Flagelo (biologa)

El alga verde Chlamydomonas presenta dos flagelos.

Espermatozoide fecundando un vulo. Un flagelo es un apndice movible con forma de ltigo presente en muchos organismos unicelulares y en algunas clulas de organismos pluricelulares.1 2 Un ejemplo es el flagelo que tienen los espermatozoides.3 Usualmente los flagelos son usados para el movimiento, aunque algunos organismos pueden utilizarlos para otras funciones. Por ejemplo, los coanocitos de las esponjas poseen flagelos que producen corrientes de agua que estos organismos filtran para obtener el alimento. Existen tres tipos de flagelos: eucariticos, bacterianos y arqueanos. De hecho, en cada uno de estos tres dominios biolgicos, los flagelos son completamente diferentes tanto en estructura como en origen evolutivo. La nica caracterstica comn entre los tres tipos de flagelos es su apariencia superficial. Los flagelos de Eukarya (aquellos de las clulas de protistas, animales y plantas) son proyecciones celulares que baten generando un movimiento helicoidal. Los flagelos de Bacteria, en cambio, son complejos mecanismos en los que el filamento rota como una hlice impulsado por un microscpico motor giratorio. Por ltimo, los flagelos de Archaea son superficialmente similares a los bacterianos, pero son diferentes en muchos detalles y se consideran no homlogos.

Contenido
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1 Flagelo eucariota o 1.1 Estructura o 1.2 Patrones de batido de flagelos y cilios 2 Flagelo bacteriano o 2.1 Estructura o 2.2 Disposicin de los flagelos 3 Flagelo arqueano 4 Vase tambin 5 Referencias

[editar] Flagelo eucariota

Artculo principal: Flagelo eucariota

En los organismos eucariotas, los flagelos son estructuras poco numerosas, uno o dos por clula, con la excepcin de algunos protoctistas unicelulares del grupo de los Excavata. Se distingue a las clulas acrocontas, que nadan con su flagelo o flagelos por delante, de las opistocontas, donde el cuerpo celular avanza por delante del flagelo. Esta ltima condicin, evolutivamente ms moderna, caracteriza a la rama evolutiva que rene a los reinos hongos (Fungi) y animales (Animalia). Es la que observamos, sin ir ms lejos, en los espermatozoides animales (incluidos, desde luego, los humanos).

Estructura del flagelo eucariota. 1-axonema, 2-membrana plasmtica, 3-IFT (Transporte IntraFlagelar), 4-cuerpo basal, 5-seccin del flagelo, 6-tripletes de microtbulos del cuerpo basal.

Seccin transversal del flagelo mostrando el axonema. 1-doblete externo de microtbulos, 2-doblete interno de microtbulos, 3-dos brazos de dinena, uno interno y otro externo, 4radio, 5-puente de nexina, 6-membrana plasmtica.

La estructura "9+2" del axonema es visible en esta micrografa de una seccin de dos flagelos eucariotas. [editar] Estructura Junto con los cilios, los flagelos eucariotas constituyen un grupo de estructuras conocidas como undulipodios. Su ultraestructura es esencialmente la misma, pero el flagelo generalmente se complica con otros elementos aadidos, resultando ms grueso y ms largo.4 Otra diferencia es el patrn de batido (vase ms abajo). Esencialmente, la estructura del flagelo (al igual que la del cilio) es una forma cilndrica, de dimetro uniforme en toda su longitud, con una terminacin redondeada, semiesfrica. Su ncleo es un cilindro de nueve dobletes de microtbulos que rodean a otros dos centrales.5 Esta estructura "9+2" se denomina axonema. Este ncleo se encuentra cubierto por la membrana plasmtica, a fin de que el interior del flagelo sea accesible al citoplasma de la clula. En la base del flagelo eucariota se encuentra un cuerpo basal (tambin denominado blefaroplasto o cinetosoma), que es el centro de organizacin de microtbulos para los microtbulos flagelares, de alrededor de 500 nm de largo. Los cuerpos basales son estructuralmente idnticos a los centriolos.

Cada uno de los dobletes de microtbulos exteriores tiene asociado un par de brazos de dinena (uno interior y otro exterior). Estos brazos de dinena producen fuerza a travs de la hidrlisis de ATP y consiguen que el flagelo se doble. De esta forma se consigue el batido de los flagelos. El axonema flagelar tambin contiene radios hechos de complejos de polipptido que se extienden desde cada uno de los dobletes de microtbulos exteriores hacia la pareja central, con la "cabeza" dirigida hacia el interior. Se cree que la cabeza interviene en la regulacin del movimiento flagelar, aunque su funcin exacta y mtodo de accin todava no son bien entendidas. Entre los dobletes de microtbulos y la membrana se sitan las partculas asociadas con el transporte intraflagelar (IFT), un proceso importante en el ensamblado del flagelo y el trfico de protenas en este compartimento celular. El movimiento de las subunidades axonemales, receptores transmembrana y otras protenas arriba y abajo de la longitud del flagelo es esencial para el buen funcionamiento de este, tanto en la motilidad, como en la transduccin de seales.6 En la direccin de salida de la clula, IFT es impulsado por cinesinas, mientras que en la direccin de entrada es impulsado por dinenas.

Diferencia de patrn de batido entre flagelos y cilios. El flagelo realiza un movimiento helicoidal mientras que el cilio realiza movimientos cclicos atrs y adelante, como un remo. Los flagelos ms estudiados son los de espermatozoides. En el espermatozoide de mamferos, el flagelo (cola) est constituido por un axonema rodeado por las fibras externas densas (uno por cada doblete) que intervienen en el movimiento del flagelo. Por fuera de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo axonema-fibras: la vaina mitocondrial, si el corte es por la pieza intermedia, o la vaina fibrosa, si el corte se realiza en la pieza principal. La vaina mitocondrial est constituida por mitocondrias dispuestas en hlice que proporcionan la energa necesaria para el movimiento del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras proteicas (cada una rodea la mitad de las fibras densas). Parece que intervienen en la proteccin del axonema y quizs tambin en el movimiento del flagelo. Por fuera, de todo ello, se dispone la membrana plasmtica. [editar] Patrones de batido de flagelos y cilios

Aunque flagelos y cilios eucariotas son idnticos en ultraestructura, estos dos tipos de apndices tienen patrones de batido diferentes. Los flagelos estn diseados para que uno slo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la clula y lo hacen mediante un movimiento helicoidal; en contraste, los cilios estn diseados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular con un movimientos cclicos de batido.

[editar] Flagelo bacteriano

Artculo principal: flagelo bacteriano

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta. El flagelo bacteriano es una estructura nica, completamente diferente de los dems sistemas orgnicos utilizados por los seres vivos para el movimiento. Realmente presenta una similitud notable con los sistemas mecnicos artificiales, pues es una compleja estructura compuesta de varios elementos (piezas) y que rota como una hlice.

[editar] Estructura
Los flagelos estn compuestos por cerca de 20 protenas, con aprximadamente otras 30 protenas para su regulacin y coordinacin.1 El filamento es un tubo hueco helicoidal de 20 nm de espesor. El filamento tiene una fuerte curva o "codo" justo a la salida de la membrana externa, un eje se extiende entre el codo y el cuerpo basal, pasando por varios anillos de protenas en la membrana de la clula que actan como cojinetes. El filamento termina en una punta de protenas.7 8 El flagelo bacteriano est impulsado por un motor rotativo compuesto por protenas (esttor, complejo Mot), situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana

plasmtica. El motor est impulsado por la fuerza motriz de una bomba de protones, es decir, por el flujo de protones (iones de hidrgeno) a travs de la membrana plasmtica bacteriana. El flagelo bacteriano est relacionado con el complejo de poro y con el sistema de secrecin de tipo III, una jeringa molecular que las bacterias utilizan para inyectar toxinas en otras clulas. Dadas las similaridades, se piensa que tanto el flagelo como el sistema de secrecin se han originado a partir del complejo de poro. Adems, el sistema de secrecin de tipo III parece ser una simplificacin del flagelo, pues est formado por subconjunto de componentes del flagelo.

[editar] Disposicin de los flagelos

Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico. Distintas especies de bacterias tienen diferente nmero y localizacin de los flagelos. Las bacterias monotricas presentan un solo flagelo (por ejemplo, Vibrio cholerae). Las bacterias lofotricas tienen mltiples flagelos situados en el mismo punto (o en dos puntos opuestos) que actan en concierto para conducir a las bacteria en una sola direccin. En muchos casos, las bases de los mltiples flagelos estn rodeadas de una regin especializada de la membrana plasmtica, denominada membrana polar. Las bacterias anfitricas tienen un solo flagelo en cada uno de los dos extremos opuestos (un solo flagelo opera a la vez, permitiendo a la bacteria revertir rpidamente el movimiento cambiando el flagelo que est activo). Las bacterias peritricas tienen flagelos que se proyectan en todas las direcciones (por ejemplo, Escherichia coli). En algunas bacterias, tales como las especies ms grandes de Selenomonas, los flagelos se organizan fuera de la clula enroscndose helicoidalmente unos con otros para formar una gruesa estructura denominada fascculo. Otras bacterias como las espiroquetas tienen un tipo especializado de flagelo conocido como filamento axial situado intracelularmente en el espacio periplsmico, que produce la rotacin de toda la bacteria para avanzar con un movimiento similar al de un sacacorchos.

La rotacin de los flagelos monotricos polares empuja la clula hacia delante con los flagelos atrs. Peridicamente, la direccin de rotacin se invierte brevemente, procuciendo un viraje en la clula. Esto se traduce en la reorientacin de la clula. Cuando la bacteria se desplaza en una direccin favorable el viraje es poco probable. Sin embargo, cuando la direccin del movimiento es desfavorable (por ejemplo, lejos de un producto qumico atrayente), es ms probable la realizacin de un viraje, con la posibilidad de que la clula se reoriente as en una direccin favorable.

[editar] Flagelo arqueano

Artculo principal: Flagelo arqueano

El flagelo de las arqueas es superficialmente similar al bacteriano pero no es homlogo. Ambos flagelos consisten en filamentos que se extienden fuera de la clula y rotan para impulsar al microorganismo. En la dcada de 1980 se pensaba que eran homlogos;9 sin embargo, nuevos descubrimientos en la dcada de 1990 pusieron de manifiesto numerosas diferencias de detalle entre los flagelos bacterianos y arqueanos. Entre ellas se incluyen: Las diferencias implican que los flagelos bacterianos y arqueanos son un caso clsico de evolucin convergente, es decir son orgnulos anlogos y no homlogos. Sin embargo, en comparacin con las dcadas de estudio del flagelo bacteriano, los flagelos arqueanos slo recientemente han comenzado a recibir atencin cientfica seria. Por lo tanto, en muchas publicaciones se asume errneamente que ambos flagelos son homlogos.