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Lezione 12

Recettori del dolore


Possono funzionare da recettori del dolore quasi tutti i recettori se sono
stimolati fortemente.Tuttavia esistono anche dei veri e propri nocicettori
(nocicettori polimodali) questi recettori sono caratterizzati dall’avere
un’elevata soglia di stimolazione possono venire stimolati non solo da
stimolo specifico (meccanocetteri, termorecettori ecc.).
I recettori stimolati specificamente sono ad esempio meccanocettori, ma
non termorecettori, a differenza dei nocicettori polimodali che
rispondono allo stesso modo con diversi tipi di stimoli (meccanici, termici,
luminosi) e sono caratterizzati dall’avere un’elevata soglia
differenziandosi dagli altri recettori che hanno soglie normalmente più
basse, non sono strutturati come tipo secondario, ma sono costituiti da
terminazioni libere dislocate in tutte le strutture:
• 40 – 50% cute e muscoli
• Articolazioni = somatico
• pareti di alcuni visceri = viscerale

i nocicettori polimodali viscerali non sono presenti in tutti i visceri,si


trovano nella parete degli organi cavi , ( nel sistema digerente in genere ,
parete prime vie aeree, parete della vescica, nell’intestino retto,), non ci
sono in altri tessuti come gli organi parenchimatosi :non ci sono recettori
di questo tipo nel parenchima renale,nel parenchima epatico e nell’
encefalo.
Sono presenti nelle meningi e ad esempio a ridosso della parete del
polmone nello spazio sottopleurico.
La distribuzione è abbastanza disomogenea.

Il dolore

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Ci sono vari tipi di dolore.
Esistono fibre mieliniche e amieliniche e queste sono le vie di cui si serve
il dolore.
Esistono delle vie sensitive dolorifiche.
Il dolore investe due tipi di afferente sensitive, decorre lungo due tipi di
fibre:
fibre mieliniche di diametro intorno a 1 –5 micron che porta quello che
viene chiamato dolore pungente o dolore acuto che è il primo dolore che
viene percepito; vedremo più avanti che il dolore viene percepito in due
diverse fasi dapprima un dolore molto acuto improvviso che viene
convogliato ai centri sovrassiali tramite delle fibre mieliniche a elevata
velocità di conduzione chiamate aδ acui segue un dolore più cupo e silente
chiamato dolore urente che viene trasportato attraverso fibre con minor
velocità di conduzione cioè fibre amieliniche.
In questo ultimo caso il dolore viene percepito più lentamente e per un
tempo più lungo viene trasportato dalle così dette fibre c.
Sia le fibre aδ che le fibre c arrivano dalla periferia e confluiscono nel
corno dorsale del midollo spinale.

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Nella materia grigia del corno posteriore del midollo arrivano moltissime
fibre afferenti, ad esempio le fibre afferenti della sensibilità
discriminativa sia di tipo tattile che di tipo propriocettivo che vedremo
più avanti.
Arrivano qui le fibre di tipo 1 a che sono fibre mieliniche di grosso
diametro che arrivano alla 6° lamina della colonna dorsale.
Abbiamo detto che le fibre dolorifiche sono le fibre aδ e le fibre c
queste vanno a proiettare su neuroni che sono chiamati neuroni di
proiezione delle afferente dolorifiche che sono presenti sia nella lamina
esterna sia in una lamina intermedia che è la lamina 5°.
Le fibre aδ e le fibre c in arrivo possono eccitare il neurone di proiezione
con una eccitazione diretta portata da un mediatore chimico chiamato
glutammato oppure possono agire con degli interneuroni di tipo
eccitatorio (fibre c ).
In questa zona l afferenza sensoriale nocicettiva è convogliata verso i
centri sovrassiali dagli assoni di questi neuroni di proiezione.
Un’ altra caratteristica di questa zona del midollo dove arrivano altri tipi
di afferente ad esempio dalla cute di tipo meccanico o di tipo nocicettivo
di provenienza dai visceri.
Il dolore viscerale lo percepiamo in modo diverso dal dolore somatico.
In questo tipo di dolore non si può definire l esatta provenienza del
dolore si ha quindi un dolore che è chiamato dolore riferito.
Per esempio in queste figure si possono notare le proiezioni ipotetiche del
dolore proveniente da un’ ischemia cardiaca.
Il dolore riferito è un dolore che si percepisce sulla cute che può
addirittura divenire dolente al tatto.
Le zone dolenti possono essere più o meno precise ad esempio nella zona
anteriore del torace, a ridosso dell’ascella nella parte mediale del braccio

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fino alla mano e in alcuni casi anche nel dorso. Le proiezioni dei
nocicettori che come già detto sono presenti anche nei visceri arrivano
sullo stesso neurone di proiezione da cui arrivano sia i nocicettori che i
recettori tattili di un certo metamero quindi a seconda di quale sia la
convergenza tra l’afferenza dolorifica proveniente dal viscere e quella
tattile dolorifica proveniente dal metamero sentiremo un dolore diffuso
che investe proprio la stessa distribuzione del metamero che fa si che si
senta il dolore diffuso.
Il dolore non è un fenomeno univoco; se si va a registrare l’ attività del
neurone di proiezione a livello midollare si può vedere un andamento di
questo tipo:

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Questo è un potenziale di una cellula nel momento in cui venga impartito
su un area cutanea periferica uno stimolo nocicettivo.
A livello del neurone di proiezione notiamo due fenomeni:
un primo spike molto rapido e molto elevato seguito da un comportamento
più lento e più protratto nel tempo.
Questo comportamento bifasico dovuto al fatto che nello stesso momento
lo stimolo dolorifico ha eccitato vari tipi di neurone dolorifico.
Dapprima sono state eccitate le fibre alfa e le fibre beta il che ci dice
che lo stimolo è tattile ed è intenso.
Subito dopo troviamo uno spike minore in altezza dato dallo stimolo delle
fibre mieliniche delta che sono quelle che portano la componente
nocicettiva che è rapida quasi come l’ afferenza di tipo tattile.
Al cadere di questo potenziale compare uno spike più tardivo legato all’
attivazione delle fibre c che è una fibra più piccola e amielinica , quindi lo
stesso stimolo portato in periferia se decorre lungo la fibra c arriverà al
neurone di proiezione più lentamente e potremmo parlare di dolore più
protratto e meno intenso a differenza di uno stimolo che decorre su una
fibra alfa o beta.
Dal neurone di proiezione parte una via che è quella che porta l’ impulso
dal midollo ai centri superiori che è diversa dalla via che porta invece alla
sensibilità tattile e discriminativi che è la via che segue il cordone antero
laterale.quindi la fibra che origina dal neurone di proiezione decussa
subito a livello del midollo.
Abbiamo visto che i neuroni di proiezione possono essere dislocati nella
piramide soprattutto nella lamina uno e nella lamina cinque ma possono
essere presenti anche nella lamina sette e otto.
Dobbiamo distinguere tra tre vie che hanno significati diversi anche se
vengono attivate contemporaneamente .
Le tre vie si diversificano non tanto per il percorso quanto per la stazione
di arrivo e l effetto che la destinazione di arrivo ha sulla conduzione della
coscienza del dolore e della risposta che ne avremo.
Abbiamo la via spino talamica che è una via mediante la quale le afferenze
provenienti dalla lamina uno cinque e parte della sette vengono portate
dapprima nella zona antero laterale passano attraverso il bulbo e il ponte

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e hanno una stazione intermedia a livello dei nuclei intralaminari del
talamo , sono nuclei profondi intralaminari.
In realtà la via va ad attivare neuroni che si trovano in punti dibersi dei
nuclei intralaminari.
Esiste un contingente di vie afferenti che va ad innervare la cosiddetta
porzione composta da alcuni nuclei che sono più mediali che compongono la
via paleo spino talamica che è la filogeneticamente più antica e che si
differenzia dalla via neo spino talamica la cui proiezione termina sui nuclei
intralaminari talamici più laterali. Da entrambi questi nuclei parte una
proiezione verso la corteccia con una differenza: mentre la via neo spino
talamica entra direttamente in corteccia , ed è quella componente che ci
consente la percezione cognitiva del dolore, la via pale spino talamica
prima di entrare in corteccia va ad interessare in parte un grosso
componente di altre strutture di tipo ipotalamico che provocano una
risposta emozionale al dolore e per evocare le risposte viscerali del dolore
ad esempio aumento della frequenza cardiaca o della frequenza
respiratoria o addirittura un rilascio degli sfinteri.
Un’ altra via patre sempre dalle colonne dorsali ma è meno specifica parte
dalla lamina settima e ottava e raccoglie in stazioni intermedie che sono
le formazioni reticolari del bulbo e del ponte e poi di nuovo nei nuclei
intralaminari del talamo e da quest ultimo le afferenze per la corteccia.
Con questa via si ha un integrazione alla risposta dolorifica con una
risposta motoria infatti i nuclei bulbari e i nuclei pontini sono coinvolti nel
controllo motorio infatti molte delle vie extra piramidali partono dai
neuroni bulbari e pontini.
La terza via è un po’ atipica e molto importante nell ambito delle terapie
del dolore.
Parte esclusivamente da lamine prima e quinta , dai neuroni principali di
conduzione , è molto specifica , passa dal ponte e va a dare una grossa
componente di informazione a talamo ipotalamo .
Una parte delle afferenze vanno poi a livello mesencefalico ad informare
la sostanza grigia posizionata in posizione mediale chiamata
Periacquiduttale.la sostanza grigia Periacquiduttale è molto importante
perché insieme al nucleo del Rafe Magno fa partire delle efferenze
cheandranno a finire sui neuroni di proiezione del midollo gli stessi dove
arriva l informazione dolorifica.

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Il controllo del dolore è un problema grave dal punto di vista medico e
umano. Nell’ uomo e in generale in tutti i mammiferi esistono 2 meccanismi
di controllo endogeno del dolore.
Il dolore è un fenomeno positivo perché previene dall esporsi ad uno
stimolo che può essere lesivo per quell’ organo.
Un dolore molto intenso può avere un effetto negativo sull’ organismo nel
senso che nel momento in cui si ha un dolore molto intenso non impedisce i
movimenti facendo reagire l organismo.
Esistono due sistemi di controllo endogeno del dolore : locale e centrale.
Il controllo a livello locale , del midollo, usa la cosiddetta gate theory .

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Al neurone di proiezione arrivano le fibre di tipo c e afferenze di tipo
tattile o termico di tipo eccitatorie che possono interagire con un
neurone inibitorio che produce glicina che inibisce il neurone di
proiezione.
Le fibre a e b eccitano il neurone di proiezione ma la fibra c eccita un
neurone inibitorio che inibisce il neurone di proiezione.
Detto questo se infondiamo nel territorio di provenienza delle fibre c e a
uno stimolo succede che la fibra c viene stimolata ed eccita il neurone di
proiezione ed inibisce l’ interneurone che dovrebbe inibire il neurone di
produzione e l effetto eccitatorio sul neurone di proiezione viene
aumentato e suscito uno stimolo meccanico perché la fibra c ha lo stimolo
potenziato sul neurone di proiezione mentre la fibra a beta stimola l
interneurone inibitorio e l eccitazione del neurone di proiezione è inibita.
C’è stimolo stimolo dolorifico ma anche uno stimolo tattile che lo
maschera.
La seconda forma di controllo endogeno ha partenza nei centri sovrassiali
in particolare dalla sostanza grigia periacquiduttale , il rafe magno a
livello bulbare e il locus ceruleo a livello pontino.
Da queste tre zone partono dei neuroni discendenti che possono usare
come mediatore chimico o noradrenalina per locus ceruleo e sostanza
grigia periacquiduttale e serotonina per il rafe magno.
Hanno proiezione nel midollo dove ci sono i neuroni di proiezione.
Il neurone discendente che usa noradrenalina o serotonina va nelle
colonne dorsali del midollo e va ad eccitare dei piccoli interneuroni che

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producono delle encefaline o endorfine che sono sostanze molto simili alla
morfina.
L’ interneurone che produce encefalina è un inibitore del neurone di
proiezione, quindi nel momento in cui i centri sovrassiali vengono stimolati
il segnale discendente induce la liberazione a livello del midollo di
encefaline.
L’effetto delle encefaline è mimato dalla morfina e questo spiega perché
è un potente analgesico.
Il neurona di proiezione essendo inibito non proietta lo stimolo verso le
vie ascendenti del centro del dolore.
L’ encefalina agisce attraverso dei recettori che si trovano o nella fibra
presinaptica e quindi inibisco l’ azione del mediatore glutammato, oppure
nella fibra post sinaptica cioè che vengono captate dal neurone di
proiezione e in entrambi i casi l’effetto viene inibito.
Il nanoxone inibisce l’effetto della morfina.
La teoria del cancello ha un modo locale di controllo dolorifico mentre in
questo caso il controllo è più globale.

La sensibilità acustica

L’ orecchio è composto da tre componenti una esterna che ha funzione di


convogliare i suoni verso l’ interno cioè all’ orecchio medio che amplifica i
suoni.
L orecchio medio è delimitato da due membrane, timpano e finestra ovale,
e funge da amplificatore dell’ onda pressoria grazie alla catena degli
ossicini che trasmette il suono da una membrana all’ altra .
L’ orecchio interno è la zona in cui avviene la traduzione cioè la
trasformazione di un segnale meccanico di variazione di pressione in un
segnale elettrico.
Questo viene fatto a livello della coclea che è composta dalle cellule dell’
organo del corti.
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Il suono è un onda pressoria che viene trasmesso in tutti i fluidi.
L’ onda pressoria è di tipo sinusoidale cioè da una serie di compressioni e
decompressione dell’ aria.
In queste fasi continue avremo un andamento sinusoidale dell’ onda,
avremo quindi un’ ampiezza che ci dà l’ intensità del suono e la frequenza
che è il reciproco del periodo che è il tempo impiegato dall’ onda per
compiere un ciclo.
L’orecchio umano può percepire suoni che vanno da 20 a 20000 Hz al di
sopra di queti ci sono gli ultrasuoni che noi non possiamo udire
Il suono puro è costituito da un ‘ unica sinusoide ad esempio il la del
diapason.
I suoni complessi hanno diverse frequenze chiamate armoniche e fanno
cambiare tonalità al suono.
Il nostro orecchio è in grado di differenziare i suoni che compongono un’
armonica.
La differenziazione viene fatta sulla frequenza che dà la tonalità, sulle
componenti di frequenza dell’ armonica che danno il timbro e sull’
intensità che non è altro che l’ ampiezza del suono.
Il suono proviene da una fonte e viene percepito da entrambe le orecchie
grazie ai padiglioni auricolari che come già detto convogliano i suoni.
La percezione da parte di tutte e due le orecchie del suono è chiamata
percezione stereofonica.
la percezione stereofonica avviene grazie ad un fenomeno che si chiama
ritardo interneurale.
Immaginiamo una fonte sonora e una persona che ascolta questa fonte
che si pone con un lato della testa più vicina alla fonte.
Si ha una variazione della distanza dell’ orecchio interno di un lato
rispetto all’ altro, la distanza che si viene a formare equivale ad una
variazione del tempo che l’ onda sinusoidale impiega per arrivare all’
orecchio.
Questa distanza viene colmata con un ritardo chiamato interneurale,
questo ritardo è assolutamente minimo ma viene percepito a livello
centrale da alcuni nuclei adibiti alla funzione di percepire questa distanza
e consente l’ ascolto stereofonico del suono.

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ORECCHIO MEDIO

Membrana timpanica finestra ovale scala vestibolare dell’ ipotrema scala


timpanica.
All’ interno della scala timpanica e della scala vestibolare c’è un fluido che
è la perilinfa.
La finestra ovale è collegata alla finestra rotonda grazie a questo fluido.
Nell’ orecchio medio c’è aria.
Il timpano è connesso alla finestra ovale tramite il sistema degli ossicini
che sono l’ incudine martello e staffa.
Sul timpano arriva il suono che esercita una pressione su quest’ultimo:

P = F/S
La forza che viene esercitata sul timpano è la stessa forza che viene
applicata alla finestra ovale.
Tra la forza e la pressione c’è di mezzo la superficie quindi :

Ft =Fov

Ft = Pt x St

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Fov = Pov x Sov

Pt x St = Pov x Sov

Pov / Pt = St / Sov = 16.6 mm²

Quindi la pressione che si esercita sulla finestra ovale è circa 16 volte


superiore rispetto alla pressione che si esercita sul timpano.
Siccome l’intensità del suono è legato all’ ampiezza del suono se amplifico
l’ ampiezza amplifico anche l’ intensità, amplificando la pressione ottengo
un suono amplificato.
È bastato ridurre la superficie della finestra ovale rispetto a quella del
timpano per amplificare la pressione mantenendo invarata la forza
trasmessa.
Il martello e l’ incudine rispetto alla staffa sono orientati in un modo
particolare.
Andando ad analizzare la posizione delle leve ci si accorge che esiste un
ulteriore guadagno quantificato in 1.3 volte.
Il guadagno complessivo in termine di pressione è di circa 21 volte (16.6 x
1.3 )
La finestra ovale è l’ingresso all’ orecchio interno e dobbiamo capire come
può interagire con le cellule sensoriali dell’ organo del corti.

ORECCHIO INTERNO

Costituzione anatomica dell’ organo del corti.

L’organo del corti è costituito dal modaiolo su cui è poggiata la membrana


basilare sulla quale è appoggiato l’ organo del corti con le cellule ciliate
sopra il quale c’è la membrana tectoria.

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La sezione della coclea è visibile in tre zone:
Scala vestibolare in connessione con la finestra ovale
Scala timpanica in connessione con la finestra rotonda
Scala media che è divisa dalla scala vestibolare tramite una membrana.
Nella scala vestibolare e nella scala timpanica è contenuta la perilinfa che
ha una concentrazione ionica simile ai fluidi extracellulari.
L’orecchio interno si avviluppa a formare una spirale ascendente da cui
escono le vie afferenti che andranno a formare il nervo uditivo.
L’organo del corti è formato da vari tipi di cellule recettoriali:
cellule cigliate interne che fomano una v
cellule cigliate esterne che sono più omogenee
da ognuna di queste cellule ciliate esterne parte un ‘unica via afferente
mentre dalle cellule ciliate interne partono più vie.

FUNZIONAMENTO

Immaginiamo di rettificare l’ organo del corti e immaginiamo che il suono


sia una serie di battimenti.
Il suono arriva e scuote il timpano che oscilla e viene portato, dopo essere
stato amplificato, sulla finestra ovale che lo trasmette alla scala
vestibolare riflettendosi sul liquido perilinfatico che essendo
incomprimibile può trasmettere le oscillazioni senza alterarne l’ intensità
e facendo così oscillare la scala timpanica e così la membrana basale.
Il requisito fondamentale perché si percepisca il suono è che ad un certo
punto inizia ad oscillare la membrana basale e questa oscilla perché viene
trasmessa una forza alternata sulla finestra ovale attraverso la perilinfa.

Nel momento in cui la finestra ovale viene messa in oscillazione la forza


viene trasmessa alla membrana.
A seconda del tipo di suono che fa oscillare la membrana ovale, la
membrana basale oscilla in punti diversi, non oscilla tutta la membrana ma
una porzione della membrana.
Guardando lo spessore della membrana basilare notiamo che non ha uno
spessore costante dalla base all’ apice dove la base è quella che si trova

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vicino alla finestra ovale e a quella rotonda e l’ apice è dove risiede l’
elicotrema.
Lo spessore è circa 100 micron alla base e molto di più all’ apice.
La membrana basilare sarà fatta da fibre lunghe e da fibre corte.
Le fibre lunghe vanno in risonanza a basse frequenze mentre le fibre
lunghe vanno in risonanza con alte frequenze proprio come gli strumenti a
corde.
Se noi sottoponiamo la finestra ovale a delle oscillazioni in base alla
frequenza di oscillazione la membrana basilare inizierà ad oscillare in
maniera differenziata a seconda della frequenza del suono in arrivo se il
suono è basso oscilleranno le fibre più lunghe quindi la parte apicale della
membrana basale mentre se il suono è acuto oscillerà la parte della
membrana basale che sta più vicino alla finestra ovale.
Quindi già la differenziazione della frequenza sonora causa una
diversificazione nel luogo di risonanza della membrana basilare.
L’organo del corti è appoggiato sulla membrana basilare.
Se il suono è complesso vengono stimolate varie parti della membrana
basilare.
Sopra l’ organo del corti è appoggiata la membrana tectoria.
Questa membrana non è totalmente rigida.
La parte più sottostante della membrana basale è trapassata dai processi
ciliari delle cellule sensoriali dell’ organo del corti.
Nel momento in cui oscilla la membrana basilare oscilla tutto ciò che sta
sopra e oscilla in maniera differenziata.
L’ oscillazione spinge le cellule ciliate contro la membrana tectoria.
Le ciglia della cellula vengono deformate.
Il suono origina dalla deformazione selettiva della posizione delle ciglia
l’una rispetto alle altre.
Riepilogando:
• il suono arriva alla finestra ovale
• il suono viene trasmesso nella perilinfa
• fa vibrare la membrana basilare
• la membrana basilare oscilla in maniera differenziale in vari punti
• le ciglia delle cellule dell’ organo del corti si spostano in un senso o in
un’ altro

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ULTRA STRUTTURA DELLE CELLULE SENSORIALI

Le cellule sensoriali sono composte da una cellula cilgliata con attorno


cellule di sostegno a palizzata o a pilastro.
Di per sé non è una cellula nervosa classica ma è una cellula che è messa in
contatto con due terminazioni nervose , una afferente da cui parteil
segnale che da poi luogo alla percezione acustica e anche una terminazione
efferente.
Sulla cellula ci sono delle stereociglia e un chinociglio.
Il chinociglio è messo di lato , è più lungo delle normali ciglia e ha
caratteristiche differenti dal punto di vista istologico.
Esistono delle connessioni tra i vari chinocigli , dei punti di contatto
laterale dove sembra che la membrana sia chiusa.
Esistono delle proteine fatte come delle molle che uniscono tra di loro la
punta di questi stereocigli.
Non esistono invece connessioni di questo tipo tra il chinociglio e le
stereociglia prossimali.
Se noi spostiamo dalla condizione basilare le stereociglia verso il
chinociglio e andiamo a misurare il potenziale di membrana della cellula,
che a riposo è di circa -55 mV, diventa gradualmente meno negativo e
tende ad andare sul positivo.
Se avviciniamo le stereociglia al chinociglio si nota nella cellula una
demoralizzazione, viceversa se si spostano nel senso opposto il potenziale
torna a diminuire.
Al variare di frequenze avremo alternanze del valore di potenziale che
assume un andamento sinusoidale.
La membrana si depolarizza perché queste cellule cigliate sono immerse
nell’ endolinfa della scala media che ha una costituzione ionica diversa da
quella degli altri liquidi extracellulari , assomiglia molto di più ad un liquido
intracellulare quindi con una concentrazione bassa di sodio (2mm
equivalenti litro) e una molto elevata di potassio (circa 150 mm eq litro).
Quindi la cellula cigliata ha concentrazioni ioniche simile ad altre cellule
ed è immersa in un liquido che ha circa la stessa concentrazione , ne
risulta che il potenziale della scala media non è 0 come quello degli altri

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liquidi extracellulari ma è di + 80 mV rispetto a quella della cellula
cigliata.
Nella condizione di riposo due stereociglia messe in contatto dispongono
di canali per il calcio e per il potassio che sono chiusi.
La proteina a forma di molla agisce sulla “porta” del canale durante lo
spostamento causato dall’ onda sonora.
Quando avviene lo spostamento delle stereociglia verso il chinociglio
abbiamo una duplice fase:
la prima in cui il canale rimane chiuso o comunque si apre poco e viene
facilitato l’ingresso del calcio
la seconda è l’apertura completa della porta che fa aprire il canale del
potassio favorendone l’ ingresso ,a causa della concentrazione di potassio
molto elevata dell’ endolinfa, e la cellula si depolarizza.
Si possono misurare i potenziali indotti nell’orecchio interno che prendono
il nome di potenziali di Kroformci.
Questi sono potenziali complessi legati all’ attività globale dell’ onda
pressoria sulla membrana basilare e hanno un adamento molto simile a
quello del suono.
Qundo lo stereociglio ritorna in posizione di riposo lo fa gradualmente
aiutato da una molecola di miosina
Non è ancora chiaro il ruolo del chinociglio nella genesi di questi potenziali
e nella genesi della percezione acustica.
Se togliamo il chinociglio avviene una piccola modificazione dei potenziali
ma non è significativo.
Le fibre delle cellule cigliate esterne possono ricevere afferenze e dare
luogo a delle efferenze.
Le afferenze partono specificamente da una singola cellula cigliata che
poi si convoglia in un’ unica via afferente che viene elaborata nelle cellule
del ganglio spinale che viene poi inviata al nucleo cocleare.
Nel caso delle cellule cigliate interne succede il contrario, da un’ unica
cellula cigliata esterna partono più fibre che vanno al nucleo cocleare
formando una via afferente.
L’ informazione è più specifica se viene da una cellula interna rispetto ad
una esterna perché più cellule vengono integrata tra loro.
Le cellule possono modulare la loro risposta grazie ad informazioni che
arrivano al complesso dell’ Oliva superiore.

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Riepilogando:
• orecchio interno
• vie afferenti arrivano al ganglio spinale
• proseguono con ottavo paio dei nervi cranici verso i nuclei
cocleari
• qui o formano la stria acustica dorsale oppure vanno alla via
cutico intermedia
• tutte le afferenze vanno a finire a livello pontino nel nucleo del
lemnisco laterale nel follicolo inferiore mesencefalico
• vanno nel talamo a livello del corpo genicolato mediale
• corteccia temporale primaria.

I nuclei cocleari sono divisi in un nucleo cocleare dorsale e un nucleo


cocleare antero ventrale e costo ventrale.
Le fibre provenienti dalle cellule cigliate si diversificano in varie zone del
nucleo cocleare dove abbiamo una divisione specifica che viene mantenuta
a livello del nucleo cocleare.

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