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Lezione 18 IPOTALAMO – SISTEMA NERVOSO AUTONOMO – ELETTROENCEFALOGRAMMA – FUNZIONI SANGUE

L’ipotalamo è un centro importante di connessione tra i delle piccole proteine che si chiamano fattore di rilascio
sistemi di controllo dell’organismo rappresentati dal o fattore di inibizione che, tramite il circolo portale
sistema nervoso centrale e dal sistema nervoso ipofisario, passano dall’ipotalamo all’ipofisi anteriore e
autonomo, con un altro sistema di controllo che è quello qui consentiranno il rilascio di una serie di ormoni della
ormonale. Questi sistemi hanno delle caratteristiche del adenoipofisi. Ancora una volta sono dei neuroni
tutto diverse: il sistema nervoso centrale e quello ipotalamici che attivano una funzione endocrina.
autonomo hanno un tipo di controllo molto preciso e Questa è la prova del fatto che esiste una stretta
mirato (es. una via efferente va su un motoneurone connessione tra sistema nervoso centrale e il sistema
preciso e controllo quell’unità motoria specifica) invece endocrino a livello dell’ipotalamo. Quindi l’ipotalamo
il controllo operato dal sistema ormonale è molto più riveste un ruolo centrale in questo controllo e infatti
ampio (un ormone non va ad agire su un singolo proprio per questa sua funzione di relazionare i due
motoneurone ma va ad agire o su un intero organo o su sistemi di controllo l’ipotalamo è in una posizione
più organi). Inoltre il controllo operato dal sistema centrale rispetto ad altre aree cerebrali (figura 1).
nervoso centrale è un controllo molto rapido (tanto più
rapido tanto più grandi sono le fibre e queste abbiano o
meno una guaina mielinica) nell’ordine dei milli
secondi. Il sistema ormonale, invece, è un sistema
molto più lento. Nonostante questi sistemi siano molto
differenti sono nel contempo molto integrati; per fare
un esempio, il sistema circolatorio ha diversi livelli di
controllo: il controllo della pressione arteriosa a breve
termine che è un controllo operato dal SNC e dal SN
autonomo rispetto ad un controllo a lungo termine che
è operato da parte del sistema ormonale. Questi si
integrano a livello dell’ipotalamo perché l’ipotalamo
invia delle fibre direttamente alla neuroipofisi e queste
fibre secernono due ormoni che sono la vasopressina
(ormone antidiuretico che agisce sul rene) e l’ossitocina
che invece agisce sulle ghiandole mammarie e sulla
muscolatura uterina facilitando le fasi del parto nonché
l’allattamento. Quindi già c’è una primo aspetto diretto
dell’ipotalamo che interferisce con questi due ormoni
tramite la loro liberazione a livello della neuroipofisi in
più l’ipotalamo è connesso tramite il circolo potale
ematico all’ipofisi anteriore perché l’ipotalamo produce
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paraventricolare è quello dal quale partono molte delle


fibre che vanno all’ipofisi posteriore per produrre i due
ormoni ossitocina e vasopressina (ormone
antidiuretico). Il nucleo sopraottico, invece, è
responsabile dell’interazione tra ipotalamo e il sistema
nervoso autonomo.

Figura 2
L’ipotalamo è molto importante dal punto di vista della
termoregolazione che è l’insieme di quei fenomeni
molto complessi che consente ai mammiferi e agli
uccelli di mantenere costante la loro temperatura
Figura 1 corporea. Il raggiungimento dell’omeotermia è stato un
passo evolutivo molto importante perché essere animali
a temperatura costante, se da una parte ha lo
E’ inserito quindi tra molte strutture con diverso svantaggio di dare un dispendio energetico calorico
significato funzionale. La figura 2 mostra invece i vari perché termoregolare costa in metaboliti, ha grandi
nuclei che compongono l’ipotalamo che si trovano vantaggi. Uno di questi vantaggi è che le funzioni
localizzati intorno al terzo ventricolo. Il nucleo
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corporee sono sempre ottimali nel senso che in


qualsiasi istante siamo in grado di attivare al massimo
ogni nostra funzione corporea (cardiovascolare,
respiratoria, muscolare, ecc…). Questo è possibile
perché la temperatura corporea è adeguata a
mantenere la velocità delle reazioni biochimiche adatta
per ottenere la massima performance. Questo non è
possibile negli animali che non sono omeotermi (rettili
più piccoli come le lucertole) che necessitano della luce
solare o qualche altra sorgente di calore per innalzare
la loro temperatura e ottenere così le condizioni più
favorevoli per i processi biochimici (es. se non si
scaldano, la loro muscolatura reagirà più lentamente).
Mantenere la termoregolazione significa coinvolgere
molti aspetti della fisiologia, per questo se ne parlerà a
fine corso dopo aver fatto sistema respiratorio,
cardiovascolare e renale. Tutte e tre queste funzioni
sono implicate nella termoregolazione. Due nuclei a
livello dell’ipotalamo sono coinvolti nella gestione di
tutti quei processi viscerali che governano la Figura 3
termoregolazione. L’attivazione e la stimolazione Viceversa se ci esponiamo a temperature troppo basse
dell’area preottica induce la termolisi, cioè attiva c’è dispersione di calore e per recuperare calore
tutti quei meccanismi che fanno abbassare la bisogna attivare l’area ipotalamica posteriore che
temperatura corporea. Tipicamente questa viene aumenta la termogenesi mediante l’attivazione della
attivata quando si esegue un esercizio fisico perché la tiroide che produce gli ormoni tiroidei che inducono
temperatura, che non può andare oltre un certo livello, questo processo. Molte altre funzioni viscerali sono
si alza e deve essere quindi abbassata. Per abbassarla governate dall’ipotalamo. Si possono distinguere
viene coinvolto il sistema respiratorio e il sistema funzioni differenti per la parte anteriore e quella
circolatorio e il tutto viene regolato dall’area preottica. posteriore dell’ipotalamo. L’ipotalamo anteriore,
tramite il nucleo paraventricolare, si mette in
comunicazione con l’ipofisi posteriore con le fibre
nervose specifiche con la funzione per esempio di
liberazione di ossitocina oppure della vasopressina che
ha, nello specifico, il compito della conservazione

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dell’acqua corporea. Questo ormone agirà sull’ultima vascolarizzazione cutanea, quindi deve essere attivato
parte del nefrone, in particolare nel tubulo collettore del tutto quel settore del sistema circolatorio che induce
nefrone, inducendo l’assorbimento dell’acqua. Quindi l’aumento della sudorazione. Anche in questo processo
quando si è assetati in un luogo caldo quello che è richiesto il sistema nervoso autonomo.
succede è che si attiva il nucleo paraventricolare e Nella zona posteriore dell’ipotalamo abbiamo
l’attivazione di questo nucleo con la conseguente un’altra serie di funzioni che sono antitetiche rispetto a
liberazione dell’ormone antidiuretico determina il quelle appena analizzate, il che ci dice che se viene
risparmio dell’acqua (si urina di meno). Più attivata la porzione anteriore con dei circuiti interni
anteriormente, nell’area preottica mediale, abbiamo verrà inibita la zona posteriore. C’è quindi una sorta di
altre funzioni di carattere viscerale che saranno poi autoregolazione dell’ipotalamo tra i vari nuclei.
mediate perifericamente dal sistema nervoso Abbiamo anche il centro della fame o il centro della
autonomo, per esempio la contrazione della vescica, la sete. L’ipotalamo ha una serie importante di funzioni.
diminuzione della pressione e della frequenza cardiaca Le funzioni governate dall’ipotalamo vengono in effetti
che sono mediate dalla inibizione dell’ortosimpatico. In riferite alla periferia dal sistema nervoso autonomo.
genere l’attivazione dell’ortosimpatico un aumento
della frequenza cardiaca e un aumento della pressione
arteriosa che è quello che si attribuisce al nucleo
perifornicale posto posteriormente. L’attivazione
dell’area preottica mediale induce un’inibizione del
nucleo perifornicale e quindi una diminuzione della
pressione. Il nucleo sopraottico induce anche lui una
liberazione di vasopressina. La termoregolazione
comporta la polipnea (iperventilazione, aumento della
frequenza e della profondità della ventilazione), la
sudorazione (una maggiore produzione di sudore che
evaporando abbassa la temperatura) e l’inibizione della
pireotropina spigando il perché è quello termolitico. Per
abbassare la temperatura non è sufficiente che si
espella acqua, ma bisogna che il sudore che viene
prodotto venga disperso sottoforma di gas, cioè di
vapor acqueo. In un ambiente secco, tanto più sudore si
produce tanto più ne evapora e quindi la temperatura
scende ma se l’ambiente è saturo di vapore acqueo il
sudore non evapora e quindi non si ha un
abbassamento della temperatura. La sudorazione
prevede un modificazione importante della 4
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sulle quali vanno ad agire. Nella parte cervicale e nella


parte lombosacrale è localizzato il parasimpatico,
mentre l’ortosimpatico si localizza da T1 a T12 circa.

Figura 4
Figura 5
La figura 4 mostra la localizzazione dei vari gangli del Tutti gli organi viscerali (polmoni, cuore, fegato, tutto il
sistema nervoso autonomo e la destinazione delle vie sistema digerente) ricevono fibre dall’ortosimpatico
periferiche di cui il sistema nervoso autonomo si serve. (figura 5). Anche il parasimpatico contribuisce
Il sistema nervoso autonomo si suddivide in due parti all’innervazione degli organi viscerali. Per esempio il
che sono “abbastanza” antitetiche. Le due parti sono il polmone riceve dalle prime vertebre toraciche una
sistema nervoso parasimpatico e il sistema nervoso componente dell’ortosimpatico ma riceve anche
ortosimpatico. Queste differiscono sia nella un’innervazione dal parasimpatico. Il polmone ha
localizzazione sia nel tipo di arrangiamento che c’è tra carattere solo afferente per il parasimpatico perché il
le fibre pre e post-sinaptiche, sia nel tipo di mediatore polmone utilizza il nervo vago come via afferente per
che i due sistemi utilizzano per eccitare le strutture informare il SNC (zona bulbo pontina) di ciò che sta
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succedendo nel polmone. Per contro il polmone riceve andranno a finire poi nei gangli periferici. Dai gangli
un’innervazione di tipo ortosimpatico che ha la funzione partono le fibre post-gangliari, quindi sia l’ortosimpatico
di modificare il diametro delle vie aeree superiori che il para simpatico hanno un motoneurone
(bronco dilatazione o bronco costrizione. Il sistema vegetativo, da cui insorgono a livello spinale e poi fanno
circolatorio è costituito da diversi settori. Il cuore riceve strada facendo un’altra sinapsi che è quella che mette
sia un’innervazione di tipo vagale che un’innervazione in comunicazione la fibra pregangliare (quella che parte
di tipo ortosimpatico, qui c’è una grossa differenza dal neurone vegetativo) con la fibra post gangliare che
perché, mentre il polmone utilizza il vago solo nella è quella che troviamo dopo il ganglio. Quindi abbiamo
componente afferente, nel cuore il vago ha una duplice sempre una fibra pregangliare e una fibra
funzione sia afferente che efferente. Il cuore utilizza il postgangliare. Anatomicamente sono un po’ differenti
vago nella sua via afferente (più l’arco aortico e la perché il sistema nervoso simpatico ha il ganglio
biforcazione della carotide in verità) per portare posizionato in zona paravertebrale lungo tutto l’asse
informazioni di tipo meccanico e chimico sul tipo di della colonna. Quindi il ganglio è molto ravvicinato
tensione a cui la parete dei grossi vasi arteriosi è rispetto alla sua uscita dal midollo, di conseguenza la
sottoposta, quindi sul valore della pressione arteriosa, fibra pregangliare è corta e la fibra postgangliare, cioè
così come sul valore della pressione parziale di quella che parte dal ganglio e arriva all’organo, è più
ossigeno e di anidride carbonica che c’è nel sangue. lunga perché deve andare dalla colonna all’organo di
Quindi tutte queste informazioni verranno portate arrivo. Invece nel caso del parasimpatico abbiamo una
anche loro a livello bulbare per una risposta da parte fibra pregangliare molto lunga e il ganglio è localizzato
del sistema ortosimpatico e parasimpatico. praticamente a livello dell’organo bersaglio. Quindi la
L’ortosimpatico agisce sul cuore che sui vasi: sul cuore fibra postgangliare, essendo il ganglio localizzato nel
modificando la forza di contrazione del ventricolo e tessuto o in zona limitrofa è molto breve. Quindi fibra
modificando la frequenza cardiaca; sui vasi inducendo o pregangliare lunga (nel parasimpatico) e postgangliare
vaso costrizione o vaso dilatazione. Nello stesso modo corta.
agisce il sistema nervoso autonomo in tutti gli organi
viscerali.
Un’altra grossa differenza dal punto di vista
anatomico è la posizione a livello spinale dei neuroni
che appartengono al sistema nervoso orto e
parasimpatico. La via afferente (figura 6) che arriva al
midollo lungo le corna posteriori, tra le altre sinapsi che
prende con i vari tipi di strutture che abbiamo visto
finora, può prendere anche sinapsi chimiche con
neuroni vegetativi i quali partiranno dalla zona
posteriore formando il ramo comunicante bianco e
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questa sinapsi, nella fibra postsinaptica è recepita da


recettori di tipo nicotinico. Sono gli stessi recettori che
si trovano anche sulla placca neuro muscolare del
muscolo scheletrico e anche del muscolo liscio.
Tra l’ortosimpatico e il parasimpatico c’è una
differenza molto grossa che è quella del diverso
mediatore della fibra postgangliare. Mentre nel
parasimpatico il mediatore chimico utilizzato dalle fibre
post gangliari è l’acetilcolina, nell’ortosimpatico è la
noradrenalina (figura 7). In questo caso l’acetilcolina
usa dei recettori detti recettori muscarinici. Esiste un
gruppo di neuroni appartenenti all’ortosimpatico, che
sono post gangliari, che al posto di usare la
noradrenalina usano l’acetilcolina. Sono delle fibre post
gangliari che vanno alle ghiandole sudoripare. Solo in
questo caso le fibre post gangliari ortosimpatiche usano
l’acetilcolina come mediatore e anche loro utilizzano i
recettori di tipo muscarinico invece di quelli nicotinici.
In tutti gli altri casi, nelle fibre postgangliari
dell’ortosimpatico, viene utilizzato come mediatore la
Figura 6 noradrenalina. La noradrenalina è una sostanza
appartenente al gruppo delle tirosine, deriva dalla
Le differenze di carattere fisiologico. I mediatori
tirosina passando attraverso alcuni passaggi intermedi
del sistema ortosimpatico e parasimpatico sono
(figura 7). Sia la noradrenalina che l’adrenalina sono dei
fondamentalmente due: Acetilcolina e Noradrenalina.
derivati della dopamina, ma vengono usati in
L’acetilcolina è presente in tutti i neuroni pregangliari,
maniera diversa: l’adrenalina è (non al 100%) quasi
siano essi del sistema nervoso ortosimpatico o
esclusivamente usata come ormone. La noradrenalina
parasimpatico. L’acetilcolina sulla fibra postsinaptica
viene liberata dalle cellule endocrine della midollare del
può avere differenti recettori. Può avere ad esempio un
surrene che produce derivati della tirosina
recettore nicotinico o un recettore muscarinico. I
(noradrenalina e adrenalina). Chiamiamo una
recettori nicotinici sono quelli che si trovano sulla fibra
sostanza ormone quando viene liberata nel sangue e
postsinaptica di tutte le sinapsi gangliari sia del sistema
tramite questo raggiunge l’organo bersaglio. L’attività
ortosimpatico che parasimpatico. Cioè, nel ganglio, tra
dell’adrenalina è quasi esclusivamente sotto forma di
la fibra presinaptica e nella fibra postsinaptica viene
ormone, quindi agisce venendo liberata dalla midollare
sempre usata l’acetilcolina e questa, all’interno di
del surrene e da questa andrà ad agire come ormone
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sui vari organi bersaglio. La noradrenalina invece non


ha il significato di ormone ma è piuttosto un neuro
mediatore perché, al posto di essere liberata nel
sangue viene utilizzata nella sinapsi tra la fibra post
sinaptica dell’ortosimpatico e l’organo effettore.
Entrambe sono derivate dalla tirosina, entrambe
rientrano nella classe delle catecolamine però hanno un
utilizzo diverso una come ormone (adrenalina) e una
come neuro mediatore (noradrenalina).

Figura 7
Non solo hanno questo differente iter e utilizzo ma
l’adrenalina e la noradrenalina possono variare molto la
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loro funzione fisiologica l’uno rispetto all’altra perché


vengono recepiti da recettori cellulari differenti. Si
conoscono almeno due grosse classi di recettori per le
catecolamine e questi recettori sono di tipo α (α1 e α2),
e di tipo β (β1 e β2). A seconda che il mediatore
interagisca con l’uno o con l’altro recettore l’effetto
sarà diverso. Se la noradrenalina interagisce con dei
recettori β, quello che succede è, per esempio sui vasi,
un’induzione di vasodilatazione. Se invece agisce sui
recettori α si indurrà un vasocostrizione. La stessa cosa
succede sulle grosse vie aeree (bronchi e bronchioli). Il se in A si abbassa la pressione come faccio ad alzarla e
recettore β, se stimolato, determina una bronco portarla al valore normale? Posso fare 2 cose: o
dilatazione; α determina una bronco costrizione. aumento la forza con cui le pareti cardiache si chiudono
Le arterie coronarie sono quelle portano il sangue alla sulla camera ventricolare (aumento di pressione) e/o
muscolatura cardiaca in genere. Il cuore va sotto la posso restringere un pochino il vaso. Se si stringe il
stimolazione diretta sia dell’ortosimpatico che del vaso a valle la pressione in A sale. Però se si stringono
parasimpatico (tabella 1). Se stimoliamo il nervo vago tutti i vasi, coronarie comprese, l’afflusso di sangue alla
(parasimpatico) quello che succede è che troveremo muscolatura cardiaca diminuisce quindi c’è il rischio di
una riduzione della frequenza cardiaca una riduzione andare in contro ad un’ischemia (mancanza di ossigeno
della pressione arteriosa. Se stimoliamo, invece, ai tessuti) che è l’anticamera di un infarto cardiaco.
l’ortosimpatico (nervo simpatico cardiaco) aumenta la Questo è in verità scongiurato dalla presenza di
frequenza di contrazione e aumenta la pressione recettori β sulle pareti delle coronarie che, se stimolate
arteriosa. L’aumento della pressione arteriosa è legata dalla noradrenalina, aumentano il diametro delle
sia ad un aumento della forza di contrazione del cuore coronarie (più ossigeno al cuore) contemporaneamente
ma anche ad una vaso costrizione periferica. ad una costrizione degli altri vasi che per contro hanno
SPIEGAZIONE. Il cuore è una pompa che spinge il recettori α che costringono i vasi se stimolati dalla
sangue in una direzione noradrenalina. Quindi la stessa noradrenalina e la
stessa adrenalina che sarà prodotta dalla midollare del
surrene, mentre contrae una parte ne dilata un’altra
grazie a differenti recettori.

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Lezione 18 IPOTALAMO – SISTEMA NERVOSO AUTONOMO – ELETTROENCEFALOGRAMMA – FUNZIONI SANGUE

Il cuore va anche sotto effetto della stimolazione vagale


parasimpatica, anzi nel cuore prevale il “tono vagale”, è
quello più importante. Se viene stimolato il simpatico il
tono vagale viene inibito e la frequenza aumenta sia
perché viene inibito il tono vagale sia perchè è eccitato
il tono simpatico. La stimolazione parasimpatica induce
una diminuzione della frequenza cardiaca. Nei vasi
sanguigni può dare vaso costrizione se ci sono i
recettori α, vaso dilatazione se ci sono i recettori β. Il
simpatico sui vasi non ha una grande azione: se c’è una
vaso dilatazione non è perché viene stimolato il
parasimpatico è perché viene inibito l’ortosimpatico. Se
vogliamo vasodilatare un po’ un’arteriola dobbiamo
diminuire il tono ortosimpatico a quella arteriola,
diminuendo l’eccitazione ortosimpatico si allenta la
vasocostrizione e, dal punto di vista fisiologico,
allentare una costrizione è l’equivalente della
dilatazione. Il Simpatico agisce sull’occhio, può
determinare ancora costrizione con i recettori α, in
questo caso si costringe il muscolo radiale e si ha quello
che si chiama miosi, cioè un restringimento dell’iride.
Invece la midriasi è un aumento del diametro dell’iride
legato ad una diminuzione della contrazione del
muscolo oculare. il parasimpatico è assente nel
muscolo radiale c’è invece anche l’attivazione
parasimpatica a determinare la miosi. La secrezione Tabella 1
salivare aumenta sia con la stimolazione simpatica che sottomandibolari e delle sottolinguari (può darsi che si
con quella parasimpatica. La stimolazione simpatica ha sia confusa!!! Ne riparleremo, dice lei). Questa
un significato molto diverso nelle ghiandole salivari secrezione mucosa è meno ricca di enzimi. Il
rispetto a quella parasimpatica. Quella parasimpatica parasimpatico è quello prevalente nel preparare il
agisce sulle parotidi a determinare una produzione di sistema digerente alle sue funzioni, quindi le secrezioni
una saliva molto liquida e ricca di enzimi (secrezione lungo il tubo digerente non che le peristalsi a partire
salivare seriosa). Invece la secrezione mediata dall’esofago in giù. L’ortosimpatico non ha invece
dall’ortosimpatico è più ricca di muco ad opera delle nessuna azione sul digerente (se ce l’ha è molto
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limitata).
Andare a studiare bene sul libro che cosa fa il
parasimpatico e l’ortosimpatico da una parte piuttosto
che da un’altra.

ELETTROENCEFALOGRAMMA

L’elettroencefalogramma è la registrazione sul cuoio


capelluto dei potenziali che si sviluppano nella
corteccia, piazzando gli elettrodi in alcuni punti di
interesse che sono già stati codificati. Misura non
invasiva. E’ l’analogo dell’elettrocardiogramma che va a
registrare dei potenziali corporei integrati sulla
superficie corporea. L’elettroencefalogramma registra
sul cuoio capelluto l’attività elettrica di un’area
neuronale rispetto ad un elettrodo di riferimento, che
generalmente è posto dietro l’orecchio.

Figura 8

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Lezione 18 IPOTALAMO – SISTEMA NERVOSO AUTONOMO – ELETTROENCEFALOGRAMMA – FUNZIONI SANGUE

Quel è la base fisiologica e che informazioni ci Immaginiamo di stimolare tramite una sinapsi un
può dare questa lettura? La corteccia è costituita da dendrite di una cellula piramidale (figura 9 Ⓐ), cosa
diversi strati (figura 8). Ad esempio nel V strato ci sono succede? Succede che, rispetto alla situazione di
le cellule piramidali che ricevono varie informazioni riposo, nel momento in cui la cellula piramidale viene
mediante il loro albero dendritico che parte dalla cellula eccitata in quel punto, il potenziale intracellulare che si
e sale verso la superficie corticale dove contrae diversi registra nel punto ② aumenta. Passa, ad esempio, da
tipi di interazione. Questi rami prendono contatto con -90mV ad un valore più positivo, c’è quindi una
interneuroni che possono essere sia inibitori che depolarizzazione più o meno intensa della cellula. Se si
eccitatori che stimolano la cellula piramidale a produrre registra il potenziale fuori dalla cellula piramidale nel
un segnale di uscita. L’elettroencefalogramma è la punto ③, si noterà una diminuzione del potenziale.
registrazione composita delle scariche elettriche che si Questo succede perché se si stimola la cellula
generano nelle cellule piramidali della corteccia. Queste piramidale le cariche positive che si trovano al di fuori
hanno diverse funzioni a seconda della corteccia di cui della cellula entrano in essa per determinare la
si sta parlando perché come abbiamo visto le funzioni depolarizzazione, contemporaneamente all’esterno ci
sono molto diversificate da zona a zona (anteriormente sarà una iperpolarizzazione. Nel punto ④ si misura il
alla scissura del Rolando saranno motorie se no hanno potenziale all’esterno del pirenoforo: se considero il
attività sensoriale). tratto del dendrite compreso tra la sinapsi dalla quale
Se si considera una sola cellula piramidale e se si parte lo stimolo al punto ④ ,e immagino che per andare
posizionano degli elettrodi possiamo andare a vedere dalla sinapsi al corpo cellulare, la corrente che è
all’interno della cellula piramidale e all’esterno di essa, generata nel punto ① deve attraversare una resistenza
cosa succede quando stimolo la cellula piramidale. interna al dendrite. Si genereranno delle correnti che
producono questo protrarsi della stimolazione e fanno
scorrere il potenziale lungo la fibra. Il potenziale scorre
perché si creano dei circuiti locali per il quale gli ioni
positivi che entrano in ② usciranno per chiudere il
circuito nel punto ④ dopo aver transitato attraverso la
membrana. Nel punto ④ quindi troverò una
depolarizzazione

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Lezione 18 IPOTALAMO – SISTEMA NERVOSO AUTONOMO – ELETTROENCEFALOGRAMMA – FUNZIONI SANGUE

dovuta all’accumulo degli ioni usciti dalla cellula Quando noi piaziamo gli elettrodi sul cuoio capelluto
piramidale. A seconda di dove insorge il potenziale e a non misuriamo il potenziale intracellulare, ma
seconda di dove misuro vedrò un segnale diverso nello misuriamo un insieme di potenziali che sono derivati da
stesso tipo di stimolazione. ciò che succede nello spazio extracellulare (figura 9 Ⓑ).
Essendo l’elettrodo piazzato sul cuoio capelluto
risentirà maggiormente di quello che succede vicino
all’elettrodo rispetto a quello che succede lontano da
esso. In questa figura un assone arriva da un altro
punto della corteccia, eccita la corteccia in quel punto,
all’interno diventa positiva ma all’esterno diventa
negativa. L’elettrodo che è stato messo vicino al punto
dove è stata portata l’eccitazione (destra), registrerà un
potenziale negativo che corrisponde a quello che c’è
all’esterno della cellula. Nella parte sinistra della figura
Ⓑ ,invece, siccome lo stimolo avviene lontano
dall’elettrodo la parte più vicina ad essa si depolarizza
quindi ci sarà una lettura positiva. In più si può capire
dalla figura che a seconda che la via afferente
provengano dal talamo piuttosto che dalla corteccia
controlaterale avrà sulla cellulare piramidale delle
connessioni diverse. Quella che proviene dal talamo è
un po’ più prossimale rispetto alla cellula, quella che
proviene dalla corteccia controlaterale è un po’ più
distale. Ogni via afferente termina in punti diversi
dell’albero dendritico e del corpo del soma delle cellule
piramidali e quindi darà luogo, una volta eccitato ad un
segnale che verrà registrato con intensità e direzione di
deflessione differenti. La lettura
dell’elettroencefalogramma è complicato da leggere
(figura 10). Questo succede perché non si ha una
lettura di una o due cellule piramidali ma bensì di un
integrazione di molte cellule piramidali messe insieme.
Potremmo avere quindi un profilo come quello in figura
10, dal quale bisogna cercare di estrapolare un profilo
Figura 9 più pulito del tracciato per poterne riconoscere due
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Lezione 18 IPOTALAMO – SISTEMA NERVOSO AUTONOMO – ELETTROENCEFALOGRAMMA – FUNZIONI SANGUE

caratteristiche tipiche: la frequenza e l’ampiezza. oltre che dal tipo di azione che viene evocata nel corso
Esistono diversi tipi di onde, ne vengono identificate della registrazione. Tanto maggiore è l’attivazione della
cinque in tutto. Le onde alfa sono onde corteccia durante la veglia tanto varierà il profilo
elettroencefalografiche che hanno un’ampiezza che è elettroencefalografico. Se siamo in una condizione di
nell’ordine dei 10/20μV e che ha una frequenza veglia rilassata la frequenza è abbastanza elevata
variabile tra gli 8Hz e i 13Hz (1Hz è un’oscillazione al (8÷12Hz) mentre l’ampiezza è piccola. Esiste poi una
secondo; se fossero 10Hz, 10 al secondo 10 ogni seconda fase che è quella delle onde beta, sono delle
1000ms, sono 1 onda ogni 100ms circa). Le onde alfa onde che hanno una frequenza più alta tra 13Hz e 25Hz
sono tipiche di una condizione che è la veglia rilassata. ad hanno un’ampiezza un pochino minore rispetto alle
L’attività corticale dipende dallo stato di eccitazione onde alfa. La maggior frequenza di comparsa delle
della corteccia onde beta rispetto alle onde alfa dipende
dall’eccitazione corticale che è dovuta ad una
facilitazione da parte della reticolare mesencefalica. E’
questa che attiva la corteccia durante lo stato di veglia
ed è la parziale disattivazione della corteccia
mesencefalica che porta dallo stato di veglia allo stato
si sonno e che definisce il cosiddetto ritmo sonno
veglia. Maggiore è l’attivazione della reticolare
mesencefalica maggiore è lo stato di veglia e questo,
dal punto di vista elettroencefalografico, è evidenziabile
dal fatto che aumenta la frequenza delle onde. Le onde
teta, sono onde che compaiono nel sonno leggero. Sono
onde a bassa frequenza e più ampie. Le onde più ampie
di tutte sono le onde delta del sonno profondo che
hanno una frequenza da 0,5Hz a 4Hz.

Figura 10

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Lezione 18 IPOTALAMO – SISTEMA NERVOSO AUTONOMO – ELETTROENCEFALOGRAMMA – FUNZIONI SANGUE

Il sonno non presenta caratteri costanti dal primo onde delta, nello stadio 4 infatti ci sono delle onde
all’ultimo momento ma presenta delle fasi. Le fasi sono molto più ampie e molto più lente. Il grafico sotto, dice
distinte in cicli di 3/4 ore (dipende da molti fattori, quale invece quante sono le ore di sonno nelle varie età della
l’età per esempio), e queste onde sono caratterizzate vita. La parte del profilo più chiara è il sonno REM
nell’ambito di uno stesso ciclo dall’alternanza del (desincronizzato) mentre la parte più scura è il sonno
cosiddetto sonno REM rispetto a quello che si chiama
nonREM (NREM). Il sonno REM (Rapid Eye Movement) è
un sonno caratterizzato da rapidi movimenti degli occhi
che occasionalmente vengono anche aperti. Ciò non è
normalmente presente nel sonno NREM. In questa fase
che può durare 30/40 minuti o addirittura pochi minuti
(dipende dal soggetto). Questa eccitazione del
movimento oculare si accompagna ad una eccitazione
globale della corteccia. Infatti nella figura si notano
delle onde beta che possono essere registrate così
come nella veglia anche nel sonno; sono onde tipiche
del sonno REM. Quindi: presenza di movimenti oculari e
talvolta di movimenti corporei, i sonnambuli si muovono
nel sonno REM infatti. E’ un sonno caratterizzato da
un’attività corticale molto intensa tipica addirittura
della veglia. Viene anche chiamato “sonno paradosso”
proprio per questa somiglianza con il profilo
elettroencefalografico della veglia. Le onde delta invece
sono quelle che si misurano nel sonno profondo NREM,
cioè tra quelle fasi che sono alternate tra periodi di Figura 11
sonno REM. In questo periodo c’è un rallentamento sincronizzato, quello profondo che rimane più o meno
dell’attività corticale. Sembra che questa attività si costante con qualche oscillazione per tutta la vita. Il
sonno REM serva per reintegrare molti dei circuiti sonno REM, invece, passa da una quantità cospicua nel
neuronali (es. i circuiti della memoria), quindi la fase neonato e si riduce crescendo con l’età. In una durata
REM sembra essere essenziale per la funzione normale di sonno medio di otto ore (grafici in alto e a destra) si
della corteccia. La figura 11 mostra il passaggio da uno possono distinguere i vari stadi, dalla veglia allo stadio
stato di veglia ai vari stadi del sonno. Quindi anche il profondo dal quale periodicamente ci si sveglia e la
profilo elettroencefalografico varierà di conseguenza: barretta nera indica lo stadio di sonno REM. Questa fase
da onde beta della veglia, ad onde alfa della veglia di sonno è ripartito variamente a seconda dell’età.
rilassata fino al sonno profondo carattrerizzato dalle
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Lezione 18 IPOTALAMO – SISTEMA NERVOSO AUTONOMO – ELETTROENCEFALOGRAMMA – FUNZIONI SANGUE

Il sangue è un fluido. Il suo funzionamento lo si capisce


FUNZIONI DEL SANGUE paragonando il sangue ad un liquido che scorre in un
tubo e cercare di capire perché il sangue scorre in un
modo piuttosto che in un altro. Un fisiologo francese di
nome Paul Bert, alla fine dell’800 definì molto bene il
sangue e lo chiamò ”MILLIEU INTERIEUR”, nel senso di
mezzo interno. Interno all’organismo, e lo chiamò così
per differenziarlo dal mezzo esterno che è l’aria
contenuta nel tubo digerente e nel sistema respiratorio.
Il sistema respiratorio è un’invaginazione del tubo
digerente ed entrambi circoscrivono un ambiente
esterno ma interno all’organismo. Le cellule sono
separate tra loro (o perché sono in tessuti diversi o
perché sono nello stesso tessuto ma distanti tra di loro)
e per “comunicare” ci deve essere qualcosa in mezzo e
che consenta loro di funzionare contemporaneamente.
Nel regno animale si sono evolute molte forme diverse,
se si pensa ad un protozoo, che è sostanzialmente una
cellula e come tale non ha un sistema circolatorio
perché essa può prendere direttamente l’O2 dal mezzo
che ha intorno, cioè il mezzo esterno ed espelle la CO2
nell’ambiente. Stessa cosa fanno le spugne che hanno
delle strutture in cui l’acqua entra e ogni cellula della
spugna si prende direttamente l’ossigeno dall’acqua
che passa. Tanto è più complesso l’organismo, tanto più
le cellule si trovano ad essere lontane dall’ambiente. Le
nostre cellule non possono prendere l’ossigeno
direttamente dall’esterno perché poche sono quelle che
si affacciano all’esterno tutte le altre sono ben lontane.
Ecco perché si sono evoluti organi che adempiono a
funzioni distinte, ci sarà un organo che serve a
prelevare l’ossigeno e a espellere la CO2 (sistema
respiratorio), l’altro che servirà a eliminare l’acqua in
eccesso o a trattenere l’acqua ed elimina eventuali
metaboliti che non servono più (rene) ecc… L’ossigeno
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Lezione 18 IPOTALAMO – SISTEMA NERVOSO AUTONOMO – ELETTROENCEFALOGRAMMA – FUNZIONI SANGUE

si scambia a livello del polmone ma ne ho bisogno La prima funzione è quella di trasporto dell’acqua.
anche nelle cellule cutanee del piede. L’ossigeno arriva L’organismo dispone di molti mezzi, soprattutto il rene
in periferia grazie al sistema circolatorio. Il sangue è e la respirazione per mantenere il controllo dei volumi
mezzo interno perché è l’analogo del mezzo esterno per dei fluidi organici. Mantenere il controllo dello stato di
la spugna o per il protozoo. Cioè porta il mezzo esterno idratazione di un tessuto è fondamentale. Ci sono alcuni
all’interno. Riesce a collegare tutti i sistemi e tutte le organi che possono sopportare una variazione del
cellule per fare in modo che, nonostante la contenuto di acqua altri no. Per esempio, se ci viene un
specializzazione dei vari organi, tutte le cellule possano ascesso, che è un’infiammazione all’interno della quale
essere raggiunte dall’O2, possano eliminare la CO2, si verificano varie modificazioni, una di queste è che gli
possano controllare il volume di acqua, possano avere endoteli che tappezzano il vaso aumentano la loro
più soluti disponibili e così via. Non sarebbe possibile se permeabilità a vari soluti ma soprattutto all’acqua,
non ci fosse il sistema circolatorio e quindi se non ci quindi esce più acqua dai vasi. Quell’acqua va nel
fosse un mezzo di trasporto che è il sangue. E’ tessuto il tessuto diventa turgido, da fastidio ma non è
estremamente importante che il sangue mantenga letale. Se lo stesso fenomeno si verifica nel polmone o
tutte le caratteristiche che servono per funzionare da nell’encefalo la situazione è un po’ più grave. Sia il
mezzo interno. Le funzioni del sangue sono: polmone che l’encefalo sono muniti di dispositivi che
1. Trasporto di H20, soluti, gas (O2, CO2, N), ormoni evitano un accumulo di acqua nel tessuto. Se si
2. Termoregolazione accumula acqua nel tessuto ci si sposta verso una
3. Difesa condizione patologica che è quella di edema che può
4. Controllo del pH avere conseguenze molto gravi. Gli alpinisti sono molto
spesso soggetti a edema sia cerebrale che polmonare
perché l’ipossia determina un aumento della
permeabilità degli endoteli all’acqua. E dunque
importante che venga mantenuta l’adeguato contenuto
di acqua (ne troppa ne troppo poca) per garantire la
funzione. Il contenuto di acqua insieme al contenuto di
soluti determina la concentrazione dei soluti nel plasma
che determina l’osmolarità. Il trasporto dell’acqua
risente pesantemente della presenza nel plasma delle
proteine plasmatiche.

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Lezione 18 IPOTALAMO – SISTEMA NERVOSO AUTONOMO – ELETTROENCEFALOGRAMMA – FUNZIONI SANGUE

Insieme all’acqua c’è il trasporto dei soluti che vengono Un ruolo importante del sangue è quello di consentire la
trasportati o liberamente disciolti come nel caso dei termoregolazione. Se la temperatura cambia a livello
sali, oppure trasportati legati alle proteine plasmatiche periferico, grazie al sangue, questa variazione di
che hanno un ruolo molto importante. Poi il trasporto di temperatura viene compensata, sia in un senso, sia
gas. I gas che vengono trasportati sono nell’altro. Il sangue consente l’esposizione a
fondamentalmente tre: ossigeno, anidride carbonica e temperature non favorevoli. Un’altra funzione
azoto. Di questi l’ossigeno e l’anidride carbonica sono importante è quella di difesa, sia da agenti interni che
chiamati gas respiratori perché sono quelli che esterni. Da quelli esterni si intende la risposta
partecipano agli scambi respiratori. L’azoto viene immunologica che è a carico del sistema linfatico e i
chiamato invece gas inerte perché pure essendo linfociti fanno parte del circolo sanguigno. E’ elemento
presente nel plasma non ha funzioni fisiologiche, è di difesa nei traumi che possono essere traumi lievi e si
importante considerare questo gas nel caso di innesta una risposta chiamata emostasi che è una
immersioni subacquee perché può dare luogo ad un risposta meccanica che consiste nella chiusura tramite
fenomeno chiamato embolia gassosa. Trasporto di un tappo emostatico (crosta) sul punto della lesione
ormoni che sono importanti perché svolgono un ruolo di questa risposta serve a chiudere la ferita evitando la
integrazione rispetto al SNC regolando molti organi. perdita di sangue. Altro metodo importante è quello
Vengono trasportati nel sangue in due modi: se sono della coagulazione che viene attivata dalla rottura del
idrosolubili (vitamina B e C) vengono trasportati in vaso. Il tappo evita che il sangue raggiunga il punto di
forma solubile come gli altri soluti se invece sono fuoriuscita deviando il flusso. Sia l’emostasi che la
liposolubili (vitamine A, D e K) allora vengono coagulazione si avvalgono di fattori (fattori della
trasportate legate alle proteine plasmatiche. coagulazione) che altro non sono che proteine
plasmatiche, tranne il Ca2+ (fattore X). Un’altra
importante funzione è quella del controllo del pH
(importantissimo), che richiede l’intervento della parte
corpuscolata che del plasma.

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