CONCEPTOS ESPECIES EN ORNITOLOGA " MARY C.

McKitrick Museo de Zoologa y el Departamento de Biologa de la Universidad de Michigan, Ann Arbor, MI 48109 ROBERT M. ZINK Museo de Zoologa de la Universidad Estatal de Louisiana, Baton Rouge, LA 70803 Abstract. El concepto de especie biolgica (BSC) ha sido generalmente aceptada por omithologists en la teora y la prctica desde hace medio siglo. El concepto se ha considerado til tanto desde el punto de vista evolutivo y taxonmico. Las crticas de la BSC, en gran parte por no ornitlogos, no han conducido a una modificacin sustancial del concepto de la ornitologa. Nosotros discutir los conceptos de agrupacin de los individuos en grupos taxonmicos y clasificacin de estos taxones como biolgicos especies, definidos como grupos reproductivamente aislados. La dimensin de las especies se discute, y se sugiere que los problemas en la ampliacin de la BSC de adimensional (simptricas) a multidimensional (especies politpicas) situaciones son demasiado serio como para ignorarlo. Reproductivo aislamiento no tiene correlacin consistente genotpicas o fenotpicas que pueden servir como predictores de compatibilidad reproductiva de los grupos aloptrica. Por lo tanto, muchas especies biolgicas estn enlos grupos adecuados para la biologa comparativa o anlisis de la historia evolutiva, ya que son con frecuencia los conglomerados de varios grupos independientes, y no necesariamente monofiltico. Nosotros analizar qu zonas hbridas no necesariamente contribuyen a la clarificacin de los lmites de las especies. La limitaciones tericas y prcticas de la BSC nos lleva a abogar por una especie filogentica concepto (PSC) (sensu Cracraft 1983) en la que los taxones son grupos monofilticos, diagnosticable de los individuos y las especies son los ms pequeos grupos diagnosticable. Caracteres diagnsticos son considera que la bandera independiente historias evolutivas y se utilizan para delimitar las especies lmites. Especie filogentica, por lo tanto basal unidades evolutivas que debe ser la unidades utilizadas en la reconstruccin filogentica, el anlisis de especiacin y biogeografa. Discutimos el uso potencial de los nombres de las subespecies, y recomendar que no se utilicen. Problemas con el PSC se discuten, como el abandono aparente de la informacin biolgica importante, su el uso de caracteres aparentemente trivial para delimitar las especies, su naturaleza tipolgica evidente, y resulta difcil de manejar clasificaciones. La aplicacin de la PSC se discute en relacin con problemas prcticos en la determinacin de los lmites estadsticos de las especies filogenticas. Palabras clave: conceptos de especie, unidad evolutiva; monofilia, de especiacin; subespecies. INTRODUCCIN diferentes tipos de especies existen, como un hermano, un anillo, En 1961, Paul Ehrlich public un artculo titulado, biolgicos (politpica), morfolgicas, hbrido, y "Tiene el concepto de especie biolgica sobrevivido a su paleospecies, y que cada uno requiere la aplica- utilidad? "Otros han expresado su insatisfaccin de un concepto de especie diferente (Scuddercin con el concepto de especie biolgica (BSC; 1974). Esta sugerencia, aunque no sin Mayr 1969) en todo el mrito ltimas tres dcadas, elude el tema, ya que los resultados en taxones que no son comparables. Creemos que un concepto de especie consistente, independientemente de proceso, se debe buscar. Sin embargo, la palabra "Especie" es muy antigua, anterior a cualquier concepto de la evolucin por milenios, con una larga la historia no es de extraar que haya un desacuerdo sobre. su significado e importancia. En la ornitologa la respuesta a la pregunta de Ehrlich era, evidentemente, "no", porque el BSC todava pre- Valls (ver Vuilleumier 1976, Mayr 1982b, Fjeldsa 1985, Haffer 1986). El BSC ha estimulado el trabajo sobre la variacin geogrfica, clinas, zonas hbridas, la eleccin de pareja, y la especiacin (Selander 197 1). Al- aunque Mayr (1982b: 280) no estaban de acuerdo con la afirmacin de algunos autores que el BSC se aplica principalmente a las aves, Donoghue (1985:173) expresa una opinin diferente ". . . mayora de los botnicos (y muchos zologos) han abandonado desde hace tiempo [BSC]. " Mayr (1982b) sugiri que el BSC, aunque no sin algunos problemas, "obras", lo que sen- timent puede dar cuenta de la popularidad deEl BSC en ornitologa. De aves de Norteamrica, slo 46 poblaciones (de 607 especies) que plantea un problema en el nivel de especie (Mayr y Short 1970), es decir, 46 subespecies bien diferenciadas que cada estado consideran especies distintas a la vez. Porque un concepto de especie que se percibe para clasificar la mayora de los taxones correctamente, sin embargo, no significa que las filas son apropiados ni que el concepto no debe ser analizado, modificado o, si es necesario, repuesto. Cracraft (1983) recientemente cuestion la aplica- cacin de la BSC en biologa de las aves. Cracraft contendido que el BSC dificulta anal comparativo lisis de la especiacin y otros aspectos de la gripe aviar evolucin. En este artculo examinamos la especie concepto propuesto por Cracraft (1983). Nos dirigimos a varias cuestiones que nos sentimos poco nfasis, por ejemplo como la distincin entre el taxn especfico y categora (Mayr, 1982b), la aplicacin de la PSC, la importancia del aislamiento reproductivo, monofilia de las especies y las subespecies concepto. Este trabajo no pretende ser una revisin, ni es lo que pretenden resolver el "problema de las especies" en este documento. En su lugar, la esperanza de estimular an ms la dis- discusin de los conceptos de especie en ornitologa.

DEFINICIONES Mayr (1970: 12) define las especies como "grupos de interbreeding poblaciones naturales que se reproproductivamente aisladas de otros grupos. "El recientemente (1982b: 273) aadi que estas reproducTIVOS comunidades tambin ocupan "un lugar especfico en la naturaleza. "Mayr (1982b) distingue entre la categora de especie y el taxn especie, lo que distincin es operativa slo en simpatra (el "No-dimensional" concepto, vase ms adelante). Un taxn es un grupo de personas, y ocupa el puesto categricamente como una poblacin, subespecie o especie. Que Es decir, los individuos del grupo en los taxones y clasificar estas taxones en categoras. Nosotros no los individuos del grupo en especie directamente, el proceso requiere de dos pasos. As, en la aplicacin del BSC, el categora (rango) de las especies se define como aquellos grupos que estn reproductivamente aislados de otros grupos. La "agrupacin" criterio puede ser cualquier rasgo, por lo general es un aspecto de la morfologa externa, como el tamao corporal, la forma del pico, o el color de su plumaje patrn, los criterios de agrupamiento son juzgados a reflexionar aislamiento reproductivo o la compatibilidad. Mayr (1982b: 254) afirma que la mayora de los debates sobre conceptos de especie son en realidad los debates sobre cmo un grupos de personas en un taxn especfico, en- lugar de los debates sobre la clasificacin de los taxones. Cracraft (1983: 170) expuso una filogentico concepto de especie (PSC) como una alternativa a la BSC: "Una especie es la ms pequea diagnosticable agrupa- ter de los organismos individuales dentro de la cual es un patrn de padres de ascendencia y descendencia ". Esto se asemeja a la definicin de Nelson y Platnick (1981:12). Cracraft (1983:170) seal que mientras que "la mayora de las especies se definen por nica- mente caracteres derivados ", esta singularidad no puede ser parte de la definicin de las especies debido a unaformas ancestrales no tendr personajes nicos y por lo tanto no podra ser parte de una especie. La clusula "Patrn de los padres de ascendencia y descendencia" re- requiere que los organismos incluidos en un determinado especies en realidad constituyen un linaje, de tal manera que jvenes, adultos, hombres y mujeres no son puesto en especies separadas. Tambin implica que especficos de la especie se heredan los rasgos, y no responsabilidad exclusiva del medio ambiente. Donoghue (1985) ofrece una definicin similar a la de Cracraft, pero hizo hincapi en la distincin de ser- entre la agrupacin y criterios de clasificacin. Para hacer que las anteriores definiciones consistentes, sugieren que el criterio de agrupacin del PSC son diagnosticabilidad y monofilia, que son- evaluada por el anlisis cladstico de carcter varia- cin. El ms pequeo grupo diagnosticable se da el rango de especies. El concepto es "multidimensional "(ver ms abajo) debido a (1) la temporal que implica monofilia y (2) su aplicabilidad a poblaciones aloptricas. En estos definiciones, la compatibilidad de reproduccin no es motivos de conspecificity porque es anlogo a la agrupacin de los individuos por un rasgo ancestral (el capacidad de cruzarse). Estamos de acuerdo con Donoghue (1985) que la disdistincin entre la categora de especie y taxn es ambiguo en el BSC. En la ornitologa la respuesta a la pregunta de Ehrlich era, evidentemente, "no", porque el BSC an prevalece (Ver Vuilleumier 1976, Mayr 1982b, Fjeldsa 1985, Haffer 1986). El BSC ha estimulado el trabajo sobre la variacin geogrfica, clinas, zonas hbridas, la eleccin de pareja, y la especiacin (Selander 197 1). Aunque Mayr (1982b: 280) no estaban de acuerdo con la afirmacin de algunos autores que el BSC se aplica principalmente a las aves, Donoghue (1985:173) expresa una opinin diferente ". . . mayora de los botnicos (y muchos zologos) h ay a largo sincea bandoned [BSC]. " Mayr (1982b) sugiri que el BSC, aunque no sin algunos problemas, "obras", este sentimiento puede dar cuenta de la popularidad deEl BSC en ornitologa. De aves de Norteamrica, slo 46 poblaciones (de 607 especies) que plantea un problema a nivel de especie (Mayr y Short 1970), es decir, 46 bien diferenciadas subspeciesh ave de cada estado consideran especies distintas a la vez. Porque un concepto de especie que se percibe para clasificar la mayora de los taxones correctamente, sin embargo, no significa que las filas son apropiados ni que el concepto no debe ser analizado, modificado o, si es necesario, sustituir. Cracraft (1983) recientemente cuestion la aplicacin del BSC en la biologa de las aves. Cracraft sostuvo que el BSC dificulta el anlisis comparativo de especiacin y otros aspectos de la gripe aviar evolucin. En este artculo examinamos la especie concepto propuesto por Cracraft (1983). Nos dirigimos a varias cuestiones que nos sentimos poco nfasis, por ejemplo como la distincin entre el taxn especfico y categora (Mayr, 1982b), la aplicacin de la PSC, la importancia del aislamiento reproductivo, monofilia de las especies, y el concepto de subespecie. Este documento no pretende ser una revisin, ni es lo que pretenden resolver el "problema de las especies" en este documento. En su lugar, la esperanza de estimular la discusin de los conceptos de especie en ornitologa. DEFINICIONES Mayr (1970: 12) especies definidas como "grupos de mestizaje poblaciones naturales que estn reproductivamente aislados de otros grupos. "El recientemente (1982b: 273) aade que estos reproductiva comunidades tambin ocupan "un lugar especfico en la naturaleza. "Mayr (1982b) distingue entre la categora de especie y el taxn especie, lo que distincin es operativa slo en simpatra (el "No-dimensional" concepto, vase ms adelante). Un taxn es un grupo de personas, y ocupa el puesto categricamente como una poblacin, subspecieso, especie Que Es decir, los individuos del grupo en los taxones y clasificar estas taxones en categoriesW. e no los individuos del grupo en especie directamente, el proceso requiere de dos pasos. As, en la aplicacin del BSC, el categora (rango) de las especies se define como aquellos grupos que estn reproductivamente aislados de otros grupos. La "agrupacin" criterio puede ser cualquier rasgo, por lo general es un aspecto de la morfologa externa, como el tamao corporal, la forma del pico, o el color de su plumaje patrn, los criterios de agrupamiento son juzgados a reflexionar aislamiento reproductivo o la compatibilidad. Mayr (1982b: 254) afirma que la mayora de los debates sobre conceptos de especie son en realidad los debates sobre cmo un grupos de personas en un taxn especfico, en lugar de los debates sobre la clasificacin de los taxones. Cracraft (1983: 170) expuso una filogentico

concepto de especie (PSC) como una alternativa a la BSC: "Una especie es el ms pequeo grupo diagnosticable de los organismos individuales dentro de la cual es un patrn de padres de ascendencia y descendencia ". Esto se asemeja a la definicin de Nelson y Platnick (1981:12). Cracraft (1983:170) seal que mientras que "la mayora de las especies se definen por nica caracteres derivados ", esta singularidad no puede ser parte de la definicin de las especies ancestrales ya formas no tendr personajes nicos y thereforec Ould no ser parte de un speciesT. que la clusula "Patrn de los padres de ascendencia y descendencia" requiere que los organismos incluidos en un determinado especies en realidad constituyen un linaje, de tal manera que jvenes, adultos, hombres y mujeres no son puesto en especies separadas. Tambin implica que especficos de la especie se heredan los rasgos, y no responsabilidad exclusiva del medio ambiente. Donoghue (1985) ofrece una definicin similar a la de Cracraft, pero hizo hincapi en la distincin entre agrupacin y clasificacin de criterios. Para hacer que las anteriores definiciones consistentes, sugieren que el criterio de agrupacin del PSC son diagnosticabilidad y monofilia, que se evalan mediante el anlisis cladstico de la variacin del carcter. El ms pequeo grupo diagnosticable se da el rango de especies. El concepto es "multidimensional" (Ver ms abajo) debido a (1) el temporal dimensin que implica monofilia y (2) su aplicabilidad a poblaciones aloptricas. En estos definiciones, la compatibilidad de reproduccin no es motivos de conspecificity porque es anlogo a la agrupacin de los individuos por un rasgo ancestral (el capacidad de cruzarse). Estamos de acuerdo con Donoghue (1985) que la distincin entre la categora de especie y taxn es ambiguo en el BSC. El BSC utiliza reproduccin aislamiento reproductivo (indirectamente), tanto para el concepto de agrupacin se dice que es adimensional. El Muland clasificacin de la poblacin aloptrica. Asimismo, el axn tidimensional speciest, un ejemplo de lo que BSC se centra ms en la clasificacin de la agrupacin, es la especie politpicas, se extiende desde la mientras que nosotros creemos (como Donoghue) que esta em-dimensional concepto de especie slo inferphasis debe ser revertida. Debido a que la reproduccin de referencia (Mayr 1982b: 273). Por lo tanto, la falta de pruebas el aislamiento es difcil de medir y es inconsistente de simpatra entre la poblacin aloptrica es contently relacionados con la gentica y fenotpica de dife-sidered esencialmente importancia al concepto renciacin, un "concepto ms especies. . . fuerza de la categora de especie biolgica, sino que es un mejor estar atado a una ms general y menos contro-problema en la agrupacin de los individuos en un taxn. En teora polmicos, es decir, que la evolucin ocurre y el hecho, para los bilogos, excluyendo ". . . taxnomos, produce una jerarqua de grupos monofilticos "los paleontlogos y los evolucionistas. . . . Si (Donoghue 1985:175). o no dos poblaciones que no estn en contacto El PSC hace hincapi en los patrones discernibles y con los dems en el espacio ni el tiempo son conpermits un anlisis ms objetivo de la especiacin. especfica en la mayora de los casos-falta de inters biolgico Cracraft (1983: 160) considera la especiacin como "el ING, si no es totalmente irrelevante" (Mayr, 1982b: filogentico de despliegue de diferenciarse taxo-286). En otras palabras, la categora de "biolgico unidades econmicas a travs del espacio y el tiempo. "Donoghue especie" no se ve comprometida por la incapacidad de (1985) considera la especiacin para el proceso de prueba "para el aislamiento reproductivo entre aloptrica de origen de un linaje separado unidades caracteriza. Apreciamos la posicin adoptada por Mayr por una nueva caracterstica "(p. 179). Este tipo de unidades y los linajes, pero no est de acuerdo que las especies son una politpica deshould se llama especie. Al centrarse en discem-deseables consecuencia de la ampliacin de la ible patrones de variacin, la delimitacin de adimensional a la multidimensional situaphylogenetic las especies y el anlisis de su origen cin. La inaplicabilidad de la teora del BSC vuelve cada vez ms objetivo: que no de-a las unidades de aloptrica es un probpend underemphasized en las predicciones de Lem aislamiento reproductivo, porque hay miles de aloptrica aviwhere no hay informacin disponible, como por ejemplo en una poblacin. La especie filogentica con allopatric las poblaciones. concepto es operativo tanto para simptrica y Poblaciones aloptricas formas aloptrica. Por esta y otras razones, que No podemos estar de acuerdo con Mayr (1982b: 296) que el bi- Un problema frecuentemente citado en la aplicacin de la especie metodolgico es la unidad bsica de la evolucin BSC es la apreciacin subjetiva de la situacin de la biologa. Especies filogenticas son apropiados formas aloptrica (Futuyma y Mayer, 1980). unidades para su uso por todos los bilogos, incluidos los Mayr y Short (1970:2) seala esta dificultad interesados en la variacin geogrfica de especiacin, claramente: "El concepto de especie biolgica tiene una filogenia, biogeografa una segunda, adems de los es decir slo para las poblaciones que conviven o son situaciones que estudian adimensional. El logcontiguous en el espacio y el tiempo. Aqu se auto-tica de base para sistemtica y muchos otros comoperationally definido y que es slo aqu en sus estudios comparativos es la unidad evolutiva, que la aplicacin es realmente importante ". Mayr y Short especies biolgicas a menudo no lo son. (1970) no consider que se trata de un importante proble-A pesar de la irrelevancia de la conlem proclam, y utilizaron las especies biolgicas, que contiene concepto de poblaciones aloptricas (Mayr, 1982b: 286), componentes aloptrica, como unidades de comparacin. ornitlogos hacer fila a estas poblaciones. Especies Es el concepto de dimensin que hace que los lmites se basan en si morfolgicas o pruebas de simpatra importancia. Mayr (1982b) atribuye el comportamiento de la poblacin aloptrica se distinguir entre la bio-dimensional de la misma calidad que los que sirven al parecer, concepto de especie lgica (a nivel de rango o como barreras reproductivas entre simptricas, noncategory) multidimensional y el cruce de especies de impuestos poblacin (es decir, agrupar y en (determinado por algn criterio de agrupacin). En los criterios de clasificacin son los mismos). Mayr (1948:2 10) el primero, slo las poblaciones simptricas son im-seal que "La mayora de las caractersticas morfolgicas characportant porque slo aqu que el criterio tros estudiados por el taxnomo son neutrales en REOF aislamiento reproductivo (compatibilidad) es Gard para el mantenimiento de aislar mechameaningful y aplicables. En esta situacin, como mecanismos ", pero ms tarde (1969:28-29) reconoce en los

estudios de ecologa de la comunidad, no hay ne-que los criterios morfolgicos y ecolgicos podran referencia sario geografa o el tiempo, por lo que la puede utilizar para deducir el aislamiento reproductivo. No existe marco objetivo para este procedimiento. Considerable entre la poblacin, la divergencia en la morfologa y el comportamiento pueden preceder el origen de la aislamiento reproductivo (Mayr, 1982b, Donoghue 1985, Zink y Remsen 1986). Es esta divergencia, en lugar de la retencin de la salud reproductiva compatibilidad, que permite a los sistemticos para documentar la historia evolutiva de las poblaciones o especies. A pesar de gentica y morfolgica la divergencia y el aislamiento reproductivo se relacionan, la relacin es imprecisa. Reproductivo mecanismos de aislamiento se levantarn con el tiempo, teniendo en cuenta tiempo suficiente para que la divergencia en aloptrica. Sin embargo, es muy difcil predecir la presencia de un aislamiento reproductivo de la evaluacin de las diferencias entre poblaciones aloptricas (Amadn 1950). La dificultad de aplicar el BSC para aloptrica formas se ejemplifica en el anlisis de las especies lmites en el caf rascador (gnero Pipilo) complejos. Este complejo consta de cuatro taxones: Abert Towhee (P. aberti), garganta blanca Towhee (P. albicollis) y oriental ("fuscu.s") y el oeste ("Crissalis") los componentes de la Towhee Brown (P. fuscus) (Davis 195 1). Los anlisis de las caractersticas fenotpicas y las relaciones taxonmicas (Davis 195 l), la conducta (Marshall 1964) y zoogeografa (Hubbard 1973), de los complejos han revelado diferencias entre el este y el oeste las formas de la Towhee Brown. El estadounidense Ornitlogos Unin Comit de Clasificacin y Nomenclatura (AOU 1983) lleg a la conclusin sin la documentacin que las dos formas eran la misma especie. Zink (1988) estudiaron los patrones de la variacin gentica y fenotpica entre los cuatro taxones (incluyendo crissalis de Baja California, Mxico) usando electroforesis de protenas. Pipilo albicollis y P. J: jiiscus eran genticamente ms similares entre s que cualquiera se la forma occidental del complejo (P. f: crissalis), porque las distancias superado la prueba de velocidad relativa se infiere que la filogenia distancias genticas pista y por lo tanto, los dos taxones son especies hermanas. En el marrn ejemplo rascador el BSC tiene probablemente sido mal aplicados en la falta de informacin en el cruce (es decir, en un caso de aloptrica), porque los caracteres de agrupamiento fueron juzgados en relacin con a su valor potencial como reproductor mecanismos de aislamiento (el BSC ranking criterio). Los datos genticos corroborada fenotpica patrones y aclar que el "Brown Towhee" es un taxn parafiltico que actualmente se describe y en realidad comprisest wo speciesW. e recognizet sombrero la towhees Brown podra ser considerado distinto en el BSC (AOU 1983:685). Sin embargo, la interpretacin de los patrones de variacin se son distintas en los dos conceptos de especie si la hibridacin ocurrido. Si los dos towhees Brown se reuni y se hibridan, que constituira una especie en el marco del BSC, lo que no afectara a la interpretacin en el PSC. Se necesitan ms estudios para determinar si este tipo de situaciones son comunes. En otros casos uno se pregunta por qu las inferencias de estado de las especies no se han hecho. Por ejemplo, la Florida y California Scrub Jays (Aphelocoma coerulescens) exhiben distintas crianzas sistemas, el primero es un criador de grupo y el esta ltima no es (Woolfenden 1975). El este y el Azulejos occidental Scrub son morfolgicamente distintos, y no se superponen geogrficamente. Pitelka (195 1: 375) sugiri que se considerar conspecific "Hasta que la evidencia tambin indica que algunos de los las carreras son mejor considerados como especies. . . . "Ms adelante tom nota (p. 375) que "la carga de la prueba recae en la vista de lo que supone una distincin especfica en lugar de lo que supone conspecificity ". Vemos esto como una cuestin de opinin. En cualquier caso, los arrendajos es un buen candidato para su consideracin desde la perspectiva de especies alternativas conceptos (o de reconsideracin con el BSC). J. W. Fitzpatrick (com. pers.) Seal que 300 a 500 poblaciones aloptricas de Scrub Jay ocurrir en Florida, y un sombrero suggestst cada uno constituye un filogentico de especies. Sin embargo, solo aloptrica es insuficiente para la situacin de las especies (aunque es Probablemente sea necesario), a menos que haya evidencia de especiacin (rasgos de diagnstico), no podremos para detectarlo. Las poblaciones del oeste de Marsh Wren (Cistothorus palustris) tienen un mayor repertorio de canciones y un archistriatum ms grande (uno de los telenceflicas ncleos del cerebro) que las poblaciones del este. Estas diferencias tienen una base gentica (Kroodsma Canady y 1985). Tal comportamiento y las caractersticas anatmicas pueden indicar que la reproduccin incompatibilidad. En la Brea Jay y el reyezuelo casos, estas diferencias poblacionales son claramente perceptibles. Puede haber otros casos, sin embargo, donde las diferencias son ms sutiles, y el aislamiento reproductivo no existe. Hacer diferencias justifiquen tal estado de las especies por PSC criterios? Creemos que lo hacen, siempre y cuando se hereditaria y generalizada en toda una poblacin (Es decir, no, las aberraciones, consulte la seccin "Las crticas a la el concepto de especie filogentica, "a continuacin). Que bi-Somormujo Atrapamoscas (crinitus Myiarchus) especies metodolgicos son distintos, pero igualmente enrgica aloptrica se monta en el ataque de unidades evolutivas, algunas de las cuales no son mono-congneres y del este de Tirano (Tyrunnus filtica (por ejemplo, marrn towhees) es suficiente razn-tyrannus), de vientre amarillo Flycatcher (Empidoson para una amplia modificacin de la Biolognaxflaviventris), Tirano de Ceja Amarilla (Sutruical concepto de especie. pa icterophrys), los Orioles de Baltimore (Zcterus gal- REPRODUCCIN DE AISLAMIENTO La evolucin del aislamiento reproductivo es considerado a ser el quid de la especiacin (Nei et al. , 1983). Creemos, sin embargo, que el papel de la reproduccin aislamiento ha sido mal interpretado: se no causa diversidad evolutiva, que mantiene l (mientras que el aislamiento geogrfico, probablemente precede a la divergencia, la divergencia precede reproductiva aislamiento y no a la inversa). Nosotros sugerimos, como los dems (Rosen 1979, Nelson y Platnick 198 1, Cracraft 1983), que la reproduccin aislamiento no debe ser una parte de los conceptos de especie. Considerando que el concepto de especie filogentica se no necesariamente tienen en cuenta todos los grupos de mestizaje misma especie, que no permitir que reproductivamente aisladas grupos que constituyen una sola especie. Este

no es una contradiccin con la discusin anterior. Si hombres y mujeres no se reconocen entre s para fines de apareamiento, entonces no son miembros de la misma especie, porque requiere monofilia la continuidad de la reproduccin (de facto). Reproductivo aislamiento (pre-o postmating) por lo general los resultados de desconoce los cambios genticos. Estos cambios son apomorfas en efecto, y la resultante de reproduccin aislamiento puede constituir un diagnstico, especies specifict rait. Como Cracraft (1987) seal, todos los ONCEPTOS speciesc (incluso puramente tipolgica) tales como la cohesin reproductiva dentro de las especies. Las pruebas experimentales Al criticar la clasificacin subjetiva de aloptrica poblaciones, nos damos cuenta de que los experimentos pueden ser utilizados para "probar", al menos indirectamente, por las caractersticas de aislamiento reproductivo (Ratcliffe y Concesin de 1985). La importancia de las vocalizaciones para el reconocimiento de su compaero ha sido demostrado de manera concluyente para algunas aves paseriformes (por ejemplo, Dilger 1956; Stein 1958, 1963; Lanyon 1963; Emlen 1972). En los pinzones de Darwin, el canto y la morfologa son necesarias para que la discriminacin compaero (Grant 1986). En otras especies de la publicidad la cancin es ms importante en la obtencin de respuesta de los machos territoriales que en el aspecto fsico de un modelo o una muestra de peluche presentados en conjunto con grabaciones de sonido. Por ejemplo, hula), y con los ojos enrojecidos Vireo (Vireo olivaceusw) Cuando Esto fue acompaado por las grabaciones de crinitus vocalizaciones, pero no cuando estaban acompaados por las vocalizaciones de otras especies de Myiarchus (Lanyon 1963). Lanyon (1978, 1982, pers. pers.) utilizan reproducciones de determinar que Amrica del Sur Myiarchus s. swainsoni y M. s. ferocior no responden a los dems vocalizaciones en aloptrica. En una zona de contacto, Sin embargo, las dos formas son morfolgicamente intermedio y responder a las grabaciones de poblaciones aloptricas de ambos swainsoni y ferocior. Debido a la importancia de las vocalizaciones reconocimiento de especies en el Myiarchus atrapamoscas (Lanyon 1963, 1967, 1978) Lanyon conspecificity abog por swainsoni y ferocior. Sin embargo, swainsoni y ferocior se probablemente las especies por separado, porque filogentico de la claridad de los padres (allopanic) formas. Los resultados de los experimentos de la reproduccin tienen diferentes implicaciones para la biologa y filogentica conceptos de especie. Ambos conceptos requieren la continuidad de la reproduccin dentro de las especies y, en consecuencia las lagunas de reproduccin reflejan las especies los lmites de ambos conceptos. La falta de respuesta de reproducciones, con controles adecuados y en condiciones apropiadas circunstancias, puede ayudar a determinar lmites ofeither especies biolgicas o filogentico. Un signo positivo (congneres) respuesta a un mensaje grabado vocalizacin, sin embargo, es anloga a la expresin de un carcter ancestral, como es la aparicin de mestizaje, no necesariamente conspecificity reflejan en la filogentica concepto de especie (por otra parte que no siempre conspecificity reflejan en el BSC, si los controles son inadecuadas y las circunstancias inapropiadas). Tambin hay que sealar que algunas especies son interespecficamente territorial (Johnson, 1980: 116). El significado evolutivo de REPRODUCTIVA mecanismos de aislamiento En la defensa de un concepto de especie filogentica que no implica que el aislamiento reproductivo y la origen de los mecanismos que la mantienen no son de importancia evolutiva (ver Nei et al. 1983). Debido a que muchas especies son (eventualmente) simptricas, a veces con sus parientes cercanos, la reproduccin aislamiento mantiene la independencia de la evolucin y la diversidad (Futuyma 1987). El "cierre" y el sellado de un grupo de genes es por lo tanto, un evento evolutivo importante. En efecto, la reproduccin aislamiento permite la diversidad de especies en aumento. Creemos que otros defensores de la PSC (Cracraft 1983, Donoghue 1985) no han suficiente hincapi en la importancia de la salud reproductiva aislamiento como factor evolutivo. Sin embargo, creemos que el criterio ofreproductive aislamiento confunde la comprensin del origen de especies, tanto porque pueden oscurecer filogentico las relaciones y porque la especiacin puede se producen sin ella. Tampoco nos parece que el mate " concepto de "reconocimiento de Paterson (198 5; vase tambin Butlin 1987) justifica mestizaje como el principal criterio de conspecificity. Las especies biolgicas se reconocen inicialmente por los sistemticos de la marcadores fenotpicos que suelen acompaar a la reproduccin aislamiento (es decir, no hay aviar especies reconocidas nicamente porque son reproductivamente aislados) (Cracraft 1983). Debido a que el capacidad de cruzarse es un estado primitivo, los miembros filogentico de las especies diferentes que hibridan no estn "cometiendo un error", "desafiando" nuestros intentos de clasificacin en las categoras taxonmicas, ni "decir" nosotros, son la misma especie. En el marco del PSC, tal hibridacin nos dice que aislamiento reproductivo es incompleta. La hibridacin como un ndice para Filogentico relacin Prager y Wilson (1975) demostr que la capacidad en la hibridacin no se correlacion con el nivel de diferenciacin en muchas especies de aves, y por lo tanto hibridacin (es decir, el aislamiento de la falta ofreproductive) no es un ndice adecuado de relacin filogentica. Somos conscientes de la distincin entre hbridos enjambres (o zonas) y de vez en cuando o intra- hibridacin intergenrica (Short 1965:417, 1969). Sin embargo, a nuestro entender, nadie ha demostrado de manera concluyente que el primero se produce, en las aves, slo entre especies hermanas, o que la propensin a la hibridacin de alguna manera las pistas filogentica patrones (al menos entre los congneres). En general, los anlisis filogenticos para establecer como especies hermanas-las relaciones son falta (una situacin que hace que la aplicacin de cualquier las especies ms difcil concepto). La ocurrencia de hbridos interespecficos lo suggestso que los padres formas son parte de un clado de tamao desconocido y composicin de las especies, no que las dos formas necesariamente son especies hermanas (o congneres). Flujo de genes, zonas hbridas, Y Las especies biolgicas Muchos autores consideran zonas hbridas de la prueba motivos de las especies biolgicas. Varias razones pueden se adelantar para enfatizar la importancia de hibridacin (flujo de genes), y para la comprensin por qu muchos autores consideran poblaciones diferenciadas que hibridan a la misma especie. Diferenciado formas que hibridan en simpatra podra mantener una gentica "cohesin" y

prevenirse de evolucin independiente. Siempre y cuando la reproduccin mecanismos de aislamiento son los ausentes, formas pueden unirse por el flujo de genes o convergen debido a similares presiones selectivas (Y la transmisin a travs de una zona hbrida de la respuesta gentica a la seleccin natural). Sin embargo, consideracin de la naturaleza y la gentica de los hbridos zonas revela la complejidad de la evaluacin el estatus taxonmico de formas de hibridacin (Barton y Hewitt 1983, 1985). Si diferenciado dos formas se encuentran, compaero de nonassortatively, y formar un zona hbrida estable, hay que concluir que la las formas son diferentes especies biolgicas. Mayr (1982b: 285) a entender que estas formas deben ser accordeds peciess tatusb ecauset hey no se "fusionan en una sola poblacin. "Desafortunadamente, a juzgar la estabilidad de una zona hbrida es complicado, y podra requerir cientos o miles de aos de observacin (Barton y Hewitt, 1983). En omithology, la "hiptesis nula" parece ser que zonas hbridas son fluidas y dinmicas, debido a que muchos hibridacin de formas, en las Grandes Planicies, por ejemplo, se consideran la misma especie. En un estudio de el parpadeo (Colaptes) hbrido de la zona de los Grandes Llanos, Moore y Buchanan (1985) seal que la zona hbrida es estable y no ser ms amplio (de fusin) o ms estrecho (de origen premating mecanismos de aislamiento). Barton y Hewitt (1983) seal que los padres formas a menudo son genticamente bastante divergentes, una fenmeno incompatible con la idea de los recursos genticos fusin. Por lo tanto, la premisa de la cohesin gentica predicho por atribuir el estado conspecific a las formas que hibridan pueden no ser vlidas, las formas a cada lado de una zona hbrida puede evolucionar de forma independiente. En otras palabras, dos taxones que forman una zona hbrida, no puede ser genticamente el mismo " las especies. "Si los rasgos que se utilizan para distinguir los padres las formas son selectivamente neutras, la fusin puede tomar mucho tiempo (Barton y Hewitt, 1983). Debido a que muchas especies son (eventualmente) simptricas, a veces con sus parientes cercanos, la reproduccin aislamiento mantiene la independencia de la evolucin y la diversidad (Futuyma 1987). El "cierre" y el sellado de un grupo de genes es por lo tanto, un evento evolutivo importante. En efecto, la reproduccin aislamiento permite la diversidad de especies en aumento. Creemos que otros defensores de la PSC (Cracraft 1983, Donoghue 1985) no han suficiente hincapi en la importancia de la salud reproductiva aislamiento como factor evolutivo. Sin embargo,creemos que el criterio ofreproductive aislamiento confunde la comprensin del origen de especies, tanto porque pueden oscurecer filogentico las relaciones y porque la especiacin puede se producen sin ella. Tampoco nos parece que el mate " concepto de "reconocimiento de Paterson (198 5; vase tambin Butlin 1987) justifica mestizaje como el principal criterio de conspecificity. Las especies biolgicas se reconocen inicialmente por los sistemticos de la marcadores fenotpicos que suelen acompaar a la reproduccin aislamiento (es decir, no hay aviar especies reconocidas nicamente porque son reproductivamente aislados) (Cracraft 1983). Debido a que el capacidad de cruzarse es un estado primitivo, los miembros filogentico de las especies diferentes que hibridan no estn "cometiendo un error", "desafiando" nuestros intentos de clasificacin en las categoras taxonmicas, ni "decir" nosotros, son la misma especie. En el marco del PSC, tal hibridacin nos dice que aislamiento reproductivo es incompleta. La hibridacin como un ndice para Filogentico relacin Prager y Wilson (1975) demostr que la capacidad en la hibridacin no se correlacion con el nivel de diferenciacin en muchas especies de aves, y por lo tanto hibridacin (es decir, el aislamiento de la falta ofreproductive) no es un ndice adecuado de relacin filogentica. Somos conscientes de la distincin entre hbridos enjambres (o zonas) y de vez en cuando o intra- hibridacin intergenrica (Short 1965:417, 1969). Sin embargo, a nuestro entender, nadie ha demostrado de manera concluyente que el primero se produce, en las aves, slo entre especies hermanas, o que la propensin a la hibridacin de alguna manera las pistas filogentica patrones (al menos entre los congneres). En general, los anlisis filogenticos para establecer como especies hermanas-las relaciones son falta (una situacin que hace que la aplicacin de cualquier las especies ms difcil concepto). La ocurrencia de hbridos interespecficos lo suggestso que los padres formas son parte de un clado de Tam desconocido y composicin de las especies, no que las dos formas necesariamente son especies hermanas (o congneres). Flujo de genes, zonas hbridas, Y Las especies biolgicas Muchos autores consideran zonas hbridas de la prueba motivos de las especies biolgicas. Varias razones pueden se adelantar para enfatizar la importancia de hibridacin (flujo de genes), y para la comprensin por qu muchos autores consideran poblaciones diferenciadas que hibridan a la misma especie. Diferenciado formas que hibridan en simpatra podra mantener una gentica "cohesin" y prevenirse de evolucin independiente. Siempre y cuando la reproduccin mecanismos de aislamiento son los ausentes, formas pueden unirse por el flujo de genes o convergen debido a similares presiones selectivas (Y la transmisin a travs de una zona hbrida de la respuesta gentica a la seleccin natural). Sin embargo, consideracin de la naturaleza y la gentica de los hbridos zonas revela la complejidad de la evaluacin el estatus taxonmico de formas de hibridacin (Barton y Hewitt 1983, 1985). Si diferenciado dos formas se encuentran, compaero de nonassortatively, y formar un zona hbrida estable, hay que concluir que la las formas son diferentes especies biolgicas. Mayr (1982b: 285) a entender que estas formas deben ser accordeds peciess tatusb ecauset hey no se "fusionan en una sola poblacin. "Desafortunadamente, a juzgar la estabilidad de una zona hbrida es complicado, y podra requerir cientos o miles de aos de observacin (Barton y Hewitt, 1983). En omithology, la "hiptesis nula" parece ser que zonas hbridas son fluidas y dinmicas, debido a que muchos hibridacin de formas, en las Grandes Planicies, por ejemplo, se consideran la misma especie. En un estudio de el parpadeo (Colaptes) hbrido de la zona de los Grandes Llanos, Moore y Buchanan (1985) seal que la zona hbrida es estable y no ser ms amplio (de fusin) o ms estrecho (de origen premating mecanismos de aislamiento). Barton y Hewitt (1983) seal que los padres formas a menudo son genticamente bastante divergentes, una fenmeno incompatible con la idea de los recursos genticos

fusin. Por lo tanto, la premisa de la cohesin gentica predicho por atribuir el estado conspecific a las formas que hibridan pueden no ser vlidas, las formas a cada lado de una zona hbrida puede evolucionar de forma independiente. En otras palabras, dos taxones que forman una zona hbrida, no puede ser genticamente el mismo " las especies. "Si los rasgos que se utilizan para distinguir los padres las formas son selectivamente neutras, la fusin puede tomar mucho tiempo (Barton y Hewitt, 1983). Por lo tanto, llamar a las distintas formas, pero la hibridacin (Por ejemplo, parpadea, oropndolas, amarillo-rumped currucas) 1974), sino que es la definicin de los Simpson (1961), que "monofilia es la derivacin de un separar las especies filogenticas reconoce la estacin-a travs de un taxn o ms linajes, de una quo tus, en lugar de un futuro impredecible fuera inmediatamente taxn ancestral de la misma o menor venir (es decir, la fusin) de la hibridacin actual, que defensor de la primera. rango "(vase el anlisis de esta dicotoma de las definiciones en Wiley [1981:255 ss.]). Especies como grupos monofilticos ANTECEDENTES HISTRICOS Hasta la publicacin de El Origen de las Especies (Darwin, 1859), la clasificacin tuvo como vagos el objetivo de la agrupacin de organismos de acuerdo con la concepto esencialista de "lo natural" (vase la discusin Popper en 1950). El trabajo de Darwin infundido el campo de la taxonoma ya est activo con un nuevo fundamentacin terica, es decir, que los organismos estn relacionados con otros por "la proximidad del descenso" (1859:4 13) y que las clasificaciones deben reflejar este. Teniendo en cuenta que el esencialismo de la antigua filsofos haban prevalecido por 2.000 aos, este punto de vista darwiniano ganado una relativamente rpida punto de apoyo en taxonoma y permiti el nacimiento de una nueva disciplina llamada sistemtica, una primaria cuyo objetivo es el estudio de los patrones filogenticos y el sombrero processest los producen.

Uno de los objetivos de admitidos de la clasificacin en nuestro tiempo es para los organismos del grupo de una manera que refleja la genealoga: "Clasificacin de la evolucin exige la delimitacin de los taxones que consiste en parientes ms cercanos "(Mayr 1969:83). Sin embargo, critic Mayr clasificaciones que hacer precisamente eso, utilizando como un ejemplo de dos taxones distintos, los cocodrilos y las aves. Estos son considerados por algunos autores a taxa hermana entre los grupos que viven (Martin 1983, para una revisin ver Gauthier y Padian 1985). Mayr seal (1969:75): "Si un grupo de descendientes, como los pjaros entre los reptiles archosaurian, evoluciona ms rpidamente que el otro tipo de garanta lneas, no slo puede sino que debe ser clasificado en una categora superior a los grupos de su hermana. "Este se debe a que, segn Mayr (1969:78), las clasificaciones debe "combinar la mxima informacin contenido con facilidad mxima de recuperacin de esta informacin ", es decir, que deben reflejar tanto ramificacin y "diferentes ritmos de evolucin cambio en las diferentes lneas de filtica "(1969:7 1). Mayr (1969) tambin seal que los taxones resultantes, Aves, Crocodylia, y Reptilia son, sin embargo monofiltico. Esta caracterizacin de la monofilia es no la que actualmente est aceptado por muchos evolntionary bilogos, es decir, que monofiltico grupos son los que contienen todos los descendientes conocidos de un nico ancestro comn (Farris Mayr (1969:76) seala que "el concepto de monofilia es importante slo en el mbito de la categoras superiores. Taxa que an transitable, como subespecie, puede producir hbridos que por definicin no sera monofiltico. Sin embargo, el

zologo no se ocupa de monofilia en el nivel de especie. " Creemos que el zologo de la preocupacin por monofilia debe comenzar en el nivel de la especies, lo que debera ser la evolucin unidad y la unidad fundamental de la clasificacin. Estamos de acuerdo con Mayr que las clasificaciones se maximizar la facilidad de recuperacin de informacin, pero este objetivo puede entrar en conflicto con el objetivo declarado de que se debe incluir informacin sobre los dos ramificaciones y el grado de divergencia. En dicha clasificacin algunos taxones se construir con las dos tipo de informacin, y en otros taxones hermanos puede haber divergido en proporciones iguales y por lo tanto la dos conjuntos de informacin taxonmica dar la misma respuesta. Desde el producto final no hay manera decir qu tipo de informacin se han utilizado y, Por supuesto, no hay manera de determinar filogentico del autor hiptesis. Esto ha sido discutido ampliamente en otros lugares (por ejemplo, Cracraft 198 1, Wiley 198 1, Raikow 198 5, vase tambin Donoghue 198 5 para una excelente discusin sobre monofilia y el concepto de especie biolgica). El conflicto entre los objetivos de filogenticos y evolutivos o sistemtica eclctica es directamente anloga a la conflicto entre el filo y biolgica de la conceptos de especie. Esta ltima produce inconsistencias en la clasificacin (ambos clados y grados), mientras que las clasificaciones de los rendimientos de ex que son isomorfos con las hiptesis filogenticas. CAN ESPECIES ser monofiltico? Creemos que las especies no slo puede sino que debe ser monofiltico. Wiley (198 1: 198) afirma que

"La especie se considera monofiltico en virtud de su naturaleza individual. (Las personas que no son ni monofiltico, parafiltico o polifiltico). " Se supone que esto depende de la unidad adoptado para la definicin de monofilia. Si un grupo monofiltico es la especie descendiente una sola especie ancestral comn entonces la definicin parece no aplicar, de manera lgica, las especies. Si no hay unidades se supone entonces no hay problema en la aplicacin de la definicin de especie o cualquier otro grupo. Un grupo monofiltico es un completo linaje y las especies son los componentes de la terminal de los linajes de estos. Independientemente de la semntica de las definiciones y las especies o no as personas deben consideredi o clases (Ghiselin 1974; del casco 1976, 1980), la declaracin de Wiley evade una cuestin fundamental: el concepto de especie biolgica permite que el malentendido de los patrones de filogentico cambio. Considere la posibilidad de un simple modelo de tres taxones (Fig. 1 a). Esto representa una situacin en la que B y C son especies hermanas, es decir, que comparten un comn ms reciente antepasado que cualquiera lo hace con A, B y C son un grupo monofiltico. Supongamos que la figura la representa la mejor hiptesis filogentica para A, B y C, segn lo determinado por el anlisis cladstico de los datos morfolgicos y / o bioqumicos. Supongamos, sin embargo, que mientras que B y C son simptricas y no se cruzan, A y C son observ que cruzan ampliamente (es decir, el apareamiento es nonassortative). De acuerdo con el BSC, A y C se considera una especie nica, AC (Fig. lb). De la clasificacin construida en este base, no se puede recuperar la informacin que

B y C son taxones hermanos, es decir que se tergiversar la historia evolutiva de este grupo. Un ejemplo de este tipo de situacin se produce en la codorniz, tordos (Cinclosoma) de Australia (Cracraft 1986). Consideramos que el potencial para la parafilia de ser un grave defecto con el biolgico concepto de especie. Aqu, los taxones parafiltico resultado de las observaciones del cruce, mientras que en el ejemplo rascador marrn (arriba), un parafiltico taxn se produjo cuando se cruce slo inferida. Hay que aadir que muchos, si no mayora de las especies biolgicas son probablemente monofiltico, pero probablemente la mayora de los politpica biolgica especies contienen ms de una unidad evolutiva. Dado que las especies biolgicas contienen cada una un desconocido nmero de unidades evolutivas, son no son comparables. Filogentico de especies, sin embargo, son comparables porque son evolutivos unidades (aunque esto no implica que el diagnstico rasgos propios son comparables). Creemos que el uso del BSC en ornitologa no ha estimulado ofexamples deteccin de filogentica relaciones que son inconsistentes con de los lmites (reproduccin) de las especies biolgicas. Incluso las monografas clsicas de la falta de ornitologa hiptesis explcitas de relaciones entre los componentes las formas de las especies biolgicas. Predictiva en las clasificaciones Mayr (1969:79-80) suggestedth en clasificaciones debe ser predictivo, de tal manera que una vez que se ha identificado un organismo como miembro de un determinado taxn, se puede "hacer declaraciones precisas sobre su esqueleto, el corazn, la fisiologa y la reproduccin

sin tener que probarlo. "Por este punto de vista, que establece que dos individuos son miembros de la AC biolgica de especies (en el ejemplo anterior y la figura. 1 b) debe dejar a predecir que los individuos de ciertos rasgos de compartir AC, pero estas todos sern rasgos primitivos en el nivel del taxn ABC. Seramos incapaces de recuperar la informacin que B y C son taxones hermanos, y de hecho, el descubrimiento de las caractersticas del mismo efecto en B y C tendra que ser visto como homoplasias ms de sinapomorfas! Predictiva es deseable en las hiptesis cientficas, pero que no se justifica en la capacidad de predecir la distribucin de los primitivos rasgos. La subespecie CATEGORA El concepto de especie filogentica tiene implicaciones para la categora taxonmica de las subespecies. En un reciente foro sobre la subespecie (1982, Auk 99: 593-6 15), once autores casi por unanimidad desacuerdo con el modo en que la variacin geogrfica se ha representado nomenclatorially. A hilo conductor a travs de la mayora de estos autores ensayos es que los nombres oficiales reflejan la discontinuidad donde con frecuencia no existe, como en el nombres de las poblaciones que forman parte de suave clinas (vase tambin Wilson y Brown 1953). Hay Actualmente no hay definicin en particular biolgica de subespecies (Storer 1982, Zusi 1982). Mientras la mayora de los autores que han contribuido al foro de subespecies modificaciones abogado de la categora, Cracraft (1983) abog por el abandono de la sub-Ahlquist y 1982, Wyles et al. 1983, Hafner et categora de especie por completo. al. 1984, Raikow 1986). Los nombres de las subespecies actuales pueden indicar apro-Cracraft (1983) implica que el nmero real

los grupos apropiados para el estudio de la variacin geogrfica de las unidades evolutivas diagnosticable (especies) puede (Johnson 1982). Si un trinomio representa emergente no es un ser superior al nmero de taxones infraespecficos en el ulation que es distinta de otras poblaciones en 1957 Lista AOU (un buen lugar para empezar uno o ms caracteres, que se llamara una bsqueda de especies filogenticas), y pudo speciesb y nuestros criterios. Se seemsl ikely, sin embargo, ser menor (Seeo ur discussiono f subspeciesa, Bove). que muchas subespecies nombradas son vlidos ni como No obstante, el examen de morfologa, comportamiento, subespecies ni como especie filogentica. Algunos caracteres o bioqumicos sobre la microgeosubspeciesm " DERECHO ser distinguishable'only con el grfico "nivel revelar la existencia de muchos aplicacin de la estadstica multivariante especies filogenticas proce-ms. La idea de que procedimientos, tales como un anlisis de funcin discriminante. Debera haber un lmite superior para el nmero de especies Gene tcnicos entre estas poblaciones podra ser baja descrito no parecen tener ningn valor, o inexistente, lo que permite independiente evo-heursticos o de otra manera. Deteccin y anlisis de cin, y sin embargo ningn personaje puede existir por especies filogenticas es un objetivo que no puede imwhich las poblaciones se pueden distinguir. Al demostrar la comprensin de la evolucin aviar sin embargo puntuacin de un individuo discriminante podra la biologa. un diagnstico de "carcter", si se trata de heredabilidad de especies debe incluir conceptos biolgicos Crible e indica que un grupo monofiltico es un-rios. El concepto biolgico, especies politpicas clara. Un nombre para esas poblaciones pueden ser de-se dice que el rendimiento taxones que son "mucho ms clara, fensible sobre la base de que las seales fenotpicas entidades reales de la naturaleza "que los basados en mordivergence y una reduccin del flujo de genes, y en otros criterios morfolgicos (Mayr 1982a594). Hemos es decir, la poblacin podra ser potencial incip discutido (arriba) algunas razones por las que los criterios de ient filogentico especies (PIPS?). Sin embargo, hasta la compatibilidad reproductiva, aunque importantes, un procedimiento que se acuerde, que no defienden tal vez debilitar conceptos de especie. A pesar de hisnaming subespecies. Aadimos que la falta de un nfasis sub-histrica sobre la importancia terica categora de especie en el PSC no quiere decir que del cruce de la taxonoma a nivel de especies, relthat especies filogenticas falta variacin geogrfica tivamente pocas especies son realmente delimitados en el cin, ni que el estudio de los patrones de processesa de la base de la compatibilidad de reproduccin. El Norte variaciones geogrficas no son interesantes (Zink y estadounidenses parpadea (Colaptes; Short 1965), los juncos Remsen 1986). (Bunco, AOU 1983, pero vea Miller, 1941), y oropndolas (Zcterus: Sibley y Short 1964) proporcionan CRTICAS DE LA filogentico

Concepto de especie ejemplos bien conocidos recientes. Sin embargo, incluso estas estudios, que estn entre los ms profundo de de otros taxones, carecen de informacin completa sobre reproEl PSCleads a speciesM demasiados. Ayr (1982a), la compatibilidad reproductiva de todas las formas constitutivas. seal que el concepto de la subespecie se sometieron a otra parte, el entrecruzamiento con frecuencia slo se una fase de maduracin entre los aos 1880 y 1920, cuando 3 15 Amrica del Norte geogrfico asla el primero en describir las especies se han reducido a las subespecies de estado-"una simplificacin extraordinaria de la taxonoma a nivel de especies "(Mayr 1982a: 594). Implcito en esta ltima afirmacin es la opinin de que las simples clasificaciones, o que tienen menos especies, son mejores que los complejos. Simple clasificaciones son ms fciles de comprender, pero se infiere, no a prueba, especialmente entre las poblaciones en los extremos opuestos de sus distribuciones. As, el "biolgico" componente de aloptrica las formas de las especies biolgicas es la similitud fenotpica; en la prctica el BSC no es ms biolgico que el PSC. Unidades evolutivas pueden ser diagnosticados sobre la base de caracteres trivial. Supongamos que hemos descubierto que un grupo de cisne trompetero (Cygnus bucmisleading cuando la filogenia es compleja. El cinator) de un rea geogrfica bien delimitada uso normalizado de clasificacin filogentica de la regin possessedo gancho ne extra en una pa de unidades evolutivas harn clasificaciones ms el sptimo primaria. Sospechamos que muchos orcomparable entre los grupos de vertebrados, lo que nithologists se dira que un personaje es mejorar los esfuerzos para explicar la diferencia en los patrones demasiado trivial como para servir como un descriptor de las especies. de la diversidad y las tasas de evolucin (por ejemplo, probablemente implcito en este punto de vista es la idea de Sibley que un personaje tiene que ser "biolgicamente significativas", o que es muy probable que vare de forma individual, hacer hiptesis filogenticas basadas en l

sospechoso (McKitrick, 1985a, 1985b, 1986). Para ser Ciertamente, esta ltima posibilidad debe ser probado y descartarse antes de que el personaje puede ser utilizado para el diagnstico de las unidades de la evolucin, que requiere un examen de muestras grandes. Chernoff (1982) los documentos cmo las influencias ambientales sobre fenotpica expresin de conducir a inexacta reconstruccin de los patrones histricos. Este tipo de estudios estn empezando para las aves (James 1983). Cul es la importancia de estos crpticos ("trivial") rasgos? Si los miembros de una poblacin determinada (s) rasgo constante e possessth, y tiene una gentica base (que es comprobable a travs de los estudios de heredabilidad), entonces su presencia sombrero suggestst de la poblacin historia de la evolucin reciente es independiente de la de sus taxomtaxa ancestrales y su hermana. Hay no es una teora que sugiere que un rasgo debe ser de un cierta calidad o la magnitud de proporcionar histrica informacin o para delimitar las especies. El concepto caracteres taxonmicos que debe tener un alto probabilidad de ocurrencia nica (Bock 1967) o estar relacionado con el aislamiento reproductivo se ha introducido, creemos, un sesgo en contra de personajes sutiles o caracteres de significado adaptativo desconocido. Si estos personajes funcionan como aislante mecanismos no es relevante para el uso de los patrones de variacin de carcter para inferir la evolucin de la historia. Por lo tanto, ningn personaje es potencialmente ms o menos til como herramienta para reconstruir los patrones de de especiacin (en el sentido del PSC). Caracteres crpticos puede hacer difcil la identificacin del campo en algunos casos. Esta es una prctica (no terica) problema para cualquier concepto de especie. El desafo

a los bilogos de campo que un problema se presente, sin duda, el plomo no, al caos, pero a una mayor comprensin de la historia natural aviar y la evolucin. El PSC es tipolgico. La especie tipolgica concepto fue condenado por su nfasis en las muestras en lugar de las poblaciones: "Una puramente morfolgico definicin de especie es empleada. Muchos especies se conocen slo de uno o como mucho un muestras de muy pocos "(Mayr, 1942:6). El uso de morfolgico (o bioqumicos o fisiolgicos) criterios para delimitar las especies no implica la tipologa, Sin embargo, cuando tambin se emplea un criterio de la ascendencia y descendencia (monofilia). La unidades del PSC no son ejemplares, son linajes. Estos linajes (clados) se postula que tal sobre la base de caracteres morfolgicos, genticos, u otras caractersticas, y la poblacin sigue siendo de importancia para el sistematizador practicar. La descubrimiento de novedades evolutivas en una o algunos organismos no conduce a la descripcin de una nueva especie (vase el anlisis de aplicaciones prcticas ms adelante); ello lleva aparejada la arbitraria desmembramiento de los linajes. Nos preocupa aqu con cladognesis. El PSC es por lo tanto, concernedw ITH speciesa s individuos (Ghiselin 1974; Casco 1976, 1980), mientras que la tipologa (morfolgicos) concepto de especie de la "sistemtica de edad" (Mayr, 1942:6) considera que las especies como clases. Por qu no simplemente conservar las especies biolgicas, pero slo describe ubspeciesth en possessc haracteristicso f evolutionaryu liendres (filogenia pecies)? Un comentario frecuente es que la distincin entre

el PSC y el BSC es un onethe semntica ventajas de la PSC podra realizarse dentro de la estructura del BSC, si este ltimo es ms aplican rigurosamente. No estamos de acuerdo, sino considerar la opcin: Si los caracteres diagnsticos de las subespecies son gentica en lugar de medio ambiente de origen, subespecie (Incluso si se cruzan) podra ser indicada como unidades evolutivas. Queremos con ello qued oficialmente reconocer monofiltico diferenciada grupos, manteniendo la informacin de que el los grupos se cruzan o se cree que son capaces de hacer as. A menudo, esto sera una mejora respecto las condiciones actuales, especialmente ifwe realmente tena informacin sobre el entrecruzamiento y la monofilia. Por lo tanto, se podra argumentar que el aislamiento reproductivo no tiene que ser abandonada como un criterio de clasificacin siempre y cuando slo eran grupos monofilticos permisibles. En este caso, "especie" podra incluir muchas unidades de la evolucin, mientras que otras especies podra ser solo unidades evolutivas, por lo que las especies no seran comparables. A pesar de estas especies an podra ser clados (como muchos de los actuales biolgica especie podra ser), sin embargo encontrar este desagradable. De qu servira especies como ser? Los bilogos evolutivos comparativa uso unidades (subspeciesi) n su anlisis, una segunda pocos desea utilizar la nueva especie biolgica como unidades de anlisis. Especies siempre debe ser nico unidades evolutivas. Estamos de nuevo a la izquierda con la problema de inferir la compatibilidad de reproduccin de las unidades componentes aloptrica de estos biolgicos " las especies. "Como se seal anteriormente, los patrones de compatibilidad reproductiva no tiene por qu corresponder

a los patrones de la historia evolutiva. Felsenstein (1985) ilustra la importancia de conocer la subyacente filogenia cuando se comparan los atributos de organismos relacionados. Una objecin importante a esta revisin biolgica concepto de especie es que la compatibilidad de reproduccin no conduce necesariamente a los taxones que se monofiltico. Teniendo en cuenta tres unidades evolutivas que cruzan nonassortatively en partes de su amplia, podramos clasificarlos en tres subespecies de una especie biolgica. Hay una evolucin cuarto unidad que es un grupo hermano de simptricas una de estas tres subespecies, pero que no cruzarse con cualquiera de los tres. Por los criterios del concepto de especie biolgica revisado, sin embargo, esta cuarta unidad quedaran excluidos de El Xon tres subspeciesta, y nuestra clasificacin omite una pieza importante de informacin sobre la historia de este clado de cuatro unidades. As lo hacemos no creen que tal BSC modificados, sera preferible al PSC. Las diferencias entre los PSC y el BSC claramente trascienden la semntica. LA ESPECIE filogentico Concepto en la prctica Los criterios que se utilizarn en la aplicacin de la PSC no han sido claramente definidos, y hay preocupacin que los grupos pequeos dentro de las poblaciones podra calificar como especies filogenticas. Sin embargo, pequeos grupos dentro de las poblaciones es poco probable que satisfacer tanto a los criterios de agrupacin de monofilia y diagnosticabilidad. Adems, si un grupo focal consta de ms personas de un punto de vista logstico puede estudio, el criterio de agrupacin de diagnosticabilidad es, obviamente, una probabilidad. Si

la poblacin debe ser 95% o 99% diagnosticable estado de las especies antes de que se justifica no est resuelto, y depende de la naturaleza y el patrn de la variacin del carcter. Como un primer intento de esbozar las aplicaciones prcticas, ofrecemos los siguientes. Zink y Remsen (1986) esboz un programa de muestreo y anlisis la variacin ofgeographic estudios, incluyendo la bsqueda de grupos de personas diagnosticadas; como se sugiere en este documento, deben ser llamados las especies. Sin embargo, no resulta evidente es lo que debe hacer en el caso diagnosticabilidad ofincomplete (ver ms arriba discusin de las subespecies). Varios resultados posibles requieren un comentario, y anticiparse a las siguiente, la clave ser la consideracin de la naturaleza de la variacin del carcter. Supongamos que un especies filogenticas se observa, en la que el 5% de las personas tienen una variante nica derivada de el carcter que distingue a esta especie de todos los dems. Aunque la especie es 100% diagnosticable de otras especies de sus miembros no todos los que possesst mismo estado de la caracterstica de diagnstico. Seguimos a la conclusin de que la especie es monofiltico pero que, posiblemente, estamos observando la origen de un nuevo rasgo de diagnstico (o un atavismo; Saln de 1984), es decir, que podran haber observado una la transformacin en curso (Hanken 1982, 1984; McKitrick, 1986). Supongamos que dos grupos son casi diagnosticable, pero cada una contiene individuos reproductores con el rasgo de diagnstico del otro grupo. Una posible interpretacin es que estos individuos dispersos en la otra serie y que cada uno es una separada

las especies. Por ejemplo, tres bien diferenciados los grupos de Fox Sparrow (Passerella iliaca) existe, y cada uno puede ser una especie filogentica (Zink 1986:105). Si unos pocos individuos de las especies A se observaron en la poblacin reproductora de B, los individuos B, sin embargo forman un monofiltico grupo y debe seguir siendo considerado un filogentico especie (es decir, la hibridacin no implica conspecificity). Monofilia de los padres tipos que no se ve comprometida por el flujo de genes entre ellos, y los individuos hbridos no pertenecen a ninguna de las especies. Las personas que contribuyen a la nondiagnosability son identificables como pertenecientes a una especie diferente. Es bueno sealar que el diagnstico de los grupos de personajes, no por la geografa. Una segunda interpretacin es que el diagnstico de dos los rasgos de una vez existi como un polimorfismo en un amplio poblacin, la aparicin de la alternativa carcter estatal podra representar una "reliquia" situacin. Es difcil distinguir entre los las posibles causas de la falta de diagnosticabilidad (dispersin y la hibridacin, plesiomorphy) cuando se se debe a los estados de caracteres compartidos entre dos o ms grupos. Tal vez los grupos pueden ser tentativamente consideran dos especies filogenticas an si son menos de 100% diagnosticable, y slo si tenemos pruebas de que ninguno de los grupos es monofiltico que los dos grupos se consideran la misma especie. Del mismo modo, grupos diferenciados conectados por clinas suave tambin se conspecific (Por ejemplo, el anlisis del carcter podra revelar que el biolgico especie Colinus virginianus es tambin una sola filogentico de especies).

Es importante sealar que no se conoce el probabilidad de observar un linaje en un momento en es 100% diagnosticable, ya sea a causa de anomalas o atavismos como se mencion anteriormente, o porque anagnesis posterior conduce a cambios en el diagnstico de los personajes. Esto va a complicar, pero no necesariamente el compromiso, nuestros intentos de para reconstruir la historia. Por ejemplo, podemos no tienen ninguna dificultad en el reconocimiento de las serpientes que se miembros de la Tetrapoda, aunque carecen de pies. Monofilia est determinada por la compatibilidad de los personajes, pero sin duda habr casos cuando los patrones histricos no se pueden recuperar. Esto no puede ser interpretado como una seal de que nuestra filosofa y nuestros mtodos son defectuosos. Por el contrario, estos mtodos nos permiten determinar con precisin dnde las lagunas en nuestro conocimiento mentira. CONCLUSIONES El concepto de especie biolgica slo es relevante en el sentido dimensional, ya que no se aplica a la poblacin aloptrica. Mediante el uso de la reproduccin aislamiento tanto como una agrupacin y un criterio de clasificacin, el BSC permite el reconocimiento de las especies que no son monofiltico y no precisa representan los resultados de la evolucin. La filogentica concepto de especie requiere que las especies se grupos monofilticos, y suggeststh en ellos se distinguen de otros grupos en una o ms caracteres. Sin embargo, no todas las personas ser siempre possesse ada uno de los y charactersb que la unidad es reconocida. Los individuos pueden ser "Aberrante", debido al desarrollo anormal, los atavismos, hibridacin, ambientales externos

modificacin o anagnesis, estos son algunos de los los factores que contribuyen a la variacin en unidades evolutivas. Creemos que el PSC constituye un paso adelante, ya que exige un bsqueda exhaustiva y rigurosa y el anlisis de los patrones de variacin (Zink y Remsen 1986), as como garantizar la coherencia en la estructura jerrquica ordenamiento de los organismos hasta el fundamental nivel, es decir, el nivel de especie. Se centra la atencin en las unidades de resultados de la evolucin, es decir, de la diversificacin, y facilita la reconstruccin de los patrones histricos. Por otra parte, es oportuno en el sentido multidimensional. No esperamos que el PSC tenga un impacto inmediato en el status quo, particularmente con respecto a la presentacin y la vivienda en el museo de los procedimientos existentes colecciones. Esperamos, sin embargo, que consideracin del PSC promover omithologists a reevaluar conceptos de especie y estimular la investigacin en el mbito de las poblaciones y las especies.