Apostila de Citologia

Apresentao

Esta apostila se destina to somente a auxiliar o aluno na compreenso da disciplina e ao melhor acompanhamento do que foi exposto em sala de aula. O contedo desta apostila, abrangendo textos e imagens, mera sntese da bibliografia indicada na ementa da disciplina e de artigos disponveis em stios especializados na internet, sendo, portanto, um material de apoio que no substitui a leitura e a pesquisa das fontes bibliogrficas indicadas.

CITOLOGIA
possvel que voc j tenha ouvido falar que a clula a unidade fundamental da vida. Isso significa dizer que para um "ser vivo" possuir vida, no mnimo, ele dever ser formado por uma clula. Assim, nada mais natural, que comearmos nosso aprendizado sobre biologia (bio = vida; logia = estudo), analisando as estruturas presentes em uma clula e suas funes, ou seja, atravs da Citologia (cito = clula; logia = estudo). Histrico As clulas so geralmente muito pequenas e, dificilmente, visveis a olho nu. Por isso, apenas depois da inveno do microscpio que foi possvel observar uma clula pela primeira vez. Sabe quando isso aconteceu? No ano de 1665, pelo ingls Robert Hooke, utilizando um microscpio muito simples. Ele fez cortes bem finos na casca de uma rvore e descobriu que estas estruturas eram formadas por pequenas unidades semelhantes a favo de mel. O nome "clula" foi empregado pela primeira vez por ele como diminutivo da palavra "cella", que em latim significa espao cercado por paredes. seres vivos x seres brutos Depois da descoberta da clula, tudo que existe passou a ser classificados em dois grupos: Seres brutos ou Acelulares que no so formados por clulas, portanto, sem vida. Seres vivos ou Celulares que so formados por clulas e que, portanto, possuem vida. Classificao quanto ao tipo de clula Todas as clulas possuem dois elementos essenciais: a membrana plasmtica, conhecida tambm por plasmalema ou membrana celular, que separa os contdos celulares do ambiente externo. E o outro o material gentico, que constitui a informao hereditria, que regula todas as atividades celulares e caractersticas que so passadas para outros descendentes. A organizao desse material gentico uma das principais caractersticas que separam as clulas procariticas das eucariticas.

Procariontes Clulas muito simples, sem organelas e com material gentico (DNA) localizado em uma regio especfica do citoplasma, mas no protegido por um envoltrio, ou seja, sem uma membrana nuclear (carioteca). Ex: bactrias e algas cianofceas, tambm conhecidas como algas azuis.

Eucariontes Clulas mais complexas com o citoplasma rico em organelas e com o material gentico (DNA) protegido pela carioteca. Ex: animais, vegetais, fungos e protozorios.

Lembrete:Organelas so estruturas encontradas dentro da clula, delimitadas por membranas, e com funes especficas. O nome "organela" usado como aluso "pequenos rgos".

Morfologia
Toda a matria viva composta de clulas e todas as clulas so originadas a partir de clulas preexistentes, que contm as informaes hereditrias dos organismos dos quais elas so uma parte. Essas afirmaes compem a teoria celular que possui implicaes importantes como: ao estudar a biologia da clula, se est estudando a vida e, essa vida continua, de clula parental para clula filha. Os componentes de clula, sem considerar o ncleo e a parede celular, quando presentes, constituem-se do citoplasma e da membrana celular que o envolve.

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No citoplasma ou citossol encontram-se todas as molculas e organelas da clula, onde ocorrem as reaes bioqumicas. As organelas so estruturas especializadas que desempenham funes especficas dentro da clula, como por exemplo as mitocndrias, o complexo de Golgi, vacolos, etc. Todas as organelas sero estudadas separadamente em breve.

Composio Qumica das Clulas

MICROMOLCULAS

So molculas de peso molecular entre 100 e 1000 e contm at trinta ou mais tomos de carbono. Normalmente so encontradas livres em soluo, onde algumas delas formam um conjunto de intermedirias a partir das quais as macromolculas so formadas. As quatro micromolculas principais so:os acares simples, os cidos graxos, os aminocidos e os nucleotdeos. AUCARES So as mais abundantes molculas orgnicas na natureza e so primariamente molculas que reservam energias na maioria dos organismos vivos. Os acares mais simples so chamados de monossacardeos tais como ribose, glicose, frutose, que so formados com uma molcula de acar e possuem frmula geral (CH 2O)n, onde o n pode variar de 3 a 7. Por ex. a glicose possui frmula C6H12O6.

Os dissacardeos so formados por dois acares ligados covalentemente, por ex. a maltose (acar da cana) e a lactose (acar do leite). Os polissacardeos so grandes molculas formadas por unidades de monossacardeos, como por ex. o glicognio, em clulas animais, e o amido, nos vegetais, so compostos somente de glicose. E os oligossacardeos que no esto livres e sim unidos a lipdeos e protenas, de modo que so partes de glicolipdeos e de glicoprotenas, que esto na membrana plasmtica. CIDOS GRAXOS So a gorduras, leos, fosfolipdios, cutina, suberina, ceras e esterides. um composto que possui um cido carboxlico ligado a uma longa cadeia de hidrocarbonetos. So fontes valiosas de alimento, uma vez que eles podem ser quebrados para produzir o dobro de energia utilizvel. Eles so estocados no citoplasma de muitas clulas na forma de gotas de molculas de triglicrides (gorduras animais conhecidas da experincia diria).

A funo mais importante dos cidos graxos est na construo das membranas celulares, que envolvem as clulas suas organelas, que so compostas de fosfolipdios.

Membrana Celular

Bicamada lipdica das membranas celulares

A cutina, suberina e as ceras formam barreiras contra perda de gua. A superfcie das clulas dos caules e folhas coberta com uma cutcula, composta de cera e cutina, que protege e previne a perda de gua. Os esterides so molculas que apresentam quatro anis hidrocarbnicos interligados, o mais comum o colesterol. So funcionalmente deferentes de acordo com os grupos qumicos que esto unidos a sua estrutura bsicos, por ex. vrios hormnios importantes como estrognio, testosterona e a vitamina A. AMINOCIDOS So compostos que apresentam um grupo de cido carboxlico, um grupo amino e um grupo R varivel, ligados a um simples tomo de carbono. So muito variados e responsveis pela constituio de protenas, onde os aminocidos so ligados um ao outro por pontes peptdicas. Mas somente vinte aminocidos so comuns em protenas, que diferem no tamanho, carga eltrica e polaridade do grupo R. Esses aminocidos esto distribudos em quatro categorias: os cidos (cido asprtico e cido glutmico); bsicos (histidina, lisina, arginina); neutros e polares ou hidroflicos (serina, treonina, tirosina, asparginina, glutamina); neutros no-polares ou hidrofbicos (glicina, alanina, triptofano, valina, cistena, leucina, isoleucina, fenilalanina, prolina, metionina).

Alanina, Valina, Leucina, Isoleucina

Metionina, Prolina, Fenilanina, Tripotofano

Glicina, Serina, Treonina, Glutamina

Asparginina, Cistena, Tirosina, cido glutmico

cido asprtico, Arginina, Lisina, Histidina NUCLEOTDEOS So molculas complexas, consistindo em um grupo fosfato, uma base nitrogenada e um acar de cinco tomos de carbono pentose (Figura1). Eles so blocos constitutivos dos cidos nuclicos, o cido desoxirribonuclico (DNA) e o cido ribonuclico (RNA), que transmitem e traduzem a informao gentica. Algumas molculas de RNA funcionam como catalisadores. Os nucleotdeos podem atuar como molculas carregadoras de energia qumica, como por ex. o ster trifosfato e adenina (ATP), que participa das transferncias de energia em centenas de reaes celulares individuais. Eles combinam com outros para formar enzimas como a coenzima A. E so utilizadas como molculas de sinalizao especfica na clula.

MACROMOLCULAS Apresentam peso molecular entre 10.000 e 1 milho, so construdas a partir de subunidades de baixo peso molecular (micromolculas), que so repetidamente adicionadas para formar um longo polmero em cadeia. Como por ex. os aminocidos ligados a outros aminocidos para formar as protenas. A sua formao mantida por ligaes covalentes, as quais so fortes o suficiente para preservar a seqncia de subunidades por longos perodos de tempo. Para realizar a sua funo , as macromolculas dependem de ligao no-covalente, muito mais fraca, que se formam entre as partes distintas da mesma e entre diferentes macromolculas. Exercendo um importante papel na determinao da estrutura tridimensional de cadeias macromoleculares e a interao com outras. As macromolculas so: os cidos nuclicos e as protenas. PROTENAS um polmero linear de aminocidos unidos por ligaes peptdicas. Sua estrutura formada por uma variedade de 20 aminocidos diferentes, chamados de essenciais, que permite protena uma variedade de formas e funes na clula. A estrutura da protena descrita em quatro nveis hierrquicos de organizao. A estrutura primria a seqncia de aminocidos dispostos linearmente, constituindo a cadeia polipeptdica. A estrutura secundria refere-se a conformao espacial que a protena toma, que depende da posio de certos aminocidos, a qual estabilizada por pontes de hidrognio. No entanto, quando as pontes de hidrognio estabelecem-se entre certos aminocidos, o esqueleto se dobra dispondo-as em formas geomtrica: a -hlice, a lmina pregueadas, os folhetos e o giro. A estrutura terciria resulta de interaes - hidrofbicas, ligaes dissulfeto, foras de van der Waal e interaes inicas - que estabilizam a estrutura secundria, dando uma compactao ou conformao a protena (fibrosas ou globulares). A estrutura quartenria resulta da combinao de dois ou mais polipeptdicos, chamados de subunidades, que originam molculas com grande complexidade que se mantm unidas e interagem, como por exemplo hemoglobina. A funo da protena determinada por sua estrutura tridimensional e da capacidade de ligarem-se covalentemente outras molculas (ligantes). O local de fixao dos ligantes nas protenas e os ligantes correspondentes possuem alto grau de especificidade, ou seja, so complementares. As protenas controlam o fluxo de ons atravs da membrana, regulam a concentrao dos metablicos, confere rigidez a clula, catalisam uma infinidade de reaes qumicas, atuam como sensores e chaves, produzem movimento e controlam a funo gentica.

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ENZIMAS So protenas catalisadoras que permitem a acelerao das reaes celulares aumentando a velocidade desta. So altamente especficas para seus substratos, onde estes se ligam ao stio ativo, ocorre a catlise formando um complexo enzima-substrato. GUA

A gua um dos compostos mais importantes, bem como o mais abundante, sendo vital para os organismos vivos. Fora da clula os nutrientes esto dissolvidos em gua, que facilita a passagem atravs da membrana celular e , dentro da clula, o meio onde ocorre a maioria das reaes qumicas. Ela tem propriedades estruturais e qumicas que a tornam adequada para o seu papel nas clulas vivas como: A gua um a molcula polar, pois tem distribuio desigual das cargas, capaz de formar quatro pontes de hidrognio com as molculas de gua vizinhas e por isso necessita de uma grande quantidade de calor para a separao das o molculas (100 C). um excelente meio de dissoluo ou solvente . A polaridade facilita a separao e a recombinao dos ons de hidrognio (H+) e ons hidrxido (OH-), o reagente essencial nos processos digestivos , onde as molculas maiores so degradadas em menores e faz parte de vrias reaes de sntese nos organismos vivos As pontes de hidrognio relativamente fortes a tornam um excelente tampo de temperatura.

Estrutura de uma molcula de gua CIDOS NUCLEICOS So polmeros lineares de nucleotdeos especializados no armazenamento, na transmisso e no uso da informao, por isso so macromolculas de grande importncia biolgica. Existem dois tipos de cidos nuclicos: DNA e RNA, que sero dispostos comparativamente no quadro abaixo:

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DNA Acar (Pentose) Bases pirimidnicas Bases purnicas Localizao Desoxirribose citosina (C), timina (T) adenina (A), guanina (G) Principalmente no ncleo das clulas, tambm nas mitocndrias cloroplastos. Funo Transmisso informao gentica Forma Formada por duas fitas antiparalelas que so na de Pareadas Fita simples , que contm pequenas pareamento regies de de de Sntese de protenas e RNA Ribose citosina (C), uracil (U) Adenina (A), guanina (G) Principalmente no

citoplasma, mas tambm no ncleo

complementares seqncia nucleotdeos.

bases

complementares. (Figura)

em dupla-hlice (figura)

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Membrana Celular

Estrutura da Membrana Celular

A Membrana plasmtica (ou celular) engloba a clula, definindo seus limites, separa o meio intracelular do extracelular e o principal responsvel pelo controle da sada e entrada de substncias da clula. Ela constituda por duas camadas lipdicas fluidas e contnuas onde esto inseridas molculas proticas, receptores especficos, que confere o modelo mosaico fluido. Estrutura e Composio da Membrana Celular

As molculas lipdicas constituem 50% da massa da maioria das membranas de clulas animais, sendo o restante, constitudo de protenas. As molculas lipdicas so anfipticas,

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pois possuem uma extremidade hidroflica ou polar (solvel em meio aquoso) e uma extremidade hidrofbica ou no-polar (insolvel em gua).

Os trs principais grupos de lipdios da membrana so os fosfolipdeos, o colesterol e os glicolipdeos. Os fosfolipdeos possuem uma cabea polar e duas caudas de hidrocarboneto hidrofbicas (caracterstica que confere a dupla camada lipdica). As caudas so normalmente cidos graxos com diferenas no comprimento, o que influi na fluidez da membrana. As molculas de colesterol aumentam as propriedades de permeabilidade das duplas camadas lipdicas. Ela torna a bicamada lipdica menos sujeita a deformaes, e assim, diminui a permeabilidade da membrana.

Os glicolipdeos auxiliam na proteo da membrana plasmtica em condies adversas, como pH baixo. Sua presena altera o campo eltrico atravs da membrana e das concentraes dos ons na superfcie da membrana. Acredita-se que essas molculas

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participem dos processos de reconhecimento celular, e alguns glicolipdeos propiciam pontos de entrada para algumas toxinas bacterianas. A membrana plasmtica no uma estrutura esttica, os lipdios movem-se proporcionando uma fluidez membrana. Os lipdios podem girar em torno de seu prprio eixo, podem difundir-se lateralmente na monocamada, migrar de uma monocamada para outra (flip-flop) que acontece raramente, e movimentos de flexo por causa das cadeias de hidrocarbonetos.

A fluidez da membrana plasmtica depende tambm da temperatura e da quantidade de colesterol, pois quanto maior a temperatura e maior quantidade de colesterol, a membrana menos fluida. Protenas da Membrana

As protenas de desempenham a maioria das funes especficas das membranas. So elas que conferem as propriedades funcionais caractersticas de cada tipo de membrana. As protenas de membrana podem ser: Protenas transmembrana: atravessam a bicamada lipdica e so anfipticas. Elas podem atravessar a membrana uma nica vez (protena transmembrana de passagem nica) ou ento atravessando vrias vezes a membrana (protena transmembrana multipassagem. As protenas transmembrana podem ser em hlice ou arranjados como barris (figura abaixo). Podem ter a funo de transportar ons, funcionar como receptores ou como enzimas. A grande maioria das protenas de membrana multipassagem das clulas eucariticas e da membrana bacteriana formada por hlices transmembrana, enquanto as barris se restringem principalmente s membranas externas das bactrias, das mitocndrias e dos cloroplastos.

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Protenas perifricas: se prende a superfcie interna e externa da membrana plasmtica atravs de vrios mecanismos.

Estudos realizados com eritrcitos (clulas vermelhas do sangue) revelaram que a maioria das protenas perifrica ligada a membrana dos eritrcitos, ligada ao lado citoslico da bicamada lipdica a espectrina, uma protena longa, fina, em forma de basto, sendo o principal componente do citoesqueleto subjacente membrana, mantendo a integridade estrutural e a forma bicncava desta clula A glicoforina uma glicoprotena transmembrana dos eritrcitos, de passagem nica com a maior parte de sua massa na superfcie externa da membrana. Sua funo ainda desconhecida. A protena banda 3 uma protena multipassagem que tem a importante funo de transportar O2 dos pulmes para os tecidos e auxiliar o transporte de CO2 dos tecidos para os pulmes. O CO2 transportado no plasma sanguneo como bicarbonato (HCO3), a protena banda 3 atua como transportador de nions que permite que o HCO 3 atravesse a membrana em troca do Cl .

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As protenas de membrana esto geralmente associadas a carboidratos, que so encontrados como cadeias de oligossacardeos ligadas covalentemente s protenas (glicoprotenas) e a lipdeos (glicolipdeos), ou como cadeias de polissacardeos de molculas de proteoglicanas. O glicoclice uma zona onde se encontra vrios desses carboidratos na superfcie da membrana.

Transporte Ativo e Passivo

Dizemos que a membrana plasmtica seleciona a passagem destas substncias e que ela possui, desta forma, uma permeabilidade seletiva. A camada fosfolipdica da membrana plasmtica funciona como uma barreira fluida (malevel) e permite a passagem de substncias diretamente atravs dela. Atravessar a barreira apenas as substncias pequenas que consigam se entremear atravs dos fosfoslipdeos. Essas substncias precisam ter afinidades por lipdeos, seno no conseguiriam se "misturar" com eles para atravessar a membrana. Por outro lado no so apenas substncias com afinidades por lipdeos que atravessam a membrana plasmtica. As substncias que no conseguem atravessar diretamente a camada fosfolipdica podem entrar ou sair da clula atravs de suas portas e janelas, que so as protenas.

A passagem das substncias de pequeno porte atravs da membrana pode ocorrer passivamente ou ativamente. Antes de entender as duas formas principais de transporte na membrana, o passivo e o ativo, necessrio que compreenda muito bem o processo de difuso. Voc j deve ter observado o que acontece quando uma pessoa passa um perfume forte e permanece em um ambiente fechado. Em poucos instantes toda a sala fica com o cheiro do perfume. J parou para se perguntar por que isso ocorre? Lembra que dois corpos no ocupam um mesmo lugar no espao? Isso significa dizer que quando uma "partcula" se move, ela acaba "tomando o lugar" de uma outra partcula que se encontra ao seu lado. O ar composto de diversas "partculas" flutuantes diferentes, ou seja, de gases, como o oxignio, gs carbnico e nitrognio, que se movem, e que esto sempre trocando de lugar uns

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com os outros.

O perfume feito por um lquido muito voltil, que se torna um gs facilmente. Quando os gases perfumados so adicionados ao ar, eles tambm iro se mover e trocar de lugar com os outros tipos de gases. Isso faz com que depois de um tempo tenhamos gases de perfume espalhados por todo o ambiente fechado. As molculas presentes dentro de lquidos tambm possuem capacidade de movimento. Dentro da clula e em seu exterior existe grande quantidade de lquidos. Ento, quando uma molcula qualquer se move dentro desses lquidos elas devero tambm trocar de lugar com as molculas que esto ao seu redor. Agora, responda a seguinte pergunta: Uma pessoa est parada numa estao final de trem esperando para embarcar. O trem chega lotado de passageiros e abre as portas. A pessoa conseguir entrar com facilidade? Voc j deve ter percebido que esta pessoa ter grande dificuldade de entrar no trem porque haver um grande fluxo de passageiros saindo dele. O mesmo acontece com as substncias que entram e saem de uma clula. Se existe maior quantidade de substncias de um lado ou do outro, haver maior fluxo de passagem para o lado que a substncia estiver em menor quantidade. Assim, a difuso pode ser entendida como um maior fluxo de movimento de molculas em direo a uma regio onde as mesmas se encontram em menor quantidade. A bicamada lipdica serve como barreira, permitindo que a clula mantenha as concentraes de solutos no citosol, que so diferentes do meio extracelular. Para isso, a membrana desenvolveu mecanismos de transporte (protenas carregadoras e de canal), ou tornando-se permevel em favor do gradiente de concentrao. O transporte passivo ou difuso facilitada ocorre quando as protenas de transporte (canal) operam para importar molculas especficas para dentro da clula, orientadas somente por um gradiente de concentrao. A difuso passiva ocorre a favor de um gradiente, mas um processo fsico, que no utiliza protenas transportadoras e no h gasto de energia. O transporte ativo ocorre contra um gradiente de concentrao e mediado por carreadoras, chamadas de bombas. A atividade bombeadora consome energia (ATP).

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As protenas que transportam somente um tipo de soluto denominada uniporte, outras depende do transporte de um outro soluto, atuando como carreadores acoplados, que podem ser simportes (transferncia do segundo soluto na mesma direo) ou antiporte (transferncia do segundo soluto na direo oposta).

a) Transporte Ativo Movimento de entrada ou sada de substncias em uma clula com gasto de energia. Ex: bomba de sdio e potssio. Para entender o transporte ativo, pense em nosso exemplo acima e imagine o caso da pessoa que est do lado de fora do trem. Para entrar no trem esta pessoa ter que "vencer" a direo natural de movimento de passageiros. E, ao fazer isso, ter que se movimentar contra um "gradiente" de passageiros e se esforar bastante. Em outras palavras, ela ter que gastar energia. Para ocorrer a passagem de uma molcula contra um gradiente de concentrao tambm ser necessrio o gasto de energia. b) Transporte Passivo Movimento feito sem gasto de energia, ou seja, respeitando o gradiente de condentrao. Ex: osmose. Osmose a difuso da gua, ou seja, a passagem de gua de um meio hipotnico (onde ela se encontra em maior quantidade) para um meio hipertnico (onde ela se encontra em menor quantidade). Em um meio hipotnico existe maior quantidade de gua e menor quantidade de sal dissolvido. O contrrio ocorre em um meio hipertnico. Difuso facilitada a passagem de macromolculas atravs de protenas especiais denominadas permeases, que formam poros na membrana. A membrana plasmtica possui a capacidade de englobar substncias de maior porte atravs da endocitose Endocitose Transporte de molculas em grande quantidade. Existem dois tipos de mecanismos para esse transporte: a) Fagocitose Englobamento de partculas slidas por meio da emisso de pseudpodes pela membrana plasmtica. b) Pinocitose Englobamento de gotculas lquidas por meio de invaginaes da membrana plasmtica.

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Modelo da Membrana Plasmtica

A membrana plasmtica desempenha papel fundamental na citologia. Seu estudo nao possvel sem uma visualizao detalhada de sua ultra-estrutura. Esquematizamos a ultra-estrutura da membrana plasmtica em um modelo que pode ser montado por seus alunos. Siga o passo-a-passo e depois pea que cada grupo (esse um trabalho que deve ser realizado em grupo) faa um relatrio que aponte cada uma das estruturas.

Esquema retirado do Cd interativo que acompanho o livro Junqueira - ed. 10 Materiais: - Massinha para modelar (vrias cores); - Cola; - Isopor; - Grampo ou arame fino; - Estilete; - Pincel Atmico.

Passo-a-passo

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- Com o estilete corte um retngulo de isopor, esta pea vai servir de base para a montagem da membrana; - Lipdios: com a massinha (cor a escolha) faa pequenas bolinhas que representaro a cabea hidroflica dos lipdios como mostrado na foto abaixo; - Carboidratos: usando uma outra cor de massinha, modele bolinhas menores que representaro os carboidratos da superfcie da membrana e organize-os no arame ou grampo (ver foto); - Protenas: modele as protenas, usando a massinha de cor diferenciada. Faa as protenas perifricas e as integrais; - Montagem da membrana: cole as bolinhas que represente os lipdios na base de isopor cobrindo-o completamente, exceto nas regies que ser colocada a protena perifrica. Depois de colar os "lipdios" (bolinhas maiores), coloque os arames com as bolinhas menores (carboidratos) nas bolinhas maiores (lipdio). Para finalizar, com o pincel atmico, desenhe a cabea hidrofbica do lipdio (as "perninhas"), em todas as laterais do isopor.

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Citosol

O citosol ou matriz citoplasmtica compreende o espao entre as organelas e depsitos de substncias (grnulos de glicognio ou gotculas de lipdio), que contm gua, ons diversos, aminocidos, precursores de cidos nuclicos, numerosas enzimas, incluindo as que participam da degradao e sntese de hidratos de carbono, de cidos graxos e de outras molculas importantes para a clula. O citosol conduz a maioria dos sinais dentro das clulas e o transporte de vesculas. Todas as protenas que so sintetizadas nos ribossomos, exceto umas poucas sintetizadas pelas mitocndrias, so fabricadas no citosol que retm apenas uma pequena parte, pois a maioria dirigem-se ao ncleo, ao sistema de endomembranas, as mitocndrias e aos peroxissomos.

No citosol contm certas protenas chamadas de chaperonas, que acompanham outras protenas para impedir o dobramento prematuro e cuidando para que este seja no momento correto. Quando uma protena citoslica deve desaparecer, porque se dobrou mal, se danificou ou j concluiu sua funo, degradada por um complexo enzimtico chamado proteossomo.

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Citoesqueleto

O esqueleto o rgo de sustentao do corpo composto por ossos de diferentes tamanhos, que fornece proteo aos rgos internos e ponto de apoio para a sustentao dos msculos. As clulas tambm possuem um esqueleto, chamado de citoesqueleto, que mantm a forma da clula, as organizaes do seu espao interior, como tambm a capacidade de movimentao, so algumas das funes realizadas por esse sistema de filamentos proticos. citoesqueleto composto por trs tipos principais de filamentos e, cada um possui caractersticas peculiares que os diferenciam um dos outros.

Filamentos que compem o Citoesqueleto

Filamentos

Caractersticas e Funo principal De 7 a 9 nm de dimetro; uma dupla fita helicoidal da protena actina;

Esquema

Filamentos de Actina ou microfilamentos

formam feixes lineares. Sustentam a membrana plasmtica e junto com protenas motoras, faz a locomoo celular.

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Com 24 nm de dimetro; so longos cilindros ocos formados pela protena Microtbulos tubulina; esto ligados ao centrossomo. Formam os clios e flagelos e orientam a migrao de vesculas no citoplasma.

Com 10 nm de dimetro; composto por diferentes protenas; formam uma rede que Filamentos intermedirios d resistncia mecnica e

estrutural s clulas.

Filamentos Intermedirios

Os filamentos intermedirios so mais abundantes em clulas que sofrem estresses mecnicos, proporcionando resistncia fsica a clulas e tecidos. So extremamente teis em animais que possuem corpo mole como os nematdeos e vertebrados que no possuem exoesqueleto.

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Eles so formados a partir de vrias protenas que compem as clulas dos tecidos, que so classificadas em seis tipos. Nos epitlios so formados a partir de queratinas cidas (FI tipo I) e queratinas bsicas (FI tipo II), protenas tipo III so a vimentina (mesnquima), desmina (msculo), periferina (neurnios perifricos e centrais) e protena cida fibrilar glial (clulas gliais e astrcitos). As do tipo IV so neurofilamentos de baixo, mdio e alto peso molecular, presentes nos neurnios maduros e a protena internexina, distribuda no sistema nervos central em desenvolvimento. As FI tipo IV no padro so a filensina e facinina (clulas das fibras do cristalino) e as do tipo V, lamina A, B e C, esto nos ncleos de todas as clulas.

Imagens de ME de criofratura: (A) Neurofilamentos no axnio; (B) filamentos de clulas da glia; (C) ME convencional transversal de axnio O filamento intermedirio possui uma estrutura em -hlice central e domnios globulares em cada extremidade. A organizao desses filamentos, as ligaes a outros filamentos e a sua funo de sustentao dependem de protenas associadas aos filamentos intermedirios (IFAP). As redes de filamentos intermedirios formam a lmina nuclear, ao longo da superfcie interna da membrana nuclear, e esto firmemente ligados as junes celulares, desmossomos e hemidesmossomos (sero estudadas na prxima atualizao).

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Transporte Intracelular Para que haja transporte de vesculas ligadas membrana, protenas e organelas ao longo dos microtbulos, necessria a participao de protenas motoras como a cinesina e dinena. A cinesina movimenta-se em direo a extremidade (+) dos microtbulos (transporte antergrado). Esta protena possui dois domnios, um liga-se ao microtbulo a ao ATP e o domnio da cauda liga-se s vesculas. O transporte especfico porque cada vescula possui sua cinesina.

As dinenas movimentam-se em direo da extremidade (-) (transporte antergrado) e so divididas em duas classes funcionais: a dinena citoslica, envolvida no movimento de vesculas e de cromossomos, e a dinena do axonema, responsvel pelo batimento de clios e flagelos.

A direo do transporte das vesculas depende da orientao dos microtbulos, que fixada pelo MTOC. Nas clulas pigmentosas, chamadas melanforos, encontrada na pele de anfbios e nas escamas dos peixes, os microtbulos transportam os grnulos de pigmento ao longo de toda a clula, ajustando a cor do animal.

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Clios e Flagelos

Os clios e flagelos so flexveis prolongamentos da membrana celular, que variam de comprimento, sendo responsveis pelo movimento de clulas como o espermatozide e organismos unicelulares como o Paramecium. Essas estruturas so construdas a partir de microtbulos e protenas motoras (dinenas).

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O microtbulo forma um feixe central chamado axonema, constitudo de nove duplas de microtbulos dispostos circularmente e dois microtbulos centrais. Molculas de dinena ciliar formam pontes entre os pares de microtbulos. O axonema fixado por corpos basais superfcie celular, que apresenta a mesma forma do centrolo e funciona como um ncleo de montagem de microtbulos flagelares.

As dinenas do axonema provocam o deslizamento entre os microtbulos atravs da hidrlise de ATP, proporcionando os batimentos ciliares e flagelares.

Filamentos de actina ou microfilamentos

A actina a protena intracelular mais abundante de uma clula eucaritica, sendo formada por subunidades globulares chamadas d0e actina G, que se polimerizam de forma helicoidal formando um filamento chamado de actina F. O citoesqueleto de actina dinmico, sendo capaz de crescer e de encolher rapidamente. Primeiro ocorre a nucleao, que a formao de um trmero estvel, em

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seguida as subunidades so adicionadas em ambas extremidades do filamento, crescendo mais rapidamente na extremidade (+) e despolarizando na extremidade (-). A estabilizao controlada por protenas especializadas de ligao da actina que esto no citosol, como a tropomodulina e a gelsolina. Os filamentos de actina so divididos em dois grupos: Transcelulares: cruzam o citoplasma em todas as direes, formando feixes e redes, interligados por protenas de feixe (fimbrina e -actinina), que proporcionam sustentao e determinando a forma da clula. Corticais: rede de filamentos situados abaixo da membrana plasmtica (crtex), conectada a ela por protenas de ligao (fodrina). Algumas funes realizadas pelo filamento separadamente, para que no haja confuso: Citocinese de actina sero apresentadas

Durante a mitose, a actina e a miosina II acumulam-se na linha equatorial da clula em diviso, formando um anel contrtil, circundando a clula. medida que ocorre a citocinese (diviso do citoplasma), o dimetro do anel contrtil diminui. Experimentos comprovaram que a citocinese depende da miosina II ativa, pois ela desliza sobre os filamentos de actina em direes opostas, que vai causar a diviso celular.

Contrao das clulas musculares

A contrao muscular depende do deslizamento direcionado por ATP de um conjunto de filamentos de actina sobre conjuntos de filamentos de miosina II.

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As clulas musculares esquelticas so multinucleadas, formada por filamentos denominados de miofibrilas. As miofibrilas so formadas por unidades que se repetem, denominadas sarcmeros, que confere ao msculo esqueltica, uma aparncia estriada.

Cada sarcmero formado por filamentos delgados, espessos e protenas. Os filamentos delgados so filamentos de actina e mais duas protenas adicionais, tropomiosina e troponina, tendo suas extremidades ligadas a uma linha eltron-densa (linha Z). Os filamentos espessos so compostos por miosina II.

O mecanismo de contrao muscular ocorre com o aumento de Ca no citosol. O sinal que vem dos nervos provoca uma excitao eltrica que se espalha atravs dos tbulos T,

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ativando as protenas sensveis que provocam a abertura de canais de liberao de CA no retculo endoplasmtico. Este fluxo d incio a contrao, encurtamento dos sarcmeros. A energia para a contrao suprida por ATP, que reconstitudo pela ao da fosfocreatina.
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Mobilidade Celular

A locomoo celular resulta da coordenao de movimentos gerados por diferentes partes da clula, sendo caracterizada pela polaridade, onde subunidades se agrupam na parte dianteira, e desagrupando na parte traseira. Porm o movimento polarizado da clula em resposta a sinais dados pelo ambiente, como sinais qumicos (quimiotaxia), onde a clula vai em direo a um gradiente favorvel. Por exemplo, que ocorre nos neutrfilos (clulas brancas do sangue). O crtex rico em actina proporciona foras para que uma clula possa se mover. Nos queratincitos migratrios da epiderme dos peixes, possui trs etapas em seu movimento: protruso, que forma o lamelopdio; ligao, onde o citoesqueleto conecta-se atravs da membrana plasmtica com o substrato, proporcionando aderncia para a translocao e deslocamento da clula.

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A clula com movimentos lentos, como o fibroblasto, a clula projeta sua membrana, em forma de dedos, chamados filopdios, alm dos lamelipdios. Onde a clula no forma aderncias, a clula projeta-se para cima, formando ondulaes, que se move ao longo da superfcie dorsal da clula.

As plaquetas tambm mudam sua forma durante a reao de coagulao sangunea, passando por complexos rearranjos, que mudam a forma da clula.

Especializaes da Membrana

Microvilosidades: so prolongamentos da membrana plasmtica que aumentam a superfcie de absoro das clulas, contm um glicoclice desenvolvido e filamentos de actina, que do sustentao. So encontrados nas clulas epiteliais do intestino delgado e rim. Estereoclios: so prolongamentos da superfcie celular, no possuem mobilidade, aumentam a superfcie de absoro das clulas, facilitando o transporte de gua e molculas. So encontradas em clulas epiteliais do epiddimo e ductos do aparelho genital masculino. Estruturas de adeso celular: desmossomos e junes aderentes Estruturas de vedao entre as clulas: znula oclusiva Estrutura de comunicao entre as clulas: juno comunicante

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Microvilosidades

As microvilosidades so projees citoplasmticas na superfcie celular, envolta por membrana plasmtica. A ponta da microvilosidade constituda por substncia amorfa, onde est imerso a extremidade (+) da actina, e a extremidade (-) est conectada ao crtex. Os feixes de filamentos de actina so dispostos paralelamente, interligados pela protena vilina, que possui dois stios de ligao. Os feixes laterais esto ligados a membrana plasmtica atravs da miosina I.

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Junes Celulares

So estruturas que ocorrem em pontos de contato entre as clulas, interligando-os de modo que possam formar camadas, servindo para variadas funes alm da ligao mecnica. Elas so mais bem visualizadas em microscopia eletrnica, onde mostram claramente as interaes entre as membranas plasmticas. As junes celulares so classificadas de acordo com sua funo: Junes bloqueadoras ou oclusivas: uma faixa contnua na poro apical das clulas, que selam, para impedem, total ou parcialmente, o trnsito de ons e molculas, de um lado para outro da camada. Junes de ancoramento: conectam as clulas e seu citoesqueleto s clulas vizinhas. Junes comunicantes: permite a passagem de sinais qumicos ou eltricos entre clulas, de modo harmnico formando um conjunto funcional. Desmossomo: juno celular que causa doena de pele

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O Desmossomo um tipo de juno celular muito importante encontrado na pele, cuja funo maior unir fortemente as clulas umas s outras e garantir a aderncia do tecido. Neles esto inseridos placas de filamentos intermedirios que so formados por queratina garantindo a adeso e o elo de ligao do citoesqueleto com as clulas vizinhas. Muitas doenas de pele estudadas so causadas por deficincias em estruturas do desmossomos. Zdravko Peris pesquisador de dermatologia na Crocia estuda uma doena chamada Morbus Darier. Morus Darier ou desqueratinizao folicular uma especial forma de distrbio de queratinizao folicular a qual parece atingir clinicamente a pele, membranas e unhas (Figuras 1, 2 e 3). O nome da doena (Morbus Darier) do mesmo autor que descreveu primeiramente a histopatologia. Atinge aproximadamente 2 pessoas a cada 100 000, se expressa de forma varivel e sofre mutao aparecendo por volta dos 12 anos de idade. Esta anomalia devido a deficincia que ocorre no complexo de tonofilamento-desmossomo, ou seja, nos filamentos intermedirios de queratina que se ligam aos desmossomos. Experimentos vm mostrando que profundas raspagens de pele podem resultar na regenerao do epitlio com caracterstica clinicas e patolgicas normais. Especialistas dizem que uma provvel explicao para que esse mtodo de raspagem esteja dando certo que durante a embriognese os anexos epiteliais tenham sido formados antes da patologia caracterstica de Morbus Darier comear.

Figura 1 Caracterstica de manifestao de Morbus Darier no peito.

Figura 2 - O mesmo paciente da imagem 1 em quem a rapagem foi aplicada em seis meses atrs e agora est completamente regenerada (a parte clara branca) e mostrando ainda a aplicao da raspagem feita pela segunda vez mostrada na parte vermelha.

Figura 3 - A parte anterior do corpo depois de seis meses, completamente regenerada e na parte posterior onde a raspagem ainda foi aplicada ainda com a expresso da doena

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Ncleo Celular
O ncleo um compartimento essencial da clula eucarionte, pois onde se localiza o material gentico, responsvel pelas caractersticas que o organismo possui. Ele delimitado pela carioteca ou envoltrio nuclear, que composto de uma membrana nuclear externa, que contnua com a membrana do retculo endoplasmtico, e uma membrana interna, que contnua com o lmen do RE. O envoltrio nuclear cheio de poros que comunicam o interior do ncleo com o citossol, e so estruturas complexas conhecidas como complexo de poro nuclear. O complexo de poro nuclear possui uma parede cilndrica constituda por protenas que formam um canal central com arranjo octogonal, que regula a troca de metablitos, macromolculas e subunidades ribossmicas entre o ncleo e o citosol. Associada a superfcie interna da carioteca encontra-se a lmina nuclear, que constitui uma rede fibrosa de subunidades proticas interconectadas, sendo responsvel por dar forma e estabilidade ao envoltrio nuclear, e liga este envoltrio as fibras cromatnicas. A lmina nuclear se despolimeriza durante a mitose, mas associam-se novamente ao seu final. O nucleoplasma constitudo por uma soluo aquosa de protenas, RNAs, nucleosdeos, nucleotdeos e ons, onde se encontram os nuclolos e a cromatina. A maioria das protenas da matriz nuclear so enzimas envolvidas com a transcrio e com a duplicao do DNA. O nuclolo geralmente esfrico, pode ser nico ou mltiplo, onde h transcrio de RNA ribossmico e a montagem das subunidades ribossomais.

Cromossomos

Nos organismos eucariontes, o DNA nuclear dividido em uma srie de diferentes cromossomos. O cromossomo constitudo por uma longa molcula de DNA associado a diversas protenas. As protenas associadas classificam-se em dois grupos: as histonas e um grupo heterogneo de protenas no histnicas. O complexo formado pelo DNA, as histonas e as protenas no histnicas chama-se cromatina. Esta organizao dinmica, alterando-se de acordo com a fase do ciclo celular e com o grau de atividade. No ncleo interfsico, a cromatina se apresenta compacta e/ou descompacta. No ncleo em diviso (mitose e meiose), a cromatina est altamente compactada, constituindo os cromossomos. Desta forma, a cromatina e os cromossomos representam dois aspectos morfolgicos e fisiolgicos da mesma estrutura. Nos filamentos de cromatina ocorrem regies mais claras, onde ela menos condensada e os fios esto desenrolados, denominada de eucromatina, e outras mais escuras formadas por uma cromatina mis condensada e com fios enrolados, chamada heterocromatina. O cromossomo possui estruturas indispensveis para a replicao do DNA e suas protenas associadas, que so: o centrmero (que participa da repartio para as clulas filhas das duas cpias cromossmicas que so geradas como conseqncia da replicao do DNA); os telmeros (que so os extremos do comossomo); pontos de origem da replicao. Os cromossomos podem ser classificados de acordo com a posio do centrmero. Os metacntricos so aqueles que possuem o centrmero no meio, dividindo-os em duas partes iguais. O submetacntrico tm o centrmero um pouco afastado do centro, dividindo em duas partes com tamanhos diferentes. O acrocntrico possui o centrmero prximo extremidade. E o telocntrico possui o centrmero na extremidade do cromossomo, este ausente na espcie humana. Cada espcie possui um conjunto de cromossomos padro que se repete entre todos os indivduos. Essa coleo de cromossomos prpria de cada espcie chamada caritipo (carion = ncleo). Este conjunto pode ser identificado pelo nmero, pelas formas e pelos tamanhos caractersticos. E observa-se que os cromossomos aparecem aos pares, exceto os cromossomos sexuais masculinos, onde h um cromossomo X e um Y. Cada par de cromossomos de um determinado tipo ou forma chamamos de um par homlogo.

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Genes

O gene uma seqncia de nucleotdeos em uma molcula de DNA, que contm a informao necessria para sintetizar uma molcula de RNA messageiro para, a partir dele construir uma protena. Eiste cerca de 100.000 genes distribudos nos 46 cromossomos da espcie humana. Cada gene se localiza em um ponto especfico do cromossomo chamado lcus. Transcrio do DNA

A transcrio de DNA a reproduo de uma fita de DNA em uma seqncia de RNA complementar. Este processo catalisado pela enzima RNA polimerase. A sntese de RNA, como a do DNA, sempre ocorre na direo 5 para 3. As seqncias de bases so mostradas ao longo das fitas de DNA e RNA mensageiro para ilustrar a sua natureza complementar. Devido a essa complementariedade das duas fitas do DNA, as suas seqncias de base no podem desenvolver-se independentemente.

Traduo do RNA

o processo no qual as seqncias de nucleotdeos em uma molcula de RNA mensageiro direciona a incorporao de aminocidos em uma protena, ocorrendo em um ribossomo.

Diviso Celular
A diviso celular a separao de uma clula em suas clulas-filhas. Em clulas eucariticas, a diviso celular consiste da diviso do ncleo (mitose) seguida imediatamente pela diviso do citoplasma. Mitose a diviso do ncleo de uma clula eucaritica, envolvendo a condensao do DNA em cromossomos visveis e a separao dos cromossomos duplicados para formar dois conjuntos idnticos de cromossomos. Na fase M do ciclo celular, em que ocorre a mitose, dividida em seis etapas: prfase, prometfase, metfase, anfase, telfase e citocinese. Prfase: os cromossomos replicados se condensam. No citoplasma, o fuso mittico formado entre os dois centrossomos, que foram replicados e separados. Prometfase: comea abruptamente com o rompimento do envelope nuclear. Os cromossomos podem ligar-se aos microtbulos do fuso por meio de seus cinetcoros e sofrem movimentos ativos. Metfase: os cromossomos esto alinhados na regio equatorial do fuso mittico, a meio caminho entre os plos do fuso. Anfase: as cromtides irms se separam sincronizadamente para formar dois cromossomos-filhos, e cada um lentamente puxado em direo ao fuso polar para o qual est voltado. Telfase: os dois conjuntos de cromtides-irm chegam aos plos do fuso mittico e se descondensam. Um novo envoltrio nuclear constitudo ao redor de cada grupo de

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cromossomos-filho, completando a formao de dois ncleos e marcando o termino da mitose. Citocinese: o citoplasma dividido em dois por um anel contrtil de actina e de miosina, formando duas clulas filhas, cada um com seu ncleo. Meiose um tipo especial de diviso celular onde os vulos e espermatozides so produzidos. Compreende duas divises nucleares sucessivas, com apenas uma etapa de replicao o de DNA, este processo produz quatro clulas-filhas haplides a partir de uma clula diplide inicial.

Durante a mitose, a clula constri e em seguida desmonta uma estrutura microtubular especializada, o aparelho mittico, que permite a aderncia e captura dos cromossomos, o alinhamento desses, seguido de sua separao. Na interfase, o centrossoma duplicado e cada um centrolo-filho migra em direo dos plos da clula. Na prfase, os microtbulos comeam a serem montados, visualizados como longos filamentos. Na metfase ocorre a formao do fuso mittico, por um par de steres (tufo de microtbulos em cada plo do fuso mittico). Alguns microtbulos astrais formam o ster, irradiam para fora do centrossoma e determinam o plano de clivagem da clula.

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Os microtbulos do cinetcoro prendem-se aos cromossomos em locais especializados de fixao chamados cinetcoros.

Os microtbulos polares no se prendem aos cromossomos, mas interliga-se com microtbulos polares do plo oposto.

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Com a dinmica dos microtbulos de polimerizao e despolimerizao, e agentes motores de microtbulos, fazem com que mantenham os cromossomos na linha equatorial da clula, durante a metfase e a separao e transporte dos cromossomos para os plos opostos, na anfase. Na telfase a citocinese se completa, e o fuso mittico desaparece com a despolimerizao dos microtbulos e de outras fibras. Ao longo da mitose, o centrolo-filho cresce em cada plo, at que na telfase estejam de compromisso integral.

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CICLO CELULAR
As clulas passam por diversas etapas durante seu desenvolvimento, tais como, crescimento e diviso. Estas etapas so cclicas. Assim, o ciclo celular representa o ciclo vital da clula e dividido em duas fases: Interfase e diviso celular (mitose e meiose). 1. INTERFASE A intrfase, tal como o prprio nome diz "inter" (entre) e "fase" (perodo), consiste em um perodo entre as divises celulares. Embora seja um momento em que a clula no est em diviso, muitos eventos importantes esto acontecendo em seu interior. Estes eventos foram divididos didaticamente em outras sub-etapas, conhecidas pelos seguintes nomes: fase G1, fase S e fase G2. Passemos agora para anlise de cada uma dessas fases: G1 - conhecida como fase de crescimento, onde ocorre a sntese intensa de vrias molculas importantes para a sobrevivncia da clula, como protenas estruturais, enzimas e RNA. S - Nesta fase o principal evento a duplicao do material gentico. G2 - chamada de fase de preparao, pois nela ocorre a sntese de molculas e organelas relacionadas ao processo de diviso celular.

O ncleo interfsico O ncleo recebe esta denominao pois, s pode ser observado durante a interfase. componentes Membrana nuclear (cariomembrana ou carioteca): membrana dupla, porosa e apresenta ribossomos aderidos. Carioplasma (nucleoplasma ou cariolinfa): gel protico encontrado dentro do ncleo; nele esto imersos os componentes nucleares. Nuclolo: enovelado de RNAr (ribossmico), principal componente qumico dos ribossomos, de onde os mesmos surgem. Cromatina: conjunto de molculas de DNA que se encontram na forma desespiralizada.

cromossomos, o que so? Os cromossomos nada mais so que molculas de DNA na forma espiralizada, enroladas em protenas, chamadas de histonas, como linha em carretel. O nmero de cromossomos constante em indivduos da mesma espcie e varivel em

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indivduos de espcies diferentes. Ex.: homem = 46 cromossomos; macaco = 48 cromossomos; cachorro = 38 cromossomos. Quando um ser vivo possui duas cpias de cada um de seus cromossomos dentro da clula dizemos que ele diplide e podemos representar seu nmero de cromossomos como "2n". Este o caso do ser humano e de muitos outros animais. Por outro lado, algumas plantas e algas possuem apenas uma cpia de cada cromossomo e so chamadas de haplides, ou seja, possuem "n" cromossomos. Processo de formao de novas clulas. A mitose diviso celular onde uma clula (me) d origem a duas clula.-filha com as mesmas caractersticas e mesmo nmero de cromossomos, o que so? - O cromossomo nada mais do que molculas de DNA na forma espiralizada, enroladas em histonas. O nmero de cromossomos constante em indivduos da mesma espcie e varivel em indivduos de espcies diferentes. Observao: a mitose chamada de diviso equacional (E!) pelo fato de manter o nmero de cromossomos constante. Ocorrncia: Clulas Somticas. , Finalidades: -Aumentar o nmero de clulas. -Formao do organismo. -Reposio celular, etc. Fases: prfase metfase anfase telfase Prfase Duplicao de centrolos e migrao para os plos opostos da clula. Durante a migrao, forma-se entre os centrolos uma rede de fibras proticas denominadas fuso mittico ou acromtico. Desaparecimento da carioteca e do nuclolo.

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Metfase Os centrolos j esto nos plos opostos. O fuso mittico est formado. Os cromossomos esto no grau mximo de espiralizao. Os cromossomos esto alinhados na placa equatorial (regio central da clula). Os cromossomos esto ligados ao fuso mittico pela regio de maior espiralizao denominada centrmero. Observao durante a metfase que estudamos os cromossomos devido ao seu grau de espiralizao, pois ficam mais visveis.

Anfase Os cromossomos so tracionados para os plos. O centrmero divide-se e cada cromossomo que se encontrava duplicado transforma-se em dois cromossomos, cada um formado por uma nica molcula de DNA.

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Observao O fenmeno da diviso dos centrmeros responsvel pela manuteno do nmero de cromossomos constante nas clulas-filha. No momento da separao, momentaneamente, a clula acha-se com o dobro do nmero normal de cromossomos.

tipos de diviso celular: mitose e meiose. Telfase - o inverso da prfase. -Cromossomos chegam aos plos desespiralizando-se. -Os centrolos esto individualizados e desaparece o fuso mittico. -parecem a carioteca e o nuclolo. -O citoplasma divide-se num movimento chamado citocinese.

Os agentes antimitticos Os agentes antimitticos impedem a realizao da mitose. Por certo tempo impede tambm a proliferao das clulas cancerosas.

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Certos agentes impedem somente a replicao de DNA, e alguns somente a formao do fuso. Os agentes que impedem a replicao do DNA so: * aminopterina * mercaptopurina * fluoruracilo * bromouracilo Os agentes que impedem o fuso so: * colchicina * vincaleucoblastina * mercaptoetanol

Os perodos da intrfase A interfase o perodo em que a clula no esta em diviso. Fase de maior atividade metablica. Fase em que podemos observar o ncleo da clula. A interfase dividida em trs fases: G1: esta fase tem incio no fim da diviso celular e termina antes da sntese do DNA. Nesta fase ocorre a sntese de protenas. S: Nesta fase ocorre replicao do DNA, est comprometida em enviar as informaes genticas para as clula.-filhas. G2: Nesta fase ocorre a Duplicao dos centrolos. Mitose Diviso celular onde uma clula (me) d origem a duas clulas-filha com as mesmas caractersticas e mesmo nmero de cromossomos, o que so? - Os cromossomos nada mais so que molculas de DNA na forma espiralizada, enroladas em histonas. O nmero de cromossomos constante em indivduos da mesma espcie e varivel em indivduos de espcies diferentes.

Observao: a mitose chamada de diviso equacional (E!) pelo fato de manter o nmero de cromossomos constante. Ocorrncia: Clulas Somticas.

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Finalidades -Aumentar o nmero de clulas. -Formao do organismo. -Reposio celular, etc.. Fases prfase metfase anfase telfase Prfase Duplicao de centrolos e migrao para os plos opostos da clula. Durante a migrao, forma-se entre os centrolos uma rede de fibras proticas denominadas fuso mittico ou acromtico. Desaparecimento da carioteca e do nuclolo. Cromossomos iniciando o processo de espiralizao.

Ribossomos
Ribossomos so organelas citoplasmticas encontradas em procariotos e eucariotos. Eles so amplos complexos de protenas e molculas de rRNA (RNA ribossmico), sendo trs molculas de rRNA nos procariotos e quatro nos eucariotos. Estes complexos de protena e rRNA so chamados subunidades e so produzidos no nuclolo. A principal funo dos ribossomos servir de stio para a traduo, ou seja sntese de protenas (reunio de aminocidos em protenas); uma vez que duas subunidades (uma grande e uma pequena) so unidas pelo mRNA vindo do ncleo, o ribossomo traduz a seqncia do mRNA em uma seqncia especfica de aminocidos ou uma cadeia polipeptdica. Veja abaixo uma eletromicrografia mostrando uma sntese de protenas; os ribossomos aparecem como grnulos escuros.

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LOCALIZAO E TIPOS DE RIBOSSOMOS Ribossomos so encontrados nas clulas sob duas formas: livres e associados ao retculo endoplasmtico. Eles existem em vrias localidades dentro da clula; entretanto esta localizao depende da funo da clula. Ribossomos livres Encontrados no citoplasma Podem ocorrer como um nico ribossomo ou em grupos conhecidos como polirribossomos ou polissomos Ocorrem em maior nmero que os ribossomos associados ao retculo, em clulas que retm a maioria das protenas fabricadas. Responsveis pelas protenas que esto em soluo no citoplasma ou formam elementos mveis ou estruturas citoplasmticas importante

Ribossomos associados ao retculo So encontrados associados membrana exterior do retculo endoplasmtico (RE) constituindo o RE rugoso Ocorre em maior nmero que os ribossomos livre, em clulas que secretam suas protenas fabricadas (ex., clulas pancreticas produtoras de enzimas digestivas). Responsveis pelas protenas que formam membranas ou ou so empacotadas e estocadas em vesculas no citoplasma ou so exportadas para o exterior da clula.

Ribossomos tambm esto localizados na mitocondria e cloroplastos de clulas eucariotas; eles so sempre menores que os ribossomos citoplasmticos e so comparveis aos ribossoomos procariotos em tamanho e sensibilidade a antibiticos; entretanto, os valores de

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sedimentao s (s = unidade Svedberg: uma medida da taxa de sedimentao de um componentes em uma centrfuga, relacionando peso molecular e a forma 3-D do componente)varia nos diferentes filos. Ribossomos procariotos e eucariotos executam as mesmas funes pois fazem o mesmo conjunto de reaes qumicas; entretanto, ribossomos eucariotos so muito maiores que os procariotos e a maioria das suas protenas so diferentes. Ribossomos mitocondriais e dos cloroplastos assemelham-se aos ribossomos bacterianos. As clulas aplicam considervel esforo para a produo destas organelas essenciais; por exemplo, uma E. coli contm mais ou menos 15000 ribossomos, cada um com um peso molecular de aproximadamente 3 x 10 6 daltons constituindo 25% da massa total dessas clulas bacterianas. ESTRUTURA DOS RIBOSSOMOS

Forma: subunidades maior e menor Ribossomos procariotos e eucariotos so muito similares na forma. As subunidades menores dos ribossomos procariotos e eucariotos tem uma cabea e uma base com uma plataforma com uma protuberncia que se estende para um lado como visto na figura abaixo esquerda; entretanto, caractersticas adicionais da subunidade menor dos ribossomos eucariotos incluem uma ponta que se estende da cabea da subunidade menor no lado oposto da fenda e um conjunto de lobos no final da subunidade oposta cabea (na figura acima, direita); acreditase que os lobos contm seqncias adicionais que fazem rRNA 18s maior que o 16s bacteriano.

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A subunidade maior tem uma protuberncia central proeminente, stalk, e uma crista que se estende para um lado como visto direita na figura acima. A subunidade maior tem uma abertura de aproximadamente 10nm de comprimento e 2.5 nm de dimetro; a abertura se estende da regio que contm os stios A (aminoacil) e P (peptidil) at a parte da subunidade maior da qual a associao da cadeia polipeptdica nascente sai do ribossomo. Pensa-se que esta abertura um canal no qual a cadeia polipeptdica nascente atravessa no caminho de sada do ribossomo. Componentes

Ribossomos so estruturas pequenas, mas complexas, com cerca de 20 a 30 nm de dimetro, consistindo de duas subunidades de tamanhos desiguais, referentes subunidades maior e menor as quais esto adaptadas intimamente como visto na figura acima. Uma subunidade composta por um complexo formado por molculas de RNA e protenas; cada molcula contm pelo menos uma subunidade de RNA ribossmico (rRNA) e uma grande quantidade de protenas ribossomais. As subunidades juntas contm mais de 82 protenas especficas reunidas em uma seqncia precisa.

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O ribossomo procarioto em E. coli tem um tamanho de 70s. As duas subunidades tem formas 3-D distintas e reconhecveis. Aproximadamente 2/3 dos ribossomos E. coli consistem de rRNA e o restante consistindo de protenas ribossmicas. Assim, as subunidades 50s e 30s combinadas so 70s devido a forma 3-D dos ribossomos. Componentes dos ribossomos eucariticos Tipo de rRNA 18s 5s 5,8s 28s Nmero aproximado nucleotdeos 1900 120 156 4700 de Localizao da subunidade 40s 60s 60s 60s

FUNO DOS RIBOSSOMOS O ncleo o ltimo centro de controle para a atividade da clula, incluindo a traduo. Na cromatina, a informao requerida pela sntese de protenas celulares codificada no DNA; cada segmento de DNA contendo a informao para a produo de protena constitui um gene. A informao para uma protena contida no gene copiada em uma molcula de RNA mensageiro (mRNA) que transportada para o citoplasma atravs de poros no envelope nuclear. No citoplasma, as molculas de mRNA so usadas pelos ribossomos como moldes para a sntese das protenas. O DNA total do ncleo contm os cdigos para milhares de protenas diferentes.

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Na sntese de protenas, um ribossomo move-se ao longo de uma molcula de mRNA, lendo o cdon para a montagem da protena. Enquanto ele move-se, o ribossomo reune os aminocidos em uma cadeia polipeptdica que vai se alongando gradualmente. No cdon final da seqncia, a traduo pra, as subunidades ribossmicas se separam e desprendem do mRNA, e a protena completa liberada. A molcula de RNA transportador (tRNA) funciona como um "dicionrio" no mecanismo de traduo. Cada um dos 20 aminocido usado na sntese de protenas reconhecido por um tipo especfico de tRNA. O tRNA capaz de reconhecer e ligar a um cdigo composto por uma trinca de bases no cido nuclico (chamada cdon) especificando o aminocido ligado na molcula de mRNA.

Retculo Endoplasmtico

Presente em todas as clulas eucariticas, o RE a maior organela, formada por uma rede de tbulos e vesculas achatadas, interconectadas e fechada que formam um espao interno nico, chamado lmen do RE ou espao cisternal. O RE se estende a partir do

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envoltrio nuclear, percorrendo grande parte do citosol. Existem dois tipos morfolgicos de RE: o retculo endoplasmtico liso (REL), que no possui ribossomos, e o retculo endoplasmtico rugoso (RER), que possuem ribossomos associados a sua membrana.

Os ribossomos que esto associados ao RE esto na forma de polirribossomos, isto , ligados membrana por uma molcula de RNA mensageiro (RNAm). Esses ribossomos so responsveis pela produo de protenas a serem utilizadas pelo prprio RE e para serem transportadas para o Golgi, formar os lisossomos ou serem secretadas pela clula. no interior do RER que as protenas formam sua estrutura secundria. Os ribossomos livres no citosol produzem protenas utilizadas pelo ncleo, mitocndrias, cloroplastos e peroxissomos.

Retculo Endoplasmtico e a produo do leite materno

Durante a gestao as glndulas mamrias sofrem intenso crescimento pela ao de vrios hormnios, principalmente estrgenos, progesterona, prolactina e lactognio placentrio. Uma das aes desses hormnios o desenvolvimento de alvolo - conjuntos esfricos de clulas epiteliais que tornam as estruturas ativamente secretoras do leite na

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lactao. Quatro a seis clulas mioepiteliais de forma estrelada envolvem cada alvolo, que tem funes extremamente importantes. Durante a lactao, o leite produzido pelas clulas dos alvolos e se acumula no lmen destes e dentro dos ductos galactforos (Imagens 1 e 2). O leite composto principalmente de lipdios, protenas do leite e lactose (acar do leite). Estes componentes so sintetizados pelos retculos endoplasmticos lisos (que sintetizam lipdios) e rugosos (que sintetizam principalmente protenas), como detalhado na Imagem 3.

Imagem 1 - Desenho Esquemtico de uma mama feminina mostrando as glndulas mamrias. Imagem 2 - Aumento da glndula mamria em lactao. Imagem 3 - Desenho Esquemtico das clulas secretoras da glndula mamria. Note o acmulo e a expulso de lipdios e protenas, constituintes principais do leite materno. Obs.: Imagens adaptadas do livro Junqueira e Carneiro

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A primeira secreo das glndulas mamrias aps o parto chamada de colostro. Ele contm menos gordura e mais protena que o leite regular e rico em anticorpos, que fornecem algum grau de imunidade passiva ao recm-nascido, especialmente na luz intestinal. importante (e interessante) saber que quando uma mulher est amamentando, a ao mecnica da criana no mamilo estimula receptores tteis, resultando na liberao de oxitocina, hormnio que causa a contrao das clulas mioepiteliais nos alvolos e ductos, resultando a expulso do leite (reflexo ejetor do leite). Quando a mulher sofre estmulos negativos como frustrao, ansiedade ou raiva, a liberao de oxitocina pode ser inibida, e conseqentemente a expulso do leite pode ser prejudicada.

Retculo Endoplasmtico e a contrao muscular

O reticulo endoplasmatico (RE) o maior sistema de membranas da clula, constituindo aproximadamente metade do volume total das membranas. Os processos metablicos que ocorrem dentro do RE so sntese e modificao de proteinas, sintese de lipideos e esterides e fabricao de todas as membranas da clula. O RE tem dois componentes: Reticulo endoplasmtico liso (REL) e reticulo endoplasmtico rugoso (REG). O reticulo endoplasmtico liso (REL) tornou-se especializado principalmente em clulas musculares, nas quais ele denominados reticulo sarcoplasmtico. Nas clulas musculares esquelticas ele funciona sequestrando ons de calcio do citossol, auxiliando o controle da contrao muscular. O estmulo para a contrao geralmente um impulso nervoso que se propaga pela membrana das fibras musculares, atingindo o retculo sarcoplasmtico (onde h clcio armazenado), que libera ons de clcio no citoplasma. Ao entrar em contato com as miofibrilas, o clcio desbloqueia os stios de ligao de actina, permitindo que se ligue a miosina, iniciando a contrao muscular. Assim que cessa o estmulo, o clcio rebombeado para o interior do retculo sarcoplasmtico e cessa a contrao muscular.

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Retculo Endoplasmtico e a Diabete

Os primeiros passos para a formao da insulina, hormnio que auxilia na absoro da glicose e controla a quantidade de acar no organismo, ocorre no Retculo Endoplasmtico (RE) das clulas . Estas se localizam nas Ilhotas de Langerhans, no pncreas e so responsveis por apresentar um ou mais cristais de insulina. Calcula-se que as Ilhotas de Langerhans produzam cerca de 10 mg de insulina ou aproximadamente 5 vezes a necessidade diria. Mutaes no Retculo Endoplasmtico causam profundo impacto nas clulas das Ilhotas de Langerhans e principalmente nas clulas o maior componentes destas ilhotas afetando o funcionamento e sobrevivncia destas. Com recentes estudos Pesquisadores do Instituto Skirbal e Escola de Medicina da Universidade de Nova York, descobriram na rara doena chamada Wolcott-Rallison, sndrome da diabete infantil, uma desordem caracterizada por uma destruio antecipada das clulas , causadas por mutaes no gene que codifica a informao para a produo de insulina pelo Retculo Endoplasmtico. Assim como nesta doena, a destruio das clulas , pode aumentar a concentrao de glicose no sangue, causando ento a diabete nas suas formas mais normais.

Vesculas Transportadoras

As vesculas de transporte brotam a partir de regies revestidas e especializadas da membrana, podendo ser esfricas ou tubulares.

Esses revestimentos so de protenas especficas com diferentes funes, que podem formar: - Vesculas revestidas por clatrina: so produzidas pela membrana plasmtica por endocitose ou brotam da rede trans do Golgi. Esta vescula possui tambm outra protena, a

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adaptina, necessria para a conexo da clatrina membrana da vescula e aprisionamento de molculas especficas. - Vesculas revestidas por COPI e COPII (coatmero): medeiam o transporte a partir do RE e das cisternas do Golgi.

Lisossomos
So compartimentos envoltos por membrana que contm um grupo de enzimas que digerem materiais introduzidos nas clulas ou elementos da prpria clula (autofagia). Essas enzimas, cerca de 40 tipos, incluindo proteases, lpases, fosfatases, so todas cidas, precisando de um ambiente com pH de valor prximo a 5 no seu interior. Por causa dessa diversidade, os lisossomos so organelas heterogneas.

Os lisossomos recebem enzimas para serem digeridas por trs rotas: Macromolculas - captadas por endocitose por endossomos iniciais. Autofagia onde a clula elimina organelas envelhecidas. A organela incorporada por membrana do RE, tornando-se um autofagossomo, que se funde com um lisossomo ou endossomo tardio onde recebe enzimas hidrolticas provenientes do Golgi, degradando a

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organela. Fagocitose formao do fagossomo

As hidrolases lisossmicas e protenas de membrana do lisossomo so secretadas no RER e transportadas para a rede trans do complexo de Golgi. Depois as vesculas de transporte enviam aos endossomos tardios, que mais tarde formaro o lisossomo. Algumas clulas contm lisossomos especializados em armazenar substncias. Os melancitos produzem e estocam pigmentos em seus lisossomos (melanossomos), que so liberados por exocitose no espao extracelular.

Aparelho de Golgi

Descrito em 1898 pelo bilogo italiano Camilo Golgi, o aparelho (ou complexo) de Golgi (seta) consiste em um sistema de cisternas empilhadas, situado entre o RE e a membrana plasmtica, ou ento prximo ao ncleo.

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Cada unidade do Golgi chamada de dictiossomo, e cada pilha apresenta de 4 a 6 sculos, embora alguns flagelados unicelulares possam ter at 60. Nas clulas vegetais, centenas de pilas do Golgi esto dispersas no citoplasma. O aparelho de Golgi possui duas faces distintas: uma face cis (ou face de entrada) e uma face trans (ou face de sada), que esto intimamente associadas por compartimentos especiais de uma rede interconectada de tbulos e cisternas: rede cis de Golgi (RCG) e a rede trans de Golgi (RTG).

Esta organela responsvel pela distribuio das protenas e lipdeos que recebe do RE, modificando-as atravs cisternas, para cada funo especfica, produzindo, por exemplo, oligossacardeos e proteoglicanas.

A exocitose a fuso de vesculas, que transportam substncias (protenas, hormnios, neurotransmissores, enzimas digestivas) secretadas para o espao extracelular, a membrana plasmtica. As vesculas secretoras formam-se a partir da rede trans do Golgi e sua formao e liberao regulada por sinais extracelulares.

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Podemos citar como exemplos, as clulas caliciformes do intestino delgado, que secretam muco (mistura de glicoprotenas e de proteolgicanas sintetizadas no RE e no Golgi). Esta clula polarizada, possuindo um domnio apical (voltado para a luz do intestino) e um domnio basolateral (cobre o resto da clula). Observe na figura e na micrografia, a quantidade de RE e vesculas de secreo, e a localizao do aparelho de Golgi.

Endossomos
So compartimentos de forma variada, localizados entre o complexo de Golgi e a membrana plasmtica. Os endossomos so responsveis pelo transporte e digesto de partculas e grandes molculas que so captadas pela clula atravs de uma variedade de processos conhecidos como endocitose. Existem dois tipos de endocitose que depende da substncia ou partcula ingeridos, conhecidos por: fagocitose e pinocitose.

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A fagocitose envolve a ingesto de grandes partculas, tais como parasitas, bactrias, clulas prejudiciais, danificadas ou mortas, restos celulares, por meio de grandes vesculas endocticas chamadas fagossomos. Dependendo do tipo celular, a fagocitose uma forma de alimentao (nos protozorios) ou uma forma de limpeza e proteo como nos macrfagos (foto abaixo), neutrfilos e clulas dendrticas.

O tamanho do fagossomo determinado pelo tamanho da partcula a ser ingerida. Estes se fundem com os lisossomos dentro das clulas, ento o material ingerido degradado. A pinocitose envolve a entrada de lquidos e fluidos extracelulares juntamente com as macromolculas e os solutos dissolvidos. Neste processo, a membrana plasmtica internalizada numa taxa que varia entre os tipos celulares. A pinocitose pode ser inespecfica, onde as substncias penetram na clula automaticamente, e a regulada, onde ocorre a formao das vesculas pinocticas quando a substncia interage com um receptor especfico da membrana. A pinocitose pode ser iniciada por cavolos (pequenas cavidades) em regies da membrana plasmtica ricas em colesterol.

Existem dois tipos de endossomos: os endossomos primrios ou iniciais, localizados nas proximidades da membrana plasmtica, e os endossomos secundrios ou tardios, prximos s redes cis e trans do Golgi. Os endossomos iniciais formam os compartimentos de protenas especficas determinando seu destino: reciclagem e devoluo para o mesmo domnio da membrana plasmtica; transcitose (o material interiorizado por um lado da clula atravessam o citoplasma e saem por exocitose do lado oposto); ou destinados aos lisossomos, onde sero degradados.

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Os endossomos tardios tem funo na rota biossinttica-secretora, juntamente com o RE e Golgi e transporte de molculas endocitadas para o Golgi.

Mitocndrias
As mitocndrias so organelas presentes em todas as clulas eucariticas podendo ter formas e tamanhos variados, possuem grande mobilidade, localizando-se em stios intracelulares onde h maior necessidade de energia, pois sua funo principal a produo de ATP. Esse compartimento formado por duas camadas de membrana, uma externa, altamente permevel que possui protenas formadoras de poros (porinas) que permitem o trnsito livre de molculas, e uma interna, altamente especializada e mais fina que se dobra formando pregas chamadas cristas. Dentro da membrana interna existe uma substncia amorfa onde esto os ribossomos, o DNA mitocondrial e as enzimas, responsveis pelas vrias funes da mitocndria. E entre as membranas est o espao intermembrana, que contm vrias enzimas e onde acumula prtons transportados da matriz (figura 1).

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Figura 2 Microscopia eletrnica de Figura 1 - Desenho esquemtico de uma transmisso de mitocondria de clula renal. mitocndria 84.000X

Reproduo

Antes que a clulas se divida, todos os seus componentes so duplicados, incluindo as mitocndrias. A reproduo das mitocndrias ocorre por fisso binria (figura 1), onde acontece um aumento de tamanho da organela preexistente para a fisso. Nem todas as mitocndrias existentes na clula sofrem fisso, e para compensar isso, algumas se dividem repetidas vezes. Para que haja o aumento da rea da mitocndria, novos fosfolipdios so agregados a membrana externa enviados pelo RE atravs de protenas de troca de fosfolipdios ou protenas de transferncia de fosfolipdios (figura 2). Essas protenas so hidrossolveis que atuam distribuindo fosfolipdios, uma molcula por vez, extrados da membrana do RE para a membrana mitocondrial.

Figura 1 Desenho esquemtico da Figura 2 - Acrscimo de fosfolipdeos na reproduo das mitocndrias por fisso membrana mitocondrial atravs de protenas de binria troca.

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No processo de transcrio e replicao do DNA mitocondrial (figura 3) e a sntese protica ocorrem na matriz das mitocndrias, porm as maiorias das protenas que medeiam esses processos so codificadas no genoma nucleares e importadas para dentro da organela. As cpias de DNA mitocondrial esto distribudas na matriz em grupamentos chamados nucleides. Apesar das mitocndrias produzirem suas protenas, a maioria provm do citosol, onde so sintetizadas por ribossomos citoslicos.

Figura 3 - ME de molculas circulares de DNA

Origem das Mitocndrias

O mecanismo de reproduo por fisso semelhante ao da bactria, a presena de DNA, os ribossomos semelhantes ao da bactria, sugerem que as mitocndrias e evoluram de bactrias endocitadas h mais de um bilho de anos. Onde clulas eucariontes anaerbicas estabeleceram relao simbitica com bactrias aerbicas, utilizando seu sistema de fosforilao oxidativa. Essas bactrias teriam penetrado por fagocitose (Figura 1), escapando dos mecanismos intracelulares de destruio de organismos estranhos. Assim, a membrana do fagossomo teria tornado a membrana externa da mitocndria e a membrana da bactria tornou-se a membrana interna. Com o aumento da concentrao de oxignio na atmosfera ocasionada pelas clulas fotossintticas, a clula hospedeira sua atividade energtica mais eficiente,m adquirindo tambm mecanismos de liberao deste oxignio. Ocorreu tambm a transferncia de parte do DNA da organela para o DNA nuclear durante a evoluo eucaritica, tornando-se dependentes das protenas codificadas pelo ncleo celular.

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Figura 1 - Desenho esquemtico da provvel origem da mitocndria por relao simbitica com bactria

A respirao celular

As funes celulares (figura 1) dependem de um suprimento de energia que derivado da quebra de molculas orgnicas durante o processo de respirao celular. A energia liberada nesse processo armazenada sob forma de molculas de adenosina-trifosfato (ATP).

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Figura 1 - Atividades do corpo precisam de ATP 1 . etapa: os carboidratos e lipdeos, principalmente a glicose e os cidos graxos, so as principais substncias quebradas para a respirao celular. A glicose quebrada no citosol em um processo chamado gliclise, onde se forma duas molculas de cido pirvico, liberando uma certa quantidade de energia (quatro molculas de ATP), produz duas molculas de NADH2 e consumindo oxignio. C6H12O6 (Glicose)
a a

2 C3H4O3 (cido pirvico)

2 . etapa: o cido pirvico entra na mitocndria, e convertido em acetil-coenzima A por um sistema multienzimtico da matriz mitocondrial chamado de piruvato desidrogenase, que ento metabolizada pelo ciclo do cido ctrico (ciclo de krebs). Nesta etapa, uma quantidade de energia liberada, tendo uma pequena parte utilizada para converter trs NAD+ em trs NADH. No ciclo de Krebs (Figura 2), a acetil CoA sofre uma srie de modificaes que acaba produzindo cido oxaloactico, que ento recomea o ciclo. Essas reaes liberam duas 2 2 molculas de CO e produzem trs molculas de NADH e uma molcula de FADH . 3 . etapa: Depois os eltrons de alta energia percorrem a cadeia transportadora de eltrons ou cadeia respiratria, que composto por complexos enzimticos, onde os eltrons sedem energia e produz 36 mols de ATP por mol de glicose consumida. Este processo chamado fosforilao oxidativa, e ocorre na membrana interna da mitocdria.
a

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Figura 2 - Ciclo geral da respirao

Fermentao

um processo utilizado pelas bactrias para obter energia atravs da oxidao imcompleta da glicose, sem usar oxignio livre. Essas bactrias so chamadas de bactrias anaerbicas estritas ou obrigatrias. Por exemplo, as bactrias conhecidas como lactobacilos, utilizadas na produo de iogurte, produz no final cido ltico, sendo chamada de fermentao lctica (figura 1). Alguns fungos tambm podem realizar este processo para a fabricao de cerveja e de po, e podem ser chamados de anaerbicos facultativos e a fermentao produz lcool, sendo chamada de fermentao alcolica (figura 2).

Figura 1 - Fermentao lctica

Neste processo o piruvato e os eltrons de NADH permanecem no citosol. O piruvato convertido em produtos que so excretados pela clula, como por exemplo, o etanol e CO2, e

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o NADH doa os seus eltrons e convertido novamente em NAD+, que importante para as reaes de gliclise.

Figura 2 - Fermentao alcolica Fermentao ltica no msculo: Quando fazemos um esforo muscular intenso, a quantidade de oxignio que chega nos msculo, no o suficiente para fornecer toda a energia necessria para a atividade desenvolvida. Ento as clulas musculares passam a realizar fermentao lctica, onde o cido lctico acumula-se no interior da fibra produzindo dores, cansao e cibras. Depois, uma parte desse cido conduzida pela corrente sangunea ao fgado onde convertido em cido pirvico. Em repouso a clula muscular produz um excesso de ATP, que transmite sua energia para um outro composto, a creatina fosfato, que mais estvel permanecendo por mais tempo armazenada na clula. Em uma contrao, este composto cede energia para produo de ATP.