Celula eucariotelor este constituită din membrană, citoschelet,

citoplasmă cu organite citoplasmatice, şi nucleu. Majoritatea celulelor

eucariote sunt uninucleate, însă există şi variante anucleate (trombocitele,
hematiile), binucleate (hepatocitul) sau polinucleate (celula musculară
striată, osteoclastul).

Indiferent de criteriile care stau la baza clasificării lor şi funcţiile

pe care acestea le îndeplinesc, celulele animale au, în general, o structură
comună, reprezentată schematic în figura 1.

Fig.1: Elemente structurale ale celulei eucariote 1

Andrei Cristian GRĂDINARU

A. Membrana celulară (lat. „membrana” – peliculă) este o

peliculă subţire şi flexibilă, ce acoperă şi delimitează compartimentul
citoplasmatic. Dinspre exteriorul spre interiorul celulei, ultrastructura
observabilă la microscopia electronică descrie trei regiuni distincte, acestea
fiind reprezentate de glicocalix, plasmalemă și citoscheletul membranar.
a) Glicocalixul sau glicolema reprezintă învelișul de suprafață al
membranei celulare, natura sa glucidică fiind dată de grupările carbohidrat
ale glicolipidelor (expuse pe fața externă a plasmalemei) și glicoproteinele
transmembranare. Are rol în protejarea de suprafață a celulei,
oligozaharidele glicocalixului servind drept markeri pentru numeroase
interacțiuni între celule. Glicocalixul, ca substrat al adezivităţii celulare,
permite asocierea celulelor şi organizarea ţesuturilor şi organelor corpului.
b) Plasmalema este constituită din lipide și proteine aflate într-o
pondere aproximativ egală și a căror aranjare spațială urmărește modelul
mozaicului fluid. Acest model a fost propus în anul 1972 de către Jonathan
Singer și Garth Nicolson, stratul de proteine regăsindu-se întrepătruns în
dublul strat lipidic, asigurând în felul acesta permeabilitatea selectivă,
controlul schimburilor cu mediul extracelular și recunoașterile celulă-
celulă.
c) Citoscheletul membranar asigură rezistenţa şi rigiditatea
celulară, având drept componente proteinele membranare periferice care se
află până la baza membranei plasmatice.

B. Scheletul celular este compus dintr-o rețea de proteine

filamentoase, astfel: filamente de actină (microfilamente, Ø = 7 nm);
filamente intermediare (Ø = 8 – 10 nm); microtubuli (13 filamente paralele
ale dimerului de tubulină, Ø = 25 nm).
Microtubulii sunt formați prin polimerizarea tubulinei α și β într-un
model cap-la-coadă pentru a forma protofilamente care se asociază lateral
într-un microtubul cilindric. Microtubulii au rol important în organizarea
și menținerea formei celulei prin reducerea contractibilității musculare.

2
 1. ELEMENTE CELULARE CU ROL GENETIC

Această acțiune este contrară filamentelor de actină care, prin legăturile

realizate cu membrana celulară, influențează semnificativ forma celulei.
În interiorul celulei, microtubulii sunt asemănători unor circuite
pentru transportul organitelor membranoase și al macromoleculelor. Pentru
îndeplinirea acestui scop sunt implicate „proteinele motor” (din familiile
kinezinelor și dineinei) ce utilizează energia preluată din hidroliza ATP-
ului.
În contrast cu microfilamentele și microtubulii, filamentele
intermediare nu sunt implicate în mod direct în mișcarea celulară, ci mai
degrabă în asigurarea rezistenței mecanice a celulei și țesuturilor. Cele mai
cunoscute proteine incluse în structura lor sunt cheratina, vimentina,
desmina, proteinele neurofilament etc.

C. Citoplasma (gr. „kytos” – cavitate, „plasma” – formaţiune)

reprezintă mediul intracelular ce înconjoară nucleul, fiind delimitată la
exterior de membrana celulară. Este diferențiată în două regiuni, una
internă, perinucleară, numită și endoplasmă sau granuloplasmă, și care
conține organitele celulare, și o altă regiune externă, periferică, numită
ectoplasmă, mai vâscoasă decât endoplasma, opacă și lipsită de organite
celulare. Dintre organitele citoplasmatice, cele mai multe dintre acestea
contribuie la mecanismul eredităţii la eucariote: reticulul endoplasmatic,
ribozomii, aparatul Golgi, mitocondriile, centrozomul.

D. Organitele citoplasmatice reprezintă elemente celulare

heterogene, fiecare cu structură și funcții diferite, între care se desfășoară
relații specifice în vederea îndeplinirii funcțiilor celulei interfazice, precum
cele de obținere și metabolizare a nutrienților, ori de sinteză și secreție
celulară. Pentru studiul de față, prezintă importanță relațiile specifice
dezvoltate între organitele citoplasmatice care asigură fluxul informației
genetice, de la ADN la proteine. Principalele organite citoplasmatice cu rol
genetic sunt:
a) Ribozomii (gr. „ ribos” – boabă, „soma” – corp) sunt corpusculi
nedelimitaţi de membrane, formați din ARN ribozomal și proteine

3
Andrei Cristian GRĂDINARU

ribozomale (RNP – ribonucleoproteine), structurați din două subunități cu

dimensiuni inegale. Dacă se consideră constanta de sedimentare Svedberg,
ribozomii eucariotelor sunt de tip 80 S, cu o subunitate mică de tip 40S și
o subunitate mare de tip 60S. Ribozomii se pot afla liberi în citoplasmă sau
ataşaţi membranei reticulului endoplasmatic, ambele categorii fiind
identice din punct de vedere structural.
Atașarea ribozomilor la membrana reticulului endoplasmatic se
face prin intermediul subunității lor mari. Acest proces se datorează
recunoașterii unei secvențe de aminoacizi (secvență „semnal”) din
structura proteinei sintetizate la nivel poliribozomal1de către cel puțin două
componente ale membranei reticulului endoplasmatic:
particula de recunoaștere a secvenței de aminoacizi (SRP – engl.
Signal Recognition Particle): reprezintă o moleculă de recunoaștere a unei
secvențe date de aminoacizi prin desfășurarea a numeroase deplasări
ciclice între membrana reticulului endoplasmatic și citosol;
molecula receptor SRP (SRP-r) este localizată în structura
membranei reticulului endoplasmic și asigură captarea particulei de
recunoaștere a secvenței de aminoacizi.
Poliribozomii implicați în sinteza unei molecule proteice și care
sunt în mod direct atașați membranei reticulului endoplasmatic, contribuie
la apariția unor regiuni de reticul endoplasmatic rugos. În cazul
poliribozomilor rămași neatașați membranei reticulului endoplasmic,
mecanismul translației se desfășoară în citosol iar produsul proteic se
eliberează la acest nivel. În mod practic, subunitatea mică ribozomală
selectează pe molecula de ARNm semnalul de inițiere al traducerii
mesajului genetic în secvențe de aminoacizi (codonul AUG ce codifică
metionina), după care se leagă de subunitatea mare ribozomală. Ribozomul
astfel format migrează de la capătul 5' spre 3', sintetizând proteine de la
gruparea amino spre capătul carboxil al fiecărui aminoacid, conform
informației oferite de codonii din mesaj. O moleculă de ARNm este în mod
uzual supusă unui proces de translație de către mai mulți ribozomi

1
Poliribozomi - mai mulți ribozomi atașați unui fir subțire de ARN mesager (ARNm).

4
 1. ELEMENTE CELULARE CU ROL GENETIC

localizați la intervale de aproximativ 100-200 nucleotide unul de celălalt,

fiecare ribozom funcționând independent pentru a sintetiza un lanț
polipeptidic separat. Întotdeauna ribozomii aflați înspre capătul 3' al
moleculei de ARNm vor avea sintetizat un lanț polipeptidic mai mare.
Semnalele de terminare aflate spre capătul 3' al moleculei de ARNm (unul
din codonii stop, terminatori sau non-sens UAA, UAG, UGA) determină
eliberarea proteinei, părăsirea mesagerului de către ribozomi, aceștia
întorcându-se în citosol, într-un „bazin comun ribozomal” în vederea
reutilizării lor.
b) Reticulul endoplasmatic (rețeaua endoplasmatică) reprezintă o
structură lipido-proteică sub forma unui sistem de canalicule şi lărgiri ale
acestora numite cisterne sau sacule. Este un organit delimitat de membrane
trilaminare care separă lumenul reticulului de citosol și mediază transferul
selectiv al moleculelor între cele două compartimente. Se formează din
membrana celulară, străbate toată citoplasma şi realizează legături cu
membrana externă a nucleului, având rol în biosinteza proteinelor și
lipidelor, și de captare a ionilor de Ca2+ din citosol. Este bine reprezentat
în celulele pancreatice, hepatocite (corpii Berg), celulele nervoase (corpii
Nissl), și lipsește din structura hematiilor adulte și a trombocitelor.
Regiunile reticulului endoplasmic care nu prezintă pe suprafața lor
ribozomi atașați alcătuiesc reticulul endoplasmatic neted. Astfel de
regiuni sunt însă rare la marea majoritate a celulelor, fiind întâlnite mai
degrabă aspecte combinate – regiuni parțial netede, parțial rugoase,
numite și regiuni de reticul endoplasmatic tranzițional. Acestea din urmă
corespund unor situsuri active de înmugurire ale veziculelor de transport
ce includ proteinele și lipidele sintetizate la acest nivel și propuse pentru a
fi ulterior transportate aparatului GolgI.
Zone întinse de reticul endoplasmatic ce sunt lipsite de ribozomi
atașați suprafeței sale caracterizează, mai degrabă, celulele specializate
metabolismului lipidic, cele care participă la sintetiza hormonilor steroizi
din colesterol, celulele hepatocitului la nivelul cărora se sintetizează
lipoproteinele, enzimele ce catalizează reacțiile de detoxifiere ale

5
Andrei Cristian GRĂDINARU

drogurilor liposolubile și de excreție a lor prin urină (familia de enzime

Citocrom P450), dar și a altor compușilor dăunători.
O altă funcție a reticulului endoplasmatic la eucariote este legată de
capacitatea sa de a realiza un ciclu al ionilor de calciu (Ca2+), prin
preluarea acestora de la nivelul citosolului, stocarea în lumenul reticulului
endoplasmic și eliberarea lor ulterioară în citosol. De exemplu, reticulul
endoplasmatic al celulei musculare, numit și reticul sarcoplasmic, reține
ionii de calciu din citosol prin intermediul enzimei Ca2+-ATP-aza care
facilitează, de altfel, și pomparea lor în lumenul reticulului. Eliberarea și
recaptarea acestor ioni de către reticulul sarcoplasmic este în relație cu
declanșarea contracției și relaxării miofibrilelor de-a lungul fiecărei etape
de contracție musculară.
c) Aparatul Golgi este un sistem intracitoplasmatic de cavităţi
limitate de citomembrane care, alături de membrana nucleară, reticulul
endoplasmatic și veziculele adiționale, face parte dintr-un sistem continuu
de endomembrane. Reprezintă locul principal al sintezei carbohidraților
(cea mai mare parte a glicozaminoglicanilor matricei extracelulare fiind
sintetizată la acest nivel), la fel ca și o stație de sortare a produșilor rezultați
de la nivelul reticului endoplasmatic.
În sens clasic, morfologia sa include:
 o față convexă, orientată spre nucleu (compartiment „cis”, față
formatoare, imatură) și care servește la primirea microveziculelor de
transport ale proteinelor și lipidelor sintetizate de către reticulul
endoplasmatic;
 compartimentul median sau sacii golgieni, în care are loc
glicozilarea proteinelor și lipidelor;
 o față concavă, orientată spre membrana celulară (compartiment
„trans”, față elaboratoare, matură), care servește la elaborarea produșilor
maturați de secreție celulară. Asocierea ulterioară a vacuolelor de transport
cu membrana celulară va conduce la eliminarea produșilor la exteriorul
celulei.
d) Mitocondriile (gr. „mitos” – filament, „chondros” – grăunte)
sunt formaţiuni cilindrice sau sferice, de dimensiunile unei bacterii, în

6
 1. ELEMENTE CELULARE CU ROL GENETIC

număr de la câteva zeci la câteva mii (totalitatea mitocondriilor unei celule

ocupă aproximativ 1/5 din volumul celular). Sunt prezente în toate celulele
cu metabolism aerob (cu excepția hematiei adulte), și într-un număr mare
acolo unde se desfășoară procese fiziologice intense (spermatozoidul are
25 de mitocondrii, nefrocitul 300 mitocondrii, hepatocitul 2500
mitocondrii). Mitocondriile sunt acoperite cu două membrane care fac
delimitare între trei compartimente: citosol, spațiul intermembranar
mitocondrial și compartimentul intern mitocondrial. Membrana internă
are o suprafață de la 2,5 până la de 10 ori mai mare decât membrana
externă, spre deosebire de aceasta fiind încreţită, cu numeroase falduri sau
criste la nivelul cărora este depozitat ATP-ul (suport energetic pentru
activitățile celulare) și proteinele ANT (engl. Adenine Nucleotide
Translocator) care asigură exportul ATP-ului din mitocondrie și importul
de ADP (acid adenozindifosforic sau adenozin difosfat).
Matricea mitocondrială (matrix sau compartimentul intern)
reprezintă nivelul la care carbohidrații, grăsimile și aminoacizii sunt
oxidați până la CO2 și H2O, energia eliberată fiind cooptată în legături
macroergice fosfat ale moleculei de ATP. Tot aici se regăsesc sute de
macromolecule ce includ ADN mitocondrial (ADNmt), ARN mitocondrial
(ARNmt), ribozomi mitocondriali și proteine mitocondriale. Dintre
proteinele mitocondriale, 90% sunt codificate în genomul nuclear,
sintetizate la nivelul ribozomilor citoplasmatici sub formă de precursori
(preproteine) și importate din citosol prin acțiunea unor complexe proteice
de translocare localizate în ambele membrane ale organitului. Astfel de
proteine au funcții de producere de energie și de a asigura funcționarea
mitocondriei, incluzând menținerea și expresia ADN-ului mt, precum și de
a furniza infrastructura care menține morfologia de bază a mitocondriei și
funcționarea sa.
ADN-ul mt este de tip procariot, dublu helix, circular şi închis
covalent, necomplexat cu histone, informația codificată de către acesta
fiind de 100000 de ori inferioară celei cuprinsă în ADN-ul nuclear.

7
Andrei Cristian GRĂDINARU

Lungimea ADN-ului mt variază între 16 și 18 kb2, la om și alte vertebrate

conținând 37 de gene ce codifică informația genetică pentru un număr mic
din proteinele mitocondriale importante pentru respirație și capacitatea de
generare a ATP-ului (câteva fracții de citocrom oxidază, citocrom b, una
sau mai multe fracții de ATP sintetazele / hidrolazele translocatoare de
protoni). De asemenea, în ADN-ul mt se regăsește informația pentru sinteza
ARN-ului ribozomal endogen și ARN-ului propriu de transfer.
Mitocondriile conțin, așadar, propriul lor genom (ADNmt), diferit
structural de genomul nuclear, neexistând posibilitatea formării hibrizilor
moleculari dintre ADNmt și ADN nuclear. Replicarea ADN-ului mt se
inițiază și se termină în celulele aflate în orice moment al ciclului celular,
spre deosebire de replicarea ADN-ului nuclear din timpul fazei sintetice a
ciclului celular. De altfel, codul genetic mitocondrial prezintă unele
particularități față de cel nuclear, așa cum reiese din datele prezentate în
tabelul 1.

Tabel 1: Funcții diferite ale unor codoni în codul genetic nuclear vs.
codul genetic mitocondrial 2 0
Funcția codonului Funcția codonului în
Organismul Codonul
în acord cu codul acord cu codul genetic
interesat implicat
genetic nuclear mitocondrial
AGA, Codifică aminoacidul
Codon stop.
AGG arginină.
Codifică aminoacidul Codifică aminoacidul
Mamifere AUA
izoleucină. metionină.
Codifică aminoacidul
UGA Codon stop
triptofan.
AGA, Codifică aminoacidul Codifică aminoacidul
AGG arginină. serină.
Codifică aminoacidul Codifică aminoacidul
Drosophila AUA
izoleucină. metionină.
Codifică aminoacidul
UGA Codon stop
triptofan.

2
Kilobaza (kb) este o unitate de măsură a lungimii acizilor nucleici, o kilobază cuprinzând 1000
perechi de nucleotide (asumate drept „baze azotate”).

8
 1. ELEMENTE CELULARE CU ROL GENETIC

Față de cele prezentate în tabelul anterior se cuvin câteva adăugiri:

în codul genetic nuclear codonul start este AUG iar în cel mitocondrial
alternativ pot fi și codonii AUA (genul Bos), AUA, AUU (la om), AUA,
AUU, AUC (șoarece), AUG (prepeliță, găină). Codonii AGA și AGG au
fost în general acceptați drept codoni stop în codul genetic mitocondrial,
deși cercetări recente arată că, cel puțin la om, se consideră un codon stop
incomplet UA care se poate termina în A (dacă se ia în considerare reacția
de poliadenilare, devenind UAA) sau în G (devenind UAG).
e) Lizozomii (gr. „lysis” – dizolvare, „soma” – corp) sunt organite
membranare sferice sau ovoidale formate la nivelul aparatului Golgi și care
conţin mai mult de 50 de enzime capabile să hidrolizeze substratul a patru
categorii de molecule: acizi nucleici, proteine, glucide şi lipide, enzime ce
sunt sintetizate la nivelul reticulului endoplasmatic și importate de către
aparatul Golgi prin microvezicule. În felul acesta, se consideră că lizozomii
participă la procesele de heterofagie, autofagie şi chiar autoliză.
f) Peroxizomii sunt organite de mici dimensiuni, sferice sau
ovoidale, înconjurate de o membrană lipoproteică simplă și care conțin o
matrice proteică bogată în enzime oxidative. Cele aproximativ 60 de
enzime existente la nivelul matricei lor și aproximativ 45 proteine integrate
sau periferice membranare se sintetizează pe baza informației genetice
codificate în ADN-ul nuclear, fiind ulterior preluate posttranslațional (ca și
în cazul lizozomilor). Peroxizomii folosesc oxigenul molecular pentru
îndepărtarea atomilor de hidrogen din diferite molecule organice, în urma
acestor reacții rezultând apa oxigenată care, ulterior, este descompusă de
către enzima numită catalază în apă și oxigen molecular (ecuația 1). În
acest fel, peroxizomii protejează celula de efectele dăunătoare ale
radicalilor liberi de oxigen.

2𝐻2 𝑂2 → 2𝐻2 𝑂 + 𝑂2 (ecuația 1)

g) Centrozomul (centrul celular sau corpusculul polar) este un

organit lipsit de membrană, fiind prezent în toate celulele care se divid. În

9
Andrei Cristian GRĂDINARU

interfază, are aspectul unei structuri granulare denumită centrozom, în

interiorul căreia se află doi corpusculi numiţi centrioli. Aceștia sunt legați
între ei prin structuri filamentoase, fiind înconjuraţi de un material dens
pericentriolar (PCM – engl. Pericentriolar Material) numit centrosferă și
care este format din proteine centrozomale. Din centrosferă se detaşează
elemente fibrilare radiare ce constituie asterul. La sfârşitul profazei acestea
se dezvoltă şi contribuie la formarea microtubulilor fusului de diviziune.
De o deosebită importanţă în realizarea diviziunii celulare este
comportamentul centriolilor în interfază. În cursul stadiului G1 al
interfazei, centriolii se aseamănă cu doi cilindri dispuşi perpendicular unul
pe celălalt, fiecare cu peretele format din nouă triplete de microtubuli ce
înconjoară o zonă centrală cu aspect omogen (figura 2).

Fig.2: Reprezentarea schematică a secțiunii transversale printr-un centriol

2

Cei doi centrioli ce constituie centrozomul în stadiul G1, se replică

activ în cursul stadiului S (prin polimerizarea tubulinelor din citosol, sub
comanda ciclinei dependentă de protein-kinaza 2 – CDK2), la cele mai
multe specii dublarea fiind terminată la sfârşitul stadiului G2 (figura 3).

10
 1. ELEMENTE CELULARE CU ROL GENETIC

Fig.3: Duplicarea centriolilor în interfază și dispunerea acestora în cursul

diviziunii 3

Așadar, celor doi centrioli deja existenți într-o celulă li se alătură

alți doi centrioli neoformați, cele două perechi migrând la începutul
diviziunii celulare către polii celulei pentru a asigura formarea fusului de
diviziune şi deplasarea cromozomilor în timpul procesului de diviziune.
Toate anomaliile legate de numărul și forma centriolilor sau de capacitatea
de inițiere și formare a fusului de diviziune, conduc la formarea fusurilor
de diviziune monopolare sau multipolare (în schimbul celui normal,
bipolar) și, implicit, la o segregare cromozomială incorectă în viitoarele
celule fiice.

E. Nucleul (lat.„nucleus” – miez) este prezent în majoritatea

celulelor animale, având rol de depozitar al informaţiei genetice, de reglare
şi control al activităţii celulare. Are diametrul cuprins între 3 și 10 µm,
structura sa variind în funcţie de perioada ciclului celular. În interfază este
denumit nucleu metabolic şi este format din membrană nucleară (dublu
laminată), nucleoli, cromatină şi nucleoplasmă. În timpul diviziunii
celulare, la aşa numitul „nucleu genetic” dispare învelişul nuclear, dispar
nucleolii iar cromatina se condensează devenind vizibili cromozomii.
Membrana nucleară este constituită din două foițe, fiecare dintre
acestea având în componență un dublu strat de lipide și proteine. În vederea

11
Andrei Cristian GRĂDINARU

asigurării schimburilor dintre nucleu și citoplasmă, o astfel de structură

dublu laminară este traversată de numeroși pori, a căror asamblare în
membrana nucleară se face prin intermediul proteinei deja integrată
GP210. Între membrana nucleară externă și cea internă există un spațiu
intermediar numit lumen, care funcționează ca un depozit de calciu,
canalele speciale membranare facilitând ieșirea și intrarea calciului la acest
nivel de-a lungul stimulării fiziologice. De îndată ce membrana externă
prezintă continuitate cu membrana reticulului endoplasmatic, există o
continuitate și între lumenul membranei nucleare și reticulul
endoplasmatic. La trecerea celulei din profază în metafază are loc
dezasamblarea membranei nucleare, aceasta se fragmentează în vezicule
care, la sfârșitul anafazei se reasamblează, inițial în jurul cromozomilor
viitoarelor celule fiice, pentru ca, ulterior, prin fuzionarea veziculelor între
ele, să se genereze câte o membrană pentru fiecare material genetic
transportat la polii celulei mamă.
Nucleolul este un component vizibil în nucleul celular aflat în
interfază, urmând ca în timpul diviziunii să se dezorganizeze și apoi să se
refacă în telofază, într-o anumită regiune a cromozomului numită
organizator nucleolar. În mod obișnuit, o celulă are un singur nucleol dar
există și excepții, celulele cu mai mulți nuclei sau cu activitate secretorie
pot avea mai mulți nucleoli. Nucleolul este lipsit de membrană, fiind
înconjurat de precursori ai ribozomilor care se leagă unul de altul formând
o rețea. Are o structură complexă (3% ADN, 7% ARN, 90% proteine3),
îndeplinind funcții de sinteză și asamblare a ribozomilor, a ARN-ului de tip
ribozomal (în acest fel participă la descifrarea informației genetice
deținută de ADN-ul nuclear).
Nucleoplasma (matrixul nuclear, carioplasma, cariolimfa) apare la
microscopul electronic ca o rețea de proteine fibroase în ochiurile căreia
sunt incluse cromatina nucleară și nucleolul. Conține nucleotide necesare
replicării ADN-ului și enzime ce catalizează activitățile din nucleu. La

3
La nivelul nucleolului uman au fost identificate aproximativ 350 de proteine.

12
 1. ELEMENTE CELULARE CU ROL GENETIC

începutul diviziunii celulare, membrana nucleară se dezintegrează iar

carioplasma se amestecă cu citoplasma formând mixoplasma.
Cromatina reprezintă forma laxă de organizare a materialului
genetic în timpul interfazei. În timpul diviziunilor celulare, cromatina se
condensează progresiv până la stadiul de cromozomi.

13