular desde hace }
§00 millones de aiios y que por 2 000 millones de afios reinaron en las aguas Ponti solo
procariontes; es decir, organismos formados por células simples, sin un nucleo evidente pj
organoides en su interior. En tan cnorme lapso tales formas unicelulares de vida se
multiplicaron y se diversificaron desastollando estructuras y estrategias que les permitieron
utilizar mejor su ambiente a favor de su supervivencia, entre estas nuevas estrategias
merecen mencionarse la fotosintesisy la respiraciGn aerdbica.
€ — Esprohable que LUCA al evolucionar die origeniasdos primeras ramos de procariontes, a sober: bacteriasy
|, erqueobacterias, Los primesos organismos fueron consumidores de moterio orgdnica de origen abidtica,
disuetta en ja sop primitive, para su alireentacién a fin de generar fa energic necesaria para su metabolism
| Pero con el tronscurrir de los aos dicho materia fue escoseando por e! consumo excesiva sin el reempioge
suficiente de avevo material, También es légica suponer que algunas de estos primitives heterstrofes, grocicse
fos motaciones se encomraron dotadas de sistemas enzimaticas que les permitieron iniciar fo sintesis de sus
Propios sustoncias oradnicas utitizonde came fuente de energia Jas electrones liberados por afgumos reccciones
1 Quimticas de su entorno, este primer intenta fueexplotade al maximo por taroma de las archeebercterias; fos que
‘atevolucionar dheron origen a fos eucoriontes fediulas con un nucleo definida y con organoides)
4s pastble que procariontes mitad heterdtrofos y mitad autétrofos, combiaran de fuente de energia pat
‘activar todo sir metabaiismo. Precisomente, en virtud de las mutaciones,
\ Jogroron capturar ta energie
nagotable de los fotones de Ia luz salar, to cual pudo Jograrse gracias a la “invencitn” de una especie de mii
ddisposinva encargado de captor Ia enesgia de fos fotones para energizar los electrones de un pigment?
Fotosensible que més tarde dodaorigen a ia ctorofila, Be esta manera aparere /a fotosintesls que convient? asi5
Poseedores en autétrofos (productos
' fproductores de su propia materia orgdnica para su crecimiento y demés furciane)
Co ‘ue mediante la fotosincesis se praduce materia argiinice (bidratos de carbono) a portic dele!
” iguiente produccién de axigeno que es ellrainadeporas célubas como producto de dese?
SCO'+6H,0) Slerofla 64, +e0t “
sersteenns rat ane mca cess iin 4
ie carbohidruto mis oxigeno maleculr.1 iT
Capitulo
rrtir de esta Mazar _
Aparti¢ 2, 1a que aigunds lo han llamada *ta conquista de! Sol", fo far de to Terra sufeié ute
Ho mcit
comb suena 7 ogres x Niberon de verde en razdn de ta Ingente pablocién de fatosintetizadares, to
arms iposicién ai hacerse presente el cxigena cada vez més en creciente proporciQet
fa fotosintesis Ia otmasfera na-contenta ni vesti
bee); toda ef oxigend actual se io debemos a In fotosintesis,
[eonvione recordar que antes de fa aparician de
i Ademds, af aumentar ta bismusa de
Jotosintewwadores se increments grandemente {a caritidad de matesie orgénica disponible com ta cual fos
peterotrofoss uperviwientes se beneficiaran y aceleraren swevatucién,
Pore, como toda tiene su pro y su contra, ef oxigeno constituia una emenaze pora diversas reacciones
qwieicas que gobiernan to vida, Probablemente muchistmos procariontes murieron a causa de dicho
incremento, otros se refugiaren en fas profundidades marinas 0 en las proximidades de tos volcanes, en donde
hasta el presente se encuentran seres vives Hamados anaeroblos. Aigunas se protegieron mediante secreciones
que cubrieron sus cuerpos; pere otros no solo aprendieron a corvivir con el oxigen, sino que fa utilfearom pare
soconle un inmenso potential energética mediante a respiracién axidativa, proceso al que algunos han llamada
“lademesticocion de oxigeno”
No estd de mds recordar que antes de la vespiracién axidativa fa vide utilizaba lu energie praveniente de hes
fermentaciones con lo que se lograba corgar sélo-2. moléculas de ATE por cada mofécula de glticasa: en cartbie,
‘cor la respicacidn oxidative se abtienen 38 moléculas de ATP Fvohie ta enorme diferencio de to contidad de,
eneraloque podian utilizar esses Ingeaiosas célules: fo que, como es desuponer les ao gran ventajaevolutiva. ~
Entre los familias representantes de os fotesintetizadores destacan a dies clanobacterias (maf flamadas,
ontes, aigos verde-azuladas), y entre fos precariontes de respiraciin aerobia estén las Namadas hacteriae
pirpura, destinadas a convertirse en las mitocondrias de tos eucariontes.
De no haber ocurrido ta fotosintesis y ta respirocién cerdbico, a vide estaria haste fa fecha site:
fepresentada por procariantes primitivos.
Desde el punto de vista del onigea de Ja vido se considero actualmente que o portirdet antecesor comdn 58
Separaron dos ramas que persisten hasta fa fecha: las bacterias y las archaea, [prontinciese arquec) de esto
tina emergié une rama pare dar origen a las euceriontes. {ver Fig 1.6}
Eucariontes map
‘Actuales extremerfilos
_Archaea
{LUCA}
pot dete vida. LUCA Last Universal Comin Ancevtor. No confundir com et
Pig 1.6, Las primeruy pumas de
Primer organivmo viviente, La Htelogla Mol tar que lov cacarlamies son descendeates de de
jeculae se Incline a p
ramn ArchaeGENERALIDADES. MOLeSte,
ydeloseucar jontes
1.2.5.Elreinado delosprocariontes
ico superd el 1% del nivey
i geno atmosférica s =
millones de afios él ox eee
ona aa Igunos pracariontes 5€ formaron, por nes, lus ca
i mat ca de poseer compartimientos. interiors,
cot i ti
s con a caracteris' a
grandes ¥ OE fe mas notorio e infal table deellas fue cee cous elmisms
i u a ri c
mae encontrarse simulando una pepita al interior de las células. Esta complojigag
que
signified un avance evolutivo en estas celulas qUE ee el nombre de eueariontes
Pronto los mares yocéanes sellenaron de sus descendier - /
No se piense que desaparecieron los procariontes para er esr alos eee,
ambos tipos.de organismos coexisten en laactualidadcon unl a fowar umérico de
los procariontes. Recurriendo a una fantastica aceleracién one cs , veremos pasar
los siguientes episodios de la evolucién de los eucariontes pluricelulares:
Hace 670 millones de afios aparecieron los primeros arganismos pluricelulares ge
cuerpo blando como los gusanos marinos, las plumulas, las medusas, etc. El oxigeno dela
atmésfera alcanzé casi un 7% del nivel actual.
En 100 millones de afios mas, el oxigeno superé el 10%, y la Tierra ingresé al periods
Cambrico que se inicid hace 570 millones de aifos, en este lapso van apareciendo
progresivamente seres pluricelulares mas complejos, todos compuestes por células
eucariontes, se hacen presentes pequefios animales con exoesqueleto camo los trilobitesy
otras especies; también ya se encuentran algas verdes.
Luego entran en el registro de fésiles las peces hace (440), los anfibios (400), los reptiles
{300), las aves (200) y tos mam/feros (100). No se piense que una clase fuera sustituida por
otra, la evolucién continud en cada una de las ramas mencionadas hasta nuestros dias; sélo
merece mencionar la extincién en masa de los dinosaurios 65 millones de aiics
Posiblemente debido a un gran impacto de un cometa a asteroide que chocé-con la tier ¥
produjo una catdstrofe mundial y como consecuencia de la cual perecieran est
Bigantescos animales pero lograron sobrevivir otras especies de animales mds pequefics
‘entre los que se encontraban los antecesores de los mamiferos.
Iuae Jesus Witfredo / OelCorplo Sanz Ado Caputo 1
OIVERSIFICACION DE ANIMALES (70 MILLOMES DE AROS