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Al igual que en los procesos de desarrollo, crecimiento y diferenciacin, las fitohormonas: auxinas, giberelinas, citoquininas, cido abscsico y etileno pueden estar implicadas en la maduracin.
ETILENO Y ABA
El etileno y el cido abscsico son promotores del envejecimiento, mientras que las auxinas, giberelinas y citoquininas retrasan la maduracin.
AUXINAS
Las auxinas
Implicada en el crecimiento, Divisin y diferenciacin celular, fototropismo abscisin foliar. Antagnico al etileno, una hormona antisenescente. Las principales auxinas: cido indol actico (AIA) y cido 2,4-dicloro-fenoxi-actico (2,4-D).
GIBERELINAS
Las giberelinas estn relacionadas con el retraso de la prdida de clorofilas; por ello se consideran antagonistas del etileno.
Citoquininas.
Las citoquininas parecen estar implicadas principalmente en el desarrollo del fruto ms que en la maduracin.
En 1864 Girardin aport la 1 publicacin cientfica que sealaba que los componentes voltiles del gas de alumbrado eran agentes causales de una respuesta fisiolgica en los vegetales, la defoliacin de los rboles.
En 1901 Neljubov descubri que el principio activo del gas de alumbrado que afectaba a las plantas era el etileno.
Nota histrica
Etileno.
inhibicin del crecimiento foliar, Inhibicin del tallo y las races, formacin de races, cambio de la expresin sexual, maduracin de frutos y senescencia.
Nota histrica
Etileno.
En 1934, Gane demostr que el etileno era producido por los propios vegetales. En 1935, Crocker sugiri que el etileno deba ser considerado un regulador endgeno del crecimiento vegetal.
Etileno. La extrema simplicidad de su estructura qumica (hidrocarburo insaturado) y su naturaleza gaseosa, le confiere unas caractersticas especiales y nicas entre los distintos reguladores del crecimiento.
Abreviaturas utilizadas son: SAM, S-adenosilmetionina; ACC, 1aminocicloprapano-1-cido carboxlico; AVG, aminotoxivinilglicina; MGBG, metilglioxal-bis-guanilhidrazono; SAMDC, S-adenosilmetionina descarboxilasa; ADC, Arginina descarboxilasa; DFMA, DL-difluorometilarginina; ODC, ornitina descarboxilasa; DFMO, DL--difluorometilornitina. Fuente: Kumar et al., 1997
Expresin gnica.
En un principio se pensaba que la maduracin era un proceso fundamentalmente catablico, en el cual se perda el control y la organizacin celular.
Expresin gnica.
Azcares. Almidn--------por accin de las enzimas amilasa, -amilasa y almidn fosforilasa, producen azcares simples durante la maduracin.
cidos orgnicos.
Los principales cidos orgnicos presentes en los frutos son el ctrico, mlico y tartrico.
Relacionados con el ciclo de cidos tricarboxlicos y otros ciclos metablicos, cuyo exceso se acumula en la vacuola.
cidos orgnicos.
En general, los niveles de cidos orgnicos descienden durante la maduracin del fruto, debido a su utilizacin como sustrato respiratorio.
Compuestos fenlicos. Los compuestos fenlicos participan en el sabor del fruto. Proporcionan acidez, los flavanos astringencia y las flavonas y flavononas amargor. La concentracin de compuestos fenlicos decrece durante la maduracin del fruto.
Compuestos fenlicos.
Los principales grupos de compuestos fenlicos son: derivados del cido cinmico, flavanos, antocianidinas, antocianos, flavonoles y flavonol glicsidos.
Un grupo importante de enzimas relacionadas con el metabolismo de fenoles son las polifenoloxidasas (EC 1.14.18.1; PPO). La PPO, es una oxidoreductasa responsables del oscurecimiento enzimtico que ocurre durante el almacenamiento y procesamiento de muchos frutos.
Las peroxidasas (EC 1.11.1.7; POD) son otro grupo de enzimas que estn involucradas en el oscurecimiento enzimtico. Estas enzimas, en presencia de H2O2, oxidan fenoles, aminas aromticas, ndoles y cidos ascrbico (Seymour, 1993).
Compuestos voltiles. Los compuestos voltiles completan los componentes del sabor de los frutos. La naturaleza de los compuestos voltiles es muy diversa, incluye: alcoholes, aldehdos, cetonas, steres, acetales, teres y diferentes molculas heterocclicas.
Compuestos voltiles.
La concentracin total vara entre los distintos frutos desde 338 ppm en pltano hasta 1 ppm en arndanos.
Lpidos.
Los lpidos se acumulan principalmente en la epidermis de los frutos y forman la cutcula, desempeando un papel importante en el control de la transpiracin y en la proteccin de los frutos, pero no presentan cambios durante la maduracin.
Pigmentos.
El cambio de color est asociado con la maduracin en la mayora de los frutos y representa un atributo clave en la calidad. Este cambio puede ser debido a la degradacin de clorofilas, la cual enmascaraba otros pigmentos presentes en el fruto no maduro como -carotenos.
Pigmentos. En la mayora de los frutos, la prdida de clorofila est acompaada de la biosntesis de otros pigmentos, principalmente antocianos y carotenoides.
Pigmentos.
El ablandamiento de los frutos se puede atribuir: La prdida de la turgencia, La ruptura de las conexiones intracelulares (disolucin de la lmina media). Ajustes en la composicin del fruto.
Este fenmeno se produce como consecuencia de las transformaciones de los poliscaridos de la pared celular, que sufren una despolimerizacin, una desmetilacin o la prdida de calcio.
PARED CELULAR.
Los carbohidratos (90-95%) que forman parte de la pared celular, se pueden dividir en tres tipos: sustancias pcticas hemicelulosa Celulosas El resto (5-10%) son glucoprotenas.
celulosa
Las enzimas involucradas son: Pectin metil esterasa, Poligalacturonasa, Celulasa -galactosidasa.
PECTINASAS
Pectinesterasa (PE) que cataliza la desesterificacin de los residuos de metoxilo de la pectina, lo que modifica la carga de la molcula. Poligaracturonasa (PG) actua sobre el cido poligalacturnico, y una exo-PG, que rompe el resto de cido galacturnico a partir del extremo no reductor del cido poligalacturnico. Endo y exopologalacturonasas hidrolizan la pectina sin desmetilacin previa.
PECTINA
PG
PE OMe PG OMe
Ome
Ome
OMe
OMe
OMe
ENDO
EXO
EXO
ENDO
Tipo de cambio
Consecuencias -Prdida de clorofila, demantelamiento del aparato fotosintetico. -Acumulacin de carotenoides: B-carotenos, licopenos. -Sntesis de pigmentos antocianos. -Alteraciones en la composicin de la pared celular. -Solubilizacin de celulosas y pectinas. Degradacin de almidn.
COLOR
FISICO
TEXTURA
AROMA Y SABOR
METABOLISMO
EXPRESION GNICA
-Acumulacin de azcares y cidos orgnicos. -Produccin de compuestos voltiles. -Aumento Respiratorio. -Sntesis y liberacin de etileno -Metabolismo de almidn y cidos orgnicos. -Alteraciones en la regulacin de rutas metablicas. - Desaparicin de mRNAs y protenas sintetizadas antes de iniciarse la maduracin. - Aparicin de nuevos RNA especficos de la maduracin. - -Sntesis de novo de enzimas que catalizan los cambios que se producen durante la maduracin.