VACUOLI sono organelli compartimenti caratteristici della cellula vegetale.

cisterne tondeggianti delimitate da una membrana detta tonoplasto  lipidi e proteine

Secondo l’ipotesi GERL (Golgi, RE, lisosomi) la genesi del vacuolo avverrebbe in seguito alla fusione di un sistema di membrane
tubulari provenienti dal reticolo endoplasmico, ricche di enzimi lisosomiali ed associate alla faccia trans del Golgi; la membrana
interna e le porzioni di citoplasma sequestrate in seguito alla fusione laterale delle membrane, verrebbero digerite dagli enzimi in
essi contenuti (autofagia cellula programmata), dando origine ad un vacuolo lisosomiale che in seguito diventerà il vacuolo.
Successivamente, i giovani vacuoli si riconosceranno e si fonderanno in pochi grandi vacuoli maturi .

All’interno del vacuolo è presente il succo vacuolare, soluzione acquosa che contiene sostanze di diversa natura:

 acqua  aminoacidi e proteine granuli di aleurone

 sali di acidi organici e inorganici  metaboliti secondari *
 carboidrati  inclusi solidi

succo vacuolare  pH acido (5,0/5,5) questo valore è sempre più basso rispetto a quella del citoplasma (6,8/6,9).

presenza sul tonoplasto di pompe protoniche (H⁺-ATPasi e H⁺-PPasi) che attraverso l’idrolisi dell’ATP e del pirofosfato
inorganico forniscono protoni al succo vacuolare acidificandolo.

I vacuoli svolgono diverse FUNZIONI:

 omeostasi cellulare  di riserva

 processi di detossificazione  autofagia
 + imp  mantenimento del turgore cellulare. Il turgore è la normale condizione delle cellule vegetali, ed è
responsabile della rigidità strutturale di tutte le parti non lignificate della pianta, come fusti erbacei e foglie.
Fenomeno opposto al turgore è la plasmolisi, che si verifica quando la cellula vegetale viene a contatto con una
soluzione ipertonica (concentrazione di soluti maggiore rispetto al citoplasma). In questo caso l’acqua cellulare fuoriesce
dalle cellule. L’acqua cellulare si trova per la maggior parte nel vacuolo, che a questo punto si contrae. Di conseguenza il
citoplasma e il plasmalemma si staccano dalla parete.
Nelle cellule vegetali la crescita è dovuta soprattutto all’aumento del contenuto d’acqua del vacuolo.
L’ambiente extracellulare è generalmente ipotonico (minor concentrazione di soluti) rispetto al citoplasma, e
quest’ultimo è ipotonico rispetto al succo vacuolare. Ciò determina un flusso d’acqua dall’ambiente esterno al
citoplasma e da quest’ultimo al vacuolo, causando un aumento del suo volume.
 Pressione di turgore  pressione idrostatica esercitata dal vacuolo sulle pareti cellulari
 Pressione di parete  pressione meccanica esercitata dalla parete

L’autofagia è una delle vie principali per la consegna di proteine e organelli, che devono essere degradati e nelle cellule
vegetali avviene nei vacuoli. Ne sono stati descritti 3 tipi:

 autofagia mediata da chaperoni, che è altamente selettiva

 macroautofagia
possono essere selettive o non selettive
 microautofagia

L’autofagia selettiva svolge un ruolo importante nella degradazione di macromolecole o organelli, mentre la non
selettiva ha una funzione primaria nella risposta agli stress.

I vacuoli hanno funzioni di riserva, accumulando ed immagazzinando ad esempio saccarosio, fruttosio, proteine;
Svolgono un ruolo importante sia nei processi di detossificazione che di omeostasi cellulare, infatti può essere sede di
accumulo di composti tossici e metaboliti secondari, che possono essere secreti all’esterno della cellula o venire
accumulati all’interno di essa (vacuolo) in modo da evitare la loro interazione con i diversi componenti cellulari, in
quanto molte di queste sostanze sono citotossiche.

Funzioni litiche  (presenza di idrolasi acide) responsabile della digestione delle macromolecole di riserva e di
riciclaggio dei componenti molecolari degli organuli. Hanno quindi funzione analoga ai lisosomi della cellula animale.
* Le principali classi di metaboliti secondari sono:

 fenoli, tra i più importanti ci sono i flavonoidi

(responsabili del colore dei petali e di diversi frutti).
 Tannini
 Alcaloidi
 Resine