Dahlia, No.

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Las relaciones filogenticas del grupo Astyanax son poco conocidas y su taxonoma es muy confusa (Garutti & Britski 2000), por lo que no sorprende que en algunas revisiones recientes se reporten 86 especies en el gnero (e.g. Lima et al. 2003) mientras que en otras se reporten 115 (e.g. Froese & Pauly 2006). Asimismo, es comn encontrar en la literatura reportes sobre complejos de especies de Astyanax que son morfolgica y genticamente variables (e.g. Moreira-Filho & Bertollo 1991). Algunas especies de este gnero poseen una amplia distribucin, como es el caso de la especie Astyanax siapae Garutti, 2003. La distribucin geogrfica de esta especie, que se extiende desde la cuenca del Ro Casiquiare hasta la cuenca media del Ro Orinoco, ocupa una de las regiones de Suramrica con mayor heterogeneidad espacial y diversidad biolgica. Junto con A. siapae, Garutti (2003) tambin describi la especie A. clavitaeniatus y valid el nombre A. rupununi Fowler, 1914, utilizando argumentos de taxonoma tradicional y numrica basados en caractersticas morfolgicas cualitativas, merstica, medidas de distancia y proporciones. Garutti (2003) utiliz estos dos ltimos tipos de medidas para: a) describir la forma general del cuerpo de estos peces y compararlos entre s, b) realizar un anlisis de componentes principales con el fin de mostrar como se agrupan los individuos en cada taxn, y c) construir una clave dicotmica. Dado que uno de los supuestos implcitos en este tipo de anlisis sistemtico es que la clasificacin de estas especies puede ser inferida a partir de la variabilidad de las formas de sus cuerpos, cabe preguntarse qu tan variable es la forma de A. siapae a lo largo de su distribucin geogrfica. Si bien la respuesta a esta pregunta no contribuye a resolver el problema sistemtico que existe con las especies de este gnero, representa uno de los primeros aportes al conocimiento de la biologa de esta especie y en especial, al conocimiento de su disparidad. 64

La disparidad de A. siapae a lo largo de su distribucin geogrfica es el resultado de diferentes procesos biolgicos que no estn necesariamente relacionados con eventos de especiacin. Si la especie est distribuida en una regin muy extensa y heterognea, es de esperar que sus poblaciones estn estructuradas geogrficamente como una aparente metapoblacin, dado que la existencia de flujo gentico entre los subgrupos de A. siapae es un supuesto sine qua non de su estatus especfico. Su amplia distribucin conlleva a que la especie est expuesta a ambientes diversos, por lo que es posible esperar que diferentes subgrupos posean caractersticas particulares, resultantes de procesos locales de plasticidad, que actan a una escala temporal menor que la generacional (e.g. Moreira-Filho & Bertollo 1991), adaptacin y deriva gentica que actan a una escala temporal mayor que la generacional, o escala evolutiva. Otro proceso biolgico que afecta la disparidad percibida de una especie, es la alometra, i. e. que resulta en cambios de forma no proporcionales con la talla que ocurren a lo largo del crecimiento. Si bien la diagnosis de nuevos taxa suele fundamentarse en organismos adultos, es imposible discriminar la variabilidad morfolgica natural de los individuos de aquella relacionada con las diferencias de edad entre ellos. Este problema tambin se presenta cuando se trabaja con especies en las que es posible reconocer el estado adulto de sus individuos y particularmente, cuando su crecimiento es continuo a lo largo de su vida y dependiente de la temperatura del medio, como ocurre con los peces y dems organismos poiquilotermos (e.g. Gabillard et al. 2005). El objetivo de este estudio es describir la disparidad morfolgica de una muestra de individuos de A. siapae provenientes de varias localidades en la cuenca de los ros Orinoco y Siapa, en Venezuela. La disparidad de la muestra ser cuantificada utilizando tcnicas de morfometra geomtrica y la

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variabilidad de las formas encontradas con la talla de los individuos ser puesta a prueba utilizando tcnicas de regresin lineal ordinaria y multivariada. El supuesto de todos estos anlisis es que la especie A. siapae es considerada a un taxn robusto y est estructurada geogrficamente en una metapoblacin.

luz blanca artificial. Se utiliz la opcin macro del lente de esta cmara dado que permite adquirir imgenes sin deformacin en los mrgenes. Aun as, papel milimetrado fue utilizado como fondo en cada foto para verificar la existencia de esta deformacin. El programa tpsDig2 (Rolhf 2005) fue utilizado para digitalizar los hitos morfolgicos (landmarks) sobre la imagen de cada individuo. Los hitos fueron colocados en estructuras homlogas que permitieran describir la forma general de sus cuerpos. Se registraron 13 hitos tipo I y tipo II sobre las siguientes estructuras (Fig. 2): 1) unin anterior medial del premaxilar; 2) base de la aleta dorsal; 3) unin anterior de la base de la aleta adiposa con el cuerpo; 4) extremo dorsal del pednculo caudal; 5) punto de origen de los radios medios caudales; 6) extremo ventral del pednculo caudal; 7) base de la aleta anal; 8) base de la aleta anal; 9) base de la aleta plvica; 10) base de la aleta pectoral; 11) extremo inferior del maxilar; 12) narina y 13) centro de la rbita ocular. Los hitos 1 y 5 son las coordenadas de referencia (0, 0) y (0, l) (Tabachnick & Bookstein 1990, Bookstein 1986, 1991, Dryden & Mardia 1998). La talla de cada configuracin fue estimada usando la talla del centroide (TC) que es la raz cuadrada de la suma de los cuadrados de las distancias entre cada hito y su centroide (Bookstein 1991). Una vez que todos los individuos fueron digitalizados, los efectos de traslacin, escala y rotacin fueron eliminados del conjunto de configuraciones (i.e. alineacin), utilizando un anlisis ortogonal de mnimos cuadrados generalizados de procrustes (AGP) (Rohlf & Slice 1990), implementado en el programa tpsSmall (Rolhf 2003). En este procedimiento, todas las configuraciones fueron escaladas a TC = 1. El coeficiente de regresin y la correlacin obtenidas de un modelo de regresin lineal simple (con intercepto = 0) fueron 65

Materiales y mtodos
Muestras. En este estudio se utilizaron 205 individuos de A. siapae, con longitudes estndar entre los 30 y 103 mm, provenientes de 54 lotes colectados a lo largo de la cuenca del Ro Orinoco, y almacenados en el Museo de Ciencias Naturales, Unellez en Guanare (MCNG), y en el Instituto de Zoologa Tropical, Universidad Central de Venezuela, Caracas (MBUCV), en Venezuela (Tabla 1, Fig. 1). Todos los individuos utilizados en este estudio fueron identificados utilizando la clave de Garutti (2003). Anlisis de disparidad general. La imagen del lado izquierdo de cada individuo fue registrada con una cmara digital marca Nikon Coolpix 880 instalada sobre un banco de fotografa, usando

Fig. 1. Mapa de las principales cuencas y ros de Venezuela, en el que se muestran las localidades reportadas en las etiquetas de los 53 lotes de Astyanax siapae utilizados en este estudio (crculos negros). Las localidades sobre el Ro Siapa aparecen indicadas con dos cuadrados de color negro (abajo, al centro).

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Tabla 1. Nmero de lote, cantidad (N) y longitud estndar (LS) de los individuos de Astyanax siapae utilizados en este estudio. Leyenda: MCNG: Museo de Ciencias Naturales de Guanare, Universidad Nacional Experimental de los Llanos Ezequiel Zamora (UNELLEZ); MBUCV: Museo Biolgico de la Universidad Central de Venezuela; *: paratipos. Museo Lote 8074 9315 10448 10528 11705 11743 11925 12793 13096 13210 13288 13559 13607 MCNG 13640 13666 13687 13782 13790 13947 14792 14871 14972 15513 15538 15598 15612 15739 N 1 5 7 3 3 9 2 3 1 1 9 4 2 5 3 3 1 4 3 8 4 6 1 5 4 3 1 Intervalo LS [promedio] (mm) 69 51-78 [67,0] 45-60 [56,4] 59-64 [61,0] 43-55 [48,3] 47-73 [56,8] 48-56 [30,0] 52-67 [41,3] 64 72 45-61 [52,2] 54-66 [60,8] 44-55 [49,5] 36-45 [40,6] 48-56 [51,0] 54-63 [58,7] 61 40-49 [44,0] 52-56 [54,3] 48-64 [54,8] 46-62 [53,0] 47-64 [56,2] 61 49-70 [59,0] 50-56 [50,5] 54-60 [57,6] 52 MBUCV MCNG Museo Lote 18692 22227 22236 26741 26806 27402 27531 27653 27982 28995 30127 30198 30250 30499 30652 31416 31462 35577 35593 35644 37524 39006 43442 51347 51515 19445* 19790* N 5 1 7 4 4 1 1 2 4 1 3 4 5 3 2 10 3 1 1 2 3 3 3 2 4 9 6 Intervalo LS [promedio] (mm) 54-61 [58,2] 58 50-68 [57,0] 34-54 [43,5] 43-50 [47,3] 52 51 55-64 [58,5] 55-60 [57] 70 55-58 [56,5] 61-74 [67,3] 65-78 [72,4] 48-58 [52,0] 43-50 [46,5] 44-56 [50,8] 54-63 [57,0] 46 42 53-55 [54,0] 40-56 [46,7] 49-62 [55,3] 66-75 [71,3] 54-58 [56,0] 49-61 [57,0] 51-103 [62,3] 37-56 [50,1]

los parmetros utilizados para determinar la similitud de las distancias de procrustes entre las configuraciones en el espacio de Kendall, y las distancias Eucldeas correspondientes en el espacio tangente. Si el valor del coeficiente de regresin es cercano a 1 y la correlacin es elevada, los valores de las dos mtricas son similares y el pro66

blema morfomtrico original puede resolverse en un espacio lineal tangente, usando tcnicas estadsticas y geomtricas bien conocidas. La disparidad entre las configuraciones alineadas fue descrita utilizando un anlisis de lminas finas, conocido como TPS por sus siglas del in-

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Fig. 2. Imagen del costado izquierdo de un individuo de Astyanax siapae de aproximadamente 49 mm LS. Sobre la imagen se muestran los k = 13 hitos morfolgicos que indican la posicin de las estructuras biolgicas comparadas en este estudio. Hitos: 1) unin anterior medial del premaxilar, 2) base de la aleta dorsal, 3) unin anterior de la base de la aleta adiposa con el cuerpo, 4) extremo dorsal del pednculo caudal, 5) punto de origen de los radios medios caudales, 6) extremo ventral del pednculo caudal, 7) base de la aleta anal, 8) base de la aleta anal, 9) base de la aleta plvica, 10) base de la aleta pectoral, 11) extremo inferior del maxilar, 12) narina, 13) centro de la rbita ocular.

mina son paralelos antes de la deformacin, siguen sindolo despus que la misma se aplica. La deformacin ocurre hasta que los hitos correspondientes en CI y CC se sobreponen o se acercan lo ms posible unos de los otros. Este componente es lineal, y se conoce como uniforme o affine. En el contexto de morfometra geomtrica, las deformaciones lineales no requieren de ningn tipo de trabajo o energa sobre la lmina (Dryden & Mardia 1998).

gls Thin Plate Splines (Bookstein 1991, Zelditch et al. 2004). En este anlisis particular, cada una de las configuraciones (CI) fue comparada con la configuracin consenso (CC) de toda la muestra. Cada hito de CC fue estimado como el centroide del grupo de hitos correspondientes en las configuraciones alineadas. La comparacin de cada configuracin con CC se realiz en dos pasos: 1) sobreponiendo CI a CC y 2) deformando el plano de CI, o lmina imaginaria, hasta hacer coincidir las posiciones de todos sus hitos con las posiciones de los hitos correspondientes en la CC. La deformacin que requiere esta lmina imaginaria para lograr la sobreposicin perfecta de todos los hitos es una medida de la diferencia entre las dos formas. Esta deformacin se mide a travs de dos componentes que, si bien por separado no aportan mucho a la comprensin del problema biolgico (Zelditch et al. 2004), reflejan dos pasos matemticos que permiten realizar ms fcilmente el anlisis (Rohlf et al. 1996). El primer paso consiste en deformar la lmina de la CI desplazando cada uno de sus lados en direcciones opuestas, de igual manera como se modifica un cuadrado para convertirse en un rombo. En este tipo de deformacin, si los lados de la l-

En la prctica, cuando existen por lo menos k + 1 hitos en m = k dimensiones no basta deformar la lmina de manera lineal para lograr que todos los hitos correspondientes coincidan (Dryden & Mardia 1998). Entonces, el segundo paso consiste en deformar y plegar las diferentes partes de la lmina en direcciones no coincidentes hasta lograr la sobreposicin perfecta y simultnea de todos los hitos. Este componente es no lineal y recibe el nombre de no uniforme o non-affine. La cantidad mnima de energa que necesita ser aplicada a la lmina para lograr la superposicin de todos los hitos correspondientes recibe el nombre de energa de plegamiento. Las deformaciones no uniformes pueden describirse dentro de un marco ortogonal de referencia definido por los k3 warps principales (WP), que se estiman a partir de los autovectores de la matriz de plegamiento. Por otro lado, los warps parciales (WParc) son funciones bivariadas (en este caso 2D) que resultan de proyectar la variabilidad de cada individuo de la muestra en relacin a una configuracin particular, dentro del marco de referencia creado por los WP. En este estudio, los WParc describen la variabilidad de cada una de las configuraciones en relacin a su CC. Los WP y WParc de mayor magnitud describen diferencias locales entre las configuraciones estudiadas, mientras que aque67

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llos de menor magnitud describen las diferencias globales (Bookstein 1991, Dryden & Mardia 1998, Zelditch et al. 2004). El clculo de las deformaciones uniformes de los WP y WParc fue realizado con el programa tpsSplin (Rohlf 2004). Para calcular la proporcin del cambio de forma explicada por el componente uniforme de las deformaciones, se utiliz la siguiente frmula (Dryden & Mardia 1998):
Proporcin Affine = 1 d 2 Cx ,CC f / d 2 Cy,Cx f

cias de procrustes entre las configuraciones y entre estas y su CC, y asume que los hitos de los individuos alineados se distribuyen de manera isotrpica (Dryden & Mardia 1998). Los resultados de esta prueba fueron confirmados con la prueba Lambda de Wilks, que utiliza directamente los valores de los WParc. A su vez, se realizaron anlisis de permutacin para poner a prueba la significancia de los estadsticos de estas dos pruebas. Por ltimo, se ajust una regresin lineal simple a travs del origen de coordenadas para determinar la relacin entre cada componente de la dupla X, Y de cada WParc y TC de los individuos. Para llevar a cabo todos estos anlisis se utiliz el programa tpsRegr (Rohlf 2003).

donde d2f [Cx, CC] es el cuadrado de la distancia de procrustes entre la configuracin del individuo x y la configuracin consenso, d2f [Cy, Cx] es el cuadrado de la distancia de procrustes entre la configuracin del individuo x y la configuracin del individuo y. La proporcin del cambio de forma explicada por el componente no uniforme de las deformaciones fue calculado como el complemento de este valor. Relacin entre forma y talla. Para probar si las diferencias de forma estn relacionadas con la talla, se realiz un anlisis de regresin multivariada de las deformaciones uniformes y de los valores de los WParc con los de TC de cada individuo. La significancia de este ajuste (Ho = isometra) fue evaluada de cuatro formas diferentes. Primero se utiliz la prueba generalizada F de Goodall (Goodall 1991, Bookstein 1991, Rohlf et al. 1996), que utiliza el cuadrado de las distan-

Resultados
Anlisis de disparidad general. Los hitos de los individuos alineados pueden apreciarse en la figura 3A, y la configuracin consenso de la muestra en la figura 3B. El elevado valor de la pendiente (> 0,99) y la correlacin (1,0) obtenidos del modelo de regresin lineal simple ajustado a los valores de las distancias de procrustes y los valores de las distancias Eucldeas correspondientes, sugieren que la forma de los individuos de A. siapae puede analizarse en el espacio lineal tangente.

Fig. 3. Disposicin de los hitos morfolgicos. A) Coordenadas de forma (i.e. alineadas) de las 205 individuos de Astyanax siapae. B) Configuracin consenso de la muestra. Las coordenadas fueron alineadas utilizando un anlisis ortogonal de mnimos cuadrados generalizados de procrustes. Las etiquetas de los hitos morfolgicos corresponden a las indicadas en la figura 2.

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Las diferencias entre las formas de los individuos de la muestra, descritas por las deformaciones uniformes y no uniformes (WParc) son ilustradas en los ejemplos de la figura 4. Las figuras 4A, B y C muestran los componentes uniformes, no uniformes y combinados de algunos individuos seleccionados. Por ejemplo, en la comparacin entre los individuos 13 y 77 (Fig. 4A), el componente uniforme explica el 42 % de las diferencias entre sus formas. La deformacin explicada por este componente describe un desplazamiento posterior de los hitos en la zona dorsal del cuerpo, y anterior de aquellos en la zona ventral. El componente no uniforme correspondiente seala un desplazamiento hacia abajo de los hitos 8 y 9, la aleta plvicas e inicio de la aleta anal, un desplazamiento hacia arriba del hito 11, acercndose a los hitos 1, 12 y 13 que sealan estructuras de la regin ceflica del individuo, y un movimiento hacia arriba de los hitos 2, la base de la aleta dorsal y 10, la base de la pectoral. Igualmente, el hito 6 se desplaza hacia el 7 y el 5 se desplaza en direccin opuesta. Estas diferencias

son similares a las encontradas al comparar los individuos 20 y 113 (Fig. 4C). Aunque en este caso el componente uniforme explica un 65% de las diferencias, la deformacin apreciada en la lmina y el valor de esta proporcin no parecen corresponder. Esta aparente discrepancia se debe a que la escala de las deformaciones mostradas en la representacin grfica de estas lminas no necesariamente corresponde a los valores de las proporciones reportadas. En este ejemplo, son las diferencias entre los individuos 2 y 114 (Fig. 4B) las que son ms equitativamente explicadas por los componentes uniforme (47%) y no uniforme (53%). En este caso, a pesar que la direccin de las deformaciones descritas por el componente uniforme es la misma que la de los otros dos casos anteriores, el sentido es contrario - la deformacin describe un desplazamiento anterior de los hitos en la parte dorsal y posterior de aquellos en la regin ventral. Las deformaciones descritas en el componente no uniforme son similares a las descritas en los casos anteriores.

Fig. 4. Deformaciones uniformes (U), no uniformes (NU) y combinadas (U + NU) de tres pares de individuos seleccionados de la muestra de Astyanax siapae comparados entre s. Las deformaciones mostradas aqu, y asociadas a los componentes no uniformes, son el resultado de la adicin de los efectos de todos los WParc calculados para cada comparacin. Los nmeros que aparecen en el centro de las lminas en los componentes U y UN corresponden a la proporcin de la diferencia de la forma explicada por cada uno de ellos. Comparaciones: A) Individuos 13 vs. 77; B) Individuos 2 vs. 114; C) Individuos 20 vs. 113. Las etiquetas de los hitos morfolgicos corresponden a las indicadas en la figura 2. El factor de escala de las deformaciones mostradas en esta figura es 1,0.

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Las diferencias encontradas entre las formas de las 205 configuraciones comparadas entre s son explicadas en un 47% por el componente uniforme. La desviacin estndar de este parmetro es de 40%, lo que sugiere que la muestra es dispar. Las diferencias descritas en los ejemplos mostrados en la figura 4 se relacionan con deformaciones en el ancho del cuerpo, en la regin ceflica y en la regin caudal y como es de esperarse, los ejes de variacin de la forma descritos por los WP son congruentes con estas observaciones. El primer WP posee el menor autovalor, y por lo tanto representa la deformacin ms global de los cuerpos de los individuos de A. siapae. Este WP describe la curvatura del cuerpo y el acortamiento de la regin ceflica. La curvatura es el resultado del desplazamiento de la zona media anterior del cuerpo, descrita por los hitos 2, 8, 9 y 10, hacia la regin ventral, y de las zonas ceflica y caudal hacia la regin dorsal. El acortamiento de la regin ceflica obedece a la reduccin del espacio entre los hitos 1, 11, 12 y 13, y en especial entre los hitos que describen la unin anterior medial del maxilar (hito 1) y la narina (hito 12) (Fig. 5A). El segundo WP describe los cambios relacionados al incremento de la altura de la regin ceflica, a la expansin ventral anterior del cuerpo de A. siapae, y al estrechamiento de la regin posterior del cuerpo, en especial de la regin caudal. La expansin ventral del cuerpo resulta del desplazamiento del extremo inferior del maxilar (hito 11), la aleta pectoral (hito 10), la aleta plvica (hito 9) y en parte, al desplazamiento hacia arriba de la aleta dorsal (hito 2). El estrechamiento del cuerpo en la regin posterior obedece al desplazamiento hacia arriba del inicio de la aleta anal (hito 8) y a la reduccin del espacio entre los hitos de la regin caudal, en especial los hitos 4, 5, 6 y 7 (Fig. 5B). Una deformacin aparentemente complementaria a la recin descrita es la del tercer WP. En este caso, la altura de la regin ceflica anterior del cuerpo se reduce dorsalmente mientras que la re70

gin caudal se expande dorsalmente y se contrae longitudinalmente. La reduccin de la altura es debida a un desplazamiento hacia abajo de la narina (hito 12) y de la aleta dorsal (hito 2), mientras que la expansin vertical de la zona caudal se debe principalmente al desplazamiento hacia arriba de la aleta adiposa (hito 3) y del extremo dorsal anterior de la aleta caudal (hito 4), y a la separacin vertical de los hitos 3 y 4 de los hitos 5, 6 y 7. Por otro lado, la reduccin longitudinal obedece al acercamiento de los hitos 4, 5 y 6 a los hitos 3 y 7. A su vez, el hito 4 se desplaza ligeramente hacia el punto de origen de los radios medios caudales (hito 5), lo que da origen a la aparente extensin posterior de la zona dorsal de la cola (Fig. 5C). El estrechamiento de la regin media del cuerpo y una ligera prominencia anterior de la zona ceflica inferior, ambas deformaciones relativamente locales, son descritas por el cuarto WP. El estrechamiento es el resultado del desplazamiento hacia abajo de la aleta adiposa (hito 3), del desplazamiento hacia arriba de la aleta plvica (hito 9), y del desplazamiento hacia adelante de la aleta dorsal (hito 2). La prominencia anterior resulta del desplazamiento hacia adelante del extremo inferior del maxilar (hito 11) en relacin al resto de los hitos de la regin ceflica (Fig. 5D). El quinto WP describe la deformacin de la zona ventral y una ligera protrusin de la parte inferior de la cabeza. La primera es producida por el desplazamiento hacia arriba de la aleta plvica (hito 9) mientras que la protrusin es debida al desplazamiento hacia adelante del extremo inferior del maxilar (hito 11) (Fig. 5E). El hito 11 y la unin anterior medial del maxilar se desplazan hacia adelante y hacia abajo en el sexto WP, la aleta dorsal (hito 2) se desplaza hacia abajo y la aleta pectoral (hito 10), hacia arriba. La deformacin resultante describe una regin media y una ceflica que se expanden dorso-ventralmente y una regin ceflica que est ligeramente protruida en su parte inferior (Fig. 5F).

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dnculo caudal (hito 4) (Figura 5H), mientras que el segundo describe la protrusin anterior del punto de origen de los radios medios caudales (hito 5) (Fig. 5I). Por ltimo, el dcimo WP describe la deformacin resultante del acercamiento de la narina (hito 12) a la unin anterior medial del maxilar (hito 1) (Fig. 5J). Relacin entre forma y talla. El ajuste de un modelo lineal multivariado general a la relacin que existe entre las deformaciones (i.e. componentes uniforme + no uniforme [descrito por los WParc]), y TC de los individuos (4,8 cm = TC = 28,0 cm) fue significativo (Prueba F de Goodall: Fs = 23,0; df = 22; p-valor < 10-5. Prueba Lambda de Wilks: Fs = 8,3; df1 = 22; df2 = 182; p-valor < 10-5. Pruebas de permutacin: valores de F-Goodall = observados = 0,1%, valores de Lambda = observados = 0,1%), por lo que se rechaza la hiptesis isometra en esta muestra.

Fig. 5. Lminas TPS de los warps principales (WP) de la muestra de Astyanax siapae. El orden de las figuras indicado por las letras corresponde al incremento del valor relativo del WP descrito por el autova, lor de la matriz de energa de plegamiento. Esto significa que las primeras lminas representan las deformaciones ms globales mientras que las ltimas representan las deformaciones ms locales. El factor de escala de las deformaciones mostradas en esta figura es 0,22. Las letras A-I representan los WP 1-10, respectivamente.

La deformacin descrita por el sptimo WP es mucho ms local que las anteriores y describe una contraccin de las estructuras en la regin ceflica y una pequea deformacin de la regin ventral, ocasionada una vez ms por un movimiento hacia arriba de la aleta plvica (hito 9). La contraccin de la regin ceflica es el resultado del desplazamiento hacia arriba y hacia atrs del extremo inferior del maxilar (hito 11) y del desplazamiento hacia atrs del ojo (hito 13) (Fig. 5G). El octavo y noveno WP describen deformaciones locales de la regin caudal. El primero describe la protrusin posterior del extremo dorsal del pe-

Los individuos ms pequeos de A. siapae poseen un maxilar inferior menos protruido (el hito 11 desplazado hacia atrs en relacin a los hitos 11, 12 y 13), una cabeza ms grande que el resto del cuerpo (distancia relativa entre los hitos 1, 11, 12 y 13), y un cuerpo con una relacin largo/ancho mayor que la de los individuos de mayor talla (el hito 2 desplazado hacia arriba y los hitos 8, 9 y 10, hacia abajo). A medida que los individuos crecen, la regin ceflica se empequeece en relacin al tamao del cuerpo mientras que la posicin relativa de la aleta adiposa (hito 3) y la forma de la regin caudal (hitos 4, 5, 6 y 7) mantienen aproximadamente sus proporciones. Aun as, los hitos 4, 5 y 6 se aproximan a los hitos 3 y 7 a medida que los peces incrementan 71

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su talla y el punto de origen de los radios medios caudales (hito 5) se alinea verticalmente con los extremos dorsales y ventrales del pednculo caudal (hitos 4 y 6, respectivamente) (Fig. 6). La regresin contra TC fue significativa en el componente uniforme y en todos los WParc, con excepcin del segundo y el octavo. Asimismo, el valor-p del componente X del tercer WParc fue marginal y el del componente Y fue no significativo (Tabla 2). Dado que los WParc se obtienen de proyectar las comparaciones entre pares de configuraciones sobre el sistema ortogonal definido por los WP, la deformacin descrita por cada uno de los WParc es idntica a la descrita por el WP correspondiente.

cuerpo y con deformaciones en la regin ceflica y caudal. La altura del cuerpo se ve afectada por desplazamientos en las posiciones relativas de los hitos en las aletas pectorales, plvicas, anal y dorsal. Las deformaciones en la regin ceflica comprenden un acortamiento no proporcional de la cabeza, el acercamiento de la rbita ocular, narina y maxilar, y la protrusin anterior del maxilar, o de todo el aparato bucal, en relacin a la rbita. La regin caudal, definida por el extremo posterior de la aleta anal, la aleta adiposa y tres puntos de unin de la aleta caudal con el cuerpo, se deforma ya sea acortndose o alargndose alomtricamente con el resto del cuerpo. Los telesteos que habitan en diferentes ambientes exhiben considerable diversidad de sus formas (e.g. Robinson & Wilson 1994, Ruzzante et al. 1998), y que sta variabilidad abarca cambios en la convexidad de los perfiles dorsales y ventrales, en la profundidad del cuerpo, en la forma del hocico y en las proporciones de la cabeza y las mandbulas, entre otras (e.g. Zelditch & Fink 1995, Smith & Sklason 1996). El gnero Astyanax no es una excepcin. Garutti (2003) analiz la forma de aproximadamente 35 individuos de A. siapae provenientes de cuatro localidades, ros Siapa, Cataniapo, El Negro y Quebrada Chuneo, 15 de A. clavitaeniatus y 2 de A. rupununi, utilizando un anlisis de componentes principales de la matriz de correlacin de varias medidas de distancia y caracteres mersticos. La mejor discriminacin de los grupos fue observada sobre el componente II, que explicaba el 2,8 % de la variabilidad total, y que describa la reduccin de las estructuras ceflicas y cambios de la longitud relativa de la regin caudal. Asimismo, la altura del cuerpo era una de las variables ms importantes del primer componente, que explicaba el 96,2 % de la variabilidad de la muestra.

Discusin
La disparidad entre los individuos de A. siapae analizados en este estudio se debe principalmente a diferencias de forma relacionadas con la altura del

Fig. 6. Lminas TPS de los warps parciales (WParc) + componentes uniformes de la muestra de Astyanax siapae que describen los cambios de forma de los individuos a lo largo de un gradiente de talla del centroide (TC) igual al intervalo de talla de los individuos. El orden de las figuras indicado por las letras corresponde al incremento de la talla. Estas configuraciones son estimadas para diferentes valores de TC (cm), sobre el modelo lineal ajustado a los WParc. Las deformaciones se calculan comparando la configuracin consenso (CC) con cada una de las reconstrucciones hipotticas. A) Individuos de menor talla, TC = 4,8; B) TC = 9,0; C) Individuos de talla intermedia, TC = 12, configuracin consenso; D) TC = 24; E) Individuos de talla mxima, TC = 28. Las deformaciones mostradas en estas lminas estn magnificadas x 3 veces.

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Tabla 2. Parmetros de las regresiones ordinarias a travs del origen ajustadas a los valores individuales de los componentes no uniforme (WParc) y uniforme, y a los valores de la talla del centroide en la muestra de Astyanax siapae. m: coeficiente de regresin, ns: no significativo. Componente No uniforme (WParc): 1X 1Y 2X 2Y 3X 3Y 4X 4Y 5X 5Y 6X 6Y 7X 7Y 8X 8Y 9X 9Y 10 X 10 Y Uniforme: X Y 0,00081 0,00113 0,2397 0,1572 0 0 0,00010 -0,00016 -0,00007 -0,00001 0,00010 0,00005 -0,00024 0,00008 -0,00009 -0,00044 -0,00004 -0,00011 -0,00023 -0,00021 0,00012 -0,00003 0,00051 -0,00035 0,00008 0,00025 0,0759 0,1525 0,0048 0,0003 0,0196 0,0068 0,1050 0,0296 0,0135 0,2273 0,0014 0,0291 0,0416 0,0659 0,0132 0,0018 0,1091 0,1182 0,0024 0,0418 < 0,001 0 ns ns 0,046 ns 0 0,014 ns 0 ns 0,015 0,003 < 0,001 ns ns 0 0 ns 0,003 m R2 p-valor

pecficos suelen encontrarse en sistemas biolgicos en los que existen presiones selectivas divergentes (Langerhans et al. 2003), como ocurre por ejemplo en las poblaciones estructuradas geogrficamente. Otras especies de Astyanax son muy variables morfolgicamente. Por ejemplo, Moreira-Filho y Bertollo (1991) y Maestro et al. (1998), aplicaron con bastante xito anlisis de variables cannicas sobre matrices de datos con caracteres mersticos y medidas de distancia obtenidas de individuos de A. scabripinnis, con el fin de discriminar morfolgicamente a sus diferentes poblaciones. Adems, este estudio incluye en sus anlisis una fuente adicional de variabilidad morfolgica pocas veces considerada en trabajos similares - la ontogenia. En efecto, relaciones lineales simples significativas muestran la dependencia del componente uniforme y 8 de los 10 WParc con la talla de los individuos. Asimismo, existe una relacin multivariada significativa entre el componente uniforme y los WParc de la muestra, y la talla del centroide. Adems, la reconstruccin de las deformaciones sobre el modelo lineal multivariado muestra un patrn de cambio alomtrico muy similar a los cambios descritos anteriormente. A medida que los individuos crecen, la regin ceflica se empequeece en relacin al tamao del cuerpo y el maxilar se protruye, la altura relativa del cuerpo se incrementa, y la regin caudal reduce alomtricamente su tamao (Fig. 6). Por ltimo, y tal vez la fuente de variabilidad morfolgica menos considerada, es aquella relacionada al proceso de preservacin de los individuos. Es posible que el primer WP, que describe cmo las zonas ceflica y caudal se desplazan hacia arriba y la zona media hacia abajo, i.e. los individuos adquieren una forma de U (Fig. 5), est mostrando los efectos de la contraccin asimtrica del cuerpo debida a la deshidratacin de los msculos en el lquido fijador y preservador. 73

El hecho que la variabilidad morfolgica intraespecfica, encontrada dentro de la muestra de A. siapae, es observada tambin a nivel interespecfico dentro del grupo Astyanax, no debe ser interpretado necesariamente como un error en la identificacin de la especie. Existen varios argumentos que soportan esta afirmacin, ya que todos los especmenes utilizados fueron identificados utilizando la clave de Garutti (2003) y los polimorfismos intraes-

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La morfometra geomtrica ofrece herramientas que permiten distinguir fcilmente entre forma y talla, comparar organismos usando sus estructuras homlogas, cuantificar la variabilidad de la forma en mltiples escalas espaciales, y estudiar las correlaciones que pueden existir entre esta variabilidad y otros parmetros morfolgicos o ambientales (Bookstein 1991, Zelditch & Fink 1995, Reis et al. 1998, Rohlf 2000, Zelditch et al. 2004). Este estudio morfomtrico es descriptivo y su objetivo es poner en evidencia la disparidad dentro de la muestra de A. siapae colectada en varias localidades a lo largo de su distribucin geogrfica. Los resultados obtenidos demuestran que la muestra de A. siapae es muy dispar y que sta disparidad est asociada a la talla de los individuos estudiados. Esta contribucin constituye uno de los primeros aportes al conocimiento de la biologa de esta especie.

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Agradecimientos
Los autores agradecen a Csar Romn-Valencia (IUQ) y Donald C. Taphorn (MCNG) por los comentarios y sugerencias hechas a las primeras versiones de este manuscrito. Asimismo agradecen a Donald C. Taphorn (MCNG) y Alberto Mercano (MBUCV) por el prstamo de material biolgico utilizado en este trabajo. A Hernn Lpez-Fernndez por la ayuda en la elaboracin del mapa de las localidades de captura. Este proyecto fue desarrollado entre abril y julio del ao 2006, en el curso de Morfometra de la Carrera de Biologa de la Universidad Simn Bolvar, Caracas.

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