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SISTEMA DIGERENTE

Lezione 45
Lo studio del sistema digerente dal punto di vista fisiologico è abbastanza semplice.

Figura 1
In questa prima immagine possiamo notare un tratto del tubo digerente intestinale, che
presenta tutti i tratti comuni del sistema digerente. In particolare notiamo la presenza della
mucosa che, a seconda del tratto digerente di cui stiamo parlando, interessata sia da fenomeni
di secrezione sia da fenomeni di assorbimento. Vedremo che, a partire dal cavo orale fino al
retto, vi sono molte forme di secrezione (salivare, mucosa esofagea, gastrica, pancreatica, bile,
enterica…); a seconda dei vari segmenti vi saranno delle secrezioni derivanti dalla mucosa del
sistema digerente (saliva, succo gastrico, succo enterico), ed immissioni di altri secreti che
provengono da strutture ghiandolari accessorie (bile, secreto pancreatico…). Nella zona che va
dal duodeno in giù ed in minor parte nello stomaco, il sistema digerente può aver significato
assorbente; vedremo che la mucosa è interessata anche da un flusso di acqua molto
importante (circa 10 litri di acqua vengono secreti ogni giorno nel tubo digerente), mentre
l’eliminazione giornaliera di acqua tramite le feci è molto contenuta, 200 ml. Quindi, come già
visto per la mucosa renale, la mucosa è sede di importanti scambi di acqua. Attorno alla
mucosa notiamo la presenza di una serie di strati di muscolatura sia longitudinale che radiale,
attraverso i quali scorrono due plessi nervosi: il plesso mioenterico o di Auerbach (esterno) ed il
plesso sottomucoso (interno). Abbiamo una muscolatura circolare più interna ed una
muscolatura più esterna. Entrambe sono coordinate nella loro funzione da questi due plessi. Il
plesso mioenterico controlla la motilità del tubo digerente, mentre il plesso sottomucoso
controlla l’attività secernente da parte delle ghiandole esocrine che si trovano lungo la parete
del tubo. Per quanto riguarda la parte più esterna essa è rappresentata dalla sierosa. La sierosa
può essere rinvenuta un po’ ovunque dall’esofago in giù; nel caso degli organi del sistema
digerente intratoracici, la mucosa sarà rappresentata dalla pleura ribattuta sulla faccia esterna
dell’organo; per quanto invece riguarda gli organi peritoneali la sierosa sarà rappresentata dal
peritoneo (ripassa omento e strutture correlate).
Figura 2
Innanzitutto parliamo di come viene controllata la funzione del sistema digerente. Leggiamo il
grafico a partire dalla muscolatura e dalla mucosa.
D’ora in poi ci riferiremo al tubo digerente nelle figure, quando sarà il caso specifiche remo il
tipo di organo a cui ci riferiamo, ma se non viene specificato è perché molto spesso la struttura
dell’organo appartenente al sistema digerente è riproducibile dalla parte orale alla parte anale.
C’è quindi bisogno di controllare due funzioni che riguardano il sistema digerente: la motilità e
l’entità e tempistica delle secrezioni nel tubo digerente.
A cosa serve il sistema digerente? Già dall’elementari sappiamo che il sistema digerente serve
per digerire gli alimenti introdotti con la dieta; digerire significa trasformare una molecola
complessa in una molecola che sia assimilabile in un segmento del tubo digerente. La prima
parte del tubo a funzione soprattutto digestiva, con immissione di secreti contenenti tutto ciò
che serve per digerire gli alimenti o per facilitare l’assorbimento successivo; la seconda parte
serve per assorbire tutto ciò che è stato precedentemente digerito. Che cosa viene digerito e
assorbito? Carboidrati, lipidi, proteine. A queste tre grosse classi si affiancano altre classi di
alimenti o cofattori alimentari che devono essere assorbiti (vitamine idrosolubili e liposolubili);
vi sono anche numerosi ioni che devono essere assorbiti (Ca, Fe, P); inoltre deve essere
assorbita l’acqua (importante per il fenomeno dell’omeostasi idrica intra ed extra-cellulare); vi
sono anche i farmaci (acidi deboli assorbiti nello stomaco, basi deboli assorbite nell’intestino –
equazione di Henderson Hasselbalch).
Come avviene tutto ciò? Regolando le secrezioni (richiedono dispendio energetico, come
l’assorbimento) che non risultano costanti nella giornata. Esse sono ripartite in base
all’introduzione di alimenti. Quindi, dal punto di vista del controllo, si assiste ad un fenomeno
interessante: il sistema digerente viene controllato sia dal sistema nervoso centrale
(autonomo) sia da una serie di ormoni (vedi più avanti). Vedremo che questo doppio controllo
riguarda sia la motilità del tubo digerente sia le sue secrezioni. La motilità consente
l’avanzamento del bolo alimentare dal cavo orale fino all’ano: sono i cosiddetti movimenti
peristaltici, la cui origine si ha nel retro-faringe; vi sono due tipi di movimenti peristaltici: i
movimenti peristaltici di segmentazione in cui si procede in una specie di
compartimentalizzazione del bolo (spezzettandolo e rimescolandolo), e i movimenti
longitudinali di spremitura del bolo. Tutti questi movimenti sono sotto il controllo del sistema
nervoso centrale (all’inizio) e autonomo (dopo). Vediamo come è organizzato il sistema (vedi
figura 2): è sottolineato in giallo “muscolatura e mucosa…”; questa è la parte del sistema
digerente che è interessata dal controllo del sistema nervoso vero e proprio. Dal duodeno in giù
il controllo nervosa viene a scemare e prevale un’attività nervosa ma locale. Cosa si intende?
Nell’ambito del tubo digerente sappiamo della presenza del doppio plesso visto sopra. I due
plessi sono distribuiti nella parete in modo da formare una parete neuronale locale: ogni
segmento della parete del tubo digerente è congiunto al segmento precedente e al segmento
successivo da fibre nervose locali di questo doppio plesso. Questi segmenti locali possono agire
autonomamente se sollecitati da una stimolazione meccanica (stimolazione della distensione
della parete – vedi doopo). La segmentazione ad opera di una stimolazione locale però può
essere coordinata dall’esterno tramite il sistema nervoso parasimpatico (ed ortosimpatico in
parte) che grazie ai gangli simpatici prevertebrali e ad i centri simpatici toraco lombari, craniali
e sacrali. Nel grafico la segmentazione locale è chiamata “sistema nervoso enterico”:
direttamente modifica lo stato di contrazione della parete, determina la coordinazione dei
movimenti e l’entità e modalità di secrezione; il sistema nervoso enterico può essere
incrementato dai centri ortosimpatici e parasimpatici, i quali, soprattutto nel primo tratto del
sistema digerente (cavo orale, esofago, stomaco e primo tratto duodenale), può essere
modificato da una interferenza con i centri encefalici superiori (in particolare quelli ipotalamici
mediati da alcuni sensi speciali – vista ed olfatto).

Figura 3
In figura notioma lo schema del parasimpatico ed ortosimpartico; l’ortosimpatico non possiede
un effetto importante sul sistema digerente, o meglio, se agisce, agisce come sistema
inibitorio. L’attivazione dell’ortosimpatico disattiva il parasimpatico; il parasimpatico è il
sistema nervoso autonomo che governa la funzione digerente; essa viene governata sia
stimolando l’attività peristaltica sia stimolando la secrezione dei secreti che vedremo.
L’ortosimpatico inibisce la digestione in molti modi (per esempio, oltre ad inibire la
stimolazione parasimpatica, sposta sangue dalla zona splancnica verso altri distretti – attività
fisiche)
Figura 4
Possiamo notore ancora la suddivisione del sistema nervoso autonomo. Il S.N.C. attiva i gangli
simpatici che con le fibre postgangliari vanno ad infierire sul plesso mioenterico e sul plesso
sottomucoso; i due risultano in collegamento fra di loro e sono stimolati direttamente dalla
distensione meccanica della parete del sistema digerente. Su di loro però interferisce l’attività
dei gangli simpatici (controllo dei vasi sang.). Il parasimpatico agisce sul sistema nervoso
enterico tramite altri nuclei che sono quelli vagali. Il nervo vago agisce specificatamente sulle
secrezioni gastriche. Altre allo stomaco intervengono i nervi pelvici.
Dall’immagini possiamo notare quali siano le funzioni dei plessi: la muscolatura liscia viene
attivata, cellule secernenti, cellule endocrine (per produzione di ormoni per autoregolazione),
vasi sanguigni.
Lezione 45 ( seconda parte)

Fig.5

Ora parliamo dell’attività motoria.


L’attività motoria è rappresentata dalle contrazioni peristaltiche che comprendono anche tutti i
processi di deglutizione (la prof. consiglia di leggere sul libro i processi di deglutizione).
I principali movimenti della muscolatura del tubo digerente sono : peristalsi e segmentazione.
Nella figura 5a notiamo la peristalsi: spremitura che consente al bolo alimentare di muoversi in avanti
secondo una certa direzione.
Nella contrazione segmentale la contrazione del tratto verde (fig.5b) è accompagnata dal rilasciamento
dei due tratti limitrofi. Questo è un risultato di un riflesso locale. Il riflesso locale è tale per cui
mentre si contrae un sito della muscolatura vengono inibiti i due tratti limitrofi determinando una
spremitura di questo tipo. Non sarebbe tanto efficiente una contrazione di tutto il tratto di
muscolatura e poi un rilasciamento di tutto il segmento.
Vediamo la figura 5b. Dapprima c’è una contrazione di un tratto e il rilasciamento dei due segmenti
limitrofi, poi i due segmenti prima limitrofi si contraggono e si rilasciano i due segmenti vicini a quelli
che si sono contratti ( compreso quello che precedentemente era contratto). In questa maniera si
verifica rimescolamento e rottura del bolo alimentare.
La rottura più grossolana del bolo alimentare è fatta dalle arcate dentali, però le arcate dentali
provocano solo uno sfilacciamento, poi invece il bolo viene rimescolato bene non solo con se stesso ,ma
anche con i secreti lungo il tubo digerente grazie a questi fenomeni.
Quindi questi movimenti determinano rimescolamento del bolo alimentare e spremitura dello stesso
dalla parte caudale a quella anale.
Qui è un’altra immagine che mostra un po’ la stessa cosa.

Fig.6

Vedete che il bolo alimentare viene compresso, la compressione spinge avanti il bolo alimentare grazie al
fatto che,se qui è compresso, nel tratto successivo il circuito riflesso locale determina una inibizione
della muscolatura liscia e quindi una vasodilatazione (?): peristalsi. In contemporanea si assiste ad una
segmentazione ritmica. Questa figura vi mostra un altro aspetto: l’immissione di bolo alimentare o
comunque del contenuto del tubo digerente da un segmento a quello successivo in alcuni casi è anche
regolato dall’apertura o dalla chiusura di sfinteri. Per esempio cardias, piloro, sfintere anale. Sono tutti
sfinteri che hanno la funzione di accentuare la compartimentalizzazione che c’è tra i vari organi i quali
devono essere suddivisi semplicemente perchè la loro funzione è molto diversa.
Esempio: è importante evitare che durante i movimenti molto energici della peristalsi gastrica il bolo
alimentare contenuto nello stomaco torni verso l’esofago oppure prosegua verso l’intestino prima che si
siano compiuti quei fenomeni di digestione di cui lo stomaco si fa carico. Lo sfintere si apre quando le
caratteristiche del bolo alimentare sono tali da garantire l’avanzamento; ad esempio l’apertura del
piloro si ha nel momento in cui alcune cellule del fondo antrale dello stomaco e alcune cellule del primo
tratto del duodeno rivelano , in base all’acidità del contenuto gastrico e in base al contenuto per
esempio lipidico del liquido che passa attraverso il piloro, a che punto è la digestione. Ci sono anche
cellule in grado di rilevare quale sia la composizione del bolo alimentare. Di conseguenza si apre lo
sfintere. Lo sfintere ( ne abbiamo già parlato con la legge di Laplace per i vasi) è fatto un po’ come un
vaso, è un vaso più grosso con intorno della muscolatura ma, a differenza dei vasi, non possiede la
componente elastica. Quando la muscolatura dello sfintere è contratta lo sfintere si apre, quando la
muscolatura dello sfintere è rilasciata lo sfintere è chiuso : non c’è possibilità di modulazione dell’entità
dell’apertura.
Le onde peristaltiche hanno una frequenza di 3, 4 onde al minuto o di più durante la digestione, nella
fase lontana dai pasti ci sono ancora onde peristaltiche ( 1,2 al minuto).
Nella parte inferiore della figura 6 c’è un’ immagine radiografica di come il bolo venga spezzettato e poi
fatto avanzare durante le onde peristaltiche.

Fig.7

Qui si vede come a partire dalla faringe, dallo sfintere faringeo superiore, procede l’onda di
deglutizione dalla distensione della parete della faringe stessa. Cioè l’arrivo del bolo alimentare nella
faringe e la distensione nel retrofaringe determina l’inizio delle onde peristaltiche. Il fenomeno della
deglutizione è l’inizio della peristalsi. Sulla destra della figura 7 c’è l’onda presso ria che misura la
pressione all’interno del tubo digerente. Si vede che c’è un’onda pressoria che insorge qui a livello del
faringe a causa della deglutizione e avanza passando dalla faringe giù verso il cardias. Vedete è un’onda
di pressione abbastanza alta ( questo vi dice qual è l’entità di questa spremitura): sono circa 100 mmHg.
Normalmente l’esofago, quando non c’è bolo alimentare al suo interno, a differenza della trachea che
viene mantenuta pervia dai cercini cartilaginei è collassato. Se, in animale da esperimento, voi vedete la
trachea e l’esofago dietro, sono facili da distinguere perché la trachea è sempre cilindrica ovviamente e
l’esofago , posto dorsalmente rispetto alla trachea, è piatto. Questo viene disteso dall’ingresso di cibo
che determina l’innesco delle peristalsi.

Fig.8

Questo è un esempio di come sono posti i circuiti. Possiamo cominciare dalla parte di destra. Qui
abbiamo ovviamente la mucosa, vedete anche il plesso sottomucoso e il plesso mioenterico. Dal plesso
mioenterico partono degli assoni di queste cellule nervose locali che si portano fino alla mucosa e alla
mucosa offrono vari significati. Il significato di queste cellule che si approfondano fino alla mucosa è
di tipo efferente e , grazie a queste terminazioni, si ha il controllo della secrezione da parte mucosa.
Nel contempo ci sono dei neuroni che rimangono localizzati più che altro a livello mioenterico per il
controllo invece della motilità.
Qui si vede invece bene ( sulla sinistra) come il ganglio della catena simpatica possa dar luogo a queste
efferente dal ganglio fino nella mucosa. Ci sono anche neuroni di tipo sensitivo che rilevano il
comportamento della parete della mucosa, la temperatura, stimoli di tipo tattili o di tipo chimico.
Figura sulla destra in alto: qui la parte orale qui la parte anale ( è stato tutto compresso in un
brevissimo intervallo), queste cellule del complesso di Howerback ( non so se si scrive così) che hanno
questa efferenza a livello della mucosa possono anche regolare l’attività di cellule endocrine. Queste
cellule endocrine sono quelle che regolano la funzione del sistema digerente. Gli ormoni che vedremo
saranno la gastrina ( regola la secrezione da parte della mucosa gastrica, prodotta dalle cellule
dell’antro gastrico), l’enterogastrone (che prodotto dalle cellule duodenali e regola il secreto gastrico,
soprattutto la produzione di acidi e pepsina), poi abbiamo la secretina…
CIO’ CHE DISTINGUE GLI ORMONI DAGLI ENZIMI, AD ESEMPIO, E’ CHE GLI ORMONI
VENGONO IMMESSI DIRETTAMENTE NEL SANGUE ANCHE SE IL TRAGITTO E’ BREVE (da una
cellula gastrica a quella adiacente). CIO’ CHE DISTINGUE IL CONTROLLO ORMONALE DA QUELLO
NERVOSO E’ CHE IL CONTROLLO NERVOSO E’ MOLTO SPECIFICO E MOLTO RAPIDO, IL
CONTROLLO ORMONALE, DOVENDOSI TRASFERIRE ATTRAVERSO IL SANGUE CHE BAGNA
TUTTE LE CELLULE, E’ PIU’ LENTO, MA PIU’ AMPIO: CONTROLLO DELLA STESSA FUNZIONE
NELL’AMBITO DI PIU’ CELLULE PRESENTI NELLO STESSO ORGANO O ADDARITTURA IL
CONTROLLO CONTEMPORANEO DELLA FUNZIONE DI PIU’ORGANI (insulina, per controllare la
glicemia, agisce sul tessuto muscolare, sul sistema digerente,ecc..)

Vedete che ci sono dei riflessi locali per cui sono interessati anche i vasi. L’irrorazione ematica è
importante perché sostiene l’attività secernente vera e propria.

Fig. 9
Qui vediamo, nel grafico sopra, qual è l’effetto di una stimolazione meccanico-chimica prima che alcuni
neuroni che compongono la rete neuronale locale abbiano attività sensoriale.
Questa è una mucosa con sotto il lume del nostro tubo digerente e da qui in su c’è la parete in cui
troviamo il neurone sensitivo.
Il neurone sensoriale è sensibile a stimoli meccanici e chimici. Gli stimoli meccanici sono due
fondamentalmente: uno è la distensione delle pareti,l’altro è lo sfregamento del bolo alimentare più o
meno solido sulla parete. Lo stimolo chimico,invece, per esempio, è quello del ph. Il ph varia
continuamente andando dal cavo orale proseguendo nel tubo digerente: ph di circa 6,8 / 7 nel cavo
orale, ph di 1 / 2 nello stomaco. Il ph deve essere assolutamente regolato: grazie al ph otterremo le
massima efficienza degli enzimi digestivi. Se un enzima lavora con un ph 2 e si trova intorno un ph 8
quell’enzima non funziona. Per ogni luogo bisogna trovare anche l’acidità corretta. E’ per questo che ci
sono queste cellule sensoriali che risentono della stimolazione chimica sia in termini di ph sia in termini
di componente meccanica.
I neuroni sensoriali vedete interferiscono con i neuroni del plesso mioenterico e del plesso sottomucoso
e possono, a seconda di quello che succede qui, determinare interazioni con neuroni eccitatori che sono
governati principalmente, come vi ho detto già , dal sistema parasimpatico… il neurone eccitatorio
determinerà contrazione della muscolatura liscia, quindi potenziamento della peristalsi, liberazione di
acetilcolina , mediatore del parasimpatico e la cui liberazione determina localmente lo stesso effetto
indotto dalla stimolazione parasimpatica, e attivazione dei processi o di secrezione o di assorbimento a
seconda di dove siamo nel tratto digerente. Viceversa se la stimolazione meccanico – chimica vengono a
mancare allora quello che succede è che la mancanza di eccitazione favorisce l’eccitazione del
motoneurone inibitorio che determina il rilasciamento della muscolatura.
Questo schema proposto nell’ultimo tratto del sistema digerente consente di svolgere le funzioni di
propulsione terminale delle feci e contemporaneamente di determinare il rilasciamento anale. Quindi a
seconda di come è organizzato questo schema di base potremmo avere zone di attivazione e zone di
rilasciamento. Qui invece c’è l’avanzamento delle onde peristaltiche che sono onde lente, parzialmente
autoeccitanti ( ricordo la frequenza delle onde peristaltiche a riposo è molto bassa). Un fenomeno di
questo tipo può essere però eccitato dall’intervento di questo meccanismo qui mediato inibito dal
sistema ortosimpatico, eccitato dal parasimpatico.
Vedete la prima onda lenta (fig. 9 in basso) che non è arrivata a soglia e non si esprime come forza
contrattile. Questo è quello che osservereste nella condizione di riposo. Se il parasimpatico induce una
stimolazione di questa onda lenta questa arriva a soglia e si ha una comparsa di peristalsi anche qua.

Vi dicevo di questo doppio controllo da parte del sistema nervoso e del sistema endocrino.
Il sistema endocrino la fa da padrone nella parte terminale del tubo digerente, cioè nel controllo di
tutti gli assorbimenti, nel controllo della secrezione pancreatica e biliare e in parte nel controllo
dell’attività gastrica. Fondamentalmente il sistema nervoso, non quello locale che governa la propulsione
e la secrezione fino al tratto anale, ma il controllo da parte del sistema nervoso centrale e del sistema
nervoso autonomo, sono soprattutto prevalenti nel primo tratto del sistema digerente. Il SNC, con le
risposte afferenti visive e olfattive,governa l’attività del sistema digerente nel primo tratto cioè nel
cavo orale e nello stomaco; dallo stomaco in giù prevale un’attività di tipo endocrino. L’attivazione della
funzione digerente a partire da una proiezione del sistema nervoso centrale è particolarmente
importante per quanto riguarda la secrezione salivare e la secrezione gastrica. Dicevamo prima che la
secrezione salivare è quasi esclusivamente a carico del SNC come risposta parasimpatica ad afferenze
visive e olfattive e anche alle afferenze legate alla stimolazione meccanica della distensione del palato
e delle strutture del cavo orale. La risposta di questa stimolazione locale e esterna è la produzione
della saliva.
Lo stomaco invece ha un controllo più complesso.
Ci sono tre fasi nel controllo della attività gastrica : una fase cefalica, un fase gastrica e una fase
intestinale. La fase cefalica è quella che si associa a quello che sta succedendo nel cavo orale. Es:
passiamo davanti al salumaio e vedete o sentite qualcosa che vi piace e non solo producete l’acquolina,
ma contemporaneamente si attiva quella fase cefalica della funzione digestiva gastrica grazie alle
afferente visive e olfattive che abbiamo ricevuto. Allora succede che prima ancora che nello stomaco ci
sia una distensione della parete che attiva quei riflessi locali, grazie all’attivazione dei nuclei vagali e
alla stimolazione della parete dello stomaco questi determinano la liberazione del succo gastrico.
La fase cefalica predispone lo stomaco all’ingresso eventuale di cibo.
La seconda fase del controllo della funzione gastrica prevede che il bolo alimentare ingerito arrivi per
davvero nello stomaco. Arrivando lo distende e distendendolo attiva quegli stessi meccanismi che
abbiamo appena visto cioè quei circuiti locali che vanno a stimolare la secrezione da parte delle cellule
della mucosa. Questo è il controllo nervoso locale che è tipico poi di tutto il resto del sistema
digerente dall’inizio alla fine e mediato dal vago.
C’è poi una terza fase, quella intestinale, che è mediata da un aumento della secrezione gastrica
garantita dalla distensione del primo tratto del duodeno. Fintanto che il piloro rimane serrato nel
duodeno passa molto poco. Quando la digestione gastrica è completata il piloro si contrae e un
quantitativo superiore di chimo ( bolo alimentare) passa dallo stomaco nel duodeno e lo distende.
Questa distensione causa, per un riflesso nervoso retrogrado, mediato sempre dai soliti riflessi locali,
una eccitazione della rete neuronale gastrica. Perché? Se continua a passare roba dallo stomaco
all’intestino vuol dire che c’è ancora qualcosa da digerire, allora è un potenziamento dell’ultima fase
digestiva da parte dello stomaco. E’ un espediente per essere sicuri che tutto ciò che è arrivato nello
stomaco venga effettivamente digerito. Una volta che il bolo alimentare, che adesso prende il nome di
chilo, passa nel duodeno, allora da lì in poi avremo due tipi di controllo: uno mediante i sistemi nervosi
locali e sostenuto dal tono parasimpatico locale che prevale nella fase digestiva e l’altro invece di tipo
endocrino.
La secretina, scoperta da Starling e prodotta dall’ultimo tratto del duodeno, va ad agire sui dotti
pancreatici determinando la immissione di bicarbonato dalla parete dei dotti pancreatici nel lume del
dotto pancreatico, poi il dotto pancreatico si unisce al coledoco e arriva al fegato e va a sfociare nel
duodeno.
Alcuni libri citano un ormone che prende il nome di pancreozimina e attribuiscono a questo ormone ,
sempre prodotto da queste cellule del primo tratto del duodeno, il ruolo di andare ad agire sul pancreas
, ma non sul dotto pancreatico come fa la secretina, ma sugli acidi pancreatici che introducono enzimi.
Ovviamente agisce sul pancreas esocrino.
Questi ormoni non agiscono sul pancreas endocrino , ma solo sulla componente esocrina ghiandolare.
Questi autori citano anche un altro ormone: colecistochinina . La colecistochinina, sempre prodotta dal
duodeno, va ad agire questa volta sulla cistifellea consentendone la spremitura della muscolatura liscia. .
La spremitura della cistifellea consente l’immissione della bile immagazzinata nella cistifellea stessa nel
duodeno . Quindi questi autori riconoscono due ormoni diversi: la colecistochinina che consente la
liberazione della bile da parte della cistifellea e la pancreozimina che va a consentire la produzione e la
liberazione di enzimi pancreatici da parte del pancreas.
In altri libri vedete citato solo la colecistichinina perché alla colecistochinina viene attribuito sia il
ruolo di agire sulla cistifellea che quello di agire sul pancreas.
L’importante è ricordare che questa azione sul pancreas e sulla cistifellea è ormonale. Chi garantisce
l’azione ormonale? La cellula endocrina è una cellula sensoriale che rileva la distensione della parete e
la presenza di componenti chimiche nel lume duodenale. Sembra che la presenza di componenti lipidiche
nel duodeno stimoli maggiormente la produzione di colecistochinina mentre un lume particolarmente
ricco di componenti di tipo glucidico protidico faciliti la produzione di succo pancreatico da parte della
componente esocrina del pancreas.
Questo è per darvi una visione globale di come venga regolata la funzione nel tubo digerente: una doppia
frammistione tra una componente nervosa centrale nei primi tratti , parasimpatica in tutto il sistema
digerente ma supportata specificamente da una componente endocrina nello stomaco, nel pancreas, nel
fegato.
Lezione 45 (terza parte) 17 Gennaio 2006

Secrezione salivare

La secrezione salivare è la prima secrezione che incontriamo.


La secrezione salivare avviene ad opera di ghiandole esocrine (illustrate nella figura).
Sono le ghiandole: parotidi, sottolinguali e sottomandibolari.
Sono ghiandole esocrine abbastanza classiche: presentano una serie di dotti, per esempio il dotto
intercalato, che portano poi al dotto escretore.
Il PH della secrezione salivare è variabile: può essere un pochino acido intorno a 6,5 fino ad un
massimo di 7,3.
L’osmolarità è di circa 150-200 mOsm, ci troviamo in una condizione in cui viene escreto un
liquido ipoosmolare rispetto al plasma che ha un’osmolarità di 300 mOsm (o 300 mosmoli/litro).
Il flusso varia da un minimo di 650-700 ml ad un massimo di 1-1,5l al giorno.
La viscosità è abbastanza elevata, si arriva fino a 3,4 centipoise.
Che cosa contiene la saliva?
Nell’immagine precedente tra le componenti contenute nella saliva mancano il muco e l’acqua.
Il muco viene secreto attraverso delle cellule che si trovano nella parete dell’acino, sono cellule
mucipare o caliciformi.
Il muco è formato da mucopolisaccaridi che sono delle macromolecole altamente viscose.
Esse hanno in tutto il tubo digerente funzione altamente protettiva.
Hanno una funzione protettiva rispetto allo stress meccanico; ad esempio il muco preserva la
mucosa della parete del cavo orale da eventuali lesioni che un alimento solido può provocare sulla
parete. Questo vale per il cavo orale, ma, vale anche per l’esofago e per tutto il sistema digerente,
solo che, mentre nel cavo orale sono soprattutto le aggressioni di tipo meccanico che possono dar
fastidio, nello stomaco l’aggressione è di tipo chimico.
Il PH dello stomaco è molto basso: siamo intorno a 1-2 unità PH. L’acidità dello stomaco,quindi, è
un milione di volte superiore a quella del plasma.
Se non ci fosse il muco a proteggerne la parete, lo stomaco si autodigerirebbe.
La presenza dell’acqua e del muco motiva il fatto che la viscosità varia.
A seconda del tipo di stimolazione nervosa che viene fatta, la saliva può avere una componente
maggiore di muco di altro materiale.
Il muco è prodotto soprattutto dalle sottolinguali e dalle sottomandibolari. Le parotidi, invece, sono
più a secrezione sierosa.
Durante un esame la saliva è diversa rispetto a quando si è tranquillamente seduti a sgranocchiare
un panino. Questo dipende dal fatto che quando mangiamo un panino la saliva è ricca di acqua e
ricca di quelle sostanze che servono per digerire il panino (amilasi, Lisoenzima, bicarbonato e altre
sostanze accessorie).
Durante un esame, invece, la saliva ha un volume minore, viene prodotta meno saliva, e viene
stimolata la componente sottolinguale e sottomandibolare, che è una componente stimolata
dall’ortosimpatico.
La stimolazione ortosimpatica, legata allo stress, determina la produzione di una saliva più viscosa e
con una componente di muco più alta.
La saliva è diversa a secondo che sia stato stimolato il parasimpatico o l’ortosimpatico.

Controllo della secrezione salivare:

Ci sono tre ghiandole:


• La parotide che è una ghiandola sierosa che produce principalmente enzimi e acqua.
• La sottolinguale che ha una secrezione mucosa
• La sottomandibolare che ha una secrezione mista.
Le parotidi hanno un’innervazione di tipo parasimpatico che da luogo ad una secrezione sierosa.
La secrezione mucosa, invece, è legata ad una stimolazione di tipo ortosimpatico.
La saliva ha tre funzioni fisiologiche:
La saliva idrata il bolo alimentare. Spesso il bolo alimentare è solido idratare e mescolare il bolo
solido con una componente liquida ne facilita la deglutizione. Facilita la masticazione.
La saliva facilita la messa a contatto del materiale alimentare con gli enzimi in essa contenuti. La
salivazione aumenta durante l’ingestione di cibo per aiutare da un punto di vista meccanico e
fluido-dinamico.
La saliva contiene un solo enzima digestivo che è l’amilasi o ptialina.
La ptialina serve per la digestione dei carboidrati, o meglio di uno dei carboidrati che è l’amido.
Serve per la digestione degli amidi in quanto determina la scissione dei legami α1-4 che sono
presenti negli amidi.
Il lisozima è un fattore protettivo antibatterico e le immunoglobuline A sono, anche loro, dei fattori
protettivi rispetto a materiale esterno.
I bicarbonati prodotti dalle sottomandibolari sono importanti nel mantenere l’adeguato PH .
Il PH è quello adeguato
per garantire il
miglior funzionamento
dell’amilasi.
Il PH è sempre associato
al tipo di enzima che
lavora in quel secreto.

Stomaco:

Lo stomaco quando è vuoto, è un sacco piatto e collassato. Lo stomaco si distende quando arriva il
bolo alimentare.
La distensione dello stomaco attiva il plesso da auerbach sottomucoso e, quindi, si intensifica la
peristalsi e si intensifica quella secrezione gastrica che era stata attivata dalla componente cefalica
del controllo gastrico.
L’unità funzionale dello stomaco è la ghiandola tubulare semplice che si trova soprattutto nella zona
dell’antro.
La ghiandola tubulare semplice è composta da vari stipiti cellulari.
Nella zona superficiale ci sono quelle che vengono chiamate cellule del colletto, sono cellule che
hanno soprattutto una secrezione mucosa.
Ci sono delle zone intermedie composte da cellule che si chiamano cellule parietali o ossintiche o
delomorfe. Sono cellule deputate alla produzione di acido cloridrico.
Inframezzate tra queste cellule parietali ci sono anche delle cellule endocrine che producono la
gastrina.
La gastrina è un ormone che stimola la produzione di HCl da parte di queste cellule parietali.
Nella parte basale della ghiandola tubulare semplice ci sono le cellule principali, che sono
responsabili della produzione sierosa della ghiandola, cioè dei due enzimi che sono prodotti dallo
stomaco: il pepsinogeno, che è un enzima liberato nella sua forma inattiva e che verrà attivato nel
lume dello stomaco grazie alla presenza del PH acido; l’altro enzima, di minore importanza, è la
tributirrasi.
La tributirrasi è l’enzima che digerisce il burro.
Il burro è caratterizzato dall’essere formato da trigliceridi i cui acidi grassi hanno soltanto meno di 8
atomi di carbonio; hanno delle catene carboniose brevi e la tributirrasi può scindere questi
trigliceridi molto piccoli, non riesce a digerire altro.
Oltre a queste componenti dalle cellule principali viene prodotto anche un composto che è il fattore
intrinseco.
Esso è molto importante perché serve per legare la vitamina B12 e consentirne l’assorbimento a
livello intestinale.
Senza il fattore intrinseco il gruppo delle vitamine B, e, in particolare, la vitamina B12, non viene
assorbito.
La funzione dello stomaco, oltre a quella di contenitore che consente lo spezzettamento totale, è
quella dell’affrontare la prima digestione delle proteine.
Il pepsinogeno è una endopeptidasi, cioè digerisce la molecola proteica al suo interno formando
quelli che si chiamano peptoni, che sono dei grossi pezzi di proteina che sono ancora lontani
dall’essere amminoacidi. Sono dei tronchi di proteina formati da tanti amminoacidi.
La degradazione di questi peptoni si completerà nel duodeno.
La tributirrasi aggredisce i lipidi.
C’è anche un’altra componente di digestione nello stomaco, correlata al fatto che il bolo alimentare
che arriva nello stomaco, proveniente dal cavo orale, ha un PH più alto del PH che c’è nello
stomaco.
Quando arriva il bolo alimentare cade giù, e il bolo alimentare che arriva dopo si stratifica intorno a
quello che è arrivato prima; quindi all’inizio c’è una specie di nucleo di bolo alimentare che non è
ancora venuto in contatto con il PH acido del secreto gastrico che intanto viene prodotto.
Nella parte più centrale del bolo alimentare per un pochino, per una ventina di minuti, permane un
nucleo un po’ più basico di bolo alimentare nel quale può continuare la digestione degli zuccheri
che è iniziata nel cavo orale.
Questo nucleo, poi, scompare perché c’è il rimescolamento della peristalsi gastrica, quindi, dopo un
po’, tutto il bolo alimentare viene mescolato con il succo gastrico che è molto acido e, quindi, la
ptialina del cavo orale viene ad essere disattivata perché il PH scende troppo.
Ma, per un po’, può proseguire la digestione degli zuccheri.
Funzioni dello stomaco:
- contenitiva
- di degradazione finale del bolo alimentare ingerito
- inizio della digestione delle proteine e dei lipidi
- continuazione, per un pochino, della digestione degli amidi
- produzione del fattore intrinseco.
Si può vivere senza stomaco.
Il problema più grosso che devono affrontare coloro che subiscono una gastrectomia, anche parziale
ma soprattutto se totale, non è tanto la digestione delle proteine o degli amidi di cui si fa carico il
sistema duodenale.
Il problema grosso è la mancanza di fattore intrinseco che impedisce l’assorbimento della vitamina
B12 e, in tal modo, impedisce la formazione dei globuli rossi.
I soggetti gastrectomizzati vanno incontro ad un’anemia che può addirittura arrivare ad essere
un’anemia falciforme, che è grave perché grave è l’incapacità di trasporto di O 2 da parte dei globuli
rossi nell’anemia falciforme.
Bisogna essere certi che il paziente abbia un sufficiente apporto di ferro con iniezioni e non per
bocca perché non lo assorbono bene.
Secrezione mucosa

Le cellule del colletto secernano muco; il muco si stratifica sulla parete dello stomaco.
Il muco è inattaccabile dal pepsinogeno.
Il pepsinogeno nello stomaco viene convertito a pepsina che è una endopeptidasi che digerirebbe la
parete della mucosa, che è composta come tutte le cellule da componente proteica e lipidica.
La presenza di uno strato di muco, inattaccabile dalla pepsina, protegge la mucosa sia dall’azione di
un PH così acido sia dall’azione della pepsina attivata, che digerirebbe le cellule della mucosa.
Una lesione dello strato mucoso si rileva nella gastrite o nell’ulcera gastrica.
Il muco è inattaccabile dalla pepsina ed è anche ricco di HCO3-
Le cellule del colletto secernano HCO3- e, quindi, abbiamo un gradiente di basicità passando dalla
mucosa verso l’interno.
Vi è un doppio effetto protettivo: meccanico e chimico.
L’immagine rappresenta lo schema di una delle cellule parietali, quelle che producono HCl.
HCl è acido muriatico, è molto tossico.
La cellula parietale è una delle cellule che contiene anidrasi carbonica come il globulo rosso e le
cellule tubulari del rene.
La CO2 prodotta dalla cellula con il suo metabolismo si idrata e, in presenza di anidrasi carbonica,
produce H2CO3.
L’H2CO3 si dissocia in H+ è HCO3-.
L’H+ viene trasportato all’esterno grazie ad un canale H+ Na+, come quelli che abbiamo visto nel
rene, l’ingresso di sodio avviene grazie al suo gradiente elettrochimico e favorisce l’uscita di un
protone che deriva dalla dissociazione dell’acido carbonico. Questo è lo stesso scambio che
abbiamo visto nel rene.
L’HCO3- , per gradiente di concentrazione, esce dalla cellula e va nel sangue dove precedentemente
c’era NaCl (cloruro di sodio) che è abbondante nell’ambiente extracellulare.
Si forma così NaHCO3 mentre il Cl in scambio con l’HCO3- entra nella cellula e viene fatto
fuoriuscire per trasporto attivo.
Quindi la cellula spende energia per immettere cloro all’interno del lume gastrico.
In questo modo fuori dalla cellula abbiamo H+ e Cl- che danno HCl acido cloridrico che acidifica il
mezzo portandolo a un PH di circa 1 al massimo 2.
Questa acidificazione trasforma il pepsinogeno in pepsina e attiva la funzione della pepsina.
Ogni volta che viene estruso un H+ viene contemporaneamente immesso un HCO3- nel sangue e,
quindi, si forma NaHCO3 bicarbonato di sodio.
Nella fase digestiva, quando l’attività secernente dello stomaco è importante, si forma tanto
bicarbonato; questa formazione ingente di bicarbonato prende il nome di marea alcalina.
Questa marea alcalina serve a due funzioni: mette a disposizione dei bicarbonati che vengono
immessi nel lume del dotto pancreatico e, in parte servono ad andare a rimpolpare la quota di
bicarbonato già presente nel plasma mantenendo quindi elevata la disponibilità dei bicarbonato, e
favorendo anche la funzione del sistema tampone acido carbonico-bicarbonato.
Quindi anche il sistema digerente ha un ruolo nel controllo del PH.