Lezione 8

Il GUSTO e l’OLFATTO

Sono i 2 sensi chimici: si conoscono poche caratteristiche di entrambi e rivestono un

ruolo marginale per quello che riguarda la fisiologia sensoriale umana, in quanto il non
possedere né gusto né olfatto non pregiudica la sopravvivenza dell’individuo.

Il senso del GUSTO

Il senso del gusto è mediato da un’unità fondamentale, che trasduce gli stimoli
gustativi, che è il bottone gustativo. Il bottone gustativo è ospitato in 3 tipi di
strutture, chiamate papille gustative. Quindi esistono 3 diversi tipi di papille gustative:
circumvallata, fogliata e fungiforme, che sono distribuite in vario modo sia sulla
superficie della lingua, sia nel palato, nel faringe e nel primo terzo dell’esofago; ma
nonostante la differenza anatomica e strutturale, di fatto l’unità fondamentale dove
sono ospitate le cellule deputate alla trasduzione del gusto è sempre la stessa ed è il
bottone gustativo. Quindi la differenza tra i 3 tipi di papille è una differenza solo dal
punto di vista morfologico, perché di fatto la funzione sensoriale è svolta da un unico
tipo di struttura. I bottoni gustativi sono disposti in maniera diversa a seconda del tipo
di papilla: la caratteristica fondamentale di tutte è che il bottone gustativo è aperto
verso l’esterno, quindi è in comunicazione con il velo di saliva che bagna tutta la
cavità orale e quindi permette alle varie sostanze, che devono essere recepite, di
arrivare fino alle cellule che si occupano della trasduzione.

Noi possiamo riconoscere diverse centinaia di sapori diversi che sono tutti riconducibili
a 4 sapori base, quindi sono 4 classi di composti che danno origine a 4 sapori base,
che sono: acido, salato, dolce e amaro. Perciò tutti i sapori percepiti di fatto nascono
dalla combinazione, in varia proporzione, di questi 4 sapori fondamentali.

ACIDO
Per quanto riguarda il sapore acido, questo è fornito direttamente dalla concentrazione
dei protoni nel cibo e nei liquidi ingeriti. Quindi l’intensità del sapore acido che viene
percepita è direttamente proporzionale al Log della concentrazione dei protoni (Log
[H+]), quindi al pH. Il pH è l’antilogaritmo della concentrazione dei protoni, quindi
l’intensità della sensazione di acido è, in qualche modo, direttamente proporzionale al
pH di ciò che in quel momento viene a contatto con i bottoni gustativi.

SALATO
Il sapore salato è prodotto da sali in forma ionica, che devono essere dissociati,
perché i sali associati non danno origine a nessun tipo di sapore salato. Una
caratteristica particolare del sapore salato è che i cationi e gli anioni (cioè gli ioni
positivi e gli ioni negativi) danno origine, pur essendo entrambi dei sali in forma
ionizzata, a 2 gusti diversi. Quindi è vero che il gusto di salato è dovuto ai sali in
soluzione in forma ionizzata, però di fatto il gusto percepito è diverso a seconda che si
tratti di ioni positivi (cationi) o ioni negativi (anioni).

DOLCE
Il sapore dolce deriva da zuccheri, glicoli, alcoli, aldeidi, chetoni, amidi, esteri e alcuni
metalli pesanti tra cui il piombo (Pb). Il piombo è capace e dà origine alla sensazione
di dolce: non è l'unico metallo pesante in grado di dare la sensazione di dolce ma è
quello che più marcatamente ha un connotato dolce.

AMARO
Il sapore amaro è dovuto quasi esclusivamente a composti organici. Quindi mentre
l'acido e il salato sono dovuti a composti inorganici, il dolce è dovuto a composti
organici ma anche a metalli pesanti, l'amaro è dovuto a composti organici: in
particolare quelli ricchi di azoto, oppure gli alcaloidi. Perché questa differenza? Il
sapore amaro, tra i 4 tipi di sapori fondamentali, è quello più spiacevole e c'è una
correlazione tra questo e il fatto che sia dovuto ai composti organici, perché
potenzialmente i composti più pericolosi per l'individuo (es. neuro-tossine) sono tutti
composti organici; quindi il sapore amaro è una sensazione spiacevole, proprio per
avvertire che il composto organico in questione è potenzialmente tossico per
l'organismo e quindi, se possibile, non va ingerito. Questo è il motivo per cui
solamente i composti organici che appartengono ad alcune categorie (es. chinino,
nicotina, caffeina -in elevate quantità-). Quindi il sapore amaro è una caratteristica di
protezione dell'organismo nei confronti di composti potenzialmente molto dannosi. E'
per questo motivo che alcuni composti organici danno origine alla sensazione di
amaro.

Da questo deriva anche che la concentrazione soglia oltre alla quale si avverte uno dei
sapori è diversa a seconda del tipo di composto:
- acido: pH 3
- salato: 0.01 M NaCl
- dolce: 0.01 M saccarosio
- amaro: 8 10-5 moli/l chinino (sostanza molto amara)

Per avere una netta sensazione di ACIDO il pH deve scendere a 3, quindi si inizia a
sentire il sapore di acido quando il pH della soluzione che viene a contatto con i
bottoni gustativi scende attorno al valore di 3.
Per quanto riguarda il SALATO la soglia è più elevata, sono 10 millimoli/l di NaCl.
Il DOLCE più o meno ha la stessa soglia del salato.
L’AMARO invece è quello che ha la soglia più bassa di tutte: bastano 8 10-5 moli/l di
chinino per dare origine alla sensazione di amaro. Questo ha senso se ricordiamo
quello che abbiamo appena detto: siccome l’amaro è dovuto a composti organici
potenzialmente dannosi, la soglia per avvertire l’amaro è molto bassa, in modo tale
che non appena vengano presentate delle piccolissime concentrazioni di questi
composti potenzialmente tossici, ecco che il sapore amaro è riscontrabile e avverte
che potenzialmente c’è qualcosa di pericoloso (es. le neuro-tossine agiscono a
concentrazioni molto basse sui canali ionici).

Oltre a questi 4 gusti recentemente se ne è aggiunto un quinto: l’UMAMI (dal nome

giapponese di un tipo di pietanza) ed è dovuto al glutammato monosodico. Questo
(anche neuro-trasmettitore del SNC e amminoacido) produce un sapore caratteristico
dovuto alla presenza di un particolare tipo di recettore metabotropico per il
glutammato presente in alcune cellule dei bottoni gustativi. In più, oltre al suo sapore
caratteristico, il glutammato monosodico esalta il sapore delle altre 4 classi.

Il bottone gustativo

Le papille gustative sono morfologicamente diverse, ma tutte ospitano l’unità

fondamentale e funzionale per la trasduzione dei gusti che è il bottone gustativo.
Questo, a seconda del tipo di papilla, è posto in diverse regioni: ma la caratteristica
comune è che possiede un punto in cui è aperto verso l’esterno, perché le sostanze
chimiche devono poter arrivare alle cellule che lo compongono.
Di quali cellule è composto? Innanzitutto è composto da una serie di cellule epiteliali
modificate, che posseggono un patrimonio di canali ionici (canali Na e voltaggio
dipendenti e Ca voltaggio dipendenti) che di fatto fanno sì che queste cellule epiteliali
possano essere in grado di dare origine a dei potenziali d’azione. Non sono cellule
nervose! Ma cellule epiteliali modificate, polarizzate, che da una parte ospitano delle
strutture che devono trasdurre la sostanza che arriva a contatto in questa regione e
dall’altra possiedono delle vescicole piene di neuro-trasmettitore che viene rilasciato
perché queste cellule, in seguito alla trasduzione dello stimolo gustativo, danno
origine ad un potenziale d’azione.

Ci sono 4 tipi diversi di cellule

all’interno del bottone gustativo.
La teoria più accreditata è che
questi 4 tipi di cellule in realtà
siano lo stesso tipo cellulare a
diversi stadi di maturazione.
Questo perché la vita media di
queste cellule è breve e quindi
devono essere rimpiazzate di
continuo. Quindi tutte le cellule
ospitate nel bottone gustativo
sarebbero lo stesso tipo cellulare,
maturo, però visto in diversi punti
del suo sviluppo da cellula non differenziata a cellula epiteliale differenziata.
Queste cellule sono polarizzate, perché all’apice, che sbocca direttamente all’esterno,
possiedono delle ciglia, nella regione chiamata poro gustativo, e sulle ciglia sono
presenti le strutture proteiche che sono in grado di trasdurre i vari sapori. Mentre al
polo opposto abbiamo tutto uno scenario proteico che è necessario per il rilascio del
neuro-trasmettitore. Queste cellule prendono poi contatto sinaptico con il nervo
gustativo afferente che poi porterà ai centri superiori.
Hanno una vita di circa 10 giorni, perciò sono rinnovate molto di frequente.
Non sono solamente sulla lingua ma le troviamo anche sul palato, sui pilastri tonsillari,
sull’epiglottide, fino al primo tratto dell’esofago.
Nonostante il diverso numero di cellule che compongono il bottone gustativo, ciascuno
di essi risponde principalmente ad un solo tipo di stimolo; quindi tutte le cellule che lo
compongono rispondono solamente ad uno degli stimoli gustativi che danno origine
alle sensazioni primarie. Altra proprietà di queste cellule è che si adattano alla
presenza continua del sapore e hanno un adattamento abbastanza rapido, circa 2 sec.
Quindi se la stessa sostanza viene mantenuta a contatto delle cellule per un tempo
prolungato, il recettore si adatta e non trasduce più la presenza del composto. Questo
adattamento sensoriale iniziale non è totale, c’è anche un adattamento centrale, una
sorta di feedback negativo da parte dei centri superiori, che “spegne” l’informazione
se questa continua ad essere costante. Quindi la trasduzione è molto efficace non
appena vengono presentati degli stimoli gustativi nuovi, però poi si adatta al
perdurare dello stesso stimolo, in modo tale da informare immediatamente
l’organismo della composizione della sostanza ingerita, però poi il recettore si adatta e
se poi viene presentata una nuova sostanza allora ritrasmette l’informazione,
altrimenti No.

La trasduzione degli stimoli

SALATO: è il più semplice e più immediato. Il salato è dovuto alla presenza di sali in
forma ionizzata, in particolar modo il NaCl. La trasduzione è dovuta al fatto che sulla
membrana delle ciglia delle cellule che compongono il bottone gustativo, esistono dei
canali ionici che lasciano passare il Na e che rimangono aperti. Sono dei canali link
selettivi per il Na. Se noi ingeriamo qualcosa di salato, la concentrazione esterna del
Na, localmente, aumenta; per un gradiente elettrochimico entrerà una quantità
maggiore di Na nella cellula. Questo porta ad una corrente entrante maggiore che
depolarizza la cellula e quindi dà origine ad un potenziale d’azione che poi trasmette
l’informazione.

ACIDO/ASPRO: la sua trasduzione potrebbe avvenire tramite lo stesso canale di

prima, che lascia passare il Na ma anche i protoni. La sensazione di acido si ha
quando il pH è intorno a 3, quindi quando la concentrazione di protoni all’esterno
aumenta considerevolmente rispetto al normale; anche qui il protone ha una carica
positiva, la cellula ha un potenziale di membrana di riposo negativo, un aumento della
concentrazione di protoni all’esterno fa sì che i protoni siano più invogliati ad entrare
in cellula. Siccome il protone porta con sé una carica positiva anche questo si traduce
in un aumento della corrente ionica entrante e quindi in una depolarizzazione della
cellula. Questo potrebbe avvenire o sullo stesso canale attraverso cui entra il Na
(questo è evidente perché se si dà una sostanza acida e, senza cambiare pH, si dà
una sostanza acida, di fatto non si percepisce il gusto di salato; questo perché il
canale è saturato di protoni e non lascia entrare il Na), oppure attraverso un altro
canale specifico per i protoni, che aumentano la corrente entrante e depolarizzano la
cellula.

AMARO: è trasdotto sicuramente attraverso almeno 2 meccanismi diversi. Perché

sicuramente vengono percepite come amare sostanze che possono attraversare la
membrana cellulare (lipofiliche) e sostanze che non possono attraversarla (di origine
proteica). Per le sostanze lipofiliche il gusto dell’amaro sarebbe dovuto ad un blocco
che la sostanza amara opera nei confronti dei canali K: normalmente, a riposo il K
esce dalla cellula, se noi blocchiamo i canali K, questo si accumula all’interno della
cellula (il potenziale di membrana diventa più positivo), di nuovo stiamo
depolarizzando la cellula e portandola a soglia. Un secondo meccanismo, che
giustifica la bassa soglia dell’amaro, prevede l’esistenza di un recettore di membrana,
che appartiene alla famiglia delle 7 eliche (=i recettori che hanno 7 eliche
transmembrana), accoppiato ad una G proteina. Perché questo meccanismo giustifica
la bassa soglia? Perché un meccanismo di questo tipo amplifica il segnale, quindi
bastano poche molecole di composto che attivano pochi recettori per avere un’enorme
amplificazione all’interno della cellula del segnale ricevuto. Accoppiata a questo
recettore, alle eliche transmembrana e alle proteine G ci sono 2 diversi effettori: una è
la fosfodiesterasi (PDE), che linearizza sia l’AMPc sia il GMPc (a seconda del tipo di
cellula), e l’altra è la fosfolipasi C, che induce un aumento della concentrazione interna
di Ca. Entrambi questi meccanismi vanno a far chiudere dei canali K, abbiamo quindi
di nuovo un accumulo di K all’interno della cellula e una depolarizzazione della
membrana.

DOLCE: mediato pare esclusivamente da un sistema a secondo messaggero, in cui

abbiamo ancora un recettore a 7 domini transmembrana accoppiato ad una proteina G
e all’adenilatociclasi, quindi produce come secondo messaggero l’AMPc. Questo va ad
aprire dei canali ionici selettivi cationici specifici, fa depolarizzare il potenziale di
membrana e di nuovo abbiamo l’eccitazione della cellula che fa parte del bottone
gustativo.

Ricapitolando: la trasduzione per il salato e l’aspro è di tipo ionotropico, cioè

attraverso canali ionici che direttamente trasducono il segnale. Mentre quello per
l’amaro e il dolce è di tipo metabotropico, a secondo messaggero.

Vie gustative centrali

Le vie afferenti sono a carico di 3 nervi cranici:

- i 2/3 anteriori della lingua sono innervati da una parte del VII nervo cranico
- il 1/3 posteriore della lingua e l’esofago dal IX nervo cranico (ramo sensoriale)
- il retrofaringe e il primo terzo dell’esofago dal X nervo cranico

Indipendentemente dal nervo che fa afferire le informazioni, tutti e 3 i nervi proiettano

ad un’unica regione che è il nucleo del tratto solitario, da qui la via si porta al nucleo
ventrale posteriore mediale del talamo e poi alla corteccia gustativa primaria dove
vengono decifrate le informazioni gustative.
Un particolare: l’area corticale che si occupa di ricevere le afferenze gustative è posta
subito rostralmente all’area corticale che si occupa delle sensazioni tattili della lingua.
Andando a testare i singoli bottoni sinaptici di lingua, faringe, palato ed esofago, tutti
quanti rispondono in tutte le zone a tutti e 4 i tipi di sapori. Quindi questa
segregazione del salato sulla punta, del dolce di lato, dell’amaro in fondo, non deriva
dalle proprietà dei bottoni gustativi. Questa segregazione pare derivi dalla vicinanza
della mappa gustativa della lingua e la mappa somatotopica della lingua: sarebbe a
questo livello nella mappa gustativa della lingua che i neuroni che ricevono afferenze
dai bottoni gustativi che trasducono il gusto dell’amaro sono localizzati tutti in una
stessa zona corticale che è prossima alla regione somestetica (? 28.14) che mappa nel
fondo della lingua.

Il senso dell’OLFATTO

L’organo dell’olfatto è situato nelle cavità nasali posteriori e nell’uomo ormai è ridotto
ad una zona di circa 5 cm2 (negli animali occupa una zona molto più grande!).
Le cellule deputate alla trasduzione degli odoranti si trovano al di sotto della placca
cribrosa dell’etmoide. Queste cellule sono dei neuroni veri e propri che hanno un
dendrite che si affaccia sul tetto della fossa nasale e ognuno dà origine a circa 6 ciglia
(200 m), che escono dal pavimento di muco che ricopre la cavità nasale. L’assone di
questi neuroni entra nei fori della placca cribrosa dell’etmoide e prende contatto
sinaptico con i glomeruli olfattivi a livello dei 2 bulbi olfattivi, che sono 2 espansioni
dirette dell‘encefalo. Le ciglia sono ricoperte da uno strato di muco, funzionale alla
trasduzione degli odoranti, perché questo muco lega le sostanze odoranti e le
trasporta fino alle ciglia.

La Trasduzione

La trasduzione degli odoranti risiede nelle ciglia e fa unicamente capo a sistemi a

secondo messaggero. Questo perchè in genere la concentrazione degli odoranti è
bassa: l’odorante deve arrivare indenne fino alla cavità nasale, sciogliersi nel muco,
complessarsi con delle proteine di trasporto ed essere trasportato alle ciglia. Quindi la
concentrazione di odorante che riesce a raggiungere le ciglia è molto scarsa; da qui la
necessità di avere un sistema di trasduzione del segnale che amplifichi il segnale.

Sulle ciglia di queste

cellule esistono una
serie di recettori a 7
domini
transmembrana, che
sono le proteine che
devono legare
l’odorante e quindi
trasdurre la sua
presenza.
A differenza del
gusto, le migliaia di
odori che esistono
non sono stati riportati a delle categorie fondamentali. Quello che invece si è notato è
che la variabilità della regione extracellulare, che è quella che prende contatto con gli
odoranti, è superiore alla variabilità del locus genico che codifica per la regione
variabile delle Ig.
Come vengono trasmessi gli odori? L’ipotesi più accreditata per la trasduzione degli
odori è che non venga trasdotto il singolo odorante, ma delle molecola che viene
legata vengono riconosciute delle caratteristiche strutturali, un po’ come l’anticorpo fa
nei confronti dell’antigene. Quindi ciascun odore è trasdotto e riconosciuto in base alla
sua struttura: ciascun recettore individuerà un particolare diverso dell’odorante.
Mettendo insieme tutte queste informazioni si ha l’informazione finale di quale è
l’odorante e quindi la sensazione soggettiva dell’odore stesso.
Allora, le cellule di senso primario trasducono il segnale, con i sistemi a secondo
messaggero, e inviano le informazioni a livello dei 2 bulbi olfattivi, in regioni particolari
chiamate glomeruli.

Vediamo, nell’ingrandimento del

glomerulo, da un lato l’assone della
cellula di senso primaria, che ha
trasdotto lo stimolo e il cui dendrite si
trova nel muco della cavità nasale.
Dall’altro, ci sono i dendriti di 2 tipi di
cellule diverse, che sono le cellule
mitrali e le cellule a pennacchio;
inoltre ci sono contatti sinaptici con la
cellula periglomerulare ed
esternamente ai glomeruli abbiamo le
cellule dei granuli (in totale sono 5 tipi
di cellule che compongono queste
unità del bulbo olfattivo: mitrali, a
pennacchio, cellula nervosa primaria,
periglomerulari e dei granuli).
Ogni cellula di senso primaria proietta
ad un solo glomerulo e in questo
prende contatto sia con le cellule
mitrali sia con le cellule a pennacchio:
l’assone di queste 3 cellule costituisce
poi il nervo afferente che porta
l’informazione ai centri superiori. Le
cellule periglomerulari invece sono
degli interneuroni inibitori, il cui
significato non è del tutto chiaro, ma
di fatto sono implicati nel
riconoscimento degli odoranti. In più
abbiamo le cellule dei granuli, che
prendono contatto sia con le cellule
mitrali sia con quelle a pennacchio, sono una via efferente di feedback da parte della
corteccia verso il bulbo olfattivo. Sono cellule a carattere inibitorio e la loro presenza
starebbe ad indicare un controllo da parte dei centri superiori di quella che deve
essere l’informazione che poi deve pervenire loro: una sorta di feedback negativo.
Infatti si sa che ci si adatta velocemente alla presenza di un odore, dopo un po’ non lo
si percepisce più, ma basta, ad esempio, uscire e rientrare dalla stanza che lo si
risente, quindi c’è un adattamento sensoriale abbastanza pronunciato. L’adattamento
non è tutto a carico della cellula di senso primaria che trasduce l’odorante, circa il
50% di questo adattamento arriva attraverso le cellule dei granuli. Quindi è un
feedback negativo che proviene dalla corteccia che inibisce l’attività delle cellule
mitrali e a pennacchio, che sono quelle che portano l’informazione alla corteccia;
perciò fintanto che la presenza dell’odorante rimane costante, non c’è bisogno di
essere informati della sua presenza, ma di quando la situazione cambia. Allora
attraverso le cellule dei granuli arriverebbe un’inibizione ai bulbi olfattivi, tale per cui,
anche se continua il rilascio di neuro-trasmettitore, questa inibizione impedisce che i
potenziali d’azione partano per queste 2 vie e arrivino ai centri superiori.

Le vie olfattive
Sono importanti perché il loro arrangiamento e la loro costruzione rispecchia, 1) la
filogenesi dei sensi chimici, come l’olfatto; 2) l’esperienza comune che tra tutte le
modalità sensoriali l’odore è quello che evoca le risposte emozionali e viscerali più
intense. Questo è dovuto al fatto che le vie olfattive hanno delle connessioni
particolari ed uniche rispetto alle altre modalità sensoriali.
Eccezione delle vie olfattive è che NON passano dal talamo e vanno direttamente in
regioni dell’encefalo ben precise.
L’olfatto, come senso chimico, è stato il primo senso ad essere filogeneticamente
sviluppato (a partire da animali unicellulari) quindi ha connessioni con le strutture più
antiche dell’encefalo. Nell’uomo esistono 2 vie di comunicazione tra il bulbo olfattivo e
l’encefalo: sono il tratto mediale e il tratto laterale della via olfattiva.
Il TRATTO MEDIALE è quello filogeneticamente più antico e proietta verso le aree
filogeneticamente più antiche dell’encefalo, che sono le aree deputate al controllo delle
risposte viscerali, che servono a mantenere l‘omeostasi dell‘organismo.
Il TRATTO LATERALE invece è quello più evoluto ed è associato alle aree corticali più
evolute. Le informazioni che scorrono nel tratto laterale mediano a risposte
comportamentali degli odoranti, quindi qualcosa che è successivo al mantenimento
dell’omeostasi. Queste risposte comportamentali, di relazione implicano parti del
cervello più evolute con livelli di astrazione più alti e che mediano le risposte
relazionali tra l’individuo e quello che lo circonda.
Esiste poi un TRATTO RECENTE che non inizia nel bulbo olfattivo, ma parte dal talamo
(a cui arrivano alcune delle vie) ed è un tratto talamo-corticale: dal talamo va verso la
corteccia orbito-frontale. Questa sarebbe la via attraverso cui noi abbiamo la
sensazione cosciente degli odori. Le altre 2 non danno direttamente coscienza degli
odori, mentre questo dà anche l’aspetto cosciente della presenza degli odori.

Quali sono queste connessioni che le vie olfattive hanno con le regioni meno evolute
dell’encefalo? Sono quelle con la corteccia piriforme, l’amigdala e la corteccia
entorinale, in particolar modo con le ultime due.
L’amigdala presiede a tutta la parte emozionale dell’analisi dell’informazione
dell’encefalo, presiede alle risposte di carattere emozionale. Mentre la corteccia
entorinale è la via d’ingresso all’ippocampo che ha a che fare con l’apprendimento e
con la memoria. Sono entrambe evolutivamente molto antiche, che controllano i
comportamenti di base dell‘individuo. In più l’amigdala proietta a sua volta verso
l’ipotalamo, che controlla le omeostasi del corpo. La corteccia piriforme è una regione
evolutivamente antica e media gli aspetti viscerali. Il tubercolo olfattivo è una
struttura interposta tra il bulbo olfattivo e la corteccia vera e propria ed ha un’origine
molto antica. Queste (corteccia piriforme, tubercolo e amigdala) poi proiettano al
talamo e alla corteccia orbito-frontale e questa via è proprio il tratto recente. Quindi la
via olfattiva, il bulbo olfattivo, è l’unica modalità sensoriale tra tutte che proietta
direttamente a strutture come l’amigdala e la corteccia entorinale, che di solito non
sono collegate direttamente al “nucleo periferico” che produce la sensazione, ma lo
sono sempre attraverso il talamo. Per quanto riguarda la via olfattiva il tratto mediale
proietta direttamente all’amigdala e alla corteccia entorinale, che sono 2 regioni
sottocorticali che in genere non ricevono questo tipo di innervazione. La spiegazione
del fatto che l’olfatto è la modalità sensoriale più evocativa dei ricordi sta nel fatto che
l’informazione non è filtrata dal talamo, ma arriva direttamente all’amigdala e
all’ippocampo, che presiedono il controllo delle emozioni e della memoria
(ippocampo).

La VISTA

La vista è un senso molto complesso, gli aspetti più fini della trasduzione degli stimoli
luminosi e quindi della costruzione dell’immagine visiva non sono del tutto chiari.
Per capire come funziona la vista, dobbiamo fare un passo indietro alla fisica con due
nozioni di ottica: la legge della rifrazione, che è la legge su cui si basa la funzione del
cristallino. Questa legge dice che: se un raggio di luce passa da un ambiente con un
certo indice di rifrazione ad un altro con un indice di rifrazione diverso, non continua in
linea retta ma viene deviato. L’entità di questa deviazione è data dalla legge di Snell:

n1/n2 = sinθ2/sinθ1
Dove n1 e n2 sono i due indici di rifrazione e θ1 e
θ2 sono gli angoli di incidenza e di uscita del
raggio luminoso rispetto alla normale (l’interfaccia
tra i 2 ambienti). Attenzione che numeratore e
denominatore sono invertiti!
Quindi se un ambiente è vuoto con n=1 e l’altro è
acqua con n=1.33, θ1 e θ2 non saranno uguali,
ma diversi. Questo è il principio su cui si basa la
rifrazione ed il funzionamento delle lenti, anche del cristallino. Perché avviene questo
fenomeno? Perché passando dall’aria, che ha un indice di rifrazione praticamente
uguale a 1, ai liquidi che compongono le strutture dell’occhio che sono assimilabili
all’acqua, che hanno un indice di rifrazione pari a 1.33, il raggio luminoso si piega e si
porta più vicino alla normale del piano? Ce lo spiega questo grafico:

v=c/n

La velocità di propagazione di un’onda

elettromagnetica, e quindi della luce, è
uguale alla velocità della luce nel vuoto
(c), diviso l’indice di rifrazione del
mezzo. Siccome l’indice di rifrazione del
mezzo nel caso dell’interfaccia, ad
esempio, tra l’aria e il liquido, che può
essere l’acqua, è superiore a 1, la velocità dell’onda in un qualsiasi mezzo che non sia
l’aria è più lenta di quello che è nell’aria, perché n invece di essere 1 è “1,qualcosa“.
Quindi la luce rallenta quando attraversa una sostanza che ha un indice di rifrazione
maggiore di quello dell’aria.
Allora come mai il fatto che rallenti ci può spiegare perché si piega il raggio luminoso?
Perché il raggio luminoso che va a colpire una superficie con un certo angolo, θ, le
onde che formano questo raggio luminoso rappresentano determinati fronti, allineati,
che si muovono tutti insieme con una certa velocità che è v. Non appena la parte del
fronte tocca la superficie con angolo di rifrazione più alto, rallenta. Però tutto il resto
dello stesso fronte non ha ancora toccato la superficie e va ancora alla velocità di
prima, succede quindi che i fronti si piegano. Ecco spiegato perché tutto il raggio
luminoso alla fine entra con un angolo rispetto alla normale che è più piccolo rispetto
a quello di incidenza.
Un altro fenomeno che ci serve per capire altri aspetti della fisiologia della retina è
legato a questa formula:

n (λ)

L’indice di rifrazione dipende dalla lunghezza d’onda della luce incidente. Ad esempio
non è formalmente corretto dire che l’indice di rifrazione dell’acqua è 1.33, perché
bisognerebbe specificare a quale lunghezza d’onda si fa riferimento. 1.33 è un indice
di rifrazione medio per la luce bianca (che è la somma di tutte le varie componenti).
Di fatto l’indice di rifrazione dell’acqua e di ogni mezzo è diverso a seconda della
lunghezza d’onda della radiazione che stiamo considerando. L’effetto più evidente di
questo è la formazione dell’arcobaleno da parte ad esempio di un prisma: questo
perché l’indice di rifrazione aumenta man mano che diminuisce la lunghezza d’onda,
quindi i raggi rossi (le lunghezze d’onda lunghe, 600/700 nM) avranno un indice di
rifrazione apparente inferiore a quello della luce blu (che ha una lunghezza d’onda
intorno ai 350/360 nM). Questo significa che il seno di θ2 sarà diverso per ciascuna
lunghezza d’onda, ecco perché la luce bianca viene scomposta. I raggi rossi saranno
quelli riflessi di meno, perché il loro indice di rifrazione sarà inferiore rispetto a quelli
blu, che saranno quelli rifratti di più. Quindi maggiore è l’indice di rifrazione, minore è
l’angolo θ2.

Come funziona l’occhio? L’occhio è formato da

diverse strutture poste in serie che la luce
deve attraversare prima di arrivare sulla
retina, che ospita i fotorecettori che
trasducono il segnale luminoso. Ognuna di
queste superfici ha un indice di rifrazione
diverso, quindi ogni volta che la luce passa da
uno all’altro subisce una rifrazione come
abbiamo appena visto. Per semplificare la
cosa si riducono queste 6 lenti in un’unica
lente e si costruisce il così detto “occhio
ridotto”, unica lente che racchiude in sé tutte
le caratteristiche di queste 6 interfacce e
costituisce la base per capire la messa a fuoco
dei raggi di luce all’interno dell’occhio.
L’occhio ridotto è quindi formato da una lente
biconvessa con un certo raggio di curvatura e
da una distanza focale di 17 mm tra il centro
della lente biconvessa e un punto chiamato
fuoco principale. La lente biconvessa ha la
proprietà di far convergere tutti i raggi di luce
che l’attraversano in un punto chiamato
fuoco: questo deriva dal fatto che le sue 2 superfici sono 2 segmenti di circonferenza,
con un certo raggio uguale per entrambi, e da quello che abbiamo visto prima essere
la proprietà dei raggi di luce che attraversano le strutture con indici di rifrazione
diversi. La situazione è diversa a seconda che i raggi che arrivano sulla lente
biconvessa siano paralleli oppure No.

Esempio 1: fuoco principale = fuoco coniugato all’infinito. Una sorgente puntiforme di

luce posta all’infinito produce dei raggi che alla fine diventano paralleli. Ad esempio i
raggi che arrivano da una stella sono paralleli, tutti questi raggi vengono fatti
convergere in un unico punto detto fuoco. Quindi tutta l’immagine della stella diventa
un unico puntino (ecco perché le stelle ci appaiono come dei puntini, perché i loro
raggi paralleli convergono tutti in un unico punto). La distanza dal centro della lente a
questo punto è chiamata fuoco principale e si chiama così solo quando i raggi sono
paralleli.
Il reciproco di questa distanza, 1/F, dà quello che si chiama potere diottrico della
lente, che ci fa capire qual è l’attitudine della lente a far convergere i raggi. Maggiore
è il potere diottrico della lente minore è la distanza dal centro della lente al fuoco
principale. Minore è il potere diottrico della lente, maggiore è la distanza focale.

Facendo i conti per l’occhio ridotto emmetrope (occhio normale) la distanza tra il
fondo della lente e il fondo dell’occhio, cioè la retina, è di 17mm. Allora 1/F diventa
1/17mm (F viene sempre espresso in metri) perciò 1/F = 1/0.017m = 59 diottrie.
Quindi nell’occhio emmetrope il cristallino accomodato per la visione all’infinito dà un
potere diottrico del sistema occhio di 59 diottrie. I ¾ di queste 59 diottrie non sono a
carico del cristallino (a carico suo è solo ¼, in condizioni di riposo), ma sono a carico
della cornea, perché questa è la prima struttura che la luce incontra quando entra
dall’aria. L’interfaccia tra aria e cornea è quella che ha la maggiore differenza di indice
di rifrazione ed è quindi quella che maggiormente fa piegare i raggi di luce.

Esempio 2: le cose cambiano se il punto luminoso si trova ad una distanza finita. In

questo caso i raggi proveniente dal punto non sono più paralleli, ma divergenti ed
arrivano sulla lente biconvessa dell’occhio ridotto divergenti. Qui vengono piegati in
maniera più accentuata spostandoci verso l’esterno della lente, perché la curvatura
cambia e vengono tutti fatti coniugare in un unico punto chiamato fuoco coniugato.
Precisamente quello che si trova oltre la lente è il fuoco coniugato posteriore, mentre
la sorgente di luce si trova in un punto chiamato fuoco coniugato anteriore. Quali sono
le differenze rispetto a prima? La sorgente di luce non è più all’infinito, i raggi non
sono più paralleli ma divergenti e la sorgente di luce si trova ad una certa distanza
dalla lente chiamata fuoco coniugato anteriore o distanza focale anteriore. C’è una
relazione che lega queste 2 lunghezze, f1 ed f2 con F: 1/F = 1/f1 + 1/f2. Quindi
1/0.017m = 1/f1 + 1/f2, perciò le distanze dei 2 fuochi coniugati sono in relazione tra
di loro e con questa relazione la somma dei loro reciproci deve sempre dare il numero
di diottrie della lente. Questo vuol dire che essendoci adesso 1/f1, la distanza f2 è più
lunga di F; adesso il punto in cui vengono fatti convergere tutti i tratti luminosi non è
più a 17mm, ma è spostato più indietro.
Considerando ciò, bisogna fare in modo che la distanza tra il centro della lente ed il
fuoco coniugato posteriore rimanga costante, altrimenti il punto di luce non è più
messo a fuoco sulla retina, ma va a finire oltre (da qui nasce l‘esigenza di avere un
sistema che controlli la curvatura del cristallino). Quindi ciò che deve fare il sistema
visivo è continuamente aggiustare delle proprietà del sistema ottico, agendo sul
cristallino, per far sì che indipendentemente dalla distanza del fuoco coniugato
anteriore, il fuoco coniugato posteriore rimanga sempre a 17mm dal centro della lente
(altrimenti non vediamo a fuoco). Per fare ciò bisogna agire sul potere diottrico del
sistema di lenti dell’occhio, quindi del cristallino, andandone a modificare la curvatura.
Se al posto di avere questa curvatura noi avessimo una curvatura più spinta, i raggi di
luce verrebbero rifratti in modo molto più consistente e il fuoco principale sarebbe più
vicino: questo vuol dire che avremmo un potere diottrico superiore. Questo è
esattamente quello che succede nell’accomodazione della vista: il cristallino è tenuto
legato al suo equatore da tutta una serie di filamenti che, grazie al fatto che esiste
una pressione endo-oculare di 20 mmHg, lo tirano e lo mantengono in questo stato di
semi appiattito. Attorno a questi filamenti c’è una muscolatura liscia, sotto il controllo
del muscolo ciliare (del parasimpatico) e che quando viene contratto detende i
filamenti e fa sì che il cristallino assuma una forma più sferica, quindi aumenta il
raggio di curvatura del cristallino.
Quando siamo in queste condizioni e vogliamo vedere un punto posto all’infinito (oltre
i 6m., perché non varia più la curvatura del cristallino) il muscolo ciliare è rilasciato
perciò il cristallino è tenuto disteso in forma semi appiattita da tutti i legamenti della
regione equatoriale. Al massimo dell’accomodazione, per vedere il punto più vicino
possibile (punto prossimo), il muscolo ciliare è massimamente contratto quindi il
cristallino torna ad avere un aspetto più sferico: questo fa aumentare la curvatura e il
potere diottrico: infatti quello che si va a misurare è che il sistema dell’occhio non ha
più 59 diottrie ma ne ha 73. Aumenta il suo potere diottrico.
In questo modo si fa sì che il fuoco coniugato posteriore, se aumenta il potere
diottrico di questa lente, si sposta in avanti in modo tale che rimanga sempre a 17mm
dalla lente man mano che questo punto si sposta più vicino. Se noi vogliamo vedere
oggetti sempre più vicini dobbiamo aumentare il potere diottrico dell’occhio, perché
questo punto sarà sempre più lontano e va mantenuta la distanza di 17mm.
Due considerazioni su questo fenomeno: i neonati hanno l’occhio più piccolo
dell’adulto, perciò la loro distanza focale è di 14-15mm. Questo significa che per
mettere a fuoco loro devono avere un potere diottrico molto superiore al nostro e
infatti così è. Il loro cristallino può arrivare anche ad 80
diottrie. Lo sviluppo della camera posteriore dell’occhio va
di pari passo con la perdita di potere diottrico da parte del
cristallino.

Situazione dell’occhio miope: di solito questo ha un potere

diottrico superiore all’occhio emmetrope o meglio, nella
maggior parte dei casi il suo potere diottrico è uguale a
quello dell’occhio normale, ma la sua camera posteriore è
più grande. Quindi la distanza viene ad essere più grande,
di conseguenza il fuoco principale non cade sulla retina
ma davanti a questa (per questo si dice che ha un potere
diottrico superiore). Questo fa sì che il punto remoto non
sia all’infinito come l’occhio emmetrope ma sia posto più vicino. Questo svantaggio è
compensato dal fatto che il punto prossimo, dato che ha un potere diottrico superiore,
è più vicino. Quindi le persone miopi possono mettere a fuoco un punto prossimo più
vicino di quello delle persone non miopi.

Situazione (opposta) dell’occhio ipermetrope: il suo potere diottrico è inferiore al

normale, quindi il fuoco principale non cade a 17mm ma più in là e così i punti
vengono messi a fuoco oltre la retina. Questo perciò vede perfettamente il punto
all’infinito, ma il suo punto prossimo è più distante rispetto al normale.
Quindi, per quanto riguarda le correzioni degli occhiali, per l’occhio miope le lenti
devono far divergere i raggi luminosi in modo tale da abbassare il potere diottrico
complessivo; per l’occhio ipermetrope è il contrario, le lenti devono far convergere i
raggi luminosi per aggiungere quelle diottrie che gli mancano.

Trasduzione dell’immagine

La luce entra nell’occhio, attraversa tutto il sistema ottico e produce l’immagine che
copre tutta la retina, non tutta la retina però è disponibile per trasdurre la luce.
Esistono 2 regioni con delle caratteristiche diametralmente opposte: la regione del
disco, dove non si trovano fotorecettori perché in questa regione si trovano tutti gli
assoni delle cellule nervose (ganglionari) che danno origine al nervo ottico. Per contro
c’è una regione sull’asse visivo dell‘occhio, che si chiama fovea, che è quella dove noi
possiamo ottenere la miglior risoluzione spaziale possibile. Quindi sul fondo dell’occhio
abbiamo una regione cieca, dove le immagini provenienti dal mondo esterno non
possono essere trasdotte (regione del disco) e una che dà invece un’immagine molto
precisa (fovea).

Tutto il resto della retina dà invece un’informazione che, vedremo, non è proprio
aderente alla realtà.

Come si presenta il fondo dell’occhio?

Questo è il fondo di un occhio normale
umano visto con l’oftalmoscopio. La regione
in chiaro è la zona cieca (dove si inseriscono
anche tutti i vasi), c’è poi la fovea circondata
dalla macula lutea.
La retina ha una regione piuttosto grande
come organo recettoriale perché i suoi 1094 mm2 sono tappezzati di cellule sensoriali!

Altri numeri:
Diametro retina = 32 mm
Area retina = 1094 mm2
Diametro fovea = 1.5 mm
Diametro disco ottico = 1.8 mm
Ci sono poi circa 3-4 mm tra la fovea e la zona cieca dell’occhio, che ha quasi una
dimensione di 2 x 2 mm: di fatto una buona parte della scena visiva non viene vista
perché cade su questa regione della retina.

Le cellule della retina

Le cellule recettoriali presenti sulla retina sono coni e bastoncelli però non sono in
egual numero e non sono disposti con la stessa densità. In particolare nella regione
della fovea ci sono solamente coni (circa 17000 coni in media nella retina umana) e
l’organizzazione della fovea è talmente complessa che di fatto non prima del quarto
anno di età una persona riesca ad avere la stessa acuità visiva di un adulto.
In questi 1094 mm2 di retina ci sono 6.400.000 coni, quasi tutti concentrati nella
fovea e intorno ad essa e 125.000.000 di bastoncelli. Però essendoci nella fovea solo
coni, la vista come noi la intendiamo è a carico solamente dei 6.400.000 coni.

Come è disposta la retina rispetto all’occhio? Un particolare che vi richiamo

all’attenzione è la direzione di provenienza della luce, questa dall’esterno va a
terminare sull’epitelio pigmentato che tappezza il fondo dell’occhio. Le uniche cellule in
grado si trasdurre la luce sono i coni e i bastoncelli, cioè l’ultimo strato di cellule che la
luce incontra. Quindi nell’occhio umano le cellule che sono deputate alla trasduzione
dello stimolo visivo, cioè i fotorecettori, sono l’ultimo strato di cellule che la luce
incontra attraversando la retina.

Quali sono le cellule che compongono la retina? La luce va ad esaurirsi sull’epitelio

pigmentato, che è scuro perché contiene un pigmento nero che assorbe la luce che
riceve, che blocca ogni riflessione della luce ed evita quindi le riflessioni (situazione
opposta nel gatto).
Il I strato di cellule che incontriamo è quello dei fotorecettori, coni e bastoncelli, che
prendono contatto sinaptico con altri 2 tipi cellulari: questa zona di sinapsi si chiama
strato plessiforme esterno. Le sinapsi avvengono con le cellule bipolari e le cellule
orizzontali: le prime da una parte fanno sinapsi con i fotorecettori e con le cellule
orizzontali e trasmettono le informazioni alle restanti cellule della retina; hanno quindi
un altro polo dove fanno sinapsi, nello strato plessiforme interno, con le cellule
amacrine e le cellule ganglionari. Gli assoni delle cellule ganglionari formano il nervo
ottico. Le cellule orizzontali si chiamano così perché mediano dei contatti orizzontali
tra i fotorecettori, le amacrine svolgono la stessa funzione tra le cellule ganglionari,
mentre quelle bipolari trasportano l’informazione dai fotorecettori alle cellule
ganglionari. E’ perciò tutto organizzato in maniera estremamente regolare:
Strato dei coni e dei bastoncelli
Membrana limitante esterna
Strato dei granuli esterni (granuli di coni e bastoncelli)
Strato plessiforme esterno
Strato dei granuli interni (cell bipolari, orizzontali, amacrine)
Strato plessiforme interno
Strato delle cellule multipolari
Strato delle fibre nervose (che formano il nervo ottico)
Membrana limitante interna
Le cose cambiano se andiamo a vedere la regione della fovea: abbiamo detto che
quello dei fotorecettori è l’ultimo strato che la luce incontra. Ogni volta che la luce
attraversa questi strati, per la legge della rifrazione, il suo percorso viene deviato.
Quindi è come se i fotorecettori vedessero il mondo esterno attraverso un vetro
smerigliato, appannato. Questo fatto degrada la possibilità di vedere bene l’ambiente
esterno in tutti i punti della retina tranne che nella fovea. Qui succede che tutti gli
strati prima dei recettori si fanno da parte, per cui esiste nell’ambito della fovea una
regione più grande centrale chiamata foveola dove non esistono gli altri strati cellulari
perché si sono spostati e quindi la luce colpisce direttamente i fotorecettori. In questo
modo, in questa piccolissima regione (circa 20 m) della retina si ha la minor
distorsione e rifrazione possibile dei raggi luminosi. Ecco perché noi vediamo grazie
alla fovea.

Curva di densità di coni e bastoncelli

La densità di coni e bastoncelli non è costante: in ascissa abbiamo la distanza in gradi,

chiamata eccentricità, a partire dalla fovea; in ordinata la densità di coni e bastoncelli.
I coni sono tutti concentrati in un ambito di 20 gradi attorno alla fovea, con il picco
massimo di densità nella fovea. In tutto il resto della retina la predominanza è dei
bastoncelli e giacciono in punti della retina dove, data l’esistenza di tutti gli strati
cellulari precedenti, la visione del mondo esterno è molto peggiorata da tutta la
rifrazione della luce che attraversa questi altri strati. Poi a circa 15 gradi rispetto la
fovea abbiamo il disco ottico, quindi la zona cieca dove non ci sono né coni né
bastoncelli.