BIOMASA Y PRODUCCION PRIMARIA DE CHUSQUEA CULEOU DESV. Y CHUSQUEA TENUIFLORA PHIL.

EN EL SUR DE CHILE
C. D . Oxf., 182.4 T h o m a s T . V a b l e n , * F e d e r i c o S c h l e g e l S . **, B e r n a r d o E s c o b a r R . *** RESUMEN Se investig la productividad de rodales de las especies b a m b u c e a s C h . culeou y C h . tenuiflora, d e s a r r o l l a n d o una b a s e m e t o d o l g i c a para futuros estudios e c o l g i c o s d e Chusquea spp. Se d e s c r i b e la f e n o l o g a de a m b a s especies y las condiciones de hbitat de l o s sitios de estudio. L a b i o m a s a e n p i e s o b r e e l n i v e l d e l suelo f u e de 156-162 t o n h a -1 p a r a C h . culeou r e f i r i n d o s e a toda la comunidad p o r no haber presencia s i g n i f i c a t i v a d e o t r a s especies. P a r a C h . tenuiflora la b i o m a s a en p i e de 13.0 t o n h a -1 slo r e p r e s e n t a l a m a y o r p a r t e del s o t o b o s q u e y una p e q u e a f r a c c i n de la b i o m a s a t o t a l del b o s q u e m i x t o d e N o t h o f a g u s b a j o c u y o dosel se encuentra. P a r a C h . culeou la produccin anual de m a t e r i a seca c o m o suma de la cada anual de h o j a s (4,27 t o n h a -1) y la b i o m a s a e n p i e d e c u l m o s ( v s t a g o s ) d e u n a o alcanz a 10-11.4 t o n h a - 1 P a r a C h . tenuiflora l a . magnitud de la produccin primaria neta se puede a p r e c i a r a t r a v s del c r e c i m i e n t o de culm o s n u e v o s q u e alcanza 1.0 t o n h a - 1 L a bio. m a s a en p i e de 156 - 162 t o n h a -1 e s t i m a d a p a r a C h . culeou resulta m a y o r q u e l o s v a l o r e s indicados p a r a m u c h o s b o s q u e s y la e s t i m a c i n de su p r o d u c c i n p r i m a r i a neta anual (10-11.4 ton h a - 1 ) l a sita e n t r e v a l o r e s m e d i o s sealados p a r a b o s q u e s b o r e a l e s y t e m p l a d o s . n o o t h e r species w e r e present i n s i g n i f i c a n t quantities. F o r . C. tenuiflora t h e standing biom a s s of 13.0 t h a -1 account f o r m o s t of t h e b i o m a s s o f t h e u n d e r s t o r e y but o n l y f o r a s m a l l f r a c t i o n on t h e total s t a n d i n g b i o m a s s of t h e m i x e d N o t h o f a g u s f o r e s t under w h i c h i t g r o w s . T h e annual d r y m a t t e r p r o d u c t i o n i n t h e C. culeou thicket d e t e r m i n e d as t h e s u m of annual l e a f f a l l (4.27 t h a - 1 ) and t h e b i o m a s s o f o n e y e a r o l d c u l m s a m m o u n t e d t o 10-11.4 t ha-1 T h e magnitude of the net p r i m a r y . production o f C . t e n u i f l o r a i s s u g g e s t e d b y t h e 1.0 t h a -1 of n e w c u l m g r o w t h p e r y e a r . T h e a b o v e g r o u n d b i o m a s s of 156-162 t h a -1 estim a t e d f o r t h e C . culeou t h i c k e t i s g r e a t e r than the v a l u e s r e p o r t e d f o r m a n y f o r e s t s a n d t h e e s t i m a t i o n of annual p r i m a r y p r o d u c t i o n 1011.4 t h a - 1 ) f o r t h e C. c u l e o u stand lies b e t w e e n the a v e r a g e values reported f o r boreal forests and t e m p e r a t u r e f o r e s t s . INTRODUCCION E l g n e r o del N u e v o M u n d o C h u s q u e a d e l a tribu Bambusoides de la f a m i l i a Gramineae, se d i s t r i b u y e e n e l n o r t e desde M j i c o l a s islas del C a r i b e hasta A r g e n t i n a y C h i l e en el sur ( M c C L U R E , 1973). E n C h i l e s e desarrollan a p r o x i m a d a m e n t e 10 especies desde latitud 30 40' S a 49 S, p e r o son e s p e c i a l m e n t e abundantes e n t r e latitud 33 y 47 ( R E I C H E , 1934; P A R O D I , 1945). E n l a zona sur d e C h i l e especies d e Chusquea f r e c u e n t e m e n t e d o m i n a n los sotobosques de p l u v i s e l v a s caracterizadas p o r especies d e N o t h o f a g u s . L a s plntulas d e especies intolerantes a la s o m b r a c o m o Nothofagus dombeyi ( M i r b . ) B l . y N . alpina ( P o e p p . et E n d l . ) Oerst. son inhibidas en su crecimient o p o r estas b a m b u c e a s q u e p r o l i f e r a n e n l a s p l u v i s e l v a s q u e m a d a s o e x p l o t a d a s de la z o n a sur de C h i l e . Chusquea f o r m a a m e n u d o mat o r r a l e s densos p r c t i c a m e n t e i n p e n e t r a b l e s conocidos c o m o " c o l i h u a l e s " y "quilantales". L a abundancia y el c r e c i m i e n t o v i g o r o s o de esas bambuceas y la consecuente dificultad p a r a establecer r e g e n e r a c i n arborea, c o m p l i c a seriam e n t e las o p e r a c i o n e s d e m a n e j o del b o s q u e nativo ( B U R S C H E L , et al 1976). N o obstante, l a presencia d e C h u s q u e a spp e n los b o s q u e s n a t i v o s d e b e r a d a r m o t i v o a l es47

SUMMARY T h e p r o d u c t i v i t y o f stands o f C . culeou and C. tenuiflora w a s studied d e v e l o p i n g a m e t h o d o l o g i c a l basis f o r f u t u r e e c o l o g i c a l studies o f C h u s q u e a spp. T h e p h e n o l o g y o f t h e t w o species a n d t h e habitat condition o f study sites a r e described. T h e standing above ground biomass f o r C. culeou w a s e s t i m a t e d as 156-162 t h a -1 and r e p r e s e n t e d t h a t o f t h e w h o l e c o m m u n i t y since

( * ) P h . D . . P r o f e s o r husped D e p t o . d e Silvicultura, Universidad Austral, Smithsonian-Peace Corps Environment P r o g r a m ; ( * * ) Dr. Forest, Profesor Depto. Silvicultura, Universidad Austral; ( * * * ) T c n i c o F o r e s t a l , D e p t o . Silvicultura, U n i v e r s i d a d Austral. Depto. Silvicultura, Facultad de Ingeniera F o r e s tal, casilla 853, V a l d i v i a , C H I L E .

Bosque 3 ( 1 ) : 47-56, 1979

T h o m a s T. Vablen, F e d e r i c o Schlegel S., Bernardo Escobar R. tudio d e l a solucin a l p r o b l e m a q u e causa la silvicultura, p o r la s e r i e de b e n e f i c i o s econ m i c o s directos e indirectos q u e a d e m s produce e s t e g n e r o . O t r a s banbuceas n a t i v a s del N u e v o M u n d o tales c o m o G u a d u a y t a m b i n m u c h a s b a m b u c e a s del V i e j o M u n d o ( B a m b u s a , Phyllostachys, Dendrocalamus, Melocanna. Cephalostachyum, e t c . ) son d e g r a n i m p o r t a n c i a e c o n m i c a p o r su utilizacin en la f a b r i c a c i n d e p a p e l y c o m o m a t e r i a l d e construccin. ( H I D A L G O , 1978). E n e l D e p a r t a m e n t o d e T e c n o l o g a e Industrias de la M a d e r a de la U n i v e r sidad A u s t r a l de C h i l e , han sido producidos en f o r m a e x p e r i m e n t a l p a p e l y t a b l e r o de partculas de calidad satisfactoria con Chusquea culeou ( P O B L E T E , H . , comunicacin p e r s o n a l ) . E n e l futuro especies de C h u s q u e a pueden constituirs e e n fuentes i m p o r t a n t e s d e m a t e r i a s p r i m a s p a r a esos productos. A c t u a l m e n t e l o s beneficios e c o n m i c o s directos d e este g n e r o e n l a z o n a sur d e C h i l e i n c l u y e n f o r r a j e d e i n v i e r n o p a r a el g a n a d o y m a t e r i a p r i m a para la manufactura de m u e b l e s y construcciones l i g e r a s y usos especiales en la m i n e r a y horticultura. El m a y o r beneficio econmico indirecto en la m i n e r a y horticultura. El m a y o r beneficio econ m i c o i n d i r e c t o producido p o r C h u s q u e a e n l a z o n a sur de C h i l e lo c o n s t i t u y e la p r o t e c c i n d e s u p e r f i c i e s d e f o r e s t a d a s contra l a e r o s i n e x c e s i v a . E n u n r e a d e pendientes pronunciadas y g r a n precipitacin, esta p r o t e c c i n contra e r o s i n acelerada e s d e i m p o r t a n c i a m a y s c u l a . C o m o consecuencia de las dificultades causadas p o r especies de C h u s q u e a en el r e a de la silvicultura del b o s q u e n a t i v o , c o m o t a m b i n p o r s u i m p o r t a n c i a potencial c o m o m a t e r i a p r i m a , en 1976 se inici en el D e p a r t a m e n t o d e Silvicultura, d e l a U n i v e r s i d a d A u s t r a l d e C h i l e , una lnea d e i n v e s t i g a c i n r e l a c i o n a d a con la e c o l o g a de esas bambuceas, c u y o prop s i t o e r a a p o r t a r i n f o r m a c i n e c o l g i c a bsica s o b r e Chusquea spp, para su p o s t e r i o r util i z a c i n e n e l m a n e j o d e b o s q u e s caracterizados p o r l a presencia d e e s t e g n e r o . L o s objet i v o s de esta i n v e s t i g a c i n f u e r o n o b t e n e r datos d e p r o d u c t i v i d a d c o m p a r a b l e s c o n l o s d e o t r o s tipos de comunidades v e g e t a l e s y proporcionar una base m e t o d o l g i c a p a r a futuros estudios e c o l g i c o s de C h u s q u e a spp. L a produccin p r i m a r i a y b i o m a s a ( N E W B O U L D , 1967), son caractersticas i m p o r t a n t e s d e las c o m u n i d a d e s v e g e t a l e s q u e son espec i a l m e n t e tiles p a r a estudios del ciclo m i n e ral, sucesin y m a n e j o d e v e g e t a c i n . L o s s i l v icultores t r a d i c i o n a l m e n t e han m e d i d o s l o e l d e s a r r o l l o del p r o d u c t o e c o n m i c o la madera, m i e n t r a s q u e los e c l o g o s han t o m a d o e n consideracin l a produccin t o t a l d e m a t e r i a seca de l o s rboles, arbustos y e s t r a t o herbceo. C o m o l a produccin total d e m a t e r i a seca en un e c o s i s t e m a es una m e d i d a de su eficiencia en la f i j a c i n de e n e r g a , los especialistas en el m a n e j o de v e g e t a c i n estn reconociendo que es i m p o r t a n t e d e t e r m i n a r l o s lmites de la p r o d u c t i v i d a d b i o l g i c a de los ecosistemas que someten a manejo ( B A R K E R V I L L E , 1965; K I R A y S H I D E I , 1967; A T T I W I L L y O V I N G T O N 1968; W I L L , 1964). E n C h i l e e s u r g e n t e la necesidad de estudios s o b r e el func i o n a m i e n t o de e c o s i s t e m a s usados p o r plantaciones de especies introducidas de r o t a c i n cort a ( S C H L A T T E R , 1977). A l a r g o plazo, tambin ser crtica la necesidad de c o m p r e n d e r la base b i o l g i c a de la p r o d u c t i v i d a d en l o s ecosistemas f o r e s t a l e s n a t i v o s .

LAS ESPECIES Y LOS RODALES ESTUDIADOS C. culeou tiene c u l m o s e r e c t o s y no r a m i f i cados q u e se presentan en a g l o m e r a c i o n e s densas de una docena a p r o x i m a d a m e n t e cien culmos. L o s c u l m o s individuales t i e n e n u n dim e t r o basal de hasta 4 c m . y una l o n g i t u d de 9 m ; los l a r g o s p r o m e d i o s d e l o s c u l m o s d e plantas adultas alcanza 3 - 6 m s e g n las condiciones q u e p r e v a l e c e n e n e l sitio. Observaciones realizadas en c u l m o s m a r c a d o s d u r a n t e un p e r o d o de tres aos indicaron q u e el crec i m i e n t o en altura y d i m e t r o m x i m o es alcanzado durante u n s o l o p e r o d o v e g e t a t i v o . S o l o se producen i n c r e m e n t o s m e n o r e s en f o l l a j e despus del s e g u n d o p e r o d o v e g e t a t i v o . El r p i d o c r e c i m i e n t o de los c u l m o s de C h . culeou es posible g r a c i a s a la a c u m u l a c i n de r e s e r v a s e n e l e x t e n s i v o sistema d e r i z o m a s . Estos se caracterizan p o r conecciones relativam e n t e pequeas e n t r e sus p a r t e s e n g r o s a d a s q u e en sus pices e n c o r v a d o s hacia arriba producen los culmos ( M c C L U R E , 1966). E n Ch. culeou esas p a r t e s e n g r o s a d a s , los r i z o m a s p r o p i a m e n t e tales, alcanzan d i m e t r o s m x i m o s de 4 c m . El sistema de r i z o m a s penetra en el suelo a una profundidad de hasta 80 cm y se e x t i e n d e h o r i z o n t a l m e n t e hasta 6 m en sitios r e l a t i v a m e n t e libres d e c o m p e t e n c i a ; por o t r a parte, en m a t o r r a l e s densos de C h . culeou, el sistema de r i z o m a s alcanza s o l a m e n t e 1 - 2 m de dimetro. Ch. culeou fue estudiada en San P a b l o de T r e g u a (39 33' S , 72 03' W ) e n l a C o r d i l l e r a de los A n d e s a una altitud de a p r o x i m a d a m e n t e 700 m . s.n.m. L a p r e c i p i t a c i n anual q u e s e concentra e n l o s m e s e s i n v e r n a l e s ( J u n i o - A g o s t o ) , es s u p e r i o r a 4000 m m . Sin e m b a r g o , incluso e n l o s m e s e s d e v e r a n o raraBosque V o l . 3 N 1, 1979

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Biomasa y produccin primaria de Chusquea culeou Desv. y Chusquea tenuiflora P h i l . m e n t e o c u r r e un p e r o d o de dos a t r e s s e m a n a s sin l l u v i a . E n i n v i e r n o cae n i e v e , p e r o e n l a m a y o r a d e l o s casos d e s a p a r e c e e n pocos das. L o s suelos son d e r i v a d o s d e r e c i e n t e ceniza v o l c n i c a g r u e s a y son profundos, ricos en cont e n i d o o r g n i c o , l i g e r a m e n t e cidos y de buen d r e n a j e . E n l o s b o s q u e s s i e m p r e v e r d e s madur o s d e San P a b l o , q u e estn d o m i n a d o s p o r N o t h o f a g u s dombeyi ( M i r b . ) Bl., L a u r e l i a phillippiana, L o o s e r , Saxegothaea conspicua L i n d l . , y D a s y p h y l l u m diacanthoides L e s s . , Ch. culeou s e presenta g e n e r a l m e n t e e n m a n c h a s b a j o huecos e n e l dosel a r b r e o . E n bosques s i m il a r e s q u e han sido explotados o q u e m a d o s . Ch. culeou p r o l i f e r a e i m p i d e s e r i a m e n t e la r e g e neracin arbrea. Se estudi la produccin de m a t e r i a seca en r o d a l e s p r c t i c a m e n t e p u r o s de Ch. culeou de a p r o x i m a d a m e n t e 2 ha, q u e se o r i g i n a r o n hace 2 0 - 3 0 a o s cuando una p a r t e d e l b o s q u e mad u r o f u e c o r t a d o y q u e m a d o . En ese m a t o r r a l l o s c u l m o s de C h . culeou estn distribuidos en a g l o m e r a c i o n e s m u y densas d e a p r o x i m a d a m e n t e 30 - 50 t a l l o s en g r u p o s de un t a m a o p r o m e d i o de 1 - 2 m de d i m e t r o . E s p a r c i d o s e n e s e m a t o r r a l e x i s t e n a l g u n o s r b o l e s remanentes del bosque maduro y algunos pequeos N . dombeyi q u e r e g e n e r a r o n despus d e l a exp l o t a c i n . B a j o la densa cobertura de Ch. culeou d o m i n a r la v e g e t a c i n d e t i e n e la sucesin secundaria hasta el m o m e n t o de f l o r e c e r t o t a l o p a r c i a l m e n t e , p r o d u c i r s e m i l l a s y m o r i r en un l a p s o de dos a t r e s aos. El c r e c i m i e n t o de plntulas de C h . culeou despus de la semilla c i n m a s i v a es lento, y consecuentemente, las plntulas de arbustos y r b o l e s p o d r n estab l e c e r s e en esa etapa. A p e s a r q u e el i n t e r v a l o e n t r e tales s e m i l l a c i o n e s m a s i v a s n o h a sido establecido en f o r m a c o n c l u y e n t e , a base de o b s e r v a c i o n e s a l a r g o p l a z o en plantas marcadas, l a m e j o r e v i d e n c i a disponible indica u n i n t e r v a l o de a p r o x i m a d a m e n t e 17 - 20 a o s ( G U N C K E L , 1948; H O S S E U S , 1915). E s t o sug i e r e q u e desde l a r e m o c i n d e l a cubierta forestal ya ha ocurrido un semillacin masiva en el r o d a l estudiado, o el r o d a l p r e s e n t e se e n c u e n t r a p r x i m o a una s e m i l l a c i n m a s i v a . C h . tenuiflora s e encuentra e n e l e v a c i o n e s m a y o r e s (900-1200 m s n m a 40 S) y d o m i n a cerca d e l l m i t e altitudinal f o r e s t a l los sotobosques de los bosques de N o t h o f a g u s , que en f o r m a c a r a c t e r s t i c a tienen una cubierta d e copas s u b s t a n c i a l m e n t e m e n o s densa en comparacin con los bosques de elevaciones medias. C h . tenuiflora est confinada a la v e g e t a cin a r b u s t i v a del b o s q u e ; en esa zona altitudinal se encuentra una especie adicional C h . nigricans P h i l . e n a m b i e n t e s n o boscosos ( p o r e j e m p l o e n bolsones d e helada e n f o n d o s d e v a l l e s y en la v e g e t a c i n arbustiva y p r a d e r a s sobre e l l m i t e altitudinal f o r e s t a l ) . C h . tenuiflora p r o d u c e g e n e r a l m e n t e a g l o m e r a c i o n e s pequeas g e n e r a l m e n t e densas d e 6 - 3 0 c u l m o s , que a menudo domina en f o r m a abrumadora a todas las especies restantes del s o t o b o s q u e . L o s c u l m o s apenas alcanzan 1 c m d e d i m e t r o basal y pueden presentar una l o n g i t u d de hasta 3 m, no obstante la l o n g i t u d m e d i a es de 1 - 2 m, dependiendo esto de las condiciones ambientales. T a m b i n e n esta especie l a long i t u d y el d i m e t r o m x i m o son alcanzados en un slo p e r o d o v e g e t a t i v o ( D i c i e m b r e - F e b r e r o ) . Sin e m b a r g o j u n t o a l a produccin d e m a y o r cantidad de f o l l a j e en el 2 p e r o d o v e getativo, se desarrollan pequeas ramas ( m e nos de 30 cm de l o n g i t u d ) cerca del p i c e d e l c u l m o principal. L o s s i s t e m a s d e r i z o m a s paq u i m o r f o s d e C h . tenuiflora son m u c h o m e n o s m a s i v o s q u e en el caso de Ch. culeou; el r i z o m a p r o p i o de una planta m a d u r a u s u a l m e n t e t i e n e m e n o s de 1 cm de d i m e t r o . L a s races de l o s r i z o m a s son fibrosas y f o r m a n un denso tej i d o interconectado con los m a n o j o s d e r i z o m a s adyacentes.

C h . tenuiflora f u e estudiada e n e l v a l l e d e A n t i l l a n c a (40 47' S , 72 12' W ) c e r c a del l m i t e f o r e s t a l altitudinal e n l a C o r d i l l e r a d e los A n d e s a 1040 m s.n.m. A l l l a p r e c i p i t a c i n m e d i a anual alcanza 5633 mm y la temperatura m e d i a anual m x i m a y m n i m a 9.6C y 3.3C, r e s p e c t i v a m e n t e ( P U T N E Y , 1970). E l v a l l e s e encuentra cubierto d e n i e v e desde f i n e s d e m a y o hasta m e d i a d o s d e n o v i e m b r e . L o s suelos q u e se d e r i v a n de escoria v o l c n i c a reciente y g r u e s a y toba arenosa, son cidos ( p H 4.2 - 4 . 3 ) ; son d e l g a d o s ( m e n o s de 30 cm de p r o f u n d i d a d ) , y m u e s t r a n a l t o contenido de materia orgnica. L a produccin d e m a t e r i a seca s e estudi e n el s o t o b o s q u e denso de un r o d a l m i x t o siemp r e v e r d e - deciduo de N o t h o f a g u s betuloides ( M i r b . ) B l . y N . pumilio ( P o e p p . e t E n d l . ) K r a s s e r , S i e l N . betuloides s i e m p r e v e r d e e s d o m i n a n t e c o m o o c u r r e e n e l r o d a l estudiado, los c u l m o s de Ch tenuiflora son m s n u m e r o sos y de m a y o r t a m a o ( a p r o x i m a d a m e n t e 2 m) y c o n t r a r i a m e n t e , el t a m a o y la abundancia de las otras especies del s o t o b o s q u e se encuentran fuertemente disminuidos. (VEB L E N , e t al., 1978). B a j o l a densa c o b e r t u r a de Ch. tenuiflora, la nica planta leosa c o m n e s e l arbusto D r i m y s winteri v a r andina R e i che. En el escaso e s t r a t o h e r b c e o t a m b i n estn presentes unas pocas plntulas d e N . pumilio ( m e n o r e s a 5 cm de a l t u r a ) . 49

Bosque V o l . 3 N 1, 1979

T h o m a s T. Vablen, F e d e r i c o Schlegel S., Bernardo Escobar R. METODOS A l t r m i n o del p e r o d o v e g e t a t i v o , cuando e l c r e c i m i e n t o haba cesado, se c o r t a r o n a n i v e l del suelo a p r o x i m a d a m e n t e 100 c u l m o s de C h . culeou y C h . tenuiflora r e s p e c t i v a m e n t e de m s de 15 plantas a d y a c e n t e s a cada sitio de estudio q u e c r e c a n b a j o l a s m i s m a s condiciones a m b i e n t a l e s . L o s c u l m o s d e u n a o d e edad fueron separados de los culmos ms viejos. En a m b a s especies los c u l m o s m e n o r e s a un ao se reconocen fcilmente por su color verde c l a r o (a d i f e r e n c i a del c o l o r v e r d e intenso y amarillo de los culmos ms v i e j o s ) y por la relativa falta de desarrollo foliar. P a r a la medicin y d e t e r m i n a c i n del p e s o seco, se selecc i o n a r o n 61 c u l m o s de C h . culeou y 43 c u l m o s d e C h . tenuiflora c o n e l f i n d e i n c l u i r e l r a n g o c o m p l e t o d e d i m e t r o s q u e s e presentaban e n l o s r o d a l e s estudiados. S e m u e s t r e p o r l o men o s 1 c u l m o de C h . coleou en cada clase de d i m e t r o de 3 mm (a 1 m s o b r e la b a s e ) . T a m b i n p a r a c u l m o s d e u n a o d e edad (rango de 4-30 m m ) y culmos ms viejos (rango de 5-36 m m ) . Similarmente por lo menos 3 c u l m o s d e C h . tenuiflora s e m u e s t r e a r o n e n cada clase de d i m e t r o de 2 mm (a 1 m s o b r e la b a s e ) p a r a l o s c u l m o s de 1 a o de edad ( r a n g o de 2 - 9 m m ) y c u l m o s m s v i e j o s (rang o d e 1-11 m m ) . L a s siguientes mediciones f u e r o n r e a l i z a d a s e n cada c u l m o : ( i ) l a r g o total, ( i i ) d i m e t r o basal ( s l o e n C h . tenuiflora), ( i i i ) d i m e t r o a 1 m s o b r e la base, y ( i v ) dim e t r o a 2 m s o b r e la b a s e ( s l o en C h . c u l e o u ) . L a s h o j a s y v a i n a s f u e r o n separadas de los c u l m o s l o s cuales s e seccionaron e n pedazos d e 0.7 - 0.8 m de l o n g i t u d p a r a su secado en h o r n o . L o s c u l m o s y su f o l l a j e f u e r o n secados a 105C hasta a l c a n z a r u n p e s o constante. L a s r e g r e siones de p e s o seco con d i m e t r o s y l a r g o de c u l m o s f u e r o n d e s a r r o l l a d o s c o n e l f i n d e determinar el mtodo m s exacto para estimar el peso seco utilizando un m t o d o de campo rpido y simple. Se midieron el nmero y el dimetro de c u l m o s a 1 m en b l o q u e s de cuadrados perm a n e n t e s c o n t i g u o s de 1 x 1 m. En San P a b l o se e m p l e a r o n dos b l o q u e s de 5 x 5 y 5 x 10 m. y en A n t i l l a n c a se us un s o l o b l o q u e de 5 x 15 m. E s t o s b l o q u e s f u e r o n ubicados en f o r m a s u b j e t i v a donde la densidad de c u l m o s p a r e c a ser representativa de todo el rodal. En ambos casos l o s b l o q u e s d e cuadrados p e r m a n e n t e s f u e r o n m u c h o m s g r a n d e s q u e las dimensiones d e l o s g r u p o s d e c u l m o s d e C h . cueou ( a p r o x i m a d a m e n t e , 1,5 m de d i m e t r o ) y en C h . tenuiflora ( a p r o x . 0,3 m de d i m e t r o ) . L o s d i m e t r o s a 1 m f u e r o n m e d i d o s en t o d o s l o s 50 c u l m o s de un ao en cada cuadrado de 1 x 1 m. Sin e m b a r g o , e n l o s c u l m o s m a y o r e s d e u n ao e x i s t a una tendencia m a r c a d a de u n i f o r m i dad en el t a m a o y p o r esta r a z n en cada cuadrado de 1 x 1 m se m i d i el d i m e t r o a 1 m de un s o l o c u l m o v i e j o q u e c o r r e s p o n d a a l t a m a o m e d i o . P o r e j e m p l o , e n u n g r u p o con un r e a de 1.2 x 2.2 m; l o s d i m e t r o s a 1 m sobre la base de t o d o s l o s 84 c u l m o s de C h . culeou m a y o r e s a 1 a o de e d a d v a r i a b a n de 16-28 m m , apareciendo 58 culmos en el r a n g o d i a m t r i c o de 2 2 - 2 5 mm y 78 c u l m o s en el rango diamtrico de 20-27 m m . L o s culmos f u e r o n contados n u e v a m e n t e al t r m i n o d e l segundo perodo vegetativo para determinar la v a r i a c i n anual d e densidad d e c u l m o s . S e ubicaron a l a z a r d o c e cajones c o l e c t o r e s d e hojarasca de 0.25 x 0.40 m, p a r a d e t e r m i n a r la cada anual d e hojas. E l contenido d e e l l o s f u e colectado, secado y pesado a i n t e r v a l o s de dos a siete s e m a n a s durante el p e r o d o v e g e t a t i v o y n u e v a m e n t e al cabo de un p e r o d o i n v e r n a l de cinco m e s e s .

L a s condiciones d e l u m i n o s i d a d e n e l s o t ob o s q u e d o m i n a d o p o r C h . tenuiflora e n A n t i llanca f u e r o n d e t e r m i n a d a s t o m a n d o f o t o g r a fas h e m i s f r i c a s d e l estrato a r b r e o d e copas ( A N D E R S O N , 1964). L a s f o t o g r a f a s fueron t o m a d a s a una altura de 1,9 m y t o d o c u l m o de Ch. tenuiflora q u e caa dentro del c a m p o v i s u a l f u e r e m o v i d o p a r a p e r m i t i r una fotog r a f a sin obstruccin del dosel de copas. F o t o g r a f a s superpuestas d e t o d o e l dosel a r b r e o d e copas s o b r e e l m i s m o s i t i o d e m u e s t r e o f u e r o n t o m a d a s desde c u a t r o puntos a l a z a r durante m e d i a d o s d e D i c i e m b r e cuando e l N . p u m i l i o deciduo estaba e n p l e n o f o l l a j e . E l p o r c e n t a j e d e l u m i n o s i d a d t o t a l p o t e n c i a l difusa y directa en un d e t e r m i n a d o punto ( c o m parada con l a l u m i n o s i d a d t o t a l e n c a m p o a b i e r t o ) f u e deducida ser a p r o x i m a d a m e n t e i g u a l a l p o r c e n t a j e d e cielo v i s i b l e ; e s t e f a c t o r corresponde al "factor total de sitio" de A n derson ( 1 9 6 4 ) .

RESULTADOS Estimacin de los pesos de culmos y del follaje L a s ecuaciones d e r e g r e s i n usadas p a r a l a d e t e r m i n a c i n d e l " m e j o r e s t i m a d o r " del p e s o s e c o p a r a C h . culeou, se indican en la t a b l a 1 y para Ch. tenuiflora en la tabla 2. La v a r i a b l e r e q u i e r e d e m e d i c i o n e s e n e l t e r r e n o q u e son de precisin y dificultad d i f e r e n t e s . La ecuacin ideal dara una e s t i m a c i n de p e s o seco con u n e r r o r estndar m n i m o y u n m x i m o Bosque V o l . 3 N 1, 1979

Biomasa y produccin primaria de Chusquea culeou Desv. y Chusquea tenuiflora P h i l . c o e f i c i e n t e d e d e t e r m i n a c i n ( R 2 ) basada e n s i m p l e s y rpidas m e d i c i o n e s de t e r r e n o de l a v a r i a b l e independiente. El d i m e t r o de c u l m o s a 1 m de la base fue seleccionado c o m o e l m e j o r e s t i m a d o r d e peso seco p a r a a m b a s especies p o r las s i g u i e n t e s razones: ( i ) E l uso del d i m e t r o a 1 m c o m o v a r i a b l e i n d e p e n d i e n t e d i c o m o resultado l o s men o r e s e r r o r e s estndar y l o s m s altos R 2 al p r e d e c i r pesos secos totales con excepcin de los culmos ms viejos de Ch. culeou. ( i i ) E l u s o del d i m e t r o a 2 m , q u e e n e l caso d e l o s c u l m o s m s v i e j o s d e C h . culeou r e s u l t e n u n R 2 m s e l e v a d o , excluira d e las m e d i c i o n e s l o s c u l m o s q u e alcanzan m e n o s de 2 m en altura. ( i i i ) C a s i t o d o s l o s c u l m o s de C h . culeou y de C h . tenuiflora q u e s o b r e v i v i e r o n e l p r i m e r p e r o d o v e g e t a t i v o alcanzan p o r l o m e n o s 1 m en a l t u r a . ( i v ) El d i m e t r o a 1 m de la b a s e es de m e dicin m s f c i l e n e l t e r r e n o q u e e l l a r g o t o t a l o l o s d i m e t r o s en la b a s e o a dos m e t r o s . A pesar que las tranformaciones logartmicas d i e r o n c o m o resultado m e j o r e s ajustes a las ecuaciones d e r e g r e s i n p a r a p r e d e c i r l o s p e s o s secos totales, los pesos de h o j a s y de v a i n a s y de c u l m o s de C h . tenuiflora se pueden p r e d e c i r m e j o r a t r a v s de ecuaciones lineales q u e f u e r o n e n consecuencia e m p l e a d a s p a r a p r e d e c i r esos c o m p o n e n t e s del p e s o seco total d e e s t a e s p e c i e . B i o m a s a en pie L a tabla 3 seala l a s e s t i m a c i o n e s d e l a biom a s a en p i e y sus c o m p o n e n t e s p a r a C h . culeou y C h . tenuiflora a base de las m e d i c i o n e s e f e c t u a d a s a l t r m i n o del p e r o d o v e g e t a t i v o 1977 - 78. L a s e s t i m a c i o n e s de b i o m a s a p a r a l o s c u l m o s d e u n a o resultan d e las s u m a s d e l o s pesos deducidos de las ecuaciones de r e g r e s i n e n l a s cuales s e u s a r o n los d i m e t r o s m e d i d o s e n t o d o s l o s c u l m o s d e u n a o . P a r a establec e r l a b i o m a s a e n p i e d e los culmos m s v i e j o s , e l n m e r o t o t a l d e c u l m o s e m p l e a d o s para u n d i m e t r o d a d o e n las ecuaciones d e r e g r e sin f u e la s u m a de l o s c u l m o s de l o s cuad r a d o s de 1 x 1 m en l o s cuales el c u l m o de t a m a o m e d i o f u e del d i m e t r o dado. L o s pesos de las hojas y v a i n a s de l o s c u l m o s y de la biomasa en pie total fueron determinados s e p a r a d a m e n t e usando las ecuaciones de r e g r e sin apropiadas. D e e s t e m o d o , e x i s t e n a l g u n a s diferencias entre la b i o m a s a en p i e t o t a l est i m a d a d i r e c t a m e n t e a t r a v s de la r e g r e s i n del peso total s o b r e el d i m e t r o a 1 m y la s u m a de las estimaciones de l o s dos componentes. L a m a y o r precisin d e las ecuaciones de r e g r e s i n para la b i o m a s a en p i e t o t a l indica q u e aquellas p r o p o r c i o n a n m e j o r e s estimaciones de peso total, q u e las s u m a s de l o s pesos predichos de l o s dos c o m p o n e n t e s de la biomasa en p i e total. La g r a n biomasa en p i e de 156 - 162 t o n h a - 1 estimada p a r a Ch. culeou se r e f i e r e a t o d a la comunidad pues no haba presencia de o t r a s especies e n cantidad s i g n i f i c a t i v a e n e l r o d a l estudiado. P o r o t r a parte, m i e n t r a s las 13.0 ton h a - 1 estimadas p a r a C h . tenuiflora r e p r e s e n t a n l a m a y o r p a r t e d e l a b i o m a s a del sotobosque, s l o c o n s t i t u y e una f r a c c i n p e q u e a de la b i o m a s a t o t a l d e l o s b o s q u e s d e N . betuloides- N . pumilio e n A n t i l l a n c a . Produccin anual de materia seca L a cada anual d e hojas e n u n c a a v e r a l d e Ch. culeou en San P a b l o alcanza 4.27 ton h a - 1 la cual si se suma a la b i o m a s a en p i e de l o s c u l m o s de un ao indica una produccin anual total de c u l m o s n u e v o s y f o l l a j e en las parcelas 1 y 2 de 10.0 y 11.4 t o n h a - 1 , respectivam e n t e . Ch. culeou produce c u l m o s " f a l s o s " q u e alcanzan una altura de m e n o s de 20 cm antes de m o r i r dentro de pocos das o semanas, desde su a p a r i c i n en la s u p e r f i c i e del suelo. C o m o n o s e h a considerado e l c r e c i m i e n t o d e esos c u l m o s falsos, estas cifras son subestimaciones d e l a produccin p r i m a r i a neta e n p i e d e u n r o d a l d e C h . culeou. S i m i l a r m e n t e u n p e q u e o d e s a r r o l l o p o s t e r i o r de f o l l a j e en culm o s ms viejos no fue medido directamente, s i n e m b a r g o s e encuentra r e p r e s e n t a d o e n las 4.27 ton h a - 1 de f o l l a j e cado. E n A n t i l l a n c a l a produccin p r i m a r i a neta no pudo ser e s t i m a d a p a r a la sinusia de C h . tenuiflora p o r q u e n o s e m i d i l a cada del follaje. Sin e m b a r g o en un bosque similar 90 km m s al norte, donde la densidad de c u l m o s e s d e 30% d e l a d e A n t i l l a n c a , l a cada anual del f o l l a j e de Ch. tenuiflora f u e 0.05 t o n h a - 1 . N o obstante, l a m a g n i t u d g e n e r a l de la produccin p r i m a r i a neta a r e a q u e d a sugerida por el crecimiento de culmos nuevos de 1.0 ton h a - 1 en el s o t o b o s q u e de A n t i l l a n c a . L o s resultados d e l o s conteos d e c u l m o s efectuados en 1977 p 1978, se encuentran represen51

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T h o m a s T. Vablen, F e d e r i c o Schlegel S., Bernardo Escobar R. tados en la tabla 4. L a s diferencias entre los n m e r o s p r o m e d i o s d e c u l m o s p o r cuadrado de 1 x l m, no son e s t a d s t i c a m e n t e significativas, no se pudieron detectar diferencias entre l o s d i m e t r o s p r o m e d i o s de c u l m o s de 1977 a 1978. DISCUSION L a b i o m a s a e n p i e y produccin p r i m a r i a neta m u c h o m s e l e v a d a d e C h . culeou e n comp a r a c i n c o n C h . tenuiflora, est r e l a c i o n a d a c o n l a s d i f e r e n c i a s de t a m a o e s p e c f i c a s y de habitat. S i b i e n l a s densidades d e c u l m o s d e esas dos especies en l o s r o d a l e s estudiados no d i f i e r e m u c h o , C h . culeou p r o d u c e c u l m o s d e u n l a r g o i g u a l a tres v e c e s e l l a r g o m x i m o d e C h . tenuiflora y diez v e c e s su peso seco prom e d i o . A d e m s e l r o d a l estudiado d e C h . culeou s e d e s a r r o l l a e n t e r r e n o sin bosque, m i e n t r a s q u e e l anlisis d e f o t o g r a f a s h e m i s f r i c a s del dosel de copas s o b r e el s i t i o de A n t i l l a n c a indica q u e e l s o t o b o s q u e d e C h . tenuiflora s e d e s a r r o l l a b a j o un p o r c e n t a j e de 35.3 + 2.0 E . S . d e l a luminosidad t o t a l d u r a n t e e l p e r o d o v e g e t a t i v o . L a s t e m p e r a t u r a s m s b a j a s y e l per o d o v e g e t a t i v o m s c o r t o , asociado c o n l a m a y o r a l t i t u d d e A n t i l l a n c a c o n t r i b u y e adicion a l m e n t e a las d i f e r e n c i a s especficas observadas. S i m i l a r m e n t e , e l suelo m s d e l g a d o e n A n t i l l a n c a puede s e r u n f a c t o r i m p o r t a n t e d e la restriccin del crecimiento. O S H I M A (1961) seal b i o m a s a s e n p i e d e 14.08 114.76 t o n h a - 1 p a r a c u a t r o especies bambuceas j a p o n e s a s del g n e r o Sasa. A pesar q u e todos l o s r o d a l e s estudiados p o r O s h i m a creTABLA can e n t e r r e n o sin bosques, e l v a l o r m s b a j o e s c o m p a r a b l e con l a b i o m a s a e n p i e d e C h . tenuiflora e n e l s o t o b o s q u e d e l b o s q u e m i x t o de Nothofagus en Antillanca. El valor ms a l t o q u e l seala, p r o v i e n e d e u n r o d a l d e S. kurilensis M a k i n o y Shibata c o n una a l t u r a m e d i a de 3.25-3.30 m o sea cerca de 1.5-2.0 m m e n o r q u e l a altura m e d i a del r o d a l d e C h . culeou estudiado e n San P a b l o . L a b i o m a s a e n p i e d e A r u n d i n a r i a alpina K . S c h u m e n e l altiplano d e K e n i a , q u e alcanza a l t u r a s m x i m a s de 20 m, son a p r o x i m a d a m e n t e 100 t o n h a ( W I M B U S H , 1945). A p e s a r q u e C h culeou e s r e l a t i v a m e n t e p e q u e a en c o m p a r a c i n c o n muchas bambuceas, la b i o m a s a en p i e de 156162 ton h a - 1 e s t i m a d a p a r a un c a a v e r a l en San P a b l o e s m a y o r q u e e l r a n g o i n f e r i o r d e v a l o r e s sealados p a r a m u c h o s b o s q u e s y es v a r i a s v e c e s l o s v a l o r e s m e d i o s p a r a sabanas y m a t o r r a l e s ( W H I T T A K E R , 1975). L a estim a c i n d e l a produccin p r i m a r i a neta e n p i e anual de 10 - 11.4 ton h a - 1 p a r a r o d a l e s de C h . culeou se encuentra e n t r e l o s v a l o r e s m e d i o s indicados para b o s q u e s b o r e a l e s y b o s q u e s t e m plados ( W H I T T A K E R , 1975).
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AGRADECIMIENTOS D a m o s las g r a c i a s a J. B e c k e r y M. M a u t z p o r su a y u d a en el t e r r e n o y a A. V e b l e n p o r su contribucin en m u c h o s aspectos de esta investigacin. A g r a d e c e m o s al Centro Experimental Forestal de la Universidad Austral por el f i n a n c i a m i e n t o de e s t e t r a b a j o y al Smithson i a n - P e a c e Corps Environmental P r o g r a m por su a p o y o . N 1

E c u a c i o n e s d e r e g r e s i n p a r a e s t i m a r p e s o s secos ( g r ) d e c u l m o s , h o j a s y v a i n a s d e Chusq u e a culeou basadas en l o n g i t u d t o t a l ( c m ) y d i m e t r o s de c u l m o s ( m m ) a 1 m y a 2 m s o b r e el suelo. Variable independiente (X) Culmos < 1 ao edad Dimetro a 1 m Dimetro a 2 m L a r g o total Dimetro a 1 m Dimetro a 2 m L a r g o total Coeficiente d e determinacin ( R 2 )

n Ecuacin de regresin

E.E. de la estimacin

P e s o total ( Y ) 28 27 28 28 l o g e 27 l o g e 28 l o g e Y Y Y Y Y Y 315.9 120.5 357.6 0.929 2.664 10.884 + 38.1 + 36.2 + 1.7 + 2.273 l o g e + 1.173 l o g e + 2.739 l o g e X X X X X X 117.1 117.2 97.1 87.8 105.6 101.4 .84 .84 .89 .91 .87 .88

n = n m e r o de c u l m o s m e d i d o s y pesados. 52 Bosque V o l . 3 N 1, 1979

Biomasa y produccin primaria de Chusquea culeou Desv. y Chusquea tenuiflora P h i l . P e s o d e culmo ( Y ) 313.7 + 37.5

Dimetro a 1 m Dimetro a 2 m L a r g o total Dimetro a 1 m Dimetro a 2 m L a r g o total

28 27 28 28 l o g e 27 loge 28 l o g e

X X X X X X

115.6 115.8 95.9 91.4 104.3 100.

.84 .84 .89 .90 .87 .88

Y 121.9 + 35.6 Y 356.2 + 1.7 Y 1.084 + 2.313 l o g e Y 2.549 + 1.205 loge Y 11.294 + 2.801 l o g e P e s o de h o j a s y v a i n a s Y 2.0 + 0.6 Y 1.5 + 0.5 Y 1.2 + 0.1 Y 1.837 + 1.333 l o g e Y 0.506 + 0.583 l o g e Y 6.565 + 1.416 l o g e

.8

Dimetro a Dimetro a L a r g o total Dimetro a Dimetro a Largo Culmos edad total

1 m 2 m 1 m 2 m

28 27 28 28 l o g e 27 l o g e 28 l o g e

X X X X X X

3.8 4.1 4.3 3.5 4.3 4.1

.55 .49 4.3 .63 .43 .48

> 1 ao P e s o total ( Y ) 1 m 2 m 1 m 2 m 33 30 33 33 l o g e 30 l o g e 33 l o g e Y Y Y Y Y Y 1017.9 + 103.1 812.1 + 111.8 1281.6 + 1.432 + 1.817 + 7.888 + 5.3 1.44 l o g e 1.759 l o g e 2.384 l o g e X X X X X X 471.9 362.1 492.2 461.1 200.8 461.1 .78 .87 .76 .79 . 96 . 9 7

Dimetro a Dimetro a L a r g o total Dimetro a Dimetro a Largo total

a 1 m a 2 m L a r g o total Dimetro a 1 m Dimetro a 2 m L a r g o total

Dimetro Dimetro

33 30 33 33 l o g e 30 l o g e 33 l o g e

Peso d e culmos ( Y ) Y 944.5 + 91.1 Y 787.1 + 100.0 Y 1216.4 + 4.8 Y 0.751 + 1.892 l o g e Y 1.342 + 1.852 l o g e Y 9.714 + 2.645 l o g e

X X X X X X

427.8 309.0 408.8 399.0 178.4 367.8

.77 .88 .79 .80 .96 .83

Dimetro a Dimetro a L a r g o total Dimetro a Dimetro a L a r g o total

1 m 2 m 1 m 2 m

33 30 33 33 l o g e 30 l o g e 33 l o g e

P e s o de hojas y vainas ( Y ) Y 69.0 + 11.9 X Y 18.1 + 11.5 Y 59.6 + 0.5 Y 1.222 + 1.233 l o g e Y 1.269 + 1.316 l o g e Y 4.025 + 1.463 l o g e TABLA N 2 (0.1 gr) de X X X X X

109.3 117.5 112.9 99.6 89.7 114.3

.47 .40 .33 .56 .65 .42

E c u a c i o n e s d e r e g r e s i n p a r a e s t i m a r pesos secos Chusquea tenuiflora basadas en longitud

culmos,

hojas

vainas

de

total ( c m ) y dimetro de culmo ( m m ) en la base

d e l c u l m o y a 1 m s o b r e el suelo. Variable independiente (X) Culmos < edad 1 ao P e s o total ( Y ) 12 15 15 Y Y 64.7 + + 71.5 51.4 3.8 X X X 110.5 155.8 119.0 Y 278.4 .76 .52 .72 Coeficiente de determinacin ( R 2 )

Ecuacin de regresin

E.E. de la estimacin

Dimetro a 1 m D i m e t r o en base L a r g o total

340.5 +

n = n m e r o de c u l m o s m e d i d o s y pesados. 53 Bosque V o l . 3 N 1, 1979

T h o m a s T. Vablen, F e d e r i c o Schlegel S., Bernardo Escobar R. Dimetro a 1 m D i m e t r o en base L a r g o total 12 l o g e 15 l o g e 15 l o g e Y 3.398 + 1.354 l o g e Y 0.543 + 2.520 l o g e Y 7.093 + 2.443 l o g e Peso d e culmo ( Y ) Dimetro a 1 m D i m e t r o en base L a r g o total Dimetro a 1 m Dimetro en base L a r g o total 12 15 15 12 l o g e 15 l o g e 15 l o g e Y 42.2 Y 278.4 Y 324.6 Y 3.828 + + + 36.0 51.8 3.6 X X X X X X 116.7 147.6 115.9 122.6 141.2 173.6 .42 .53 .71 .36 .57 .35 X X X 108.1 123.2 127.2 .77 .70 .68

+ 0.894 l o g e Y 0.055 + 2.146 l o g e Y 3.392 + 1.655 l o g e

P e s o de hojas y vainas ( Y ) Dimetro a 1 m D i m e t r o en base L a r g o total Dimetro a 1 m D i m e t r o en base L a r g o total 12 15 15 12 l o g e 15 l o g e 15 l o g e Y 2.1 Y 0.1 Y 15.9 Y 1.328 Y 0.361 Y 7.270 + 2.9 X X X X X X 11.4 12.6 8.. .9 12.1 12.2 9.5 .33 .13 .57 .24 .19 .50

+ 1.6 + 0.2 + 0.794 l o g e + 1.226 l o g e + 1.932 l o g e .

Culmos edad

>

1 ao P e s o total ( Y ) 1 m base 1 m base 25 28 28 25 l o g e 28 l o g e 28 l o g e Y Y Y Y Y Y 11.7 899.0 628.1 5.080 1.457 3.016 + + + + + + 129.2 145.4 8.0 0.843 l o g e 2.063 l o g e 1.844 l o g e X X X X X X 196.6 247.8 266.7 191.3 239.4 231.0 .81 .69 .64 .82 .71 .73

Dimetro a Dimetro en L a r g o total Dimetro a Dimetro en L a r g o total

Peso d e culmo ( Y ) Dimetro a 1 m Dimetro en base P e s o total Dimetro a 1 m D i m e t r o en base L a r g o total 25 28 28 25 l o g e 28 l o g e 28 l o g e Y 34.6 + 97.8 Y 713.8 + 111.2 Y 490.6 + 6.0 Y 4.581 + 0.937 l o g e Y 0.690 + 2.246 l o g e Y 3.532 + 1.879 l o g e X X X X X X 134.8 171.1 192.0 138.9 167.9 192.0 .84 .73 .66 .83 .74 .66

Peso de hojas y vainas ( Y ) Dimetro a Dimetro en L a r g o total Dimetro a Dimetro en L a r g o total 1 m base 1 m base 25 28 28 25 l o g e 28 l o g e 28 l o g e Y 23.4 Y 185.1 Y 137.5 Y 4.014 + 31.4 + 34.2 + 2.0 + 0.682 l o g e X X X X X X 87.7 100.3 99.4 104.1 111.9 96.7 .56 .43 .44 .38 .29 .47

Y 0.742 + 1.782 l o g e Y 5.108 + 1.988 l o g e

54

Bosque V o l . 3 N 1, 1979

Biomasa y produccin primaria de Chusquea culeou Desv. y Chusquea tenuiflora P h i l . TABLA N 3

B i o m a s a e n p i e ( t o n h a - 1 ) d e C h u s q u e a celou y C h . t e n u i f l o r a 1977-78* Hojas y vainas 1 0.12 25.99 26.11 5.57 124.96 130.53 5.73 155.95 161.68 B i o m a s a total en pie

C h . culeou Parcela

Culmos

Culmos < 1 ao edad C u l m o s > 1 a o edad T o t a l culmos Parcela 2 Culmos < 1 ao edad C u l m o s > 1 a o edad T o t a l culmos C h . tenuiflora C u l m o s < 1 ao edad C u l m o s > 1 a o edad Total culmos

0.14 23.88 24.02

6.95 120.40 127.35

7.15 148.72 155.87

0.05 3.49 3.54

0.72 8.63 9.35

1.00 12.03 13.03

* L o s clculos estn descritos e n e l t e x t o .

TABLA

N m e r o d e c u l m o s d e Ch. culeou y Ch. tenuiflora e n las p a r c e l a s p e r m a n e n t e s M a r z o 1977 y M a r z o 1978. C h . culeou Parcela 1 (25 m 2 ) 44 506 550 30 437 467 M a r z o 1977 M a r z o 1978

Culmos < 1 ao edad Culmos > 1 ao edad Total culmos Parcela 2 (50 m 2 )

Culmos < 1 ao edad C u l m o s > 1 a o edad Total culmos Ch. tenuiflora (75 m 2 )

70 848 918

73 721 794

C u l m o s < 1 a o edad Culmos > 1 ao edad Total culmos

1804

197 1568 1765

Bosque V o l . 3 N 1, 1979

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