REVISION

DE TEMA

FRANCISCO

LOPERA

Se hace una revisin sobre las bases neuropsicolglcas de los procesos de memorizacin y olvido: registro, consolidacin, almacenamlento y evocacin. Se analizan los diferentes niveles de procesamiento de la Informacin y los dIferentes tlpos de memoria. En especial se hace nfasis en las disociaciones clnicas que han permitido conocer casi todo lo que sabemos sobre memoria y su relacin con el cerebro. Las prdidas selectivas de la memoria tienen relacin con alteraciones de ciertas estructuras cerebrales lo que ha enriquecido el estudio de la anatoma de la memoria. Por ltlmo se tratan los modelos de amnesla y sus etlologas. PALABRAS MEMORIA AMNESIA CLA VE

que no participan los sistemas fsicos. Un computador dispone de mayor capacidad para recuperar informacin y lo hace ms velozmente que el cerebro pero no puede olvidar. El problema de la memoria fsica es su perfeccin, es decir, que no olvida nada. Lo extraordinario de la memoria humana es su capacidad de olvido. Al cerebro llegan, a cada instante, mltiples informaciones por los canales sensoriales. La capacidad de seleccionar la informacin que se quiere almacenar y de inhibir la que resulta irrelevante o de poco inters es una de las ventajas del sistema nervioso central (SNC) con respecto al computador: el SNC sabe eliminar memorias intiles. Aprenderse, por ejemplo, los nmeros del directorio telefnico sera una actividad mnsica intil, pues precisamente los directorios se hicieron para consultarlos cuando sea necesario. En cambio, memorizar el telfono de la propia casa es construir una memoria til porque evita tener que consultar constantemente el directorio. Normalmente uno se aprende aquellos telfonos cuyo uso frecuente vuelve econmico codificarlos en la memoria.

INTRODUCCION a memoria biolgica del cerebro humano es muy inferior a la memoria fsica de un computador pero tiene propiedades especiales de las

DOCTOR FRANCISCO LOPERA, Profesor Asociado, Seccin de Neurologa Clnica, Departamento de Medicina Interna, Facultad de Medicina, Universidad de Antioquia, Medellrn, Colombia.

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PROCESOS DE MEMORIZACION Codificacin Cuando la informacin llega a las reas primarias de la corteza cerebral debe ser analizada y procesada por los analizadores corticales; tiene que pasar luego a las reas secundarias de asociacin a travs de fibras cortas en "U". No existen conexiones largas de las reas primarias con las de asociacin del cerebro. Este primer paso de llegada de informacin a la corteza constituye la fase de registro. A este nivel se funciona con una memoria ultracorta, fundamentalmente de tipo sensorial. Probablemente este tipo de memoria se basa en gran parte en fenmenos de tipo elctrico. La informacin comienza a ser codificada en las reas secundarias de asociacin donde sufre procesos de transformacin de Imagen sensorial en Imagen mental o mnsica. Para ello se hace uso, entre otros, de mecanismos de asociacin, clasificacin y reagrupamiento. La huella va adquiriendo caractersticas que la estabilizan transformndose en huella fuerte, ya sea a causa de mecanismos cognoscitivos activos o de asociaciones con huellas ya consolidadas. Este nivel que corresponde a la memoria a corto trmino o de trabajo podra basarse en gran parte en procesos de tipo neuroqumico. Una memoria qumica es ms estable que una memoria elctrica. La huella ha sido elaborada y procesada hasta el punto que puede retenerse en la memoria corta o reciente por un cierto perodo, pero no est asegurado su almacenamiento. Un proceso ms elaborado, quizs de tipo molecular, se encargara de almacenar definitivamente la huella mnsica. Con el almacenamiento se completa el proceso de consolidacin. Esta requiere que participe el hipocampo pero no parece que sea all donde se almacena la informacin; muy probablemente la huella al consolidarse permanece almacenada en la corteza, quizs en reas de asociacin. Al finalizar este proceso la huella queda almacenada en el sistema de memoria a largo plazo. Una vez almacenada la huella estar siempre disponible pero no siempre accesible. Su recuperacin o restitucin requiere un proceso de bsqueda activa y seleccin de la informacin. El fracaso en la evocacin espontnea no significa necesariamente prdida de la huella. A veces se trata de un problema de acceso a la informacin. Esto es lo que verdaderamente se podra llamar olvido ya que una prdida

o destruccin de la informacin o un problema de codificacin de la misma, implicara ausencia de huella; al no estar disponible no sera posible evocar algo que no existe. La evocacin se puede facilitar con pistas o ndices o con la presentacin de la informacin buscada con otros distractores. Esto se conoce como recuperacin de la informacin por reconocimiento. Ms que restituir la informacin es una identificacin de la misma por la repeticin del proceso perceptivo. Los errores en la seleccin de la informacin durante el proceso de evocarla dan lugar a la confabulacin. Tambin podra ser originada por fenmenos de inatencin o desorientacin durante el proceso de codificar la informacin. Para dar un ejemplo miremos la manera como evoca una historia, inmediatamente despus de leda, un paciente con amnesia de Korsakoff post-traumtica. La lectura de la historia la realiza correctamente: "LA GALLINA DE LOS HUEVOS DE ORO: un campesino tena una gallina que pona huevos de oro. Quiso entonces obtener de inmediato mucho oro y mat la gallina, pero dentro de ella no haba nada, era como todas las gallinas". Al terminar la lectura se le solicita contar de memoria la historia que acaba de leer y la evoca de la siguiente manera: "Era un amigo que tena una gallina que hace huevos de oro. Pero lo bonito es que tiene huevos de oro; lo dal'ino fue de matar la gallina si 10 que haca era gallinas de oro y la embarr porque dal' el motor hacia la fbrica de oro". Se puede observar que hay mucha confabulacin que le hace perder coherencia a la historia a pesar de que la mayora de los elementos de sta son restituidos. ORIGEN DEL OLVIDO El olvido se produce por defectos en los diferentes pasos del proceso de memorizacin. Pueden causarlo entonces las siguientes circunstancias: Codificacin Insuficiente (seudo-olvldo) La huella no est disponible. El registro de la informacin es inadecuado o incompleto lo que facilita su prdida por debilidad de la huella; las causas son inatencin, mal anlisis o insuficiencia de la memoria sensorial.

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Interferencia La informacin ya codificada correctamente pero que an no ha logrado un status estable es muy susceptible a la interferencia y se pierde si ocurre sta. Indices o pistas de recuperacin Inadecuados Se trata verdaderamente de un olvido ya que la informacin est almacenada en alguna parte pero no es accesible. A veces la dificultad de acceso a la huella se presenta slo para una cierta modalidad sensorial; por ejemplo: en el sndrome de desconexin interhemisfrica al presentarle un objeto a la mano izquierda impidiendo la percepcin visual, el paciente no puede denominar el objeto que palpa pero si lo pasa a la otra mano de inmediato lo hace. Esto demuestra un problema de acceso a la huella acstica de la palabra, almacenada de alguna manera en el hemisferio izquierdo. El acceso est bloqueado por la imposibilidad de establecer una correlacin entre el percepto tctil realizado por el hemisferio derecho y la representacin acstico-verbal. La prdida de la informacin, como sucede en la demencia, se caracteriza por la imposibilidad de evocar la huella de memoria, cualquiera que sea la va de acceso o la modalidad sensorial utilizada. Sperry comprob, seccionando todas las comisuras cerebrales de gatos y simios, que lo que el animal comisurotomizado aprenda con un hemisferio (por haber hecho el aprendizaje slo con el hemisferio ipsilateral alojo abierto, estando el otro ocluido) no era aprendido por el otro hemisferio. Es decir que, en estas condiciones, cada hemisferio haca aprendizajes independientes. El cuerpo calloso es pues indispensable para transmitir un aprendizaje de uno a otro hemisferio. Esto se demostr ocluyendo el ojo con el que se hizo el aprendizaje: entonces el animal se comportaba frente a la misma tarea como si fuese desconocida para l; la informacin estaba almacenada pero sin el cuerpo calloso quedaba bloqueada la va de acceso (1 ). NIVELES DE PROCESAMIENTO MACION
Memoria sensorial

DE LA INFOR-

La memoria sensorial es bastante corta y para ella no se requieren voluntad ni mucha atencin. Es. adems, muy resistente a la lesin cerebral. Pacien-

tes con sndromes amnsicos severos pueden tener intacta esta forma de memoria. Cuando se refiere a la va auditiva se llama memoria ecolca, que es la requerida para el discurso: cuando uno dice una palabra debe tener memoria sensorial del primer fonema pronunciado para poder continuar con el segundo y as secuencialmente hasta terminar la palabra: si digo la palabra /mesa/, cuando voy a pronunciar el fonema /e/ la memoria sensorial debe reconocer que ya dije el fonema /mI y as sucesivamente hasta terminar todos los fonemas de la palabra. Esta memoria ha sido llamada por algunos ultracorta. El equivalente visual de la memoria ecoica es la memoria Ic6nlca; sta es la requerida para tener la ilusin de movimiento en el cine. Gracias a ella la imagen que se acaba de ver permanece un tiempo antes de desvanecerse, lo que permite empatarla con la siguiente formando la ilusin de continuidad aunque en verdad slo se estn viendo imgenes estticas sucesivas. Memoria inmediata Tradicionalmente se ha evaluado la memoria inmediata como la capacidad de repetir una serie de dgitos. El span de memoria inmediata (cantidad mxima de informacin que un sujeto es capaz de retener despus de una sola presentacin) se ha considerado en 7:!:2 items. La evocacin se realiza en forma inmediata, una vez que el examinador termina de pronunciar la serie de dgitos, sin ningn intervalo y sin actividad interferente. Memoria a corto trmino (MCT} La MCT o reciente es la memoria de trabajo, del presente, de lo que estoy haciendo aqu y ahora. Por ejemplo: si quiero hacer una llamada telefnica puedo consultar el nmero en el directorio y dirigirme luego a marcarlo mantenindolo mientras tanto en mi memoria a corto trmino, utilizando, probablemente, el mecanismo de la repeticin sub vocal o mental. La memoria que me permite hilar las ideas que voy expresando en el discurso es tambin de trabajo a corto trmino. Igualmente es sta la memoria que se utiliza cuando realizamos una operacin de clculo matemtico. Algunos autores tienen un concepto mucho ms amplio de este tipo de memoria e incluyen en lla memoria reciente de los eventos realizados en las ltimas horas o en los ltimos das. Parece ser que la MCT es un sistema paralelo a la memoria a largo plazo. Las huellas de memoria que se alma-

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cenan en sta ltima no tienen que pasar necesariamente por el sistema de la MCT. Memoria remota o antigua La memoria a largo plazo (MLP) corresponde a las huellas de memoria consolidadas y almacenadas. Se incluye en ella toda la memoria del pasado. En caso de lesin cerebral se considera memoria antigua a todas las huellas que el sujeto conserva en su memoria, anteriores a la lesin, mientras que a todas las nuevas adquisiciones se las considera parte de la memoria antergrada. De esta manera se pueden definir dos grandes sndromes clnicos de amnesia: la retrgrada y la antergrada. Dentro de la MLP cabe diferenciar dos tipos especiales de eventos que, segn manifestaciones de la clnica de los sndromes amnsicos, parecieran funcionar como sistemas paralelos independientes: la memoria episdica y la memoria semntica. CONTENIDOS DE LA MEMORIA

Memoria eplsdlca En este tipo de memoria se almacenan los eventos referentes a la historia personal y autobiogrfica del sujeto. Las huellas de memoria codificadas en este sistema son muy dependientes de situaciones contextuales, de eventos tmporo-espaciales y de contextos afectivos. Estas huellas de la memoria episdica son ms sensibles en el sndrome amnsico que las de la memoria semntica. Por ejemplo: un paciente adulto consult por trastornos de la memoria persistentes despus de una supuesta intoxicacin por escopolamina. Todas las pruebas de memoria, verbales y no verbales, fueron normales. Su problema radicaba exclusivamente en la memoria episdica: olvidaba las llaves, embolataba las gafas, olvidaba las citas, cumplir los propsitos o hacer una compra. La memoria episdica hace parte de la vida muy personal. Un sujeto que, por ejemplo, aprendi a leer ya sumar hace 40 anos, despus de muchos castigos de su profesora de primaria, puede tener hoy dos tipos de recuerdo: el uno sobre las habilidades de la lectura y la suma, que son memorias puramente semnticas, y otros, poco agradables, de la maestra y sus castigos, que hacen parte de su memoria individual episdica. Todos los lectores tienen la misma memoria semntica: el saber leer; pero no todos tienen la misma memoria episdica la cual depende de la historia personal.

Memoria semntica En este tipo de memoria se almacenan huellas menos dependientes de situaciones contextuales y afectivas y que no requieren una asociacin con el contexto espacial o temporal para ser almacenadas. Por ejemplo: saber multiplicar hace parte de la memoria semntica; puedo conservar en la memoria el procedimiento de dicha operacin sin necesidad de evocar al mismo tiempo el da y la hora en que lo aprend 0 la persona que me lo ense. Todo lo que sabemos de nuestra profesin, nuestros conocimientos intelectuales, las ideas y conceptos sobre el mundo, pertenecen a la memoria semntica. Lo que s sobre el tomo est ms desligado de afectos que lo que s del da de mi matrimonio. Lo que permite sospechar que estas memorias hacen parte de dos sistemas paralelos es el hecho clnico de disociaciones entre ambos sistemas de huellas, es decir pacientes que tienen una alteracin severa de la men'k:>ria semntica pero no de la episdica y viceversa. Por razones an no bien comprendidas la memoria semntica es ms resistente en los sndromes amnsicos; podra sospecharse que hace uso de estructuras menos susceptibles al dao (quiz toda la corteza) mientras que la memoria episdica, ms ligada a situaciones afectivas, podra tener bases estructurales ms susceptibles al dao (regiones tmporo-basales y mediales). En resumen la memoria semntica es acontextual, atemporal y resistente. Memoria sensorial Cada modalidad sensorial tiene sus propias memorias. La clnica muestra que se puede perder . selectiva y exclusivamente, una forma de memoria por un canal sensorial. An dentro del mismo canal puede haber memorias especficas; por ejemplo en la modalidad visual: de rostros, de formas, de lugares. La memoria auditiva puede tambin disociarse en trastornos de la memoria verbal y de la no verbal, segn que la lesin se ubique en el lbulo temporal izquierdo o en el derecho, respectivamente. Las memorias tctil, olfativa y gustativa han sido menos investigadas en la clnica pero pueden alterarse de manera relativamente selectiva. Un paciente, por ejemplo, tuvo prosopagnosia, hipoemocionalidad visual y amnesia gusto-olfatoria pasajera despus de un trauma de crneo. Al comer frutas corrientes disfrutaba el sabor de cada una pero tena la impresin de estar probando algo desconocido (2).

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DISOCIACIONES

MNESICAS

Amnesla antergrada vs. amnesia retrgada Una de las diferencias clnicas ms importantes es la distincin entre la amnesia antergrada y la retrgrada: la primera consiste en la imposibilidad para registrar nueva informacin en la memoria, a partir de un evento lesivo para el SNC. La amnesia retrgrada es una prdida de los recuerdos antiguos, anteriores al evento. Por lo general la memoria antigua resiste mucho ms que la reciente. Un anciano con demencia de Alzheimer puede recordar con lujo de detalles experiencias muy antiguas pero olvida con facilidad que ya las ha narrado varias veces ante las mismas personas. Es frecuente que los pacientes con sndromes amnsicos tengan comprometida tanto la memoria reciente como la antigua; es el caso de la amnesia de Korsakoff. A veces, sin embargo, hay alteracin de la memoria antigua sin amnesia antergrada; esto sucede muy ocasionalmente y es un tipo de disociacin difcil de diferenciar de la amnesia histrica o disociativa. En un caso de amnesia retrgrada pura se demostr lesin del tegmentum mesenceflico. Cuando hay amnesia retrgrada en el contexto de una amnesia dienceflica o hipocmpica generalmente se cumple el principio de la Ley de Ribot; ste consiste en que hay un gradiente temporal en la evocacin de las huellas de la memoria antigua: su resistencia es directamente proporcional a su antiguedad. Esto puede explicarse por el hecho de que las huellas ms antiguas han tenido, proporcionalmente, ms posibilidades que las recientes de consolidarse por mayores asociaciones con otras huellas. Existe otra disociacin, la verbo-motora, que permite suponer bases neuroanatmicas diferentes para los procesos mnsicos; fue descrita por Clperade quien realiz la experiencia de producir una estimulacin dolorosa en la mano de un paciente con amnesia alcohlica cada vez que ste lo visitaba en su consultorio. El amnsico termin por evitar saludar de mano a su mdico pero no poda explicar la razn de su conducta. Evidentemente tena una memoria sensomotora, pero no una memoria verbal, de la experiencia dolorosa. Muy probablemente la memoria sensomotora dependa de un sistema diferente al de la verbal,

quizs del sistema estriato-cerebeloso. Un amnsico, por ejemplo, difcilmente pierde la memoria de habilidades motoras automatizadas como conducir carro, nadar o montar en bicicleta. Este tipo de memoria es an ms resistente. ANA TOMIA DE LA MEMORIA Las estructuras ms importantes en los cuadros amnsicos son: los hipocampos, la regin septal, la amgdala, el mesencfalo, el tallo cerebral, los polos temporales, la regin paralmbica y la cara orbitaria de los lbulos frontales. Toda la corteza cerebral participa igualmente de los procesos de memoria. Los giros parahipocampales y cingular participan conectando el sistema lmbico con el resto de la corteza cerebral; hacen las veces de un sistema d~ interfase. Las reas primarias no tienen acceso directo al sistema lmbico sino, de manera indirecta, a travs de las secundarias y terciarias; stas extienden sus conexiones largas hasta el sistema lmbico donde las huellas mnsicas sensoriales adquieren significacin afectiva. CORRELACION LAS AMNESIAS CLINICO-ANATOMICA DE

Los modelos clnicos de alteracin de la memoria son los que ms han permitido avanzar en el conocimiento de los procesos de organizacin cerebral de la memoria. Amnesla del hlpocampo Las amnesias pueden ser inespecficas, es decir que afectan todo tipo de huella sin discriminacin. La alteracin es independiente del canal sensorial que se considere. Este cuadro corresponde a la amnesla del hlpocampo. Scovile practic, en 1953, lobectoma bitemporal a un paciente que sufra epilepsia rebelde al tratamiento; resec la parte interna de ambos lbulos, especialmente los hipocampos. De$de entonces el paciente (HM), estudiado por Milner (3), ha retenido poco en la memoria. Desde el punto de vista antergrado "su madre observa que hace el mismo rompecabezas da tras da, sin mostrar ningn efecto de aprendizaje debido a la prctica y que lee una y otra vez las mismas revistas sin encontrar nunca familiares sus contenidos. El mismo olvido se aplica a las personas que ha conocido despus de la operacin,

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incluyendo a los vecinos que han visitado regularmente su casa durante los ltimos aos: no ha aprendido sus nombres y no reconoce a ninguno de ellos si lo encuentra en la calle. Su reaccin emocional inicial puede ser intensa pero dura poco ya que olvida pronto el incidente que la provoca. As, cuando se le inform de la muerte de su to, al que se hallaba muy apegado, se puso extremadamente mal pero enseguida pareci olvidar todo el asunto y de vez en cuando preguntaba cundo iba a venir a visitarles su to; cada vez que oa de nuevo la noticia de su muerte mostraba los mismos sntomas de intensa consternacin, sin la menor sombra de habituacin". En resumen el paciente HM tena una amnesia antergrada global severa sin amnesia retrgrada o con slo compromiso leve; sin fabulacin ni falsos reconocimientos, sin alteracin cognoscitiva asociada ni de la memoria semntica. Este modelo de amnesia hipocmpica se produce por lesin bilateral de los hipocampos lo que da prdida de los procesos de consolidacin de nuevas huellas. Si la lesin es unilateral se producir una amnesia antergrada selectiva: verbal en caso de lesiones izquierdas y no verbal en caso de lesiones derechas. En ambos casos el trastorno es de gravedad moderada a diferencia de la severidad dramtica de las lesior!es bilaterales. Amnesla frontodlencefllca El modelo tpico de esta forma de amnesia es el Sndrome de Korsakoff (2): generalmente es de instalacin progresiva en el caso de pacientes alcohlicos crnicos pero puede aparecer tambin de manera relativamente aguda en cierto tipo de lesiones cerebrales. A veces es lo que queda despus de resolverse la encefalopata de Wernicke en 'el paciente alcohlico con dficit crnico de tiamina. Las caractersticas de esta amnesia son las siguientes: amnesia antergrada, amnesia retrgrada parcial con gradiente temporal, fabulacin, falsos reconocimientos' desorientacin tmporo-espacial, anosognosia, trastornos del comportamiento y cognoscitivos. Las estructuras afectadas en la amnesia frontodienceflica son el giro angular anterior, las regiones mediales y rbitofrontales del lbulo frontal, los cuerpos mamilares y el ncleo dorsomediano del tlamo. El proceso bsico de alteracin de la memoria es un trastorno de la consolidacin y la organizacin de las huellas. Es posible que exista una desconexin del hipocampo con otras estructuras.

Amnesla cortlcal o modal especfica Corresponde a problemas especficos de la memoria, generalmente de la MCT por la modalidad sensorial afectada. Sin embargo, puede haberprdida de huellas antiguas por una modalidad sensorial como, por ejemplo, la prosopamnesia en caso de lesiones occpito-temporales basales. Las lesiones de reas de asociacin parietal daran origen a alteracin de la memoria tctil; las de la corteza temporal a alteraciones de la memoria verbal o no verbal y de la memoria semntica como en la encefalitis herptica o en la demencia de Alzheimer. ETIOLOGIA DE LAS AMNESIAS

Traumtica El trastorno de la memoria es el sntoma ms frecuente despus de un trauma del crneo. La memoria es muy sensible al trauma porque los lbulos temporales, en especial sus polos, son las estructuras cerebrales que ms sufren debido a su localizacin. Frecuentemente el trastorno de la memoria hace parte de un cuadro mucho ms amplio llamado sndrome post-traumtico y caracterizado por amnesia y trastornos cognoscitivo, comportamental y de la personalidad. Las estructuras lesionadas y responsables de este sndrome son los polos temporales, las regiones rbito-frontales y el frnix (fascculos de asociacin). En general el trastorno ms grave de la memoria es la amnesia antergrada pero a menudo hay algn grado de amnesia retrgrada que puede ir desde algunos minutos hasta meses o aos. La gravedad de la amnesia antergrada se correlaciona bien con el grado de extensin de la retrgrada. La amnesia afecta ms la memoria episdica que la semntica, tanto para los eventos antiguos como para los recientes. El problema fundamental de la amnesia antergrada es el cese de los procesos de consolidacin, que impide el almacenamiento adecuado de las huellas; en cambio para la amnesia retrgrada el problema radica en destruccin o bloqueo del acceso a ellas. Se puede evaluar clnicamente la capacidad de fijacin y evocacin por medio de la curva de memoria que permite comparar el rendimiento del aprendizaje por evocacin espontnea y por reconocimiento. El rendimiento en el reconocimiento es mejorque en la evocacin espontnea cuando se

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trata de problemas de acceso. Cuando hay problemas de fijacin tanto el reconocimiento como la evocacin sern deficientes. Convulsiones y terapia electroconvulsiva En la terapia electroconvulsiva y en los estados post-ictales se puede presentar una amnesia retrgrada de algunas horas previas al electrochoque o a la convulsin y, tambin, un cierto grado de amnesia antergrada. Esto adems de la laguna mnsica que suele dejar la crisis convulsiva. Medicacin Las benzodiazepinas, los anticolinrgicos y el alcohol pueden producir fenmenos de amnesia transitoria que se caracterizan por dejar una laguna mnsica. Vascular La isquemia en territorio de las arterias cerebrales posteriores afecta a ambos hipocampos lo que puede dar una amnesia hipocmpica. Si la isquemia es transitoria, como sucede en la migraa o en otros trastornos vasculares que no dejan infarto, se puede presentar el sndrome de la amnesia global transitoria. Este afecta pacientes mayores y se caracteriza por presentarse como un trastorno de comienzo brusco (como ictus amnsico} que regresa entre 3 y 24 horas; compromete todas las formas de memoria (amnesia global}. Si se examina al paciente durante el ictus se podr constatar que presenta una amnesia antergrada total con desorientacin temporal y espacial total o parcial. La amnesia retrgrada puede ser de algunas horas y el paciente manifiesta mucha angustia porque es consciente de su problema. En general no hay otro dficit neurolgico o cognoscitivo asociado. La recuperacin es rpida pero no sbita; pueden persistir algunos problemas de memoria por varias semanas y persistir una laguna definitiva, correspondiente al ictus. La amnesia global transitoria tambin se puede presentar en casos de epilepsia. Encefalitis herptica Dado que la encefalitis herptica afecta ambos lbulos temporales se produce clnicamente un sndrome como el del paciente HM (amnesia hipocmpica de tipo antergrada} pero asociado a alteraciones del comportamiento. Se ha sealado que hay amnesia antergrada por un defecto de la consolidacin, una alteracin de la organizacin y construccin de las huellas por afeccin cingular y un problema de evocacin por alteraciones del septum.

Anoxia La anoxia cerebral por paro cardaco, intoxicacin por monxido de carbono, hipotensin severa, etc., produce sndromes amnsicos frecuentemente debido a que las regiones hipoc~icas son ms susceptibles a la anoxia. El trastorno amnsico en este caso puede estar asociado a modificaciones de la personalidad, apata y alteraciones cognoscitivas. Enfermedad de Alzhelmer Tiende a iniciarse como un sndrome amnsico relativamente puro que compromete principalmente la memoria reciente. Luego va afectando tambin huellas de memoria antigua; surgen problemas de comportamiento y cognoscitivos cuando se va instalando el cuadro demencial de manera ms clara. Depresin Los estados depresivos pueden dar origen a trastornos de la memoria que se diferencian de los de otros sndromes amnsicos por su inconstancia y variabilidad, lo que constituye en realidad una seudoamnesia. El tratamiento antidepresivo hace desaparecer la amnesia depresiva. BASES NEUROQUIMICAS DE LA MEMORIA

Hace muchos arios que se estudian las bases bioqumicas de la memoria pero no se han logrado en esta rea los xitos de otras investigaciones bioqumicascomo, porejemplo,losde la enfermedad de Parkinson. En la enfermedad de Alzheimer se ha confirmado un dficit de acetilcolina debido a deficiencia de la colina acetil transferasa, de la que depende su sntesis; el dficit de la enzima es proporcional a la severidad de la amnesia. La importancia de la acetilcolina en los procesos de memoria ha sido adems resaltada por el hecho de que la escopolamina, un agente anticolinrgico, produce problemas de memoria. Reduciendo la actividad colinrgica central se causan alteraciones de la memoria pero sustituyendo la acetilcolina no se mejoran significativamente los trastornos mnscos. Precursores de la sntesis de acetilcolina como la lecitina o la colina no son efectivos. Tampoco lo son los antagonistas de la acetilcolinesterasa que disminuyen la enzima que degrada la acetilcolina. La tetrahydroaminoacridina (THA) es un nuevo anticolinestersico que parece ms prometedor, pero todas las terapias sustitutivas han sido desalentadoras hasta el momento lo que ha puesto en duda

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que la acetil-colina sea el neurotransmisor esencial en los procesos mnsicos. En conclusin, la memoria sigue siendo una de las funciones ms apasionantes del sistema nervioso; es muy sensible al dao cerebral lo que convierte sus trastornos en una de las quejas ms comunes del paciente neurolgico; desafortunadamente, a pesar de la energa, el tiempo y el dinero invertidos en su estudio las neurociencias an no tienen una respuesta teraputica efectiva para los miles de pacientes con trastornos de la memoria; sin embargo, estn en camino de encontrar soluciones a no muy largo plazo.

tion is given to clinical dissociations since they have revealed what is known about memory and its relation to the brain. Memory anatomy has been enriched by the study of selectlve losses of memory, because of thelr relatlonshlp to the aiteration of speclflc brain structures.

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SUMMARV DISTURBANCES OF THE MEMORV A revlew Is presented on the neuropsychologl. cal bases of memory and oblivion: registratlon, consolldation, storage and evocation and on amnesla models and their etiologies. The different levels of Information processing and of memory types are analyzed. Particular atten-

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