cAPITOLO FABRIZIO DORICCHI e PAOLO BARTOLOMEO. Neuropsicologia dell’attenzione Termine attenzione designa Vinsieme dei processt cognitivi e dei meccanismi nervasi che contribui~ scono a fare in modo che, tra tutte le informazioni veicolate dalle vie sensoriali, vengano elaborate in modo prioritario, ¢ quindi pit efficace, solo quelle momentaneamente rilevanti per lorganismo, In altre parole, lattenzione aiuta a risolvere la compe- tizione tra stimolirilevanti per il comportamentoe stimoli non rilevanti, favorendo i primi nelPacces- soa una pill completa elaborazione cognitiva. ‘Tale meccanismo selettiva pud riguardare stimo- Ii esterni, stimoli enterocettivi, risposte motorie c, da un punto di vista pit. squisitamente inteospet~ tivo, flussi di pensiero, flussa del tempo, contenuti di memoria, piani comportamentali ¢ immagini mentali, Lo scopo di questo capitolo & di illustra~ te i meceanismi funzionali ¢ le strutture nervose che regolano lerientamento dell'attenviane e i suai principali disturb. Nella trattazione delle struttune nervose implicate nel controllo attentivo, ci limite~ remo a considerare un livello anatomico-descrittive miacrascopico, facendo solo o¢casionalmente cenne ai profili dt attivith del singolo neurone o di popala- zioni neuronali. Per una desceizione di questi ultimi meceanismi rimandiamo il lettore al eapitolo. 31, 1. Componenti funzionali dell’attenzione Da un punto di vista sia funaionale sia anatomico, Pattenzione ha diverse componenti che agiscono tra di lore in modo sine: Pinterazione tra organisme e Pambiente. Una pri- ma importante distinzione funzionale é quella tra componenti seleitive, che riguardano la scelta degli stimoli sensoriali rilevanti per il comportamenta tra tutti quelli che vengone a trovarst in compe- co al fine di ottimizzare TTT tizione per Taccesso all'elaborazione cognitiva, ¢ le componenti intensive, che invece riguardano la medulazione dei processi selettivi da parte dello stato di reattivita generale del sistema attentivo. 1.1] Componenti selettive 111 Meccanismi cautamaticiy e meccanismi avolontari» Vorientamento delPattenzione verso un oggetto, verso caralteristiche sensoriali specifiche di uno stesso oggetto (colore, forma ecc.) & verse posi- zioni dello spazio pud essere guidate in modo ri- flesso e automatico dalla salienza percettiva o dalla novith di une stimolo {modalita defimita anche bottom-up; Yantis, 1995), eppure in modo volon- tarlo sulla base di obiettivi stabiliti dall osserva- tore (modalita definita anche top-owy: LaBerge. Auclair e Siéroff, 2000). Pur essenda i fenomeni comportamentali 1 meceanismi neurali legati a questi due tipi di selezione attentiva diversi tra di oro, al fine di ottenere una pitt completa visione di insieme & perd utile sottolineare come il valore adattivo di ciascuno di questi tipi di meccanismi possa variare in funzione delle praprieta sensorial probabilistiche dell’ ambiente. Per esempio, in ambienti nei quali le priorita attenzionali non siano stabilite ¢ lorganismo stia esplorando quali segnali sensoriali siano pit. utili alfottenimento di uno scopo comportamentale, pud essere utile che attenzione venga catturata in modo rapido da stimoli salienti dal punto dt vista sensoriale, Viceversa, qualora 'organismo abbia gid stabilito a priori quali siano i scgnali ambicn- tali d'interesse, é utile che orientamento volonta- tio dell'attenzione verso tali segnali venga pratetto- dall influenza di stimoli distraenti, Un esempio del primo caso & quelle di un semaforo non funzio-706 rnante che ei abbliga a esplorare rapidamente i lati della strada ed essere ricettivi a qualsiasi segnale possa indicare un improvviso pericelo per il suo attraversamento, Un esempia del secondo casa é quando davanti a un semaforo funzionante sorve- gliamo la compaesa dal segnale verde senza farei distrarre da altri tipi di cventi sensoriali, poiché il segnale verde di solite garantisce un attraversa- mente sicure della strada, Nel loro insieme tali meccanismi rendone lor ganismo capace di fronteggiare in mado flessibile i cambiamenti dell'ambiente sensoriale indipen- dentemente dalla loro regolarita 0 irregolarita (la cosiddetta volaritita ambientale), div individuare rapidamente eventi nuovi o inattesi edi valutare se ‘ali event siano vantaggiosi o dannosi per i propti scopi comportamentali, 1.1.2 itest di Posner Un sottogruppo di questi processi di attenzione se- Jettiva riguarda la dispasizione spaziale degli ogget- 4i. In situazioni ecologiche fuori dal laboratoria, le persone di solito si arientana verso gli stimoli im- portanti dirigendo lo spuardo e girando il capo e il tronco verse la Jora posizione spaziale, Questi mo- ‘vimenti servona ad allineare Lo stimolo con quella rogione della superficie sensoriale che gode della pill alta risoluzione spaziale, cio? la fovea retinica (Di Ferdinando, Parisi ¢ Bartolomeo, 2007). permette il pascaggio dal rilevamento della presen- za di un oggetta alla sua identificazione, cio P. cesso a ut ulteriore elaborazione percettiva dello stimolo, per esempio alla sua classificazione come ‘oggetto utile o dannoso. Tuttavia l'attenzione puds anche essere orientata nello spazio senza ricorrere ai mavimenti aculari, attraverseril cosiddetto orien tamento coperto o implicito (Posner, 1980), Lo psicologo american Michael I. Posner ha sviluppato insieme ai suoi collaboratori un para- russ 1), I partecipanti hanno il compito di mantenere lo ay Fistazione O-O Periferico seme] + oso ™° 50 [159] 30) 50000] ib) Segnali periferici non predittivi ‘300 g E Zao g fog cease Ego e “e- Provevade & “oe Prove nan valide Intervalla segnale-bersaglia (SOA, msect Intervalle inter-stimall (130 O+O tosaaio | [] + valid Non valide | &#+O Segnall centali predintivt % 300 E & 40 & 20 z 4 Prove valide © 0 o> Provenan valid 50 | 150 300] 500 |1000 Tntervallo segnale-bersaglio 150A, msec} FIGURAT Mstrazione schemata del paradigma di Posner. (a) Paradigm segaale-bersagla (eve target con segnale penferica ‘ocentrale(b1 Temp rsposta picid individu normal con seanali perfec nar-preditiv sulla localrzarione Futura ‘del ersagho in lta! .con segnali central preditvi fin basso. infurzionedelFintervall segnale-ersaglio (SOA, ‘Figura modifests daChics etal, 2014 conautorizzarione oi flseviet) sguardo sulla fissazione centrale ¢ di premere un tasto in risposta a.un bersaglio (target) che appa- in una delle due caselle laterali. [] bersaglio & preceduto da un segnale (cue) che indica wna delle due caselle laterali, I segnali possono essere pre= sentall centealmente (una freceia o altvo simbole presentato in fissazione centrale per una durata telativamente lunga}, © periferict (per esempio un ispessimento di breve durata del contorne di una delle due caselle periferiche). I segnali validi predicono correttamente la casclla in cui apparir’a il bersaghio, a differenza di quelli invalidi che in- dicano invece la casella sbagliata. Vengono anche presentate prove neutte che formiscano una linea di base, nelle quali il segnale centrale 0 periferica non indica una specifica casella, e prove di «cattu- ta» (catch trials), nelle quali il bersaglio non viene presentato ¢ che servono a scoraggiare Pemissione di tisposte anticipate da parte dell osservatore. Nel'osservatore normale, i tempi di reazione (TR) ai bersagli sono pid rapidi con indicazioni valide, intermedi con indicazioni neutre ¢ pit lenti can indicazioni invalide (nel caso di segnali esoge- ni, un'importante eccezione a tale andamento dei ‘TRé perd costitutta dal fenomeno dell'inibizione di ritorne descritto pi avanti). Tl vantaggio nei ‘TK a bersaghi validi rispetto a quelli neutri viene definite beneficio aftentivo, mentre lo svantaggio nei TR ai bersagl invalidi rispetio a quelli neutei si definisce costa attentivo. La differenza tra TR a bersagli validi e invalidi & conosciuta come effet- to valtditd, La presenza di costi e benefici attentivi suggerisce che il segnale induca wn orientamento dell'attenzione verso la posizione indicata ¢ che tale orientamento acceleri l'elaborazione dei ber= sagli in posizione valida c rallenti invece I'clabora- zione di quelli in posizione invalida, I segnali periferici attirano efficacemente l'at- tenzione in maniera sutomatica, o esogena, an- che qualora esi predicano ['effettiva posizione del bersaglio solo nel 50% dei casi (segnali non predittivi). In queste condizioni, una facilitazione attentiva consistente in ‘TR rapidi per le prave va- lide, si osserva solo quando l'intervallo di tempo tra la presentazione del segnale e la presentazione del bersaglio (stimulus-onset asynchrony, SOA) & malto breve. Per SOA pit lunghi di circa 300 illisecondi, le prove valide evoeano TR parados- salmente pili lunghi rispetta alle prove invalide (Maylor e Hockey, 1985; Posner e Cohen, 1984; Rafal e Henik, 1994). Questo rallentamento di sposta perle prove valide & stato definito inibizione i ritorno {inhibition of return, IQR) {Bartolomeo e Lupiditer, 2006; Posnet, Rafal, Choate e Vaughan, 1985), ed & spesso interpretato come manifestazio- ZANICHELLI ne di un meccanisme che promuove I'esplorazio- ne della scena visiva inibendo ortentamenti ripe- tuti verso le stesse posizioni (Klein, 2000; Posner e Cohen, 1984; ma si veda Berlucchi, 2006). Una proprieta interessante dell'orientamento esogena dell'attenzione risiede nel fatto che Vattenzione non venga focalizzata salo sulla posizione spaziale stimolata, ma piuttosto tenda a diffondersi sull'in- tero oggetto percettivo presentato in quella zona (Egly, Driver e Rafal, 1994; Macquistan, 1997). “Nella sua formulazione originale il test di Posner pet Lorientamenta endogeno dellattenizione pre vedewa che, a differenza del test di orientamenta esogeno, la maggior parte dei segnalt centrali (per esempio I'80%) fossere validi ¢ quindi fortemen- te predittivi della futura posizione del bersaglio. ‘Questo era fatto sulla base dell’ assuntione che, sei segnali non fossero stati predittivi, un osservatore normale non avrebbe efficacemente orientate in modo volontarie (endogen) la sua attenzione, Negli ultimi vent’ anni, numerosi studi compor- tamentali, EEG ¢ {MRE nei quali la predittivita dei segnali centrali veniva sistematicamente manipa- ata (per una rassegna vedi Macaluso e Doricchi, 2013), hanno perd messo in luce un quadro pitt complesso rispetto alle assunzioni inizialmente prospettate da Posner ¢ coll. Irisultati salienti sono due, Il prime riguarda la presenza di una relazione diretta tra predittivitd dei segnali centralied effetto validita nei TR: maggiore é la proporzione di pro- ve valide, maggiore il vantaggio nei TR a bersaghi validi rispetto a quelli invalidi (vedi, per esempi Vossel et al., 2006), Il secondo, invece, riguarda il mantcnimento dell'cffctto validiti anche qualora i segnali non siano predittivi e indichino solamen~ te nel 50% dei cast leffettiva posizione dei bersa- gli (Doricchi et al. 2010; Lasaponara et al., 20115 Lasaponara et al, 2016), In tal caso la riduzione dell effetto validita & largamente davuta a una ca- duta dei costi attentivi, cioé del ritardo dei TR ai bersagli invalidi rispetto a quelli neutri, mentre i benefici attentivi vengono mantenuli. Questo dato conferma la separazione funzionale tra benefici ¢ cost attentivi originariamente proposta da Luck et al, (1994) e dimostra che tale separazione permette a velocizzazione del riorientamento dell'attenzio- ne in contesti sensoriali nei quali i segnali attentivi abbiano searso valore predittive. 1.) .3 Livelli di elaborazione sensoriale influenzati dall'attenzione Una volta deseritti i fenomeni comportamentali e neurali che accompagnano Torientamento dell at- tenzione selettiva é utile soffermarsi sulle evidenze 107 sven uane ap e6oqo>}sdosnay8 g a sperimentali che indicano a quale livello di clabo- razione della informazione sensoriale intervengo- no gli effetti facilitatari ¢ inibitori dell'attenzion Negli ultimi vent’ anni alta risoluzione tempa- rale consentita dallo studio dei potenziali corticalt eventa-correlati (ERP), combinata alla ricosteuzio- ne tearica dei loro dipolt di origine ¢ alla verifica empirica della localizzazione anatomica di tali poli tramite risonanza magnetica (MRI) strattu- rale e funvionale, hanno permesso di dimostrare che la focalizzazione dell'attenzione amplifica le risposte sensoriali evocate dagli stimoli di interes se (guadagno sensariale 0 sensory gain) rispetto a quando gli stessi stimoli nan sono oggetto di atten- wione. Le fasi di elaborazione sensoriale nelle quali tale processo di amplificazione comincia ad avere i suoi effetti sono state ampiamente studiate ¢ indi- viduate nel sistema visivo. Inizialmente glt studi anno messo in luce che, a seguite della direzione e focalizzazione dell'at- tenzione sul punto di comparsa di uno stimolo vi- sivo, le componenti ERP pit precaci che mostrano un aumento della oro ampiezza sonala Pl, che ha una latenza di 80-130 millisecondi e origina nella corteceta extrastriata é nella MT, ¢ la N1, che ha una latenza di 150-200 millisecondi, La N1 ha due soltocompenenti: una anteriore (la, latenza 130- 160 millisecondi} ¢ una posteriore (Np, latenza 140-180 millisecondi). La Nla sembra riflettere attivita del solco intraparietale ¢ delle are parie- tali dorsali, mentre la Np potrebbe riflettere una riattivazione attentiva di ritorne delle aree extra- striate, Riguardo all'oricntamento spazialc dell'atten- zione, é interessante notare che le componenti P1 ¢ NI sono soggettc a effetti attenzionali molto versi tra di lure, Rispetto a una condizione di at- tenzione non focalizzata (prove neutre nel test di Posner) 'ampiezza della PL & ridotta in risposta a bersagli prescntati in posizioni non valide (ciot opposte a quelle indicate dal segnale), ma non am- plificata in rispasta a bersagli in posizione valida {cine corvispondente a quella indicata dal segna- le), Viceversa, 'ampiezea della Ni Eamplificata da bersagli validi ma non ridotta in risposta a bersagli non validi (Luck et al., 1994). Tali dati mostrano che la P1 ¢ la NI riflettone, rispettivamente, casti ¢ benefici attentivi ¢ indicana che i costi per lela- borazione dei hersagli visivi presentati in posiziont non attese ¢ i benefici nell elaborazione di quelli presentati in posizioni attese sone mediati da mec- canismi neurali diversi e funtionalmente indipen- denti. Dati pit reeenti hanno confermate tale disse- clazione ¢ hanna mostrato come essa sia adattiva- mente utile quando i segnali {cwe) che guidanol'at- tenzione spaziale hanno scarso valore predittive ¢ indicano casualmente la posizione di comparsa dei seguenti bersagli altentivi, In questo caso si assiste, infatti, a una caduta selettiva dei costi attentivi, con una corrispondente riduzione nell ampiezza della Pl, cun mantenimento dei henefici senza cambia- menti nell'ampivzza della NI (Lasaponara et 2011; Doricchi et al., 2010). In chiusura di questo parageafo 2 opportuna accennare al dibattito attualmente in corso sulla possibilité che ['attenzione aumenti il guadagno sensoriale nei primi stadi di claborazione della in- formazione nella corteccia visiva primaria (com- ponente ERP C1, latenza 50-70 millisecondi). La C1 ha un andamento negativo per gli stimoli pre- sentati nel campo visive superiore © positive per quelli presentati nel campa visive inferiore. Tale inversione di polaritaé legata al fatto che i neuroni piramidali det banchi inferiore ¢ superiore della scissura calcarina hanno orientamento polare op- posto. Gli stimoli presentati lungo la linea di sepa- razione tra campi visivi superiore ¢ inferiore cli- citano una Cl negativa, fenomeno probabilmente legato a una divers rappresentazione neurale ‘quantitativa degli emicampi inferiore e superiore, Una serie di studi iniziali (Heinge et al, 1994; Martinez et al., 1999; Di Russo et al,, 2003) han- no portato alla conclusione che la CI sia esente da influssi attenzionali, Tale risultato é stato pit re- centemente replicato in uno studio di Di Busso et al, (2012), che ha invece indicato una modulazione atrentiva «di ritorno» della componente pit tardi- ya C2 (latenza 130 millisecondi) che, come la C1, ha origine nella corteccia visiva primaria, Altri au tori rimangono pero propensi a considerare l'esi- stenza di una modulazione attentiva diretta della C1 (Kelly et al, 2008; Pourtais et al, 2008; Rauss et al, 2009), In particolare, Schwartz et al, (2003) Rauss et al. (2009) hanno suggerito che la Cl sia suscettibile alla modulazione attentiva in condi- zioni di alto catico attentive, came, per esempio, quando Fosservatore debba svolgere un compito attentive in fissazione centrale einibire attivamen- tel elaborazione di distrattori periferici, 1.2 Componenti intensive e modulazione neurochimica Le componenti intensive dell’attenzione si rife- riscono allo stato di altivazione e reattivita gene- rale del sistema attentivo. Con il termine drowsal si indicano cambiamenti macroscopici e di Tunga durata nella reattivith generale dell organismo: ve- glia, sonno ecc, Per vigilarza si intende Ia capacita di mantenere la reattivita attentiva a un livello so- stenut per un lasso di tempo, plit o meno lunge, utile alla risoluzione di un compito. attentivo, Per alleria si intende un momentaneo aumento della reattivita attentiva che di solito viene innescato da segnali sensoriali di avvise che, rilasciati in conti- guita temporale o spaziale allo stimolo di interesse, ‘ne migliorano la ricezione eI'elaborazione, In letteratura si & sempre fatto presente anche sche un sistema attentive efficiente richiede un'in- terazione ideale tra fattori intensivi ed estensivi livelli eccessivi di attivazione possono lnfatti con- durre a un filtraggio eccessive delle informazioni in arrive mentre, al contrario, livelli di attivazione troppo bassi possono impedire il filtraggio stesso 0 renderlo troppo lasso (Yerkes and Dodson, 1908). Nella regolatione di arousal, vigilanza ¢ allerta ‘gioca un ruolo importante Fattivita modulatoria ‘esercitata da neurostrasmettitori il cui rilascio & regolate da strutture sottorticali e/o troncaencefa- liche. Tramite 'innervazione di nuclei sottorticali tramite proiezioni che possone attraversare ra- dialmente i moduli cellulari colonnati della cor- teccia cerebrale, talt neurotrasmettitori possono esercitare degh effetti modulatori funzionalmente specifici sulle risposte nervose legate alla selezione attentiva, 1.2.) Acetileolina ‘Nell'ultimo decennio, studi neurofisiologici e psi- sofarmacologici inslicano che I'acetileolina (ACh), neuromodulatore al quale in passato era stata attri- bbuita una generica funzione nella regolazione del livello di arousal, svolge un ruolo specifico nella regolazione dell attenzione, LACH presenta due modalits di neuromodulaztone: fasica e sostenuta ‘(Sarter, 2015). Lattiviti fasica si presenta in concomitanza al #055 2), Studi di neurofisiologia animale indicano che queste due strutture mostrano un’interdipendenza nell attivita meurale ¢, di conseguenza, compon- gono una rete funzionale fronto-parietale. Ne le scimmie, are analoghe della PFC ¢ della PPC rivelano un'attiviti coordinata quando T'animale seleziona uno stimole visivo come bersaglio di un movimento oculare (saccade) (Buschman e Miller, 2007). La PFC ¢ la PPC sembrano usare due dif- ferenti linguaggiv quando V'attenrione & catturata dallo-stimoto (come nell'orientamente bottom-up ‘ csageno) o quande diretta da una strategia in- terna (origntamento top-down o endogeno), In Corteccia prefrontale dorsolaterale prefrontale ventrolaterale particolare Fattivita esogena appare prima nella PPC ed é caratterizzata da un aumento della coe~ renza fronto-parietale nella banda gamma tda 25 a 100 Hz}, mentre l'attivith endogena emerge prima nella PEC ¢ tende a sincronizzarsi nella banda beta (da 12 a 30 Hz) (Buschman ¢ Miller, 2007). Studi di risonanza magnetica funzionale in par- tecipanti umani sani (per una revisione vedi Car- betta ¢ Shulman, 2011) indicano lesistenza di reti fronto-parictali multiple preposte all'attenzione spaziale (a destra nella curs 3), La rete attenzionale dorsale (DAN, dorsal atten- tional network), composta da solco intraparictale {IPS}feampe aculomotorio frontale ¢ lobulo pa- nietale superiore (SPL)PPC dorsolaterale, mo- stra un aumento nel livello di segnale dipendente WmSLFL mUSLFIL lm SLFl DAN IVAN Ficus 3 Ret franto-partetall nall'emisfero destro della scimmmia(asinistra da Sehmahmann e Pandya, 20061 «del uome (aleentra, da Thiebaut de Schatten etal, 2011), A desta: re atlenzionali dellemisfera destea seconda Corbettae Shulman (2002), (Figura pubbbcatainiziimente in Bartolomen, Thiebaut de Schotten @Chica, 2072, Brain networks of visvosnatial attention and thelr disruption invisual neclecl, Muman Nevrascienee & 110), Rao ZANICHELLI m avozuane, lap eWBojoo|sdoananma (DISTURB! DELL’ATTENZIONE dall'ossigenazione del sangue (blood axygenation evel dependent, BOLD) durante ill periodo di orientamento. La risonanza magnetica funzionale ha anche rivelata la presenza di una rete altenzio- ale ventrale (VAN), che include la giunzione tem- poro-parietale (TP]) ¢ la PFC ventrolaterale (giri frontali inferiore e medio). La VAN mostra un aumenta delle risposte BOLD quando i partecipanti rispondono a ber sagh che appaiono in pasizioni spaziali inattese {per esempio, bersaglt non-validi nel paradigma dt Posner), ¢ sembra quindi importante per Porienta- mento esogeno deff'attenzione, Dungue, la VAN & importante nel rilevare eventi inaspettati e impar- tanti dal punto di vista comportamentale. Bisogna sottolineare che la DAN @ bilaterale e simmetrica, mentre la VAN é fortemente lateralizzata nell emi- sfero destro, Secondo I'interpretazione di Singh-Curry ¢ Hla- sain (2009), la VAN non lavora solo per rilevare la salienza di stimoli inattesi, ma @ anche responsa- bile per un processo tipicamente top-down, quale il mantentmento del!'attenzione suglt obiettivt o le domande del compito (vedi oltre). Questa ipatesi & stata confermata da studi di risonanza magnetica fanzionale che suggeriscono un ruolo della TP] aree di Brodmann 9, 44, 6) nel mediare le inte- rarioni tra I'attenzione esogena ¢ quella endogena (Asplund, Todd, Snyder e Marois, 2010), Inoltre la TPY, id nodo caudale della VAN, dimo- stra un aumento della risposta BOLD per i distrat- tori rilevanti ai fini della scelta del comportamen- to, ma non per quelli irrilevanti, seppure salienti {Macaluso ¢ Daricchi, 2013; si veda tuttavia Chica, Bourgeois ¢ Bartolomeo, 2014). E possibile che que- ste tegioni anatomiche siano composte da assem- blee neuronali diverse per strattura citoarchitet- tonica, connessioni di sostanza bianca proprict’ funzionali. Per esempio, I attivita di riorientarmen- to verso un bersaglia inatteso (comparso dopo un segnale non valido} ¢ la gestione della competi- zione esercitata da distrattori possono coinvolgere porzioni differenti della PPC (Gillebert, Mantini, Peeters, Dupont ¢ Vandenberghe, 2013) 2.2 Eccezioni alla distinzione funzionale dorsale/ventrale ‘Tre linee di evidenze derivanti da studi {MRI nelfuomo mostrano che la ixione funzionale dorsale-ventrale potrebbe essere in parte ri va. In una recente serie di studi (MRL, Macaluso ecoll. {Nardo, Santangelo # Macaluso, 2011) han- ‘no evidenziato che il livello di salier di stimoli visivi presentati in contesti natur. cattura Laitenzione modulando direttamente Ia risposta delle aree parietali dorsali (IPS). Tale meccanismo bottom-up aggiorna la priorita attentiva di uno sti- molo o-di una posizione spaziale ¢ aumenta cosi la possibilité che I'attenzione venga successivamente altratta dallo stesse stimolo 0 posizione. Gli stesst autori hanno anche descritto um meccanisme si- mile per Forientamento-spaziale nella memoria di lavoro. Una seconda serie di studi ha mostrate come Taspettativa relativa alla probabilita di comparsa di uun bersaghio attentive moduli il livelle di attivazio- ne della TP] ventrale durante Torientamento vo- lontario dell'attenzione. Due tipi diversi di modu- latione sono stati deseritti. Shulman et al. (2007) hanno messo in luce una progressiva deattivazione della TP] nell emisfero destro durante le ricetea di bersagli visivi che venivano presentati all interno di una sequenza temporale di stimoli distrattori In particolare, quanta pid la presentazione dei bersagli cra ritardata, diventando quindi progres- sivamente pit probabile all interno della sequenza, tanto pil la TP] era deattivata. Gli auteri hanno. proposte che Ia progressiva deattivazione della ‘TP rifletta il filtraggio dei distrattori che vengo- no ad accumularsi durante la presentazione della sequenza degli item visivi. Questo tipo di modu- lazione attentiva riguarda quindi variazioni online della probabilita di comparsa di bersagli attentivi alfinterne di uno stesso trial, Un secondo tipo di modulazione riguarda inve- ce I'attendibilita con la quale dei segnali spaziali (cues) predicono correttamente la posizione di successivi bersagli visivi attraverso Tintero grup- po di prove (trials) presentate durante il compito (Doricchi et al., 2010}, In questo caso il livelle di deattivazione della TP] durante I orientamento vo- lontario innescato dai segnali ¢ proporzionale alla prediltivita dei segnali stessi: per esempio, & mag- giore quando i segnali predicono cortettamente la posizione det target nell'80% dei trial rispetto a quando tale predizione & corretta solo nel 50% dei casi, La ridotta deattivazione della TP] con segnali non-predittivi @ inaltre associata a un ridotto fil- traggio attentivo delle posizioni mon indicate dai segnali, come suggerite da una significative ridu- zione dei tempi di riovientamento dell'attenzione ‘verso i bervagh invalid presentati in tall posizioni Nel lore insieme questi dati mostrano che l'aspet- tativa probabilistica modula significativamente la rispasta di arce attentive ventrali durante l'orien- tamento volontaio dell'attenzione, Una terza linea di evidenza che mette in luce i potenziali limiti di un troppo rigido appaiamento funzionale tra attenzione esogena/aree ventrali © attenzione endogena/aree dorsali riguerda il eoin- volgimento dell SPL dorsale nel riorientamento esogeno dell'attenzione, Tale ruolo é indicato dai pill tecenti studi di correlazione anatomo-funzio- nale in pazienti affetti da lesioni emisferiche destre, che hanno messo in luce un legame tr danno alle SLP deficit di riorientamento dell'attenzione verso bersagli presentiati nello spazio di sinistra ma pre= ceduti da segnali non validi indicanti lo spazio de- stro (Vanderberghe et al., 2015). In accordo con tale dato clinice, recenti studi {MRI hanno evidenziato, in aggiunta alla attivazione della giunzione tempo- ro-parietale, 'attivazione dell'SPL in risposta aber- sagli atientivi preceduti da segnali non valid e delle differenti preferenze spaiali nella risposta di tale area nei due emisteri (Dragone et al, 2015). Lo SPL destro si attiva infatti in risposta a bersagli precedu- ti da segnali non valid presentati sia nello spazin sinistro sia in quello destro, mentre [SPL sinistra risponde di preferenza ai bersagli invalidi presen- tati a destra. Nel lore insieme, tali risultati mostra- no quindi un coivolgimento del sistema dorsale nel riorientamento esogena dell attenzione e sono 4 sostegno della presenza di differentt preferenze spaziali nella risposta attenzionale dei due ennisferi, 2.3 Connessioni tra aree corticali attentive In modo soerente con i risultati delle neuroin- magini funzionali, dal punto di vista anatomico Ja PEC ¢ la PPC sono direttamente ¢ ampiamente intercannesse da fascicoli di sostanza bianca. In particolare, studi sul cervello delle scimmie han- no identificato tre ramificazioni fronlo-parietali a Junga distanza del faseicalo longitudinale supertore (SLF) con terminazioni corticali ¢ direzioni ben distinte (Petrides e Pandya, 1984; Schmahmann e Pandya, 2006) {» raus 3a). Lesistenza di uni orga- nizzatione simile nel cervello umano & suggerita da dati recenti provenienti da tecniche di tratto- grafia itt viva ¢ dissezioni past mortem (Thicbaut de Schotten et al, 2011} (+ ricura 3b), Negli esseri umani la branca dorsate (SLED) ori- na dalle aree di Brodmann (BA) 5 e 7 © proietta verso le BA 8, 9 © 32. Una Branca intermedia (SLF 11) origina nelle BA 39 ¢ 40 all interno del lobule parictale inferiore ¢ raggiunge le BA prefrontali €9, La branea ventrele (SLE 11D}, invece, origina nella BA 4(/e ternvina nelle BA 44, 45 ¢ 47, Questi risultati sono coerenti con quelli degli studi con risonanza magnetica furionale sulle reti attenti- ve menzionati sopra, In particolare, SLF TIT con- nette i medi corticali della VAN, mentre la DAN & connessa dall'omelogo umano di SLE 1, SLE It connette la parte parietale della VAN alla parte ZANICHELL' prefrantale della DAN, permettendo cosi una co- municazione diretta tra le due reti attenzionali, ventrale e dorsale. I dati anatomict sono anche confortni alle asion- metric di rispasta BOLD rilevate durante la riso- nanza magnetica funzionale, che si traducone i una risposta pili marcata nell emisfero destro per la VAN e in urfaitivith pitt simmetrica per la DAN (Corbetta ¢ Shulman, 2002). Questa dipende dal fatto che SLE III (che connette la DAN) é anato~ micamente piit grosso nell'emisfero destra, men- re SLF I (che connette la DAN) & organizzato im maniera pit simmetrica (Thiebaut de Schotten et al,, 2011). SLF II tende anche a essere lateralizzato a destra, ma.con sostanziali differenze interindivi- duali. Questa lateralizzazione di SLF 11 é intima mente correlata ai segni comportamentali di spe- cializeazione dell emisfero destra per Tattenzione visuo-spaziale, che si manifestano nel fenomeno della pseude-negligenza nella bisezione di lines, ossia una leggera deviazione verso sinistra quando si indica 1] punto centrale di una linea prodotta da individui normali (Bowers e Heilman, 1980; Jewell ¢ McCourt, 2000; ‘Toba, Cavanagh ¢ Bartolomeo, 2011), ¢ in asimmetrie nei TR per eventi presen- tati nell emicampo destra o sinistro (Thiebaut de Schotten et al,, 2011). 24 Speci zione emisferica Do un punto di vista neuropsicologico, uno dei problemi centrali nelle studio dei correlati neura- li delfattenzione riguarda la lateralizzarione emi- sferica dei meccanismi di controllo attentive € le preferenze spaziali dei due emisferi cerebrali nel dirigere Vattenzione, Tall problematiche si sono storicamente sviluppate per rendere conto del fatter che leminegligenza spaziale, clot Fincapacita di di- rigere Tattenzione verso 'emispazio controlaterale una lestone cerebrale unilaterale, sia epidemiolo- gicamente pit frequente a seguito di lesioni emisfe- riche destre che sinistre, e pertanto riguardi pit fre~ quentemente 'emispazio sinistro che quello destro, ‘Qui di seguito riassumeremo i diversi modelli di specializzazione emisferica funzionale che sona stati avanzati per spiegare la maggiore frequenza clinica di eminegligenza sinistra ¢ le osservazioni empiriche sulle quali tali modelli si basano, 2.4.1 Modello di competizione interemisferica (Kinsbourne) Secondo Kinsbourne (1987), ognuno dei due cemisferi avrebbe una preferenza (bias) a orienta- re Vattenaione in direzione controlaterale, ma la n3 auopuane |p e16ojooqsdouneyna DISTURB! DELL’ATTENZIONE forza della preferenza dell'emisfero sinistro sa- rebbe fisiologicamente maggiore rispetto a quella dell emisfero destro. Inoltre in condizioni nor- mali i due emisferi sarebbero in stato d'inibizio- ne reciproca, In conseguenza di cid, una lesianey inattivazione dell'emisfero destro causerebbe la disinibiziane del forte bias attentivo werso destra dell'emisfero sinistro ¢ una corrispondente mar cata disattenzione per lo spazio di sinistra. Nella situazione opposta, una lesione emisferiea sinistra, pur producendo una disinibizione della preferen- za attenzionale verso sinistra dell'emisfero destro, non sarebbe in. grado di produrre una significa tiva disattenzione per lo spazie destro, essendo tale preferenza pitt debole di quella manifestata dall emisfero sinistra per lo spazio destro. E importante notare che in aleune formulazio- ni della sua teoria, secondo Kinsbourne gli effetti 'inibizione reciproca tra i due emisferi nen si rea- lizzarebbero direttamente tramite le connesioni callosali ma, piuttosto, indirettamente tramite le connessioni tra i collicoli superiori. Ogni emi- sfero manifesterebbe la sua preferenza spaziale motoria contralaterale tramite le proprie proiezio- ni al collicola superiore ipsilaterale, Una lesione cerebrale unilaterale produrrebbe quindi un'ipo- attivazione del collicolo ipsilaterale e una disini- hizione di quello controlaterale (Sprague, 1966) Kinsbourne conclude che I inibizione reciprocatra i collicali é la principale fonte del bilanciamento della distribuzione dell’ attenzione verso le spazio sinistra e destro. Infine, importante notare come il madello di Kinsbourne voglia rendere conto di come lesion cetebrali unilaterali non ereino solamente prefe- renze attenzionalt per l'emispazio controlestonale ma anche un gradiente preferenziale all’ interno dello stesso emispazio, cosi che, per esermpio, nel caso di eminegligenza sinistra siano attenzional- mente sfavorite anche le posizioni pili a sinistra nell emispazio destro. Kinsbourne _sottolinea quindi come a sua interpretazione si basi sull'idea che lesioni cerebrali unilaterali creino un altera- to gradiente attentivo-spaziale piuttosto che un semplice deficit unilaterale a carico del emispazio controlesianale. In accordo con le ipotesi di Kinsbourne, Szcze- pansk et al. (2010) hanno recentemente asservato che, nella maggior parte di settosettori topograti- camente definiti del solco intraparietale, del lobule parietale superiore, del giro precentrale ¢ dei-cam- pi oculomotori frontali dei due emisferi, ¢ presen te una chiara preferenza attenzionale per lo spazio controlaterale, Nei campi oculomori fromali e nel- la corteccia infero-parietale dell emisfero sinistro tale preferenza sarebbe addirittura pity marcata che nell'emisfero desiro. Viceversa, la preferenza attenzionale controlate: osservata nello SPL di destra non sarebbe controbilanciata da una prefe- renza direzionalmente opposta nella SPL di sini- stra, 2.4.2 Modello di competenza spaziale (Heilman-Mesulam) Heilman e Van dem Abell (1979) e Mesulam (1981) hanno prapasto che la maggiore frequenza clinica di eminegligenza sinistra derivi da differenti com- petenze spaziali dei duc cmisferi (vedi anche Dorit et al, 1965; Dimond et al., 1979}. Secondo questi autori T'emisfero destro sarebbe dotato di mecea- nismi che dirigono Pattenzione verso entrambi gli emispazi, destro e sinistro, mentre Pemisfero sinistro orienterebbe 'attenzione solo verso l'emi- spazio controlaterale destro. Tale partizionc fun- ionale emisferica spiega facilmente come lesioni a carico dell'emisfete sinistro non producano deficit attenzionali controlaterali, poiché in tal caso’ emi- sfero destro-intatlo sarebbe ancora in grade di di- rigere T'attenzione verso entrambi gli emispazi, Viceversa, lesioni a carico dell’emisfero destro la~ scerebbero intatta solamente la capacit dell’emni- sfero sinisteo di dirigere l'attenzione verso il lato destro dello spazio, producendo cosi un'eminegli- genza per 'emispazio sinistro, Nel corso degli anni evidenze empiriche a fave- re di questa ipotesi sono state raccolte in diversi ambiti metodologici, I primi riscontri sperimenta- Ii sone quelli che avevana indicato una accentuata desicronizzazione det segnalt EEG nell emisfera sinistro solo a seguite di stimolt presentati nella spazio destra e una desincronizzazione sull'emi- stero destro a seguito di stirmoli presentati sia nella spazio sinistro sia in quello destra (Desmedt, 1977; Heilman e Van Den Abell, 1980). Unaltra prova deriva dallo studio degli cffetti delf inattivazione unilaterale emisferiea trami- te iniezione carotidea di Amytal sodico (Meador et al, 1989). Grazie a tale procedura & stato di- mostrato che Tinattivazione dell'emisfero destro causa una forte deviazione dello sguardo verso destra, evidenziands cost un forte bias controla- terale dell'emisfero sinistro attive, Al contraria Minattivazione dell'emisfero sinistre non causa una altrettanto forte deviazione dello sguardo verso si- histra. Questo fenomeno sembra quindi suggerire cheT'emisfero destro non abbia una mareata prefe- renza per lo spazto controlaterale. Pi recentemente, uno studio MEG (Kasier et al,, 2000) une studio EEG (Dietz et al, 2014) hanno. dimastrato come Io: spostamento inatteso di un segnale acustico verse lo spazio cinistro pro- vochi un aumento della attivita delle aree attentive paricto-frontali nell emisfero destro, mentre uno spostamento inatteso verso destra proveca una rispasta emisferica bilaterale, Usando una me- todologia fMRI atta a individuare l'insieme delle position spaziali che possono evocare Fattiva: zionc dei singoli voxel {metodo def campo recettic vyo di popolazione neurale, Dumoulin ¢ Wandell, (2008), Sheremata ¢ Silver (2015) hanno studiato agli effetti delfattenzione sulla ativita di diversi settori topografici del solco intraparietale nei due emisferi, Mentre in condizioni di orientamen to «ncutro» delPattenzione verso. un punte di fissazione centrale, le aree allinterno del soleo intraparietale di ogni emisfero mostravano una preferenza per lo spazio controlaterale, Torien- tamento delfatenzione verso stimoli visivi che attraversavano [inter campo visivo produceva carabiamenti significalivi nella preferenza spazia- Je dell'emisfero destro, dove si osservava un allar- gamento det «campi recettivie delle papolazioni neurali verso lo spazio ipsilaterale, Tale cambia- ‘mente non veniva invece osservato nell emistero sinistro, che manteneva un chiara preferenza per Jo spazio controlaterale. 2.4.3 Modella delle componenti ventralt e dorsal dell’attenzione spaziale (Corbett e Shulman} ‘Questi autori hanno avuto il merito di proporre ‘una chiara partizione funzionale tra un sistema yentrale dellattenzione, che comprende la giun- zione temporo-parietale ¢ i giri frentaliinferiore e medio, e un sistema dorsale che invece comprende il solce intraparietale, il lobulo parietale superis re ¢ i campi oculomotori frontali, Tale partizione ‘ha avuto un forte valore euristico nell orientare gli studi sulla attenzione degli ultimi vent’anni_ Il modello di spectalizzazione emisferica pro- posto da Corbetta ¢ Shulman (2011), ¢ largamente ihasato sui risultati di diversi studi fMRI che han- ‘no messe in evidenza come le uniche attivazioni cerebrali a mostrare una chiara lateralizzazione nell emisfero desire siano quelle relative al iorien- tamento dell'attenzione verso bersagli attentivi spazialmente invalidi, che clot compaiono in una posizione diversa rispetto a quella inizialmente in- dicala da un seghale attentive, Rispetto alle attivazioni prodotte da bersagli attenzionalmente validi, che cio? compaione nel- Ja posizione indicata dal segnale attentivo, il rs rientamento causa wna attivazione della giunzio- ZANICHELLI ne temporo-parietale e dei giri frontali infer medio dell'emisfero destra che @ indipendente dal lato di apparizione del bersaglio preceduto da segnale non valide (Corbetta et al., 2002). Tale lateralizzazione non viene invece osservata nella fase di orientamento preparatorio durante la pre- sentazione di segnali attentivt centralt, quando le aree intraparietali di ogni emisfera mostrano una preferenza per lo spazio contralaterale. Sulla base di tall dati e della coincidenza anato- mica tra le arce di attivazione legate al riorienta- mento attentivo ¢ le atee corticall pitt frequente- mente lese net pazienti con eminegligenza sinistra, Corbeta © Shulman (2011) propongono che la maggiore incidenza di cmincgligenza unilatcrale sinistra a seguito di lesiont dell emisfero destro sia legata alla lesione diretta delle aree temporo-pa- rietali adibite al riorientamento attentivo ¢ a una inattivazione funzionale, devuta alla contiguita con Ia lesione, delle regioni attentive pid dersali, IPS SPL. Il bias attentivo ipsilesionale osservato nei pa- zienti con neglect sarebbe quindi dovuto, in ac- corde con il modelle di Kinsbourne, a une sbi- Janciamento nei livelli di attivazione delle aree dorsali, con una relativa iperattivazione di queste aree nell'emisfero intatto e ipoattivazione in quel- To leso, Con la transizione dalla fase acuta a quel- la cronica si osserva un relative ribilanciamento nell ativita di queste aree tra i due emisferi e una regressione del bias attentive ipsilesionale (Pizza- miglio et al., 1998; Corbetta et al., 2005). 2.44 Sviluppi recenti nella studio del controle emisferico dell'attenzione spaziale Ruolo delPemisfero sinistro nel riorientamento delattenzione, Una recente serie di studi sugge- risce che anche lemisfera sinistre possa svolgere un ruolo nel riarientamente dellattenzione ver~ so bersagli preceduti da segnali non validi ¢ pre- sentati in posizioni spaziali non sorrispondenti a quelle inizialmente indicate da segnali central. In particolare, utilizzando come baseline le risposte BOLD evocate da bersagli laterali per i quali non erano state fornite delle indicazioni spaziali (ber- sagit neutei), Doricch etal. (2010) hanna messo in evidenza una attivazione bilaterale della giunzione temporo-parietale ¢ delle aree frontali inferior’ in risposta 4 preceduti da segnali attenzionalmente invalidi e una altivazione selettiva della giunzione temporo-parietale sinistra in risposta a bersaghi preceduti da segnalt validi, che ciot comparivano in posiziont spaziali verso le quali l'attenzione era stata preventivamente orientata, auorauane, 1p %y60/om|scloenaN