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FISIOLOGIA MUSCOLARE
Il muscolo è un tessuto composto da particolari fibre, dette fibre muscolari, dotate di capacità contrattile. Le
fibre muscolari sono formate da particolari cellule, chiamate miociti, al cui interno sono presenti due tipi di
filamenti: una prima tipologia di filamenti è sottile e costituita da actina; una seconda tipologia appare invece
spessa e costituita da miosina. La contrazione muscolare che caratterizza l'attività dei muscoli è data
dall'interazione di queste due tipologie di filamenti.

All'interno dell'organismo umano si distinguono due grandi tipologie di muscoli: la muscolatura striata, detta
anche "rossa" o volontaria, regolata dalla volontà del soggetto, e la muscolatura liscia, detta anche "bianca"
o involontaria, la cui attività contrattile è autonoma e indipendente dalla volontà del soggetto. Un'ultima
categoria di muscoli è rappresentata dal muscolo cardiaco, detto anche miocardio, che ha delle proprietà
del tutto singolari: pur presentandosi con caratteristiche istologiche simili a quelle dei muscoli volontari
funziona infatti come un muscolo involontario, ovvero autonomamente e indipendentemente dalla volontà
del soggetto.

Dal punto di vista istologico i muscoli involontari si differenziano da quelli volontari perché le fibre di cui
sono composti non hanno le caratteristiche striature e risultano, quindi, caratterizzati da una struttura quasi
del tutto uniforme – da cui la definizione di muscolatura "liscia". Sono involontari tutti i muscoli presenti
nelle pareti dell'apparato digerente, dei vasi sanguigni, dei bronchi, dell'utero e della vescica. Rispetto alla
muscolatura striata, la muscolatura liscia si contrae e si rilassa più lentamente.

I muscoli volontari si dividono in superficiali e profondi: i muscoli superficiali sono i muscoli mimici, presenti
solo in corrispondenza del collo e della testa. I muscoli profondi si dividono invece in muscoli scheletrici, con
inserzioni sulle ossa e responsabili del movimento, e muscoli annessi ad altri organi (ovvero ad organi di
senso come occhio e orecchio e ad altri organi come lingua e faringe).

Il sarcòmero è l'unità contrattile del tessuto

muscolare striato, compresa tra due linee Z.
Le fibre muscolari contengono
numerose miofibrille tubolari composte da sezioni ripetute
di sarcomeri, che appaiono al microscopio ottico come
un'alternanza tra bande scure e chiare. I sarcomeri sono
composti da lunghe proteine fibrose che scivolano una
sull'altra durante la contrazione muscolare.
Due delle proteine più importanti presenti nel sarcomero
sono la miosina, che forma il filamento spesso e l'actina, che forma il filamento sottile. Le miofibrille
delle cellule muscolari lisce non sono organizzate in sarcomeri.

RAPPORTO STRUTTURA-FUNZIONE—> ORGANIZZAZIONE DEL

SARCOMERO
Un'estremità dei filamenti di miosina è rigonfia e prende il
nome di testa della miosina e ha due funzioni: si attacca ai
filamenti di actina permettendo l'accorciamento del
sarcomero e inoltre funge da enzima necessario alla scissione
dell'ATP in ADP+Pi (fosfato inorganico), poiché la contrazione
necessita di energia.
Quando le fibre muscolari vengono stimolate, i filamenti di
miosina, grazie alle teste, si legano ai filamenti di actina
creando dei ponti trasversali. Le teste della miosina spingono
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verso l'interno i filamenti di actina, accorciando così il sarcomero.

A sostenere la struttura sarcomerica in posizione intervengono vari elementi proteici appartenenti
al citoscheletro: tra questi le proteine TITINA e nebulina, e il costamero, che include il complesso
glicoproteico associato alla distrofina (che può essere coinvolto in patologie importanti, come le distrofie
muscolari).
Nelle micrografie elettroniche la linea Z appare come una serie di linee scure.
Le linee Z Fungono da punto di ancoraggio dei filamenti di actina.
La banda I, di colore chiaro, si trova ai lati delle linee Z, ed è costituita da filamenti sottili di actina.
La banda A, di colore scuro, si trova andando verso l'interno, ed è costituita da filamenti di actina e filamenti
di miosina interposti tra di loro.
La banda H è una piccola zona centro della banda A che appare più chiara. La banda H contiene solo dei
filamenti spessi e non ha actina.
La linea M, di colore scuro, si trova al centro della banda H, ed è costituita da proteine citoscheletriche che
interconnettono i filamenti di miosina.

Quindi i filamenti di actina sono il componente principale della banda I e si estendono nella banda A. I
filamenti di miosina invece si estendono per tutta la banda A e si interconnettono tra loro al centro dalla
linea M.
Le bande, in base allo stato di riposo o di contrazione del muscolo, si presentano con lunghezze diverse. In
condizione di riposo del muscolo, il sarcomero può avere una lunghezza di oltre 4 µm mentre in condizioni
di contrazione può ridursi fino a misurare circa 1 µm.
La proteina titina, si estende dalla linea Z del sarcomero, dove si lega al sistema di filamenti spessi di miosina,
sino alla banda M, dove si pensa che interagisca con i filamenti spessi.
La titina (e le sue isoforme) è la più grande proteina altamente elastica presente in natura. Fornisce siti di
legame per numerose proteine e si ritiene che giochi un ruolo importante nell'assemblaggio del sarcomero.
Si ipotizza che un'altra gigantesca proteina, la nebulina, si estenda lungo i sottili filamenti e l'intera banda I.
Si pensa che agisca come la titina, e abbia un ruolo nell'assemblaggio del filamento.

È proprio la presenza di calcio nell'ambiente intracellulare a determinare l'inizio dei complessi eventi chemo-
meccanici che stanno alla base della contrazione muscolare.
L'aumento del calcio sarcoplasmatico è il risultato finale di un fine controllo nervoso. L'innesco della
contrazione si ha solamente quando il muscolo scheletrico riceve un segnale dal suo nervo motore.
Oltre alle strutture nervose, è molto importante la presenza
del cosiddetto reticolo sarcoplasmatico. Al suo interno
troviamo un'elevata concentrazione di ioni calcio.
Il reticolo sarcoplasmatico è una struttura canalicolare a
rete, che avvolge completamente ogni fibra muscolare,
insidiandosi negli spazi interni tra una miofibrilla e l'altra.
Esaminandolo attentamente, è possibile notare due
particolari strutture:
-RETICOLI: sono formati da canalicoli longitudinali (che
riaccumulano ioni Ca2+) che, anastomizzandosi tra loro,
confluiscono in strutture tubulari più ampie, chiamate
cisterne terminali, che concentrano e sequestrano Ca2+, per poi liberarlo al sopraggiungere di uno stimolo
adeguato.
-TUBULI TRASVERSI (tubuli a T): invaginazioni della membrana cellulare (sarcolemma), strettamente
associate alle cisterne terminali. La membrana che le riveste, essendo a diretto contatto con il sarcolemma,
è libera di comunicare con il liquido extracellulare (esterno alla cellula).
Il complesso TUBULO TRASVERSO + CISTERNE TERMINALI (poste ai suoi lati) costituisce la cosiddetta TRIADE
FUNZIONALE.
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La particolare struttura dei tubuli trasversi permette la rapida trasmissione del potenziale d'azione, senza
latenze, all'interno della fibra muscolare.
Il tubulo trasverso è regolato da una proteina-recettore voltaggio-dipendente, la cui attivazione al giungere
del potenziale d'azione stimola il rilascio del Ca2+ dalle cisterne terminali. L'aumentata concentrazione di
questi ioni rappresenta l'evento iniziale della contrazione muscolare.

Le basi della contrazione muscolare

L'impulso nervoso, originato centralmente e trasportato dai motoenuroni, perviene a livello della placca
motrice e si propaga all'interno della fibra muscolare grazie al sistema tubolare membranoso. Il potenziale
d’azione e la conseguente depolarizzazione del sarcolemma determinano la liberazione di Ca2+ dalle cisterne
del reticolo sarcoplasmatico. Questi ioni, interagendo con il sistema di regolazione troponina-tropomiosina,
provocano la liberazione del sito attivo sull'actina e la conseguente formazione dei ponti actomiosinici
(vedi articolo dedicato).
Una volta esaurito lo stimolo che ha dato origine alla contrazione, il rilassamento muscolare avviene
mediante un processo attivo ATP dipendente, che ha lo scopo di riportare gli ioni calcio all'interno del reticolo
sarcoplasmatico (ripristinando l'effetto inibitorio del sistema troponina-tropomiosina) e favorire lo
scioglimento del ponte actomiosinico.

La contrazione delle fibre muscolari è il risultato di uno stimolo nervoso che percorre un motoneurone alfa
sino a raggiungere la placca motrice. Il corpo cellulare di questo motoneurone è situato nel corno ventrale
della sostanza grigia del midollo spinale.
Più fibre muscolari, accomunate da simili caratteristiche anatomo-fisiologiche, sono innervate da un singolo
motoneurone. Ognuna di queste fibre riceve afferenze da un solo motoneurone.
Al contrario di come si potrebbe pensare, le fibre nervose di una unità motoria non sono tutte dirette a fibre
vicine. Infatti, fibre muscolari appartenenti ad una data unità sono frammiste a fibre facenti parte di altre
unità motorie. Questa particolare disposizione consente una più ampia distribuzione spaziale della forza
generata dalle unità motorie ed una minore tensione tra i fasci di fibre.
L’eccitazione è passata dal sistema nervoso alla fibra muscolare, durante tale passaggio è fondamentale
sottolineare che la placca neuromuscolare porta il potenziale a livello muscolare, si disperde lungo la
membrana e incontra le invaginazioni della membrana dette TUBULI T, per cui il potenziale scorre l’uno tali
invaginazioni e giunge a livello del sarcomero dando inizio poi al processo di contrazione muscolare.
Il calcio verrà rilasciato in maniera ben precisa, sui filamenti che si dovranno contrarre e scorrere (scivolare)
tra loro.

La contrazione parte dell’assone giunge sino alla

terminazione sinaptica e induce il rilascio di
acetil-colina, questa giunge su dei recettori canali
i quali inducono l’ingresso di ioni sodio che danno
inizio quindi al processo di depolarizzazione. La
depolarizzazione scorre ungo la membrana, passa
a livello dei tubuli T e giunge poi sino al reticolo
endoplasmatico, che induce poi l’apertura di altri
canali che permettono il rilascio di calcio.
Gli ioni calcio giungono a livello dell’actina,
precisamente a livello della proteina
TROPONINA-C, con cambio di conformazione che
permette poi il movimento della tropomiosina,
avviene la liberazione delle teste della miosina, le quali interagiscono con la troponina ed inducono lo
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scorrimento delle due proteine con conseguente contrazione. La formazione dei legami tra actina e miosina
avviene grazie all’idrolisi di ATP.

La contrazione cessa nel momento in cui la diffusione degli ioni calcio viene bloccata. Il processo ricomincerà
nel momento in cui si avrà bisogno i un nuovo processo di contrazione.

Lungo il tubulo T la depolarizzazione continua, abbiamo dei recettori sensibili al voltaggio, ovvero quando vi
giunge la depolarizzazione inducendone un cambio conformazionale con propagazione ad un’altra proteina
che induce l’apertura di alcuni canali che inducono il rilascio di calcio.
Esiste un periodo detto DI LATENZA, molto breve che va dal rilascio di calcio e il legame alla troponina.
RUOLO DEL CALCIO
Fondamentalmente il ruolo del calcio è innescare i movimenti conformazionali delle proteine a livello dei
sarcomeri. La tropomiosina ha il compito, in simulazioni di riposo, di chiudere i siti di legami per le teste di
actina, tuttavia il calcio induce delle modifiche alla tropomiosina con conseguente liberazioni di tali siti che
quindi verranno legati dalle teste di actina inducendo la contrazione del sarcomero e quindi del muscolo
nella sua totalità.
Durante tali processo è fondamentale il processo di idrolisi di ATP.

CICLO DEI PONTI TRASVERSALI—>CONTRAZIONE

Il modello dei ponti trasversali illustra il meccanismo di contrazione del sarcomero, mediante una sequenza
ciclica di eventi che coinvolgono le proteine che fanno parte del sarcomero, come l'actina e la miosina.
La capacità contrattile del muscolo deriva dalla somma delle contrazioni dei sarcomeri che lo compongono.
Qualsiasi tessuto muscolare è capace esclusivamente di contrarsi, mediante l’accorciamento dei sarcomeri,
e distendersi a seguito di questo evento. Osservando al microscopio un sarcomero in fase di contrazione è
possibile notare che le linee Z tendono ad avvicinarsi mentre la zona H si restringe. I filamenti sottili, formati
da actina intrecciata, scorrono lungo i filamenti spessi di miosina che, idealmente, potrebbero essere
identificati come delle guide di scorrimento.

È possibile suddividere il ciclo dei ponti trasversali in 5 fasi:

1. Aggancio della miosina all’actina. La testa della miosina, che possiede un residuo di ADP e un fosfato
inorganico, ambedue derivanti da una precedente idrolisi, si trova nel cosiddetto stato ad alta
energia. Quando la miosina è in questo stato è facilitata, grazie all’azione dello ione calcio, a legarsi
all’actina mediante lo spostamento della testa.
2. La miosina espelle l’ADP e il fosfato inorganico e, contemporaneamente, cambia la propria
conformazione in modo tale da avvicinarsi alla zona H, ovvero il centro del sarcomero. Visto che
miosina e actina sono ancora saldamente legate tra loro il movimento verso il centro della prima tira
con se la seconda. Il movimento vero e proprio, infatti, è operato dalla miosina che trascina con sé
l’actina.
3. La miosina, dopo l’espulsione del fosfato, si trova nello stato di rigor nel quale permane saldamente
legata all’actina.
4. Distacco della miosina dall’actina. Quando una molecola di ATP si aggancia alla testa della miosina
avviene un ulteriore cambio conformazionale. In questo momento actina e miosina si distaccano.
5. Attivazione della miosina. Subito dopo il legame ATP-miosina si ha l’idrolisi del primo in ADP e fosfato
inorganico. L’evento di idrolisi di ATP (o GDP, in alcuni casi) è molto frequente a livello del
metabolismo o, più in dettaglio, dell’enzimologia cellulare. In una reazione generica d’idrolisi del
nucleotide trifosfato, tuttavia, l’ADP ed il fosfato inorganico vengono espulsi quasi immediatamente
dai siti catalizzatori. Nell’attivazione della miosina, invece, questi due prodotti permangono nella
testa della miosina e, pertanto, il ciclo può essere nuovamente compiuto.
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Il calcio presente a livello del muscolo è sequestrato dal sarcoplasma e non è libero all’interno della cellula,
per cui viene considerato inesistente finche non deve avvenire il processo di contrazione.

Le fibre muscolari vengono classificate in base alla velocità di contrazione e alla resistenza all’affaticamento.

RELAZIONE TENSIONE-LUNGHEZZA DEL SARCOMERO

Esiste una tensione passiva e una tensione attiva dei muscoli, un
muscolo a riposo non è né al massimo della sua capacità
contrattile né al suo massimo di capacità estensibile, ma si torva
in uno stato intermedio.
Maggiore è la quantità di ATP che viene idrolizzato, maggiori
saranno le interazioni miosina-actina e quindi maggiore sarà la
forza di contrazione.

Un muscolo può sviluppare forza (tensione) attraverso un

processo definito SCOSSA SEMPLICE.
Ad esempio, un muscolo in tre momenti differenti, guidato da uno
stimolo nervoso, sviluppa tre tensioni attraverso processi di
contrazione indipendenti.
Tuttavia, in alcuni casi può avvenire che un primo stimolo sia
seguito da un altro stimolo maggiore. In tal caso la forza della
contrazione aumenta con la sommazione delle contrazioni muscolari (un secondo stimolo nervoso giunge
mentre ancora il muscolo è contratto da uno stimolo primario).

Si può verificare anche la cosiddetta SOMMAZIONE PARZIALE

(tetano incompleto). Durante tale fenomeno si ha una contrazione,
un successivo parziale rilassamento (non completo) e successiva
contrazione con maggior tensione, in loop con continuo aumento
della forza.
Si parla di tetano incompleto in quanto si tratta di un processo fisiologico normale (la tossina tetanica induce
tale fenomeno che di per se è naturale).

Si può anche verificare una SOMMAZIONE COMPLETA (contrazione

tetanica) durante la quale il muscolo continua la contrazione senza che
avvengono processo parziali di rilassamento. Tuttavia al termine avverrà
una riduzione completa della tensione muscolare causata
dall’affaticamento.

La forza di contrazione dipende dal tipo e dal numero di unita motorie

reclutate.
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MECCANICA MUSCOLARE
Un muscolo contiene sia componenti contrattili che componenti
elastiche (come la titina) in serie.
Quando avviene la contrazione, i sarcomeri si contraggono,
tuttavia il muscolo non varia la sua lunghezza in quanto sono
presenti le varie componenti elastiche, si parla di
controbilanciamento degli elementi elastici che si allungano
(CONTRAZIONE ISOMETRICA).
Quando gli elementi elastici si allungano, il muscolo si accorcia
(ISOMETRIA ISOTONICA).

MUSCOLATURA LISCA
Ha finalità differente rispetto a quella striata, si occupa infatti del movimento degli organi cavi, generalmente
riguardanti la variazione del volume di tali organi, fondamentali per la loro attività e funzione. Non sono
attaccati a strutture ossee.
Vengono classificati in base a:
-LOCALIZZAZIONE (vascolare, gastrointestinale, urinario, respiratorio, riproduttivo, oculare,
-MODALITÀ DI CONTRAZIONE (fasico-> alternanza periodico di contrazioni e rilasciamenti,
tonico—>continuamente contratti sotto controllo, si rilassano quando è necessario come gli sfinteri);
-TIPO DI ACCOPPIAMENTO FRA CELLULE (unitario, multi-unitario).

I muscoli scheletrici e cardiaci si contraggono e si rilassano velocemente, contrariamente alla muscolatura

liscia che i contrae e si rilassa in grandi archi di tempo (chiaramente siamo sempre nel rave di pochi secondi).

Il muscolo liscio unitario si torva nella maggior parte degli organi. Le

fibre muscolari lisce sono accoppiate elettricamente da numerose
giunzioni comunicanti. Quando i neurotrasmettitori dei neuroni
autonomi (il muscolo liscio è innervato dai neuroni del sistema
nervoso autonomo) depolarizzano alcune cellule muscolari lisce,
l’onda di depolarizzazione diffonde nel tessuto attraverso le
giunzioni comunicanti che collegano le cellule. In questo modo il
tessuto muscolare si contrae come un’unica unità.

Il muscolo liscio multi-unitario nei mammiferi si trova a livello dell’occhio, dell’utero (tranne che prima del
travaglio e del parto) e dell’apparato riproduttore maschile. Le cellule non sono elettricamente connesse,
quindi ogni cellula deve essere stimolata singolarmente. Questa disposizione consente un controllo fine e
contrazioni graduate.
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L’actina e la miosina sono

disposte in fasci irregolari alla
periferia della cellula, tenuti
insieme da corpi densi di natura
proteica che si trovano del
citoplasma e da placche di
ancoraggio alla membrana
cellulare.
La disposizione della fibra fa si che
la cellula diventi tondeggiante
quando si contrae.
Le cellule muscolari lisce sono
piccole e a forma di fuso, inoltre
hanno circa lo stesso diametro di
una singola miofibrilla di fibra
muscolare scheletrica.

La contrazione del muscolo liscio inizia quando uno stimolo elettrico o chimico induce l’apertura dei canali
del Ca++ presenti sulla membrana plasmatica e sul reticolo sarcoplasmatico. Il Ca++ si lega ad una proteina
detta CALMODULINA, si forma un complesso Ca++—calmodulina che va ad attivare un enzima, la chinasi
della catena leggera della miosina MLCK (quest’enzima sfrutta ATP per fosforilare una delle catene proteiche
leggere della testa della miosina).
Quando la catena leggera della miosina viene fosforilata dalla chinasi, viene attivata la funzione catalitica
della miosina che diventa capace di interagire con l’actina, inizio così un ciclo simile a quello dei ponti
trasversi.
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MUSCOLO CARDIACO
Il muscolo cardiaco è una tipologia di muscolo striato con poche differenze
rispetto a quello scheletrico.
La cellula muscolare cardiaca risulta ramificata, risulta anche più corta
rispetto a quella scheletrica ed è mononucleata. Le varie fibre sono
accoppiate elettricamente tar loro attraverso giunzioni comunicanti.

*dischi intercalari: sono presenti lungo la membrana e sono dei punti di

comunicazione, hanno una importanza fondamentale per il tessuto
muscolare cardiaco in quanto non solo creano una struttura organizzata e
coesa ma, grazie alla presenza di gap junction, permettono la trasmissione
dell'impulso contrattile ed elettrochimico in maniera uniforme a tutte le
cellule del miocardio.
Anche in questi caso l’unità di base è il sarcomero che conferisce quindi le stesse caratteristiche dei muscoli
scheletrici. Un’altra differenza sta nel fatto che il reticolo sarcoplasmatico risulta più piccolo, per cui avremo
che la concentrazione di Ca++ interno al reticolo non è sufficiente, per cui affinché avvenga la contrazione
gli ioni calcio devono entrare dall’esterno.
*farmaci betabloccanti: sono una classe di principi attivi che agisce su diversi tessuti del corpo, in particolare
sul sistema cardiovascolare, cuore e vasi sanguigni. Tutti inibiscono i recettori beta-adrenergici, inducendo
così la riduzione della frequenza cardiaca e della pressione arteriosa.
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Nella cellula muscolare scheletrica si parla di TRIADE in quanto

abbiamo 2 tubuli T che sono localizzati a livello del reticolo, nel
muscolo cardiaco invece si parla di DIADE in un’auto abbiamo un
singolo tubulo T.

I geni che codificano per le componenti del

muscolo cardiaco sono differenti rispetto a
quelli che codificano per le componenti del
muscolo scheletrico, ciò è dovuto al fatto che
il cuore non deve contrarre le stesse malattie
che vengono contratte degli altri muscoli
dell’organismo (evoluzione).

RIFLESSI MUSCOLARI SCHELETRICI

Sono coinvolti in quasi tutte le nostre azioni, in quanto la maggior parte di esse necessita di contrazione
muscolare.
Gli elementi costituitivi dei riflessi muscolari scheletrici sono:
1. Recettori sensoriali: ovvero i propiocettori localizzati all’interno dei muscoli scheletrici nelle capsule
articolari e nei legamenti
2. Neuroni sensoriali: conducono l’informazione dai propiocettori al SNC
3. SNC: integra i segnali in ingresso attraverso circuiti modulatori costituiti da interneuroni eccitatori ed
inibitori
4. Motoneuroni somatici: motoneuroni alfa, trasportano segnali in uscita
5. Effettori: fibre contrattili, dette anche fibre muscolari extrafusali

Nei muscoli scheletrici abbiamo i seguenti recettori sensoriali:

-meccanicettori articolari;
-fusi neuromuscolari;
-organi tendinei del golgi.

MECCANOCETTORI ARTICOLARI: sono presenti nelle capsule e nei legamenti di ogni articolazione, vengono
stimolati dalle distorsioni meccaniche che accompagnano i cambiamenti delle posizioni relative dei segmenti
ossei legati da articolazioni flessibili, le informazioni sensoriali dai recettori articolari vengono integrate
principalmente a livello del cervelletto.

FUSI NEUROMUSCOLARI: sono recettori di

stiramento, cioè inviano al midollo spinale
e all’encefalo informazioni relative alla
lunghezza muscolare, sono strutture
piccole e di forma allungata che si trovano
sparse tra le fibre extrafusali del muscolo
e disposte in parallelo ad esse, con poche
eccezioni (muscoli extraoculari ad
esempio) tutti i muscoli scheletrici
dell’organismo contengono molti fusi
neuromuscolari.
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Le estremità delle fibre sono innervate dai MOTONEURONI GAMMA (Y).

La porzione centrale delle fibre è avvolta da terminazioni di neuroni sensoriali sensibili allo stiramento.
Questi neuroni sensoriali proiettano al midollo spinale e fanno sinapsi direttamente con i motoneuroni alfa
che innervano lo stesso muscolo entro cui giacciono i fusi da cui viene l’afferenza.

I fusi neuromuscolari rispondo

all’allineamento muscolare.
Quando il muscolo è alla
lunghezza di riposo, la porzione
centrale del fuso è sufficiente
stirata da attivare le fibre
sensoriali.
I neuroni afferenti dei fusi sono
attivi tonicamente e inviano un
flusso continuo di potenziali
d’azione al SNC. A causa di questa
attività tonica, il muscolo a riposo
mantiene sempre un certo livello
di tensione (TONO MUSCOLARE).

TONO MUSCOLARE
Stato di contrazione basale di tutti i muscoli scheletrici del corpo in particolare i muscoli anti-gravitari,
valutabili sia alla palpazione (tensione meccanica non riducibile volontariamente), sia come sensazione di
resistenza alla mobilizzazione passiva di un segmento corporeo

FUNZIONE DEL TONO MUSCOLARE:

-Assicurare risposta più rapida dei muscoli
-Mantenere la posizione del corpo nello spazio (postura)

Ogni movimento che aumenti la lunghezza muscolare stira anche i fusi e causa un aumento della frequenza
di scarica delle loro fibre sensoriali. Questo innesca la contrazione riflessa del muscolo, riducendo
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l’allineamento muscolare ed evitando il danno determinato da un eccessivo stiramento (RIFLESSO DA

STIRAMENTO o RIFLESSO MIOTATTICO).

Riflesso del fuso neuromuscolari: l’aggiunta di un carico a un muscolo determina un allungamento del
muscolo e dei suoi fusi, provocando una contrazione riflessa. C’è la tendenza alla flessione ovvero il muscolo
inizia ad allungarsi andando a stimolare così il fuso neuromuscolare che a sua volta si allunga. Il sensore
comunica con l’allungamento e per contrazione riflessa il muscolo che ritorna nella sua forma di partenza

ORGANI TENDINEI DEL GOLGI

Sono localizzati a livello delle giunzioni tra tendini e fibre
muscolari, sono disposti in serie con le fibre muscolari e
rispondono principalmente alla tensione sviluppata dal
muscolo durante una contrazione isometrica e causano un
riflesso di rilasciamento. Questo è l’opposto di quanto
succede per i fusi neuromuscolari, che provocano invece una
contrazione riflessa. Al contrario dei fusi, gli organi tendinei
del golgi sono relativamente insensibili allo stiramento. Sono
costituiti da una capsula di tessuto connettivo e terminazioni
nervose libere intrecciate ed a fibre collagene.

Gli organi tendinei del Golgi rispondono alla tensione muscolare

La contrazione sottopone a una trazione le fibre collagene nell'organo del Golgi, determinando una pressione
sulle terminazioni sensoriali dei neuroni afferenti e causando la loro attivazione
L'attivazione dell'organo eccita degli interneuroni inibitori nel midollo spinale, che a loro volta inibiscono i
motoneuroni a che innervano il muscolo. Quindi la contrazione muscolare diminuisce o cessa.

Gli organi tendinei del golgi rispondono alla tensione muscolare. Nella maggior parte dei casi quest’ora illeso
rallenta la contrazione muscolare quando la forza di contrazione aumenta. In altri casi gli organi tendinei
prevengono l’eccessiva contrazione che potrebbe danneggiare il muscolo.

Tutti distretti muscolari proiettano sulla corteccia motoria.

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RIFLESSO PATELLARE
Riflesso del ginocchio. Il colpo viene dato sul
tendine, che induce l'allungamento del muscolo.
Sul muscolo c'è un fuso neuromuscolare che
percepisce questo allungamento, si attiva e fa una
doppia sinapsi. Rispetto al movimento che ne
scaturisce, perché questo avvenga, bisogna
ottenere una stimolazione dei muscoli che devono
estendere e inibire gli altri che si oppongono al
movimento voluto. Il neurone che segnala ha
quindi due sinapsi: una sinapsi permette la
contrazione del quadricipite, l'altra mantiene
rilassato il muscolo flessore, L'inibizione non si
ottiene da parte del primo neurone, perché questo
suo solo eccitare. Per ottenere anche l'inibizione
deve prima passare da un interneurone che
consente proprio la funzione inibitoria. Questo perché il neurone può rilasciare un solo neurotrasmettitore
e quindi determinare solo un tipo di risposta.

RIFLESSO FLESSORIO
I riflessi flessori sono vie riflesse polisinaptiche che causano l'allontanamento di un arto da uno stimolo
doloroso Questi riflessi, come quelli di inibizione reciproca, si basano su vie divergenti nel midollo spinale.
Tuttavia interessano più neuroni (riflesso polisinaptico). Si tratta di un riflesso complesso.
Se un arto percepisce un dolore in una gamba deve essere attivato il ritesso flessorio, l'altra deve irrigidirsi
perché deve mantenere il peso di tutto il corpo. Nel momento in cui cé lo stimolo dolorifico, il sensore del
dolore proietta lo stimolo nel midollo spinale: nella gamba. Una volta colpita si attiva il riflesso di flessione
sull’altra: segnale di irrigidimento.