Biologia

Gua Didctica
PRIMER CURSO DE CIENCIAS AMBIENTALES BIOLOGA
Licenciatura en ADMINISTRACIN Y DIRECCIN DE EMPRESAS
GUA DIDCTICA
Estrella Corts Gloria Morcillo Isabel Portela M.a Jess Rueda
BIOLOGA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIN A DISTANCIA
GUA DIDCTICA (60103GD01A01) BIOLOGA
Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorizacin escrita de los titulares del Copyright, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproduccin total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografa y el tratamiento informtico, y la distribucin de ejemplares de ella mediante alquiler o prstamo pblicos.
UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIN A DISTANCIA - Madrid, 2004 Librera UNED: c/ Bravo Murillo, 38 - 28015 Madrid Tels.: 91 398 75 60/73 73, e-mail: libreria@adm.uned.es Estrella Corts, Gloria Morcillo, Isabel Portela y M.a Jess Rueda Depsito legal: M. 16.124-2005 Primera edicin: agosto de 2004 Primera reimpresin: abril de 2005 Impreso en Espaa - Printed in Spain Imprime: Impresos y Revistas, S. A. (IMPRESA)
NDICE
I. BIOLOGA MOLECULAR DE LAS CLULAS Y GENTICA Estrella Corts (Temas 1 al 7). Gloria Morcillo (Temas 8 al 15) 1. Molculas biolgicas........................................................................... 2. Organizacin celular........................................................................... 3. Membranas celulares .......................................................................... 4. Metabolismo energtico...................................................................... 5. Fotosntesis.......................................................................................... 6. Ciclo celular y reproduccin celular .................................................. 7. Mecanismos de la herencia ................................................................ 8. El DNA y los genes .............................................................................. 9. Del DNA a las protenas ...................................................................... 10. El genoma de los eucariotas y su expresin ...................................... 11. Transmisin de seales y comunicacin celular ............................... 12. Desarrollo y expresin diferencial de los genes................................. 15 25 33 39 47 53 61 67 75 83 89 95
13. DNA recombinante y Biotecnologa................................................... 101 14. Gentica molecular humana .............................................................. 113 15. Clulas y molculas del sistema inmunitario .................................... 119 II. FISIOLOGA VEGETAL Isabel Portela 16. Arquitectura de las plantas con flor ................................................... 133 17. Transporte en las plantas .................................................................... 145
BIOLOGA
18. Nutricin de las plantas...................................................................... 151 19. Regulacin del crecimiento en las plantas ........................................ 157 20. La reproduccin en las plantas con flor ............................................ 163 21. Respuestas de las plantas al ambiente............................................... 169 III. FISIOLOGA ANIMAL Mara Jess Rueda 22. Fisiologa animal y homeostasis ........................................................ 175 23. Las hormonas en los animales y la regulacin endocrina ............................................................................................. 185 24. Reproduccin y desarrollo en los animales....................................... 193 25. Neuronas y sistemas nerviosos........................................................... 201 26. Sistema nervioso de los mamferos: estructura y funciones superiores ............................................................................................ 209 27. Intercambio de gases en los animales................................................ 217 28. Sistemas circulatorios en animales.................................................... 223 29. La nutricin en los animales .............................................................. 229 30. Equilibrio hidrosalino y excrecin en los animales .......................... 237
I BIOLOGA MOLECULAR DE LAS CLULAS Y GENTICA
INTRODUCCIN
La Biologa se ocupa del estudio de los seres vivos, en las mltiples formas que stos pueden adoptar, para conocer su estructura, funcionamiento, reproduccin, evolucin y las relaciones que establecen entre s y con el medio ambiente en el que habitan. La Biologa pretende, en ltimo trmino, mediante el conocimiento profundo de la organizacin de los seres vivos, establecer las leyes que rigen la vida en todas sus manifestaciones. Intentando dar una definicin sencilla podemos considerar a los seres vivos como sistemas ordenados jerrquicamente, con numerosas propiedades que no se observan en la materia inanimada, y cuyas actividades estn gobernadas por programas genticos que contienen informacin adquirida y modificada a lo largo del tiempo. La materia viva puede ser considerada como una jerarqua en la cul las unidades, de menor a mayor, incluyen tomos, molculas, clulas, tejidos, rganos, organismos, poblaciones y comunidades. Aunque el organismo es la unidad central de estudio en Biologa, para entender a los organismos, los bilogos deben estudiar la vida en todos sus niveles de organizacin. Estudiar las molculas, las reacciones qumicas y las clulas es necesario para comprender el funcionamiento de los tejidos y de los rganos. Estudiar los rganos y sistemas de rganos es necesario para determinar el funcionamiento de los organismos y la homeostasis. Sin embargo, es necesario tener en cuenta que cada nivel de organizacin biolgica tiene propiedades, denominadas emergentes, que no se hallan en los niveles inferiores. Por ejemplo, las clulas poseen caractersticas y llevan a cabo procesos que no se encuentran en las molculas aisladas que las componen, aunque pueden llegar a explicarse en trminos de las interacciones entre las mismas. Iniciaremos el estudio de los seres vivos analizando los elementos bsicos y comunes a todos ellos. Conocer las molculas que constituyen la materia viva y sus reacciones fundamentales en el metabolismo, establecer la estructura celular de todos los seres vivos y su importancia como unidad bsica de
12
BIOLOGA
la vida, y comprender el papel de los genes en el funcionamiento de las clulas, sern los objetivos primordiales de los temas que constituyen la primera parte del programa. Comenzaremos el programa de Biologa analizando la base molecular de los seres vivos. Se trata de conocer las molculas que mayoritariamente componen la materia viva: hidratos de carbono, lpidos, protenas y cidos nucleicos. Se pretende dar una visin de la estructura y las propiedades de estas molculas que tienen consecuencias biolgicas, los ejemplos mejor representados en la naturaleza, su localizacin en los seres vivos y sobre todo sus funciones biolgicas. Algunas de estas funciones, como la energtica y la estructural estn muy extendidas y son comunes a varios tipos de molculas; la funcin informativa es, sin embargo, especfica de los cidos nucleicos. Se prestar una atencin especial a las enzimas por su importante funcin como catalizadores biolgicos en la multitud de reacciones qumicas que tienen lugar en las clulas. A continuacin, veremos cmo las molculas fundamentales de los seres vivos se ordenan y organizan para formar la unidad estructural y funcional de la vida es decir, la clula. Adems de analizar la arquitectura de la clula destacaremos su complejsima organizacin interna en distintos compartimentos u orgnulos que le permite llevar a cabo la enorme actividad qumica que supone el funcionamiento celular. Para mantener el orden interno, las clulas precisan energa que se canaliza a travs del metabolismo. En estos temas se destacar que la multitud de reacciones qumicas se pueden agrupar en dos categoras: las reacciones catablicas que suponen la degradacin de sustancias complejas y liberacin de la energa en forma de ATP y reacciones anablicas implicadas en la sntesis de molculas complejas a partir de molculas pequeas, a menudo partiendo de los intermediarios de las rutas catablicas. Destacaremos las caractersticas fundamentales de estas reacciones: estn acopladas energticamente a travs del ATP, son reacciones de oxido-reduccin, y estn catalizadas por enzimas. La complejidad del conjunto de reacciones est regulada principalmente por el control de las concentraciones y actividad de las enzimas implicadas en las distintas rutas. La descripcin de las principales rutas se iniciar con la glucolisis, pues es una va casi universal de todas las clulas y tiene un papel central en la generacin de energa y de intermediarios metablicos para otras rutas. Continuaremos con las reacciones aerobias mediante las que se oxidan fundamente los hidratos de carbono, lpidos y protenas. A continuacin se aborda el estudio de la fotosntesis, uno de los procesos ms importantes de la vida ya que es la va de entrada de energa y carbono a los seres vivos y de produccin de oxgeno. Las reacciones luminosas utilizan la energa de la luz para extraer electrones del agua, producir oxgeno, poder reductor y gradiente protnico que impulsa la formacin de ATP. Las reacciones oscuras reducen el CO2 a hidratos de carbono. Toda la compleja estructura celular y las reacciones metablicas que llevan a cabo en su interior estn controladas en ltima instancia por su material gentico, el DNA. Antes de abordar el estudio detallado de la estructura qumica del DNA, analizaremos el mecanismo de transmisin del material gentico de unas clulas a otras durante la divi-
INTRODUCCIN
13
sin celular, o mediante la reproduccin sexual a los descendientes lo que implica la divisin meiotica de clulas especializadas que darn lugar a los gametos. A continuacin se abordan las reglas que dictan la transmisin de los caracteres hereditarios tanto de aquellos que dependen de genes localizados en cromosomas distintos, como los localizados el mismo cromosoma, resaltando la importancia las mutaciones gnicas y cromosmicas. En los siguientes temas se estudian con detalle la estructura molecular del DNA, las propiedades de su estructura, los mecanismos de replicacin, transcripcin y traduccin implicados en la expresin de los genes. Se aborda, posteriormente, la complejidad de la estructura del material gnico de las clulas eucariotas, debida a la presencia de genes interrumpidos y de secuencias no codificantes. Esta complejidad se manifiesta, especialmente, cuando se estudian los mecanismos de regulacin de la expresin de genes en comparacin con las clulas procariotas ms sencillas. La transmisin de seales y la comunicacin entre las clulas, sern analizadas a continuacin, ya que son elementos fundamentales para comprender cmo stas perciben la informacin del ambiente y adecuan su funcionamiento a las condiciones cambiantes del entorno. As mismo, los mensajes qumicos que se transmiten entre las clulas, les permiten trabajar de una forma cooperativa y eficaz en el propio organismo. Y es precisamente la comunicacin entre las clulas, a travs de mensajes que operan a nivel de los genes, la clave para entender los procesos de diferenciacin celular y la morfognesis en el desarrollo de un organismo a partir de una nica clula inicial. Se incluye en este bloque un tema dedicado a los mtodos de obtencin de DNA recombinante y las principales aplicaciones de esta tcnica en el campo de la biotecnologa. Los avances en el estudio del DNA y las tcnicas de manipulacin gentica han permitido un desarrollo espectacular en el estudio de la gentica molecular humana y en la comprensin de los mecanismos moleculares implicados en la defensa inmunitaria, aspectos que sern analizados en los ltimos temas de esta parte del programa.
TEMA 1. Molculas biolgicas

El agua: componente mayoritario de los seres vivos. Papel central del carbono en los compuestos orgnicos de los seres vivos. Macromolculas: Polmeros. Protenas. Hidratos de carbono. cidos nucleicos: Macromolculas informativas. Lpidos.
INTRODUCCIN
Todas las formas de vida, desde la clula bacteriana ms pequea hasta el hombre, estn formadas por los mismos elementos qumicos, que se utilizan para elaborar los mismos tipos de molculas. La qumica de la materia viva es similar en todo el mundo biolgico. Tambin las reacciones y procesos bioqumicos son similares en todos los organismos lo que prueba el origen evolutivo comn de todas las formas vivas. La complejidad de los procesos biolgicos requiere que muchas de las molculas que participan en estos procesos sean de gran tamao. El caso ms extremo es el DNA. El DNA puede considerarse como una cadena de la que se extrae linealmente la informacin gentica, como la cantidad de informacin necesaria para especificar la estructura de un organismo multicelular es muy grande, estas cadenas son extraordinariamente largas. De hecho las molculas de DNA de una sola clula humana si se extendieran de extremo a extremo alcanzaran la longitud de 2 metros. La sntesis de estas molculas gigantes o macromolculas plantea un reto para la clula, pero sta ha desarrollado la estrategia de utilizar un planteamiento modular para sintetizar las molculas grandes. Todas las macromolculas son polmeros formados por unidades ms pequeas, monmeros. Los monmeros de un determinado tipo de macromolcula son de una diversidad limitada y se unen unos a otros (o polimerizan) mediante mecanismos idnticos. Un ejemplo sencillo es el del hidrato de carbono celulosa, un componente de las paredes celulares de las plantas. La celulosa es un polmero formado por la unin de miles de molculas de glucosa (un azcar sencillo). En este polmero todos los enlaces qumicos entre los monmeros son idnticos. Se forman enlaces covalentes entre las unida-
16
BIOLOGA
des de glucosa mediante la eliminacin de una molcula de agua entre dos molculas adyacentes de glucosa. Dado que la celulosa es un polmero de un azcar simple o sacrido se llama polisacrido. Este polmero se elabora a partir de unidades monomricas idnticas, por ello se denomina homopolmero. En cambio, otros muchos polisacridos y todos los cidos nucleicos y las protenas son heteropolmeros, es decir, polmeros formados a partir de diversos tipos de unidades monomricas. Los cidos nucleicos son polmeros de cuatro nucletidos y por este motivo se les llaman polinucletidos. De igual manera las protenas se forman mediante las combinaciones de 20 aminocidos diferentes y las cadenas proteicas se denominan polipptidos, trmino que procede del enlace peptdico que une dos aminocidos. Pero antes de abordar el estudio de las macromolculas se debe recordar que las biomolculas se clasifican desde el punto de vista qumico en: biomolculas inorgnicas, que se encuentran tambin en la materia inerte; son el agua, sales minerales y algunos gases como el oxgeno, dixido de carbono; y biomolculas orgnicas, que tienen en comn el estar formadas por tomos de carbono. Las especiales propiedades del enlace de carbono permiten la formacin de una gran variedad de molculas exclusivas de los seres vivos. En primer lugar estudiaremos la molcula ms abundante en los seres vivos. El agua juega un papel fundamental en la clula que, debido a sus propiedades como solvente, constituye el medio en el que se producen la mayora de las reacciones qumicas intracelulares. Sus propiedades qumicas y fsicas han permitido a los seres vivos surgir, sobrevivir y evolucionar. Adems del agua, el elemento qumico ms importante en los seres vivos es el carbono, cuya estructura atmica le confiere la capacidad de formar cuatro enlaces covalentes distintos y combinarse con carbono y otros tomos formando una gran variedad de molculas. Pero sobre todo nos centraremos en analizar la estructura, propiedades y funciones biolgicas de las molculas que mayoritariamente componen la materia viva: hidratos de carbono, lpidos, protenas y cidos nucleicos y de las que ya hemos indicado la lgica molecular para su sntesis. Las protenas son macromolculas formadas por largas cadenas de aminocidos unidos por enlaces peptdicos. Las propiedades y funciones de las protenas se deben a las propiedades de las cadenas o radicales laterales de cada aminocido. Cada protena se pliega de una forma caracterstica adquiriendo una estructura tridimensional propia que condiciona su actividad biolgica. Se distinguen cuatro niveles en su estructura, la estructura primaria es la secuencia lineal de sus aminocidos. La estructura secundaria se mantiene por puentes de hidrgeno establecidos entre los residuos de aminocidos prximos. La estructura terciara es generada por el plegamiento de la cadena polipeptdica. Las protenas formadas por ms de un polipptido presentan estructura cuaternaria. La estructura de las protenas determina su funcin. En general la protenas fibrosas poseen una secuencia regular y repetida de
MOLCULAS BIOLGICAS
17
aminocidos, tienen una funcin estructural o de soporte (elastina, queratina, miosina, fibrina). Las protenas globulares son el grupo ms abundante de protenas. Su estructura es terciaria o cuaternaria y tienen varias funciones: estructural, de reserva, de transporte, o de catlisis llevada a cabo por un grupo especial de protenas, las enzimas, que se estudiarn con detalle en un tema posterior. Los hidratos de carbono (carbohidratos o glcidos) constituyen una importante fuente de energa. Los monosacridos son los hidratos de carbono ms sencillos que como la glucosa, pueden ser usados como fuente de energa, o como monmeros para formar polmeros. Los disacridos estn formados por dos monosacridos unidos por un enlace glicosdico. Los seres vivos almacenan sustancias de reserva en forma de polisacridos simples, glucgeno en las clulas animales y almidn en las vegetales. Estos polisacridos estn constituidos por molculas de glucosa, constituyendo as una reserva que ser movilizada en caso de necesitar el ser vivo un aporte energtico. Los hidratos de carbono tienen tambin una funcin estructural en la clula, formando parte de la pared vegetal (celulosa, pectina, lignina) o de la membrana plasmtica en combinacin con protenas (glucoprotenas) o con los lpidos (glucolpidos). A continuacin se analiza la estructura molecular de los cidos nucleicos, las macromolculas informativas que constituyen el material hereditario que gobierna todas las funciones de la clula. Comenzando por los nucletidos como los eslabones de estas macromolculas, se estudiarn despus cmo se enlazan estos nucletidos mediante enlaces fosfodiester para formar los cidos nucleicos: el DNA y el RNA. Algunos nucletidos tambin son muy importantes como intercambiadores de energa en las reacciones qumicas de los seres vivos. El principal portador de energa en la mayora de reacciones es el adenosn trifosfato (ATP). Finalmente, los lpidos constituyen un grupo qumicamente muy heterogneo que slo tienen en comn algunas propiedades fsicas que permiten definirlos, como su insolubilidad en agua. Esta baja solubilidad dota a los lpidos para una de sus funciones ms importantes, la de actuar como el elemento estructural principal de las membranas, que rodean a las clulas y las dividen en compartimentos, como veremos en los dos temas siguientes. Se pueden emplear diferentes criterios para su clasificacin, aqu se clasifican por su funcin; los aceites y grasas sirven para almacenar gran cantidad de energa; otros como los fosfolpidos constituyen los principales componentes de las membranas celulares; los esteroides, que incluyen compuestos de gran importancia biolgica como el colesterol, sales biliares y algunos tipos de hormonas; y algunas vitaminas son tambin qumicamente lpidos. Con los contenidos de este tema conoceremos: Las funciones y la composicin qumica de los principales grupos de compuestos orgnicos: carbohidratos, lpidos, protenas y cidos nucleicos.
18
BIOLOGA
La estructura de un aminocido y el modo en que los aminocidos se clasifican en base a las caractersticas de sus cadenas laterales. Los niveles de organizacin de las protenas. Las diferencias entre monosacridos, disacridos y polisacridos. Comparando los polisacridos de almacenamiento con los estructurales. Los componentes de un nucletido. Identificando las dos clases de cidos nucleicos y sealando la importancia de estos compuestos en los organismos. La diferencia entre grasas, aceites, fosfolpidos, carotenoides y esteroides y la composicin, caractersticas y funciones biolgicas de cada grupo.
GUIN DE LOS CONTENIDOS

El agua: componente mayoritario de los seres vivos Importancia del agua para la vida Papel central del carbono en los compuestos orgnicos de los seres vivos Grupos funcionales Ismeros estructurales Macromolculas: Polmeros Reacciones de condensacin Reacciones de hidrlisis Protenas: Polmeros de aminocidos Caractersticas estructurales de los aminocidos Enlace peptdico Niveles de organizacin estructural de las protenas y tipos de enlaces que las mantienen Estructura primaria: secuencia de aminocidos Estructura secundaria: Hlice (alfa) Lmina (beta) Estructura terciaria Estructura cuaternaria: formada por varias subunidades Relacin entre estructura y funcin de una protena Cambios de temperatura y pH modifican la estructura y funcin de una protena Desnaturalizacin
MOLCULAS BIOLGICAS
19
Hidratos de carbono Caractersticas qumicas Monosacridos Disacridos Polisacridos Funciones Fuente de energa Almacenamiento de energa Estructural Hidratos de carbono qumicamente modificados cidos nucleicos: Macromolculas informativas Nucletidos Composicin qumica Azcar: pentosa Fosfato Base nitrogenada: Purinas Pirimidinas Caractersticas de los cidos nucleicos Secuencia de bases Apareamiento de bases complementarias Nucletidos con funcin energtica Lpidos Caractersticas y propiedades qumicas Molculas insolubles en agua Tipos de lpidos Triglicridos: Saturados Insaturados Poliinsaturados Funcin de las grasas y aceites: Depsitos de energa
20
BIOLOGA
Fosfolpidos: Estructura qumica Funcin: forman las membranas biolgicas Carotenoides y Esteroides Estructura y funcin Carotenoides: Atrapan la energa de la luz Esteroides: median en la transmisin de seales. Algunos lpidos son vitaminas. Vitaminas liposolubles
RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO

Para estudiar este tema se requieren los siguientes conocimientos previos: comprender cmo es la estructura de los tomos y cmo esa estructura determina el modo en que se forman los enlaces qumicos para producir compuestos complejos; conocer la importancia del agua, la sustancia ms abundante en la superficie de la Tierra y en los organismos y sus propiedades fsicas y qumicas; comprender las propiedades del carbono que permiten la formacin de los esqueletos de las macromolculas esenciales para la vida; as como conocer la estructura de los grupos funcionales que van a determinar el tipo de reacciones qumicas en las que va a participar la molcula y el tipo de enlace que puede establecer con otros compuestos orgnicos. Estos conocimientos pueden ser adquiridos consultando los temas 2 y 3 del libro recomendado o en cualquier otro buen libro de Biologa general. En este tema lo fundamental es conocer cules son y cmo son (es decir conocer la estructura qumica) las molculas que constituyen los seres vivos. Esto sera una tarea muy difcil de conseguir si no fuera porque se pueden clasificar en cuatro grupos y nos vamos a limitar a estudiar nicamente las caractersticas fundamentales de estos cuatro grupos: hidratos de carbono, lpidos, protenas y cidos nucleicos. Conviene hacer una primera lectura del tema ntegro para conocer la amplitud de lo que se va a estudiar. A continuacin es necesario realizar una lectura detallada por apartados, trabajando con papel y lpiz, ya que la estructura de las molculas se representa con una simbologa especfica sobre el papel. No es necesario memorizar todas las frmulas pero es conveniente recordar las caractersticas tpicas que permitan identificar y distinguir los grandes grupos de compuestos y memorizar algunos ejemplos de cada grupo. Muchas de las funciones de las molculas que aqu se esbozan sern estudiadas con detenimiento, y por tanto sern mejor comprendidas, en otros temas, por ejemplo: los monosacridos como fuentes de energa en los temas 4 y 5, los lpidos en membranas (tema 3), los cidos nucleicos como molculas portadoras de informacin gentica (tema 8).
MOLCULAS BIOLGICAS
21
En definitiva, es un tema muy extenso que requerir bastantes horas de estudio para el estudiante que no tenga ningn conocimiento previo de esta disciplina.
TRMINOS CLAVE
Hlice alfa Lmina beta Monmero Polmero Grupos prostticos Aminocido Cadena lateral Grupo R Puente de disulfuro Enlace peptdico N-terminal C-terminal Estructura primaria Estructura secundaria Estructura terciaria Estructura cuaternaria Puentes de hidrgeno Desnaturalizacin cido ribonucleico Lpidos Triglicridos cidos grasos Glicerol Grupo carboxilo Glucosa Hidratos de carbono Monosacridos Disacridos Polisacridos Ismero estructural Pentosas Ribosa Desoxirribosa Maltosa Sacarosa Oligosacrido Celulosa Almidn Glucgeno cidos nucleicos Nucletidos Adenina Timina Citosina Guanina DNA RNA cido desoxirribonucleico Fosfolpidos Carotenoides Esteroides Colesterol Vitaminas
22
BIOLOGA
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. (2002). Vida. La ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. Captulos 2 y 3. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; MARTIN, D.W. (2001). Biologa. McGraw-Hill. Interamericana. Captulos 2 y 3. CURTIS, H.; BARNES, N.S. (2000). Biologa. Mdica Panamericana. Captulos 1, 2 y 3. AUDESIRK, T; AUDESIRK, G.; BYERS, B.E. (2003). Biologa. La vida en la tierra. Prentice-Hall. Captulos 2 y 3.
Bibliografa de ampliacin
MATHEWS, C.K.; VAN HOLDE, K.E.; AHERN, K.G. (2002). Bioqumica. Addison Wesley. Captulos 4-10. NELSON, D.L.; COX, M.M. (2001). Lehninger Principios de Bioqumica. Omega. Captulos 3-11. SMITH, C.A.; WOOD, E.J. (1998). Molculas biolgicas. Addison-Wesley Iberoamericana. Pertenece a una coleccin de textos sobre distintos temas de Biologa, este volumen contiene 8 captulos que examinan los aspectos caractersticos de las molculas biolgicas: protenas, polisacridos, cidos nucleicos y lpidos, prestando atencin particular a las enzimas que se estudiarn en un tema posterior.
Direcciones de internet
http://www.um.es~molecula/indice.html Aula Virtual de Biologa desarrollada por la Universidad de Murcia contiene diversos temas sobre biomolculas, incluye ejercicios de autocomprobacin y figuras explicativas. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookTOC.html On-Line Biology Book En esta pgina se recogen apuntes sobre distintos temas de biologa entre ellos tambin algunos para completar o aclarar dudas sobre biomolculas (en ingls) Con ejercicios de repaso.
MOLCULAS BIOLGICAS
23
http://www.bmbq.uma.es/biorom/contenido/index.html Aprende bioqumica y biologa molecular. Ayudas a la enseanza y el aprendizaje de bioqumica, biologa molecular y biotecnologa. De los numerosos enlaces que tiene esta pgina destacamos para este tema los siguientes: http://www.bmbq.uma.es/biorom/contenido/av_biomo/index.html Aula virtual de biomolculas del Prof. Jos Luis Urdiales, con apuntes y material complementario para conocer las biomolculas. http://www.ehu.es/biomoleculas/ Curso de biomolculas de Juan Manuel Gonzlez Maas. Un curso completo de la estructura de las biomolculas (glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos) con ejercicios de autoevaluacin.
TEMA 2. Organizacin celular

La clula: unidad bsica de la vida. Estructura de la clula procariota y eucariota. Compatimentacin celular. Ncleo. Ribosomas. Sistemas de endomembranas. Orgnulos que procesan energa. Citoesqueleto. Estructuras extracelulares.
INTRODUCCIN
En el siglo XVII se introduce el microscopio para hacer observaciones sobre los seres vivos. Las aportaciones de los microscopistas clsicos, especialmente las de Robert Hooke (1635-1703), pusieron las bases de lo que habra de ser, casi doscientos aos ms tarde, la teora celular de los seres vivos, que constituye uno de los pilares fundamentales de la biologa actual. Hooke (1665) observ que los tejidos de las plantas (concretamente el corcho) estaban divididos en pequeos compartimentos, a los que llam cellulae o clulas. El perfeccionamiento en la observacin de muchos tejidos llev a Mathias Schleiden a afirmar en 1838 que cada planta est formada por un agregado de clulas, aunque algunas de ellas muy modificadas. Al ao siguiente Theodor Schwann comprob que los componentes de los tejidos de animales, por muy diferentes que parecieran entre s, tambin eran slo clulas modificadas. Se consolida as definitivamente la teora celular por Schleiden y Schwann, segn la cual, la clula se considera desde entonces la unidad elemental de la vida; es decir, la unidad morfolgica, anatmica y fisiolgica de todos los seres vivos. Todas las clulas de todos los organismos comparten ciertas caractersticas estructurales, tales como la arquitectura de sus membranas. Asimismo muchos procesos metablicos complejos son llevados a cabo bsicamente de la misma manera por todos los organismos: la replicacin del DNA, la sntesis de protenas y la produccin de energa qumica a partir de la conversin de glucosa en dixido de carbono. Estas similitudes bioqumicas no son mera coincidencia: todas las clulas tienen un ancestro comn a partir del cual han evolucionado.
26
BIOLOGA
As pues, las molculas fundamentales de los seres vivos, que estudiamos en el primer tema, se encuentran ordenadas y organizadas formando unidades elementales dotadas de vida, las clulas. Toda clula es una unidad independiente metablicamente completa, con una membrana, que controla la entrada y salida de materiales en su interior, y mantiene un intenso contacto con el medio externo. Segn el grado de diferenciacin estructural alcanzado a travs de la evolucin, se han establecido dos tipos de organizacin celular: procariota y eucariota. La clula procariota es la ms sencilla estructuralmente. Posee una membrana plasmtica, a veces rodeada de una pared celular, carece de ncleo y de orgnulos membranosos definidos. La clula eucariota tiene una estructura ms compleja. En todos los casos presenta: un ncleo que contiene el material gentico separado del resto de la clula por una envoltura nuclear, y un citoplasma altamente organizado con orgnulos membranosos. La presencia de sistemas membranosos internos divide la clula en distintos compartimentos. Una de las ventajas de esta compartimentacin es que, en el interior de cada estructura, se acumulan las enzimas responsables de las distintas reacciones metablicas, y se impide que unas interfieran con otras, permitiendo realizar simultneamente reacciones qumicamente incompatibles (por ejemplo, la sntesis proteica se realiza en el citoplasma y su hidrlisis tiene lugar en los lisosomas). El ncleo de la clula eucariota contiene la informacin gentica de dicha clula, codificada en el DNA que est empaquetado en los cromosomas. Una regin diferenciada del ncleo es el nucleolo, donde se construyen las subunidades ribosmicas. Alrededor del ncleo hay una envoltura nuclear perforada por poros a travs de los cuales se comunican el ncleo y el citoplasma. El citoplasma, que constituye la mayor parte de la masa celular, es muy complejo y est altamente organizado, contiene numerosos orgnulos, alrededor de los cuales se encuentra el citosol, que presenta una red de filamentos proteicos que constituyen el citoesqueleto. Orgnulos citoplsmicos caractersticos de las clulas eucariotas son los ribosomas as como una serie de sistemas membranosos: el retculo endoplsmico rugoso y liso, el aparato de Golgi, las mitocondrias, los lisosomas, los peroxisomas, etc. En todas las clulas fotosintticas tambin se encuentran los cloroplastos. El citoesqueleto de las clulas eucaritas consiste en complejas redes de filamentos proteicos responsables de los cambios de forma de las clulas; en ciertos casos permiten que la clula se traslade. Est formado fundamentalmente por filamentos de actina y microtbulos constituidos por tubulina. Estos microtbulos participan en movimientos celulares, en el desplazamiento de los cromosomas sobre el huso mittico, durante el proceso de mitosis. Son tambin los principales elementos estructurales de los cilios, flagelos, cuerpos basales y centriolos.
ORGANIZACIN CELULAR
27
El estudio detallado de la estructura y funcin de la membrana plasmtica se abordar en el tema siguiente, aunque adelantamos aqu que la membrana plasmtica, as como todas las estructuras membranosas de la clula, responden al mismo esquema organizativo, formado por una bicapa lipdica en las que se encuentran incluidas protenas globulares, que poseen distintas actividades, transportan molculas, son enzimas, son receptores de seales qumicas, etc. Para terminar se aborda el estudio de las estructuras extracelulares que rodean a las clulas y a veces les dan forma y rigidez. La pared celular es caracterstica de las clulas vegetales, de los procariotas y de los hongos, pero nunca est presente en las clulas animales; stas en cambio pueden estar rodeadas de una matriz extracelular formada por protenas fibrosas como el colgeno y por glucoprotenas. Los objetivos especficos de este tema se resumen a continuacin: Entender por qu se considera a la clula la unidad bsica de la vida y exponer algunas de las implicaciones de la Teora Celular. Conocer y comparar las caractersticas generales de la clula procariota y eucariota. Entender por qu la relacin entre el rea superficial y el volumen de una clula tiene importancia para determinar su tamao. Describir la funcin del ncleo. Diferenciar la estructura y funcin del retculo endoplsmico rugoso y del retculo endoplsmico liso, y analizar la relacin que existe entre este orgnulo y otras membranas internas de la clula. Localizar el destino de algunas protenas sintetizadas en el retculo endoplsmico rugoso a medida que el complejo de Golgi las procesa, modifica y ordena. Describir las funciones de los lisosomas. Diferenciar las estructuras y las funciones de los cloroplastos y las mitocondrias. Justificar la importancia del citoesqueleto en la clula y describir las estructuras ms importantes: microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos. Relacionar las caractersticas estructurales de los cilios y flagelos. Describir la estructura bsica y funcin de las paredes de las clulas vegetales.
28
BIOLOGA

La clula: unidad bsica de la vida Teora Celular: Todos los organismos estn formados por clulas. Toda clula procede de otra clula Clula procariota Estructura de la clula procariota Clula eucariota Compartimentacin celular Orgnulos que procesan informacin Ncleo Delimitado por una doble membrana Nucleolo Complejos de DNA y protenas: cromatina Ribosomas Sistemas de endomembranas Retculo endoplsmico rugoso Retculo endoplsmico liso Aparato de Golgi Lisosomas Orgnulos que procesan energa Mitocondrias Plastidios y cloroplastos Otros orgnulos con funciones especficas Peroxisomas Glioxisomas Vacuolas Citoesqueleto Microfilamentos Filamentos intermedios
ORGANIZACIN CELULAR
29
Microtbulos Estructura de cilios y flagelos Centriolos Estructuras extracelulares Pared celular Matriz extacelular o glicocaliz.

Es un tema que no tiene problemas de comprensin pero requiere un esfuerzo importante para memorizar los numerosos trminos que pueden resultar nuevos para el alumno. Es muy recomendable hacerse un guin en el que se ordenen los distintos orgnulos de la clula asocindolos siempre a su funcin, localizacin y estructura. Conviene hacer esquemas y dibujos de los distintos orgnulos. Es muy importante consultar libros de biologa celular o visitar las paginas web recomendadas para observar distintos esquemas y sobre todo fotografas de las clulas y sus orgnulos. Al finalizar este tema es necesario conocer la estructura y la funcin de los diferentes orgnulos celulares y reconocerlos en microfotografias.
TRMINOS CLAVE
Clula eucariota Clula procariota Citoplasma Citosol Ribosoma Pared celular Flagelo Ncleo Mitocondria Retculo endoplsmico Microtbulos Cilios Filamentos intermedios Aparato de Golgi Lisosoma Cloroplasto Cromatina Cromosoma Mitocondria Estroma Tilacoide Grana Peroxisomas Vacuola Citoesqueleto Microfilamentos
30
BIOLOGA
Centriolos Cuerpo basal
Actina Matriz extracelular
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. (2002). Vida. La ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. Captulo 4. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; MARTIN, D.W. (2001). Biologa. McGraw-Hill. Interamericana. Captulo 4. CURTIS, H.; BARNES, N.S. (2000). Biologa. Mdica Panamericana. Captulos 4 y 5. AUDESIRK, T; AUDESIRK, G.; BYERS, B.E. (2003). Biologa. La vida en la tierra. Prentice-Hall. Captulo 5.
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WATSON, J.D. (1996). Biologa Molecular de la Clula. Omega. Captulos 8-10. DE ROBERTIS, P.E.D.; DE ROBERTIS, E.M.F. (1994). Biologa celular y molecular. El Ateneo. Captulos 7 al 15. PANIAGUA, R. (2003). Biologa celular. McGraw-Hill. Interamericana. Captulos 1 al 6. SMITH, C.A.; WOOD, E.J. (1998). Biologa celular. Addison-Wesley Iberoamericana. Captulos 1, 3, 5, 6 y 7.
Direcciones en internet
http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookTOC.html On-Line Biology Book En esta pgina se recogen apuntes sobre distintos temas de biologa entre ellos tambin algunos para completar o aclarar dudas sobre Biologa celular (en ingls).
ORGANIZACIN CELULAR
31
http://www.biology.arizona.edu The Biology Project: es un recurso para aprender biologa online de la Universidad de Arizona, hay algunos temas traducidos al espaol entre ellos uno sobre Biologa celular. http://www.cellalive.com/index.htm Un lugar en la web para ver clulas, con excelentes fotos. http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/EPageImages.html Biodic, The Ultrastructure website Esta direccin es muy til, para ver fotografas de orgnulos e inclusiones celulares observados a microscopio electrnico.
TEMA 3. Las membranas celulares

Composicin y estructura de la membrana. Mecanismos de transporte a travs de la membrana. Transporte mediado por vesculas: Endocitosis y Exocitosis.
INTRODUCCIN
La aparicin de la membrana fue un paso crucial en el origen de las primeras formas de vida, ya que sin ella la vida de la clula no sera posible. La membrana plasmtica que rodea a todas las clulas define su extensin y mantiene el contenido de la misma, a la vez que la asla selectivamente del medio externo y regula el intercambio de sustancias indispensables entre el interior de la clula y el medio que la rodea. La membrana plasmtica y todas las estructuras membranosas de la clula responden al mismo esquema organizativo, formado por una bicapa lipdica en las que se encuentran incluidas protenas globulares, que poseen actividad enzimtica, transportan molculas o son receptores de seales qumicas. Despus de examinar la estructura y la organizacin de los principales componentes de la membranas biolgicas lpidos, protenas y carbohidratos pasaremos a estudiar los mecanismos que utilizan las clulas para transportar pequeas molculas, macromolculas y partculas mayores a travs de la membrana plasmtica. Las bicapas lipdicas son altamente impermeables a la mayora de las molculas polares. Con el fin de transportar estas molculas hacia el interior o hacia el exterior de la clulas, las membranas plasmticas poseen muchas protenas especficas de transporte (protenas transportadoras), cada una de las cuales es responsable de la transferencia de un determinado soluto. Algunas protenas transportadoras forman un canal abierto que atraviesan la bicapa, por el cual las molculas pequeas se pueden mover por simple difusin. Otras son impulsadas a travs de una serie de cambios de conformacin por la hidrlisis de ATP o por la unin de iones, y por consiguiente, son capaces de actuar como bombas, transportando activamente el soluto unido, en contra de un gradiente electroqumico.
34
BIOLOGA
Por otra parte, el transporte de macromolculas requiere otros mecanismos, normalmente son liberadas al exterior por exocitosis y penetran por endocitosis e implica la formacin de vesculas rodeadas de membrana. Los contenidos desarrollados en este tema nos permitirn: Comprender la importancia de las membranas para la clula y conocer las distintas e importantes funciones que tienen para la vida de la clula. Elaborar un esquema detallado del modelo de mosaico fluido para la estructura de las membranas celulares. Explicar las propiedades de la bicapa lipdica que dan origen a muchas de las propiedades fsicas de las membranas. Explicar las diversas clases de protenas de membrana se asocian a la bicapa lipdica y expresar las diferentes funciones de dichas protenas. Describir las estructuras responsables de la adhesin celular y comparar las funciones de desmosomas, uniones estrechas, uniones en hendidura y plasmodesmos. Resolver problemas sencillos relacionados con la smosis: por ejemplo predecir si las clulas aumentan o disminuyen su tamao en diversas condiciones osmticas. Diferenciar entre los procesos de difusin facilitada y los de transporte activo, adems de comentar los modos en que se aporta energa a los sistemas de transporte activo. Comparar los mecanismos de transporte mediante endocitosis y exocitosis.

Composicin y estructura de la membranas Lpidos: Fosfolpidos Regin hidrfila Regin hidrfoba Distribucin espacial en medio acuoso Bicapa lipdida Propiedades Estabilidad Fluidez Protenas Distribucin asimtrica Tipos de protenas de membrana
LAS MEMBRANAS CELULARES
35
Integrales Perifricas Unin covalente a lpidos: lipoprotenas Relacin con el citoesqueleto Hidratos de carbono Unin covalente a lpidos: glucolpidos Posicin: hacia el exterior celular Funcin: Seales de reconocimiento para interaccin entre clulas. Unin a protenas: glucoprotenas Seales de reconocimiento Funciones: Reconocimiento de mensajes Adhesin celular Conexiones celulares especializadas Uniones estrechas Desmosomas Uniones de hendidura Transporte a travs de la membrana Transporte pasivo: Difusin simple y Difusin facilitada Naturaleza fsica de la difusin Distribucin en equilibrio Gradiente de concentracin Difusin simple Propiedades Tipos de molculas que atraviesan por difusin smosis: Difusin de agua a travs de la membrana Soluciones isotnicas Hipotnicas Hipertnicas
36
BIOLOGA
Difusin Facilitada Canales recubiertos de protenas Protenas integrales Protenas de canal Protenas transportadoras Transporte activo Propiedades: En contra de gradiente Requiere protenas Requiere energa Tipos de protenas segn transporten uno o ms solutos en una o en las dos direcciones a travs de la membrana Transportadores sencillos o uniporte Cotransportadoras Endocitosis y Exocitosis: Transporte mediado por vesculas Endocitosis Fagocitosis Pinocitosis Endocitosis mediada por receptor Exocitosis

Este tema requiere haber estudiado previamente los contenidos del tema 1 donde se revisan la estructura y las propiedades de los fosfolpidos, colesterol, protenas y glucoprotenas. Requiere tambin comprender una serie de conceptos fsico-qumicos como son: concentracin, gradiente de concentracin, difusin, smosis, transporte en contra de gradiente, solucin isotnica, hipertnica e hipotnica, para entender los procesos del movimiento de las sustancias a travs de la membrana.
TRMINOS CLAVE
Modelo de mosaico fluido Permeabilidad selectiva Solucin hipotnica Solucin hipertnica
LAS MEMBRANAS CELULARES
37
Protenas integrales Protenas perifricas Fosfolpidos Glucolpidos Glucoprotenas Adhesin celular Uniones estrechas Desmosomas Uniones de hendidura Gradiente de concentracin Difusin
Solucin isotnica Osmosis Difusin facilitada Canales inicos Protenas de canal Transporte activo Bomba de Na+ - K+ Endocitosis Fagocitosis Pinocitosis
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. (2002). Vida. La ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. Captulo 5. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; MARTIN, D.W. (2001). Biologa. McGraw-Hill. Interamericana. Captulo 5. CURTIS, H.; BARNES, N.S. (2000). Biologa. Mdica Panamericana. Captulos 5 y6 AUDESIRK, T; AUDESIRK, G.; BYERS, B.E. (2003). Biologa. La vida en la tierra. Prentice-Hall. Captulo 4.
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WATSON, J.D. (1996). Biologa Molecular de la Clula. Omega. Captulo 6. LODISH, H.; BALTIMORE, D.; BERK, A.; ZIPURSKY, L.; DARNELL, M.; DARNELL, J. (1995). Biologa Molecular y celular. Omega. Captulos 13 y 14. PANIAGUA, R. (2003). Biologa celular. McGraw-Hill. Interamericana. Captulo 2. NELSON, D.L.; COX, M.M. (2001). Lehninger. Principios de Bioqumica. Omega. Captulo 2.
38
BIOLOGA
MATHEWS, C.K.; VAN HOLDE, K.E.; AHERN, K.G. (2002). Bioqumica. Addison Wesley. Captulo 10.
http://www.bmbq.uma.es/biorom/contenido/index.html Aprende bioqumica y biologa molecular. Ayudas a la enseanza y el aprendizaje de bioqumica, biologa molecular y biotecnologa. De los numerosos enlaces que tiene esta pgina destacamos para este tema el siguiente: http://www.biorom.uma.es/contenido/transport/Introtransporte.htm Transporte a travs de membranas de iones y pequeas molculas realizado por Dr. Javier Corzo de la Universidad de La Laguna.
TEMA 4. Metabolismo energtico

Reacciones metablicas y transformaciones de energa. ATP: moneda de cambio de energa de las clulas. Enzimas. Reacciones metablicas que producen energa.
INTRODUCCIN
En este tema se analiza la utilizacin de los recursos energticos disponibles por la clula para llevar a cabo sus procesos vitales. La infinidad de reacciones qumicas que tienen lugar en las clulas y que les permiten crecer, mantenerse, moverse, reproducirse y reaccionar ante los estmulos constituyen el metabolismo, ste puede definirse como el conjunto de transformaciones qumicas y energticas que tienen lugar en el interior de los seres vivos. Estas reacciones metablicas son muy semejantes en todas las clulas y todos los organismos, a pesar de sus diferencias; en la mayora de las clulas, los azcares sencillos son metabolizados hasta formar dixido de carbono y agua a travs del proceso de respiracin celular. A lo largo de estas reacciones, una parte de la energa qumica almacenada en la molcula de glucosa es liberada y utilizada por la clula. En estas reacciones metablicas participan enzimas, muchas de las cuales se localizan en las mitocondrias, bien en las membranas bien en la matriz mitocondrial. Los mecanismos enzimticos utilizados para obtener energa de la glucosa y para conservar una parte de ella en una forma til, como es el ATP, tambin son muy semejantes en todas las clulas. Los miles de reacciones qumicas distintas realizadas simultneamente en la clula estn estrechamente coordinadas. Diversos mecanismos de control regulan las actividades de las enzimas clave, en respuesta a las condiciones cambiantes de la clula. Una forma muy comn de regulacin consiste en la inhibicin por retroalimentacin, rpidamente reversible, ejercida por el producto final sobre la primera enzima de la ruta. Todas las reacciones metablicas, aunque sean muy diferentes unas a otras, tienen unas caractersticas comunes: Estn acopladas energticamente a travs del ATP. Las reacciones metablicas se pueden dividir en reacciones catablicas, que liberan energa, por ello se llaman exergnicas y reacciones
40
BIOLOGA
anablicas, que requieren energa, por eso son endergnicas. Esa energa se transfiere entre unas reacciones y otras empaquetada en los enlaces qumicos de una molcula que sirve de intermediario: el adenosn trifosfato o ATP, donde la energa se mantiene transitoriamente contenida en sus enlaces fosfato para volver a liberarse en la hidrlisis de los mismos al pasar el ATP a ADP + Pi. Son reacciones de oxidorreduccin. El concepto qumico de oxidorreduccin se basa esencialmente en la transferencia de electrones entre dos sustancias. Es decir, una molcula se oxida si pierde electrones al tiempo que otra toma esos electrones para reducirse. La mayor o menor facilidad para ceder o captar electrones viene dada por el llamado potencial redox de cada sustancia. Una molcula con un potencial redox muy electronegativo tiene mucha facilidad para ceder electrones, es decir, para oxidarse, siempre que pueda cederlos a otra de potencial redox menos electronegativo. En tal caso la oxidacin libera energa al pasar de un nivel energtico superior a otro inferior y puede aprovecharse para formar ATP. En muchas reacciones bioqumicas sucede que los electrones van ligados a los protones en forma de hidrgeno. Por tanto, hay que tener presente que, por ejemplo, cuando se produce una deshidrogenacin, el hidrgeno que se transfiere debe considerarse como protones ms electrones. En otras ocasiones, la prdida de electrones va ligada a la acumulacin de tomos de oxgeno en la molcula oxidada. Estos tomos de oxgeno proceden de molculas de agua, nunca del oxgeno atmosfrico. Tienen una secuencia encadenada y estn catalizadas por enzimas. Esto significa que las reacciones transcurren de modo que el producto final de una reaccin sirve como producto inicial de la siguiente, como eslabones de una cadena. El mantenimiento de estas reacciones encadenadas se asegura por la presencia de enzimas especficas. Las sustancias intermediarias de estas reacciones reciben el nombre de metabolitos. Resultan as mltiples vas o rutas metablicas, que pueden ser lineales o ramificadas, es decir, estn conectadas entre s a travs de un metabolito, comn a varias vas, que se bifurcan o confluyen en l. Incluso hay importantes rutas cclicas en las que un producto comienza una secuencia de reacciones que terminan otra vez en el producto inicial. A lo largo de las reacciones del ciclo se van liberando productos, mientras los intermediarios que participan en el ciclo no se consumen. El hecho de que cada reaccin est catalizada por una enzima especfica es de extraordinaria importancia, porque permite que se puedan realizar a las temperaturas compatibles con la vida y a las velocidades adecuadas, adems de poder autorregularse por mecanismos de control como la inhibicin por el producto de la reaccin o retroalimentacin. Estn separadas en distintos compartimentos de la clula. Distintos tipos de vas metablicas estn separadas en compartimentos o territorios celulares diferentes, como consecuencia de la situacin
METABOLISMO ENERGTICO
41
que ocupan las enzimas que las catalizan, lo que evita gran nmero de interferencias entre ellas y hace posible que se desarrollen al mismo tiempo, facilitndose tambin el control al que nos referamos antes. Los objetivos de este tema son los siguientes: Analizar la forma en que los cambios de energa libre en una reaccin se relacionan con los cambios de entropa y entalpa. Explicar cmo es la estructura qumica del ATP que le permite transferir un grupo fosfato. Describir la funcin fundamental del ATP en el metabolismo global de la energa en la clula. Diferenciar las reacciones endergnicas de las exergnicas y dar ejemplos de cmo pueden acoplarse. Relacionar la transferencia de electrones o tomos de hidrgeno con la transferencia de energa. Comprender que una enzima reduce la energa de activacin necesaria para una reaccin. Describir el mecanismo de accin de una enzima. Exponer algunas de las formas en que se regulan las enzimas. Enumerar y analizar las cuatro etapas de la respiracin aerobia, adems de indicar en qu partes de la clula eucariota ocurren las reacciones de cada etapa y contabilizar la energa capturada en cada una de ellas. Trazar un esquema que ilustre el mecanismo quimiosmtico y explicar cmo se establece un gradiente de protones a travs de la membrana mitocondrial interna y el proceso por el que este gradiente impulsa la sntesis de ATP. Comparar y diferenciar las vas aerobia y anaerobia por las que las clulas extraen energa libre de la glucosa. Resumir las similitudes bsicas entre fermentacin alcohlica y lctica. Resumir el modo en que los productos del metabolismo de protenas y lpidos se incorporan a la misma va metablica de oxidacin de la glucosa. Explicar cmo est regulado el metabolismo y cules son las etapas claves en la regulacin global del proceso.

Reacciones metablicas y transformaciones de energa Cambios de energa estn relacionados con cambios en la materia Los seres vivos siguen las leyes de termodinmica 1.a Ley: la energa no se crea ni se destruye
42
BIOLOGA
2.a Ley: el desorden (entropa) aumenta de forma continua Relacin entre energa libre, entropa y entalpa ATP: transferencia de energa en la clulas La hidrlisis de ATP libera energa El ATP acopla reacciones exergnicas y endergnicas Enzimas: catalizadores biolgicos Las enzimas disminuyen la energa de activacin Las enzimas actan formando un complejo enzima-sustrato Las enzimas son especficas Algunas enzimas requieren cofactores La actividad de las enzimas est sujeta a regulacin Inhibicin y Alosterismo Factores ambientales que modifican la actividad enzimtica: pH y temperatura Reacciones metablicas que producen energa Glucosa fuente de energa y electrones El metabolismo se basa en reacciones redox Visin global de la liberacin de energa a partir de glucosa Gluclisis Respiracin celular Oxidacin del piruvato Ciclo del cido ctrico o ciclo de krebs Cadena respiratoria Fermentacin Localizacin en procariotas y eucariotas Gluclisis: De la glucosa al piruvato Reacciones de gluclisis que necesitan energa Reacciones de gluclisis que producen ATP y NADH + H+ Oxidacin del piruvato Del piruvato a acetilo liberando CO2 y energa Energa capturada se emplea para reducir el NAD a NADH+ H+ Ciclo del cido ctrico o de Krebs
43
Cadena respiratoria: el transporte de electrones acoplado a la sntesis de ATP Mecanismo quimiosmtico: explica el acoplamiento de la sntesis de ATP con el transporte de electrones Papel de la ATP sintetasa Fermentacin: formacin de ATP a partir de glucosa en ausencia de oxgeno Fermentacin alcohlica y lctica Comparacin del rendimiento energtico Vas metablicas Interconversiones catablicas Polisacridos Lpidos Protenas Interconversiones anablicas

Este tema es bastante complejo y requerir bastantes horas de estudio ya que tiene muchos conceptos nuevos donde se entremezclan trminos qumicos y fsicos. Es importante comprender las leyes fsicas de la termodinmica, los conceptos fsicos de energa, energa potencial y entropa, as como los conceptos qumicos de oxidacin y reduccin que son claves en este tema. Por otra parte, el significado del ATP como moneda de cambio de energa en la clula y el papel regulador de las enzimas son conceptos que deber quedar claros antes de abordar el complejo tema del metabolismo. A continuacin, estudiar y hacer esquemas propios de los tres procesos fundamentales: gluclisis, reacciones aerobias de la respiracin y reacciones anaerobias de fermentacin. El mecanismo de la fosforilacin oxidativa requiere un estudio detallado para entender los conceptos de bomba de protones y el acoplamiento quimiosmtico. No es necesario memorizar todas las frmulas, pero s algunas de ellas para poder esquematizar los principales procesos de cada etapa. Por supuesto, s es necesario conocer bien las molculas iniciales y finales de cada uno de los procesos y distinguir bien de donde proceden las molculas finales de cada proceso.
44
BIOLOGA
TRMINOS CLAVE
Metabolismo Catabolismo Anabolismo Energa de activacin Entropa Enzima Inhibicin competitiva Inhibicin alostrica Regulacin alostrica Sitio activo Sustrato Producto ATP Fermentacin Glucolisis Respiracin celular Quimismosis Sistema de transporte de electrones Reaccin redox Reduccin Oxidacin NAD Coenzima A Ciclo del cido ctrico o ciclo de Kebs o del cido tricarboxlico Citocromo C ATP sintetasa FAD
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. (2002). Vida. La ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. Captulos 6 y 7. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; MARTIN, D.W. (2001). Biologa. McGraw-Hill. Interamericana. Captulos 6 y 7. CURTIS, H.; BARNES, N.S. (2000). Biologa. Mdica Panamericana. Captulos 7 y 8. AUDESIRK, T; AUDESIRK, G.; BYERS, B.E. (2003). Biologa. La vida en la tierra. Prentice-Hall. Captulos 6 y 8.
MATHEWS, C.K.; VAN HOLDE, K.E.; AHERN, K.G. (2002). Bioqumica. Addison Wesley. Captulos 12-15. NELSON, D.L.; COX, M.M. (2001). Lehninger Principios de Bioqumica. Omega. Captulos 14-16 y 19.
45
http://web.usal.es/evillar/index.html Pginas del Profesor Enrique Villar de la Universidad de Salamanca dedicada a la didctica de temas relacionados con el metabolismo, gluclisis, ciclo del cido ctrico, fermentacin. http://www.arizona.edu/biochemistry/biochemistry.html The Biology Project de la Universidad de Arizona contiene una serie de problemas sencillos sobre metabolismo (en ingls).
TEMA 5. Fotosntesis
Propiedades de la luz y de los pigmentos fotosintticos. Reacciones fotodependientes. Reacciones de fijacin de carbono.
INTRODUCCIN
Los organismos fotosintticos presentan otra va de obtencin de energa: la fotosntesis, proceso bioqumico esencial para la vida en la Tierra, ya que constituye la ruta de incorporacin al mundo vivo de la energa lumnica y componentes inorgnicos, que el resto de los seres vivos no pueden utilizar directamente. La fotosntesis la realizan las clulas vegetales y bacterias cuyos pigmentos pueden absorber la energa de la luz y emplearla para transformar materia inorgnica en orgnica. En la fotosntesis se producen dos grandes grupos de reacciones diferentes: unas captan energa y otras son fijadoras de carbono, por las que se transforma el CO2 en gliceraldehido-3fosfato, gracias al ATP y al NADPH producidos en el primer grupo de reacciones. Este compuesto orgnico se utiliza, en parte para sintetizar cidos grasos, aminocidos y almidn en el estroma del cloroplasto; otra parte pasa al citosol donde se transforma en fructosa-6-fosfato y glucosa-6-fosfato, que posteriormente se unen para formar sacarosa, que es la principal forma de transporte de azcares en la planta. Gracias a este proceso la atmsfera se enriqueci en oxgeno y la vida evolucion hacia las condiciones actuales que permiten la existencia de los organismos aerobios. La reaccin global de la fotosntesis es: 6CO2 + 12H2O + ELuz C6H12O6 + 6O2 + 6H2O La energa luminosa no puede utilizarse directamente para impulsar esta reaccin y el H2O no reduce el CO2 directamente. El proceso global que se describe en esta reaccin est separado en dos etapas que se llevan a cabo en compartimentos separados dentro del cloroplasto.
48
BIOLOGA
La primera etapa, comprende una serie de pasos que se han denominado reacciones luminosas, en las que la energa de la luz solar se utiliza para llevar a cabo la oxidacin fotoqumica del H2O o fotolisis del H2O. Con esta oxidacin se consiguen dos cosas, en primer lugar la reduccin del agente oxidante NADP+ a NADPH, y se libera O2. En segundo lugar, parte de la energa de la luz solar se captura mediante la fosforilacin del ADP para producir ATP. Este proceso se denomina fotofosforilacin. En la segunda etapa, las denominadas reacciones oscuras de la fotosntesis, el NADPH y el ATP producidos por las reacciones luminosas se utilizan para la sntesis reductora de los hidratos de carbono a partir de CO2 y agua. A estas reacciones se las denomina oscuras porque no requieren la participacin directa de la energa luminosa pero se producen en todo momento y son realmente aceleradas por la luz. Ambas etapas se producen en los cloroplastos que guardan un cierto parecido con las mitocondrias. Poseen una membrana externa permeable y una membrana interna con una permeabilidad selectiva. La membrana interna encierra un espacio denominado estroma que es anlogo a la matriz mitocondrial. Dentro del estroma estn inmersas mltiples estructuras membranosas en forma de sacos planos denominadas tilacoides, que a menudo estn apilados como monedas formando unidades denominadas grana. Los granas individuales estn interconectados de manera irregular mediante extensiones de los tilacoides denominadas lamelas del estroma. La membrana del tilacoide encierra un espacio interior, la luz del tilacoide. La absorcin de la luz y todas las reacciones luminosas se producen dentro de las membranas del tilacoide o sobre ellas. El ATP y el NADPH producidos por estas reacciones se liberan al estroma circundante, en donde se producen todas las reacciones oscuras de sntesis. Existe pues analoga entre la estructura y funcin de la matriz mitocondrial y el estroma de los cloroplastos, y entre la membrana interna de la mitocondria y la membrana tilacoidal del cloroplasto. Como veremos, se realiza un tipo de produccin quimiosmtica de ATP muy similar a travs de estas membranas, tanto en las mitocondrias como en los cloroplastos. Cuando se asimilen los contenidos de este tema seremos capaces de: Realizar un diagrama de la estructura interna del cloroplasto y explicar cmo interactan sus componentes para llevar a cabo el proceso de fotosntesis. Escribir la reaccin resumida de la fotosntesis indicando el destino de cada uno de los elementos que participan. Diferenciar entre las reacciones fotodependientes y las de fijacin de carbono en la fotosntesis. Diferenciar entre la fotofosforiracin cclica y no cclica y conocer las principales molculas implicadas. Explicar cmo se establece un gradiente de protones a travs de la membrana tilacoidal y la funcin que tiene en la sntesis de ATP.
FOTOSNTESIS
49
Realizar un esquema de las reacciones qumicas que participan en la conversin de CO2 a carbohidratos en el ciclo de Calvin-Benson, e indicar la participacin del ATP y NADPH en el proceso. Comparar y establecer las diferencias en el proceso de fotosntesis en plantas C3, C4 y CAM.
Guin de los contenidos

Visin global del proceso de fotosntesis Etapas de la fotosntesis Reacciones lumnicas: requiere energa de la luz y producen ATP y NADPH car Ciclo de Calvin-Benson, emplea ATP, NADPH y CO2 para producir un az-
Propiedades de la luz y de los pigmentos fotosintticos Naturaleza fsica de la luz: fotones Pigmentos fotosintticos Clorofilas: a y b Pigmentos accesorios: carotenoides, ficobilinas Sistema de antenas: absorbe energa cubriendo gran parte del espectro visible Centro de reaccin de la antena: convierte la luz absorbida en energa qumica La clorofila excitada se convierte en un agente reductor que participa en una reaccin redox Reacciones fotodependientes: Flujo de electrones, fotofosforilacin y reducciones Flujo de electrones no cclico: utiliza la energa lumnica para oxidar el agua, formando O2 y H+ y electrones Fotosistema I Fotosistema II Flujo de electrones cclico produce ATP pero no NADPH Reacciones de fijacin de Carbono (CO2): ciclo de Calvin-Benson Localizacin: en el estroma del cloroplasto
50
BIOLOGA
Etapas: Fijacin del carbono: RuBP capta el carbono del CO2 formando dos molculas de 3-fosfoglicerato. Reaccin catalizada por la ribulosa 1-5 bifosfato carboxilasa (o rubisco). Reduccin del carbono incorporado: formacin de gliceraldehido 3-P Regeneracin de Ribulosa-BP Fotorrespiracin Proceso que disminuye la eficacia de la fotosntesis Ocurre en das de luz intensa, clidos y secos cuando las clulas vegetales cierran los estomas, lo que permite conservar agua pero impide el paso de CO2 a las hojas. Consumen oxgeno y liberan CO2, por tanto no producen ATP RbBP-carboxilasa acta como oxidasa y fija oxgeno en lugar de CO2 Estrategias para evitar la fotorrespiracin Plantas C4 fijan de manera eficiente el CO2 en bajas concentraciones Etapa previa al ciclo de Calvin-Benson: el aceptor de CO2 es el fosfoenolpiruvato que produce oxalacetato, primer producto de la fijacin de CO2 Enzima especial: fosfoenolpiruvato carboxilasa que fija el CO2 aunque se encuentre en concentraciones muy bajas. Localizacin de las dos etapas: en clulas separadas Plantas CAM (metabolismo cido de las crasulceas): fijacin de CO2 y el ciclo de Calvin-Benson separados en el tiempo Por la noche: el CO2 es fijado en oxalacetato y convertido en mlico Durante el da: el mlico es descarboxilado y el CO2 liberado es utilizado para llevar a cabo el ciclo de Calvin-Benson Rutas metablicas en las plantas Respiracin celular: tanto en luz como en oscuridad Fotosntesis: slo en presencia de luz Fotosntesis y respiracin estn relacionadas a travs del ciclo de CalvinBenson, el ciclo del cido ctrico y la gluclisis
FOTOSNTESIS
51

Como el tema anterior ste tambin requiere bastantes horas de estudio y realizar esquemas de los procesos que se estudian. Se puede estudiar en dos etapas, primero las reacciones dependientes de la luz, haciendo un esquema de los procesos que tienen lugar en los dos fotosistemas. En segundo lugar, abordar el estudio de las reacciones qumicas que dan lugar a la fijacin del carbono en las cuales se utilizan el ATP y NADPH obtenidos en las reacciones ocurridas en los fotosistemas. Realizar esquemas de las distintas estrategias en plantas C3, C4 y CAM.
TRMINOS CLAVE
Fotosistemas Ciclo de Calvin-Benson Clorofila a Clorofila b NADPH Gliceraldehido 3-fosfato 3-fosfoglicerato Ribulosa 1,5-bifosfato Ribulosa bifosfato carboxilasa (rubisco) Fotofosforilacin Plantas C3 Plantas C4 Tilacoides Estroma Reacciones lumnicas Reacciones oscuras Flujo de electrones no cclico Flujo de electrones cclico Fotolisis del H2O u oxidacin del agua P680
52
BIOLOGA
ATP sintetasa P700 Citocromo
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. (2002). Vida. La ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. Captulo 8. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; MARTIN, D.W. (2001). Biologa. McGraw-Hill. Interamericana. Captulo 8. CURTIS, H.; BARNES, N.S. (2000). Biologa. Mdica Panamericana. Captulo 9. AUDESIRK, T; AUDESIRK, G.; BYERS, B.E. (2003). Biologa. La vida en la tierra. Prentice-Hall. Captulo 7.
MATHEWS, C.K.; VAN HOLDE, K.E.; AHERN, K.G. (2002). Bioqumica. Addison Wesley. Captulo 17.
http://www.biology.arizona.edu/biochemistry.html Contiene una coleccin de ejercicios para repasar la fotosntesis en sus dos etapas: la conversin de la energa de la luz en diferentes formas de energa qumica y las reacciones de la biosntesis de carbohidratos haciendo tambin una referencia a las diferencias en el metabolismo entre las plantas C3 y C4 (en ingls). http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookTOC.html On-Line Biology Book En esta pgina se recogen apuntes sobre distintos temas de biologa entre ellos tambin algunos para completar o aclarar dudas sobre la fotosntesis (en ingls).
TEMA 6. Ciclo celular y reproduccin celular

Ciclo celular en procariotas y eucariotas. Divisin celular en eucariotas: mitosis. Citocinesis. Reproduccin sexual. Meiosis. Muerte celular.
INTRODUCCIN
Como resultado de la actividad metablica de asimilacin de nutrientes y sntesis de nuevas molculas, la clula crece hasta un determinado tamao, a partir del cual puede dividirse para formar dos clulas hijas. Las clulas hijas son estructural y funcionalmente idnticas a su progenitora, porque cada nueva clula recibe la copia exacta de la informacin gentica de aqulla. En organismos unicelulares, la divisin celular hace aumentar el nmero de individuos de la poblacin. En muchos seres pluricelulares, como plantas y animales, la divisin celular es la forma mediante la cual el organismo crece desde una clula nica. Es tambin la manera por la cual los tejidos, que se lesionan o sufren deterioros, se reparan y se reponen. En este tema se estudia el proceso por el cual se dividen las clulas procariotas y eucariotas (estas ltimas mediante un proceso ms complicado llamado mitosis) tambin y se abordar el estudio de los sistemas de control molecular que dirigen el ciclo celular, las seales internas y externas que estn implicadas y cmo las clulas cancerosas escapan a esos controles. La segunda parte de este tema aborda la meiosis, una divisin celular especial que permite a los organismos reproducirse sexualmente. La reproduccin sexual implica la formacin de clulas especializadas, los gametos. Mediante la meiosis se produce la reduccin a la mitad del nmero de cromosomas y con la fecundacin, o unin de dos gametos para formar el cigoto, se restablece el nmero de cromosomas. Pero adems, la meiosis y la fecundacin contribuyen a la variabilidad gentica que es uno de los pilares de la evolucin. El estudio de este tema sirve de base para comprender los mecanismos de la herencia, que se estudian en el tema siguiente. Los contenidos de este tema nos permitirn: Explicar los requisitos para que una clula se divida.
54
BIOLOGA
Explicar las fases del ciclo celular de eucariotas, describir los principales acontecimientos que lo caracterizan e indicar algunos de los mecanismos que controlan el ciclo. Dibujar la estructura de un cromosoma e identificar sus distintas estructuras: cromtidas hermanas, centrmeros, cinetocoros. Explicar la mitosis y realizar un diagrama del proceso. Distinguir entre clulas haploides y diploides y definir los cromosomas homlogos. Explicar la importancia de la meiosis para la variabilidad gentica y reproduccin sexual. Esquematizar el proceso de meiosis. Diferenciar entre meiosis y mitosis. Conocer las anomalas que se pueden producir como consecuencia de los errores en la meiosis.

Sistemas de reproduccin celular (visin general del proceso) Requisitos para la divisin celular Seal reproductora Replicacin del DNA Segregacin o distribucin del DNA en las clulas hijas Citocinesis o divisin citoplsmica Divisin celular en procariotas: Fisin celular Divisin en eucariotas: Mitosis y meiosis Ciclo celular en eucariotas Interfase G1 S o de Sntesis de DNA G2 Regulacin del ciclo celular El papel de las ciclinas Factores de crecimiento
CICLO CELULAR Y REPRODUCCIN CELULAR
55
Estructura de la cromatina y los cromosomas Estructura de la cromatina DNA Protenas: histonas Nucleosomas Estructura de los cromosomas Cromtidas Centrmero Divisin celular en eucariotas: mitosis Los centrosomas determinan el plano de la divisin celular Fases de la mitosis Profase Formacin del huso Diferenciacin de los cinetocoros Prometafase Destruccin de la membrana nuclear Cinetocoros se fijan en los microtbulos Metafase Los cromosomas se sitan en la placa ecuatorial Anafase Separacin de las cromtidas Telofase Formacin de los dos ncleos hijos Citocinesis: Divisin del citoplasma Clulas animales Clulas vegetales Reproduccin asexual y sexual Asexual: mitosis Sexual: meiosis
56
BIOLOGA
Meiosis: dos divisiones consecutivas Primera divisin meitica: reduccin del nmero de cromosomas Etapas de la primera divisin meitica: Profase I Apareamiento de los cromosomas homlogos: Sinapsis Complejo sinaptonmico Ttrada o bivalente Quiasmas: manifestacin citolgica del entrecruzamiento o crossing over Metafase I: Disposicin de los bivalentes en la placa ecuatorial Anafase I: Separacin de los cromosomas homlogos Telofase I Segunda divisin meitica: Separacin de cromtidas Consecuencias de la meiosis Diversidad gentica Errores de la meiosis Aneuploida Poliploida Muerte celular Necrosis Apoptosis o muerte celular programada
PALABRAS CLAVE
Citocinesis Mitosis Meiosis Interfase Reproduccin sexual Reproduccin asexual Gameto Clula somtica
57
Ciclo celular Fase S Fase G1 Fase G2 Ciclina Cromtida Cromatina Centrmero Nucleosoma Histonas Centrosoma Centriolo Huso mittico Cinetocoro Profase Metafase Anafase
Clula sexual Cigoto Recombinacin gnica Diploide Cariotipo Cromosomas homlogos Complejo sinaptonmico Quiasmas Ttrada Bivalente Entrecruzamiento (Crossing-over) Aneuploida Trisoma Poliploida Apoptosis Telofase

Es muy conveniente leer el tema completo de principio a fin para hacerse una idea global de todos los conceptos que se estudian en l. Y a continuacin iniciar el estudio por separado del proceso de mitosis y de meiosis para posteriormente poder comparar y distinguir ambos procesos. Es necesario comprender las diferencias entre la reproduccin sexual y asexual para darse cuenta de las consecuencias que la reproduccin sexual tiene sobre la evolucin. Los procesos durante la meiosis en la formacin de los gametos y su posterior unin al azar durante la fecundacin son la base para comprender los patrones de la herencia que se estudian en el captulo siguiente.
58
BIOLOGA
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WATSON, J.D. (1996). Biologa Molecular de la Clula. Omega. Captulos 11 y 14. PANIAGUA, R., NISTAL, M.; SESMA, P.; LVAREZ-URA, M.; FRAILE, B.; ANADN, R.; SEZ, F.J. (2003) Biologa Celular. McGraw-Hill-Interamericana de Espaa. Captulo 7.
Enlaces en internet
http://www.cellalive.com/index.htm Excelente lugar en la web donde se pueden encontrar clulas vivas y animaciones sobre el ciclo celular: http://www.cellsalive.com/cell_cycle.htm http://www.cellsalive.com/mitosis.htm http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookTOC.html On-Line Biology Book En esta pgina se recogen apuntes sobre distintos temas de biologa entre ellos tambin algunos para completar o aclarar dudas sobre mitosis y meiosis (en ingls). http://www.biology.arizona.edu The Biology Project: es un recurso para aprender biologa online de la Universidad de Arizona, algunos temas han sido traducidos al espaol entre ellos Gua sobre el ciclo celular y mitosis en:
59
http://www.biologia.arizona.edu/cell/tutor/mitosis/cell3.html Y Gua sobre la meiosis en: http://www.biologia.arizona.edu/cell/tutor/meiosis/page3.html http://www.joseacortes.com/galeriaimag/citologia/index.htm En esta pgina encontrars imgenes del ciclo celular de una clula vegetal (Raz de cebolla) y animal (Ascaris).
TEMA 7. Mecanismos de la herencia

Gentica mendeliana. Interacciones allicas. Herencia de genes ligados. Determinacin gentica del sexo. Herencia ligada al sexo.
INTRODUCCIN
Aunque la herencia de los caracteres es un hecho reconocido desde hace miles de aos, la primera idea importante sobre el mecanismo implicado se propuso hace menos de un siglo y medio. En 1866, Gregor Mendel public los resultados de una serie de experimentos que sentaron las bases de la herencia de los caracteres de padres a hijos. Ya en el siglo XX se estableci el concepto de gen como unidad hereditaria discreta y se clarific cmo los genes se transmiten a los descendientes y controlan los caracteres hereditarios. Cuando Mendel comenz sus estudios de la herencia utilizando Pisum sativum, el guisante de jardn (arveja), no se conoca la existencia de los cromosomas, ni el papel, ni el mecanismo de la meiosis. Sin embargo, Mendel propuso la existencia de unidades discretas de herencia (factores hereditarios) y pudo predecir su comportamiento en la formacin de los gametos. El xito de Mendel se debi a que en vez de estudiar conjuntamente el comportamiento hereditario de todos los caracteres presentes en un individuo, se limit a considerar independientemente cada uno de ellos; llegando a la conclusin de que los caracteres hereditarios son independientes entre s, pasando a la descendencia por separado, conservando su individualidad y permaneciendo estables de generacin en generacin. Tras la formacin de los gametos, se produce la fecundacin en la que stos se combinan entre s segn los principios de probabilidad, de forma que pueden predecirse los porcentajes de aparicin de estos caracteres en la descendencia. Estas decisivas aportaciones realizadas por Mendel al campo de la Gentica pasaron desapercibidas en su poca; ms tarde, sus ideas fueron recogidas por De Vries y Correns, ste ltimo fue quin, en 1902, las formul en forma de leyes: primera ley de Mendel o principio de la uniformidad en la primera generacin filial; segunda ley de Mendel o principio de la segregacin de los carac-
62
BIOLOGA
teres antagnicos en la segunda generacin filial y; tercera ley de Mendel o principio de la combinacin independiente de los factores hereditarios. Las numerosas excepciones a los casos mendelianos fueron detectadas por numerosos investigadores posteriores a Mendel. Precisamente las excepciones a la tercera ley encontraron su explicacin a partir de los trabajos experimentales realizados con Drosophila melanogaster, que demostraron que los genes que estn localizados en el mismo cromosoma tienden a heredarse juntos y se denominan genes ligados. Posteriormente se comprob que, tras el proceso de sobrecruzamiento entre cromosomas homlogos, los genes ligados tambin se pueden heredar por separado. Concluiremos el tema examinando los casos de los genes ligados al cromosoma X que dan lugar tambin a una modificacin de las proporciones mendelianas. Los contenidos de este tema nos permitirn: Definir y usar correctamente los conceptos genticos: alelo, locus, genotipo, fenotipo, dominante, recesivo, homocigoto, heterocigoto, cruzamiento prueba. Aplicar los principios de Mendel para resolver problemas de gentica que impliquen cruzamientos monohbridos y dihbridos Resolver problemas de gentica en los que se analice la herencia de alelos con dominancia incompleta, epistasia, poligenes, alelos mltiples y caracteres ligados al cromosoma X. Explicar algunas formas en que las interacciones de genes influyen en el fenotipo y cmo es posible que un slo gen influya de manera simultnea en muchas caractersticas del organismo. Determinar mediante el anlisis de datos si dos alelos se encuentran en el mismo cromosoma. Describir la determinacin gentica del sexo en distintas especies y el papel del cromosoma Y en la determinacin del sexo masculino en los mamferos. Predecir la herencia de los genes ligados al cromosoma X.

Los experimentos y las leyes de la herencia propuestas por Mendel Planteamiento experimental Ventajas del organismo elegido Fcil de cultivar Permite la reproduccin controlada
MECANISMOS DE LA HERENCIA
63
Eleccin de caracteres alternativos fciles de observar Anlisis de un solo carcter con dos alternativas Registro cuantitativo de los resultados Cruzamiento monohbrido Cruzamiento de parentales de dos lneas puras Conceptos genticos Carcter dominante Carcter recesivo Alelo Homocigoto Heterocigoto Fenotipo Genotipo Principio de segregacin de los alelos Representacin en cuadro de Punet La meiosis explica la segregacin de los alelos Cruzamiento prueba verifica si un individuo es homocigoto o heterocigoto Principio de distribucin independiente de los caracteres Cruzamiento dihbrido Se aplica a genes localizados en cromosomas diferentes Alelos y sus interacciones Los alelos surgen por mutacin Alelos mltiples de un gen Dominancia intermedia y codominancia Interacciones gnicas Epistasia o epistasis Caracteres polignicos Variacin continua El medio ambiente y la expresin de los genes Penetracin Expresividad
64
BIOLOGA
Genes ligados Localizacin fsica de los genes Herencia de los genes ligados Recombinacin de los caracteres ligados por sobrecruzamiento en la meiosis Mapas cromosmicos Determinacin gentica del sexo Cromosomas sexuales y autosomas Determinacin gentica del sexo en distintas especies Funcin de los cromosomas X e Y Alteraciones de los cromosomas sexuales Sndrome de Turner Sndrome de Klinefelter Herencia de los genes ligados al cromosoma X Herencia no nuclear

El estudio de este tema requiere haber entendido y comprendido que los genes se encuentran localizados en los cromosomas y los procesos de la meiosis que dan lugar a la formacin de los gametos que se estudiaron en un tema anterior. Es conveniente la realizacin de un nmero amplio de problemas de gentica que incluyan ejercicios sobre distintos tipos de cruces: monohibridos, dihbridos, de genes ligados, de genes ligados al cromosoma X, etc. para dominar con soltura todos los contenidos de este tema.
TRMINOS CLAVE
Alelo Autosoma Codominancia Cromosoma sexual Dominancia intermedia o incompleta Entrecruzamiento o sobrecruzamiento
MECANISMOS DE LA HERENCIA
65
Epistasis o epistasia Expresividad Fenotipo Genes ligados Genotipo Heterocigotos Homocigotos Locus, loci Penetracin Pleitropa Poligenes Recombinacin
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
KLUG W.S.; CUMMINGS M.R. (1999). Conceptos de Gentica. Prentice Hall Iberia. Los captulos 3, 4 y 5 de este libro son tiles para consultar dudas y ampliar conocimientos sobre gentica mendeliana, ligamiento y entrecruzamiento, interacciones gnicas, etc. y adems contiene un gran nmero de ejercicios y problemas de gentica. TAMARIN, R.H. (1996). Principios de Gentica. Revert. Captulos 2, 5 y 6.
66
BIOLOGA
http://www.mendelweb.org/ MendelWeb es un recurso educativo para los interesados en el origen de la gentica, centrado en los trabajos de Mendel. http://www.mendel-museum.org Pgina del Mendel Museum http://seg.umh.es/pagina.asp?url=Docencia/problemas.html En la pgina de la Sociedad Espaola de Gentica se pueden encontrar un gran nmero de ejercicios de gentica de distintos niveles de dificultad. http://www.dnaftb.org/dnaftb/1/concept DNA for the beginnning dedica amplia informacin a la gentica clsica, a travs de animaciones explicaciones sencillas sobre la herencia y problemas interactivos. http://www.biology.arizona.edu/mendelian_genetics/mendelian_genetics.html http://web.mit.edu/esgbio/www/mg/problems.html Mendelian Genetics Practice Problems
TEMA 8. El DNA y los genes

Descubrimiento del DNA como el material gentico. Composicin qumica y estructura del DNA. Replicacin del DNA: modelo y mecanismo de la replicacin. Deteccin y reparacin de errores. Replicacin in vitro del DNA: reaccin en cadena de la polimerasa (PCR).
INTRODUCCIN
La historia del DNA tuvo sus comienzos hacia la misma poca y no muy lejos del lugar donde Mendel realiz su descubrimiento sobre las reglas que permitan establecer un pronstico sobre la herencia de los caracteres. El DNA fue descubierto por el qumico Miescher, y descrito inicialmente como nucleina por haber sido aislado del ncleo de las clulas. Sin embargo, se requiri ms de medio siglo de intensas investigaciones hasta llegar a establecer su papel crucial en la herencia y elucidar su estructura qumica. Pronto se estableci que los genes (o factores hereditarios, como se denominaron inicialmente) residan en los cromosomas. Sin embargo, al estar estos ltimos constituidos por DNA y protenas, cualquiera de estas dos molculas podra ser candidata a contener la informacin gentica. En todas las apuestas ganaban las protenas; su complejidad estructural y su especificidad deslumbraba a los qumicos de la poca, mientras que el DNA resultaba una molcula excesivamente montona, compuesta por tan slo cuatro elementos diferentes, como para imaginar que poda contener capacidad informativa. Este argumento tena su lgica, pero era totalmente errneo, y tuvo a la mayora de los cientficos trabajando en la direccin equivocada. La vida no siempre se adapta a las reglas de nuestro pensamiento lgico, ni la ciencia avanza por las sendas de la democracia. En contra de lo que la mayora opinaba, el DNA result ser la molcula que contiene la informacin gentica, y en la ordenacin o secuencia de sus cuatro bases diferentes se almacena la misma. Los experimentos con microorganismos, bacterias y virus, resultaron cruciales para cambiar la idea predominante y, una vez ms, como en el caso de Mendel con los guisantes o de Morgan con las moscas, demostraron lo
68
BIOLOGA
importante que es trabajar con el material idneo para abordar un problema concreto, en este caso un problema demasiado complejo que resultaba muy difcil de analizar en sistemas experimentales eucariotas. El tema se inicia con una aproximacin histrica al descubrimiento del DNA como molcula portadora de la informacin y a la definicin de su estructura qumica que permiti entender su modo de funcionar. Es interesante conocer a los personajes que proporcionaron datos cruciales a partir de sus experimentos. La historia del DNA es un buen ejemplo que permite entender que el conocimiento cientfico se nutre de la curiosidad, a travs de preguntas bien planteadas, de experimentos que proporcionan datos que deben ser correctamente interpretados, y de la cooperacin de los cientficos. Pero lo importante es que, finalmente, se pudo establecer que en la molcula de DNA reside la clave de la vida; en el orden en que se sitan los cuatro nucletidos, secuencia, reside la informacin hereditaria, y en la capacidad de autocopia de esta molcula, replicacin, reside la capacidad de transmisin hereditaria de esta informacin. Los objetivos fundamentales de este tema son conocer la estructura del DNA y su mecanismo de replicacin. El mecanismo de replicacin del DNA resulta fcil de entender, al menos a grandes rasgos, ya que viene implcito en la propia estructura de la molcula. Sin embargo, los procesos detallados a nivel molecular son enormemente complejos. Cuando Watson y Crick publicaron su modelo, no se les escap la idea de que el apareamiento especfico de bases entre las dos cadenas, lo que llamamos complementariedad de las bases, podra constituir el fundamento del mecanismo de copia. Y as es, en efecto, como ocurre. Durante la replicacin, la doble hlice se separa en sus dos cadenas, por ruptura de los enlaces de hidrgeno que mantenan unidas a sus bases, y cada una de las cadenas separadas acta como molde que especifica el orden de las bases en la sntesis de una nueva cadena complementaria. La sntesis de las nuevas cadenas se realiza por la adicin de los nucletidos complementarios, que se van enlazando en una reaccin catalizada por la enzima denominada DNA polimerasa. Es un proceso muy complejo en el que intervienen muchas ms enzimas y protenas reguladoras. Se necesita, adems, energa que la proporciona el ATP, y, por supuesto, los cuatro nucletidos libres que se irn enlazando en el proceso de sntesis, en el orden preciso dictado por la cadena molde. Como resultado del proceso de replicacin, a partir de una molcula de DNA se producen dos dobles hlices de DNA idnticas a la original. Cada una de ellas conserva una cadena antigua que corresponda a la molcula original y que ha servido de molde o modelo en el proceso, y una cadena de nueva sntesis. Este mecanismo de replicacin se denomina, por ello, semiconservativo. El DNA se duplica en cada ciclo de divisin celular. Cada clula que va a dividirse duplica previamente su DNA, para repartir idntico contenido a las
EL DNA Y LOS GENES
69
dos clulas hijas. El proceso es equivalente al de fotocopiar un documento antes de repartirlo. Podemos resumir los pasos fundamentales en la replicacin del DNA en los siguientes apartados: 1. En un punto determinado, las dos cadenas de la doble hlice se desenrollan y se separan, una enzima llamada helicasa va abriendo poco a poco el camino de manera que las bases de las dos cadenas ahora separadas quedan expuestas y se produce lo que se ha llamado una burbuja de replicacin. 2. Cada una de las cadenas comienza a unir nucletidos sobre los que han quedado expuestos, cuyas bases sern las complementarias. En el proceso intervienen dos molculas de la enzima llamada DNA polimerasa, una por cada cadena, que avanzan en direcciones opuestas ya que el crecimiento de las nuevas cadenas ocurre siempre en el mismo sentido qumico de 5' a 3', y recordemos que las cadenas tenan sentidos contrarios. Aunque lo podemos esquematizar en pasos relativamente sencillos, el proceso en la realidad es tremendamente complejo, intervienen multitud de factores y tiene importantes problemas topolgicos que resolver ya que la hlice se va desenrollando y se generan problemas de torsin que hay que liberar, para ello intervienen unas enzimas llamadas topoisomerasas. Como la doble hlice se va abriendo slo en una direccin, en la que avanza la helicasa (es como una cremallera que avanza), y, sin embargo, la replicacin es simultnea en las dos hebras, las polimerasas trabajan en las dos direcciones opuestas ya que polimerizan siempre en el mismo sentido qumico, una de ellas avanza en la misma direccin de apertura pero la otra, para seguir a la helicasa, tiene que ir saltando hacia atrs con lo cual se generan fragmentos que posteriormente deben unirse para mantener la continuidad. Para complicar an ms las cosas, la DNA polimerasa no es capaz de iniciar la replicacin (necesita algunos nucletidos sobre los que comenzar a polimerizar). Este problema se soluciona ya que la replicacin comienza con la intervencin de otra enzima: una RNA polimerasa, que s es capaz de iniciar. De esta forma, se sintetiza un pequeo fragmento de RNA sobre el cual continuar trabajando la DNA polimerasa. Este pequeo fragmento de RNA inicial, denominado cebador, ser finalmente reemplazado por DNA, y los fragmentos sueltos resultantes de cada nuevo inicio, sern enlazados para tener finalmente una larga cadena continua de DNA. El resultado del proceso es que, partiendo de una doble hlice inicial, en la que cada una de las dos cadenas acta como molde para la sntesis de una cadena complementaria, obtendremos dos dobles hlices iguales a la original. La replicacin del DNA no es un proceso perfecto exento de errores. En parte, debido a la elevada velocidad de replicacin (de 50 a 500 nucletidos por segundo, dependiendo de las condiciones), y en parte por fallos qumicos
70
BIOLOGA
espontneos en las bases, se introducen errores que se estiman son del orden de uno por cada 10.000 pb (pares de bases). Pero existen mecanismos de correccin. Hay enzimas, incluida la propia polimerasa, que chequean y arreglan los errores deslizados en el proceso, de forma que finalmente la frecuencia estimada de error es de tan slo uno por cada cien millones de pb en clulas de mamferos un rcord que ya quisieran para s las mejores editoriales del mundo! Finalmente, en este tema, se analizarn someramente algunas tcnicas experimentales, como las tcnicas de secuenciacin del DNA y la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) que permite replicar en un tubo de ensayo determinados fragmentos de DNA para obtener millones de copias del mismo. Ambas tcnicas se basan, fundamentalmente, en nuestro conocimiento del mecanismo de replicacin, y han resultado vitales para analizar los genes y los genomas.

Cmo se descubri que la molcula de DNA era la portadora de la informacin gentica? Los experimentos de Avery, McLeod y McCarthy sobre la transformacin en bacterias. Los experimentos de Hershey y Chase sobre infeccin con virus bacterianos. Cul es la estructura del DNA? Composicin qumica Contenido de bases Cristalografa de Rayos X Modelo de la doble hlice de Watson y Crick Cmo se replica el DNA? Modelos de replicacin Semiconservativa y bidireccional Mecanismo de la replicacin Enzimas implicadas RNA cebadores o primers Orgenes de replicacin Horquillas de replicacin Cadena lder y retardada
EL DNA Y LOS GENES
71
Cmo se detectan y corrigen los errores en el DNA? Reparacin de errores durante la replicacin Reparacin de daos qumicos producidos en la bases Replicacin in vitro del DNA En el laboratorio se puede replicar el DNA utilizando el mtodo denominado PCR, reaccin en cadena de la polimerasa, para obtener mltiples copias de un determinado gen o de un fragmento de DNA. Enzimas utilizadas y fundamento de la PCR

Antes de estudiar este tema es recomendable repasar el tema 1, para recordar la estructura qumica de los nucletidos que forman el DNA, sobre todo la estructura del monosacrido desoxirribosa y la de las bases nitrogenadas. Es importante recordar la estructura qumica de esta molcula y su estructura tridimensional, saberla representar, aunque de forma esquemtica, e identificar sus componentes, aunque no es necesario memorizar la estructura qumica de las diferentes bases nitrogenadas. Sin embargo, es necesario entender el papel fundamental que tiene el apareamiento de bases complementarias, a travs de los enlaces de hidrgeno que se establecen entre ellas, ya que van a ser la clave para todos los procesos de transmisin de la informacin gentica, como veremos en este y en los siguientes temas. La primera parte del tema es una introduccin histrica; es interesante conocer algunos de los investigadores y los experimentos que resultaron cruciales para aportar nuevos elementos que, de forma progresiva, permitieron establecer definitivamente el papel del DNA como molcula informativa y descifrar su estructura qumica y la forma en que almacena la informacin gentica. La segunda parte de este tema se centra en la replicacin del DNA, y esta parte es la que requiere una mayor atencin y tiempo de estudio. Se trata de un proceso muy complejo, y obviamente de una enorme trascendencia para los seres vivos. Es necesario comprender todas las dificultades que se generan en el proceso de autoduplicacin de esta macromolcula, cmo se resuelven y los diferentes elementos que participan en este complejsimo proceso. Al finalizar el estudio de este tema debes conocer y saber explicar los siguientes trminos y conceptos:
PALABRAS Y CONCEPTOS CLAVE

DNA o ADN Nucletidos
72
BIOLOGA
Bases nitrogenadas (A, T, G, C) Apareamiento de bases Enlaces de hidrgeno Complementariedad de bases Doble hlice Cadenas antiparalelas Extremos 5 y 3 Replicacin o sntesis de DNA Replicacin semiconservativa Complejo de replicacin o replisoma DNA polimerasas, DNA helicasa, DNA topoisomerasa Origen de replicacin Replicacin bidireccional Cebador o primer de RNA Fragmentos de Okazaki Cadena lider Cadena retardada Reparacin del DNA Secuenciacin del DNA Reaccin en cadena de la polimerasa o PCR
INVESTIGADORES Y EXPERIMENTOS CRUCIALES

GRIFFITH (1920). Experimentos de transformacin en Neumoccocos AVERY, MCLEOD y MCCARTHY (1944). DNA es el principio transformante en bacterias. CHARGAFF (1950). Proporciones constantes de bases en el DNA (A=T; C=G) HERSHEY y CHASE (1952). DNA es el material gentico en virus. WATSON y CRICK (1953). Estructura de doble hlice del DNA. MESELSON y STAHL (1957). La replicacin del DNA es semiconservativa. MULLIS (1985). Disea la tcnica de amplificacin in vitro del DNA o PCR.
EL DNA Y LOS GENES
73
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. Vida. La Ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. 2003. Tema 11. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, R.G.; MARTIN, D.W. Biologa. McGraw-Hill. 5.a Edicin. 2001. Tema 11. CURTIS, H.; BARNES, S. Biologa. Editorial Medica Panamericana. 6.a edicin. 2000. Tema 14. AUDERSIK, T.; AUDERSIK, G.; BYERS, B.E. Biologa. La vida en la tierra. Editorial Prentice-Hall. 2003. Tema 9. CAMPBELL, N.A.; REECE, J.B.; MITCHELL, L.G. Biology. Addison-Wesley. 1999. Tema 16.
LODISH, H.; BERK, A.; LAWRENCE, S.; MATSUDAIRA, P.; BALTIMORE, D.; DARNELL, J. Biologa celular y molecular. Ed. Mdica Panamericana. 4.a edicin. 2002. Temas 4, 12. WATSON, J. ADN. El secreto de la vida. Editorial Taurus. 2003.
En las siguientes direcciones se puede encontrar informacin actualizada, vdeos, ejercicios y otros enlaces de inters relacionados con el DNA. Coincidiendo con el cincuentenario del descubrimiento de la estructura del DNA, hay artculos interesantes sobre la historia del descubrimiento y las implicaciones sociales de los avances en nuestro conocimiento de los genomas. Todos los sitios en ingls. http://www.dnai.org http://www.dna50.org/main.htm http://www.nature.com/nature/dna50/ http://www.ncc.gmu.edu/dna/index.htm
TEMA 9. Del DNA a las protenas

El flujo de informacin y el dogma central de la biologa. La sntesis de RNA o transcripcin. El cdigo gentico. La sntesis de protenas o traduccin. Mecanismo y regulacin de la traduccin. Procesos postraduccin. Mutaciones en los genes y consecuencias en las protenas.
INTRODUCCIN
En el tema anterior hemos visto que el DNA contiene los genes, o lo que es lo mismo, que los genes son DNA. Tambin sabemos que los genes tienen la informacin hereditaria, es decir, la informacin que determina aquellas caractersticas, propiedades o actividades de un determinado ser vivo, que lo identifican como individuo de una especie y que transmitir a sus descendientes. La cuestin en la que nos vamos a centrar en este tema es conocer cmo el DNA es capaz de almacenar informacin, y cmo esa informacin se materializa en un carcter, una propiedad o una actividad, es decir, en un fenotipo. Un fenotipo es siempre el resultado, directo o indirecto, de una protena. Bien de la presencia o ausencia de una determinada protena o de una forma variante de la misma, o bien de la actividad o inactividad de una determinada enzima. El objetivo de este tema es estudiar los mecanismos mediante los cuales los genes se expresan como protenas. Aunque hoy da sabemos con bastante detalle cmo ocurre este proceso, es interesante hacer una pequea introduccin histrica que permita entender cmo se logr avanzar en este campo, en pocos aos, gracias a la colaboracin de numerosos cientficos. Las primeras evidencias acerca de la relacin entre genes y protenas fueron obtenidas por Beadle y Tatum, que trabajando con el moho Neurospora lograron definir un fenotipo en trminos moleculares y asociar un fenotipo mutante con la presencia de una enzima especfica defectuosa. A mediados de los aos 50, del pasado siglo, se confirm que la informacin gentica del DNA contena el cdigo para todas las protenas que la clula necesita. Tan
76
BIOLOGA
slo diez aos despus, se supo cmo la secuencia de bases del DNA codifica los aminocidos de una protena. Es decir, se descifr el cdigo que especifica cada uno de los aminocidos en el DNA, y se descubri la existencia de un intermediario, el RNA, en el flujo de la informacin desde el DNA hasta las protenas. La clula est controlada por un flujo de informacin que se describi como el dogma central de la biologa DNA RNA protenas Hoy da, sabemos que esto es cierto pero conviene hacer la salvedad de que el flujo de informacin no siempre es exclusivamente unidireccional. La primera flecha de esta ecuacin, en determinados casos, es reversible. Por ejemplo en algunos virus, como el del SIDA o el de la poliomielitis, la molcula hereditaria que porta la informacin es un RNA, sta se copia a un DNA que posteriormente producir otros RNAs. Esto no slo ocurre en virus sino tambin los genes denominados retrotransposones, que se mueven en los genomas, utilizan esta va de mantenimiento. La enzima denominada transcriptasa inversa o reversa es responsable de este proceso. Ms recientemente, hemos sabido que tambin determinadas protenas tienen una cierta capacidad informativa, de manera que son capaces de transmitir informacin a otras protenas y modificar su conformacin. Este es el caso de los priones, las protenas responsables de la encefalopata espongiforme en diversos mamferos (enfermedad de las vacas locas). Por tanto, actualmente sta es la ecuacin que resume el flujo informativo: DNA RNA protenas El paso de la informacin del DNA al RNA, proceso que se conoce como transcripcin, no presenta una especial dificultad ya que el lenguaje molecular es el mismo, las bases, y se realiza, como veremos, por la copia del nucletido complementario. Sin embargo, el paso de la informacin del RNA a las protenas, proceso conocido como traduccin, presenta una dificultad adicional puesto que es necesario cambiar de lenguaje qumico: de las bases a los aminocidos. Establecer las correspondencias supuso desentraar el cdigo gentico, que no es sino el diccionario molecular que permite la traduccin del lenguaje de 4 elementos (bases) al de 20 elementos (aminocidos), y que es un cdigo de tripletes (3 bases =1 aminocido), denominados codones. El mecanismo de la sntesis de protenas es muy complejo y est muy regulado ya que es crucial para las clulas disponer de las protenas adecuadas y en los momentos precisos. Participan muchos elementos, diversas enzimas, diversos RNAs, y orgnulos celulares especficos. En este tema se presenta una visin general de todo este proceso de traduccin,
DEL DNA A LAS PROTENAS
77
dividido en tres etapas (iniciacin, elongacin y terminacin) para facilitar su comprensin. Finalmente, en este tema se analizan las mutaciones, que son las alteraciones o cambios producidos en los genes, es decir, en el DNA. Como vimos en el tema anterior, en la replicacin del DNA se producen errores, de forma natural o espontnea, y existe una maquinaria especfica capaz de detectarlos y subsanarlos, en la mayora de los casos aunque no siempre. Adems, numerosos elementos ambientales, productos qumicos, radiaciones, etc., son capaces de daar el DNA o bien la maquinaria de reparacin del DNA. El resultado final de estos agentes mutagnicos, de los que cada vez vamos conociendo ms, es que se producen cambios o mutaciones en los genes. Veremos cmo estos cambios en el DNA tienen una consecuencia directa en las protenas codificadas, y entenderemos cmo las mutaciones tienen un efecto en el fenotipo, aunque no siempre se manifieste o sea detectable a simple vista.

Cul es la relacin entre los genes y las protenas? Los experimentos de Beadle y Tatum evidenciaron la relacin entre genes, fenotipos y protenas Cmo se realiza el flujo de la informacin desde el DNA hasta las protenas? La existencia del RNA que acta como intermediario Caractersticas del RNA y diferencias con respecto al DNA Mecanismo de sntesis del RNA o transcripcin Regiones de inicio o promotores Enzimas implicadas: RNA polimerasa Terminacin Tres tipos diferentes de RNA RNAm que lleva el mensaje gentico RNAr y RNAt que participan en la sntesis de protenas Cmo se codifican los aminocidos en el DNA? El cdigo gentico traduce el lenguaje del DNA (bases) al lenguaje de las protenas (aminocidos) Caractersticas del cdigo gentico Codones o tripletes Universalidad del cdigo
78
BIOLOGA
Degeneracin o redundancia del cdigo Codones de iniciacin y de terminacin Cul es el mecanismo de sntesis de protenas o traduccin y en qu lugar de la clula se realiza? Molculas y orgnulos implicados en el proceso Inicio de la traduccin Elongacin de la cadena de aminocidos Terminacin de la sntesis Cmo se regula la traduccin? Velocidad de la traduccin Inhibidores de la traduccin: antibiticos Procesos postraduccionales Destinos de las protenas dentro de la clula Modificacin qumica de las protenas despus de la sntesis Cmo influyen las mutaciones del DNA en la funcin de los genes? Tipos de mutaciones Efecto en las protenas codificadas Papel de las mutaciones en la evolucin
RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO DEL TEMA

Es un tema complejo y extenso, en el que se analizan los mecanismos fundamentales de la expresin de la informacin gentica, desde la sntesis de RNA hasta la produccin de protenas. Es necesario conocer y comprender perfectamente estos procesos para seguir avanzando en los siguientes temas de esta primera parte del programa. Por tanto, es un tema clave que no se debe estudiar de manera superficial y al que se le debe dedicar bastante tiempo de trabajo. A pesar de esto, no tiene demasiada dificultad de comprensin aunque exige ordenar bien todos los contenidos. Es recomendable hacer una primera lectura completa del tema para obtener una visin general de todo lo que se va a estudiar en l. Trabajarlo despus por apartados, siguiendo el esquema del guin, y realizar al final unos resmenes propios de cada uno de los apartados fundamentales. Al acabar de estudiar el tema debes conocer y saber explicar los siguientes trminos y conceptos:
79

RNA Ribosa Bases nitrogenadas (A, U, G, C) Protena, polipptido Enzima Aminocidos Sntesis de RNA o transcripcin Sntesis de protenas o traduccin RNA mensajero (RNAm) RNA ribosmico (RNAr) RNA de transferencia (RNAt) RNA polimerasa Cadena molde Promotor Cdigo gentico Codn o triplete Codn de iniciacin Codn de terminacin Anticodn Ribosomas Polisomas o polirribosomas Retculo endoplsmico Aminoacil-tRNA o tRNA cargado Modificaciones postraduccionales Mutaciones Mutaciones gnicas o puntuales Mutacin silenciosa o sinnima Mutacin sin sentido
80
BIOLOGA
Mutaciones cromosmicas Delecin Duplicacin Translocacin
INVESTIGADORES Y EXPERIMENTOS CRUCIALES

GARROD (1902). Un gen alterado produce un fenotipo alterado. BEADLE y TATUM (1940). Un gen una protena.
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. Vida. La Ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. 2003. Tema 12. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, R.G.; MARTIN, D.W. Biologa. McGraw-Hill. 5.a Edicin. 2001. Tema 17. CURTIS, H.; BARNES, S. Biologa. Editorial Medica Panamericana. 6.a Edicin. 2000. Tema 15. AUDERSIK, T.; AUDERSIK, G.; BYERS, B.E. Biologa. La vida en la tierra. Editorial Prentice-Hall. 2003. Tema 10. CAMPBELL, N.A.; REECE, J.B.; MITCHELL, L.G. Biology. Addison-Wesley. 1999. Tema 12.
Bibliografa complementaria
LODISH, H.; BERK, A.; LAWRENCE, S.; MATSUDAIRA, P.; BALTIMORE, D.; DARNELL, J. Biologa celular y molecular. Ed. Mdica Panamericana. 4.a edicin. 2002. Temas 4, 10 y 11. LUQUE, J.; HERREZ, A. Biologa Molecular e Ingeniera Gentica. Ediciones Harcourt. 2001. Temas 19 y 23. ALBERTS, B., et al. Biologa molecular de la clula. Editorial Omega. 1996. ALBERTS, B.; BRAY, D.; JONHSON, A. Introduccin a la Biologa celular. Editorial Omega. 1998.
81
http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPROTSYn.html http://www.ncc.gmu.edu/dna/rna.htm http://fai.unne.edu.ar/biologia/adn/adntema2.htm
TEMA 10. El genoma de los eucariotas y su expresin

Organizacin del genoma de los eucariotas. Tamao del genoma. Tipos de secuencias. Secuencias repetitivas. Estructura de los genes que codifican protenas. Regulacin de la expresin: mecanismos de control de la transcripcin y de la traduccin.
INTRODUCCIN
El objetivo de este tema es conocer las peculiaridades del genoma de los eucariotas, mucho ms grande y ms complejo que el de las clulas procariotas, y los problemas que plantea su funcionamiento y su regulacin. En los dos temas anteriores hemos visto la importancia que tuvieron los experimentos con microorganismos, como las bacterias, para desentraar los enigmas que, en las dcadas de los 20 a los 40 del siglo XX, representaban las cuestiones de qu era, dnde estaba y cmo funcionaba el programa gentico. Aparte de las sorpresas inherentes a cada nuevo descubrimiento, que permitan ir dando respuestas parciales a cada uno de los interrogantes, no menos admiracin provoc el hecho de comprobar que todos los seres vivos tienen el mismo tipo de programa gentico y funciona de la misma manera. No slo los monos eran muy parecidos al hombre, algo que desde las pocas de Darwin haba dado tiempo a digerir, sino que hasta con las bacterias compartamos el mismo cdigo gentico. La universalidad del sofware informtico de todos los seres vivos, aparte de ser una prueba del origen comn y de la evolucin de los seres vivos, permiti avanzar muy rpidamente porque se poda investigar en distintos sistemas e ir generalizando. La frase de moda en los laboratorios era lo que es cierto para Escherichia coli es cierto para los elefantes (M. Delbruck). Esto no ha dejado de ser verdad, siempre que no entremos en detalles. La prueba irrefutable la tenemos hoy da: se puede meter un gen humano en una bacteria, y sta producir la protena humana que en l est codificada. Sin embargo, cuando se analizan los procesos con ms profundidad, las cosas empiezan a ser distintas. Precisamente las bacterias, tienen una organizacin
84
BIOLOGA
celular procariota (como vimos en el tema 3) y resultan muy diferentes, en su estructura, a las clulas eucariotas. Una vez superada esta barrera, es decir una vez en el mundo de las clulas eucariotas, que van desde las levaduras del pan o la cerveza (unicelulares) hasta los humanos, las cosas vuelven a ser bastante parecidas. La diferencia fundamental entre el genoma de procariotas y de eucariotas es sencillamente una cuestin de tamao, y de aqu, en cierta medida, derivan todas las dems diferencias en la organizacin del genoma. Las bacterias son un prodigio de economa y de diseo, su genoma es pequeo y sencillo (en trminos biolgicos, porque jams un qumico empleara estos adjetivos para una molcula de 4,5 millones de pares de nucletidos). Es una nica doble hlice de DNA continua y circular, con una sucesin de genes: los que codifican las protenas, aquellos que codifican slo RNAs (ribosmico, de transferencia) y pequeas regiones reguladoras delante de los genes para controlar que se expresen cuando hacen falta, en funcin de las necesidades metablicas y de las condiciones ambientales. Incluso, es frecuente que los genes de protenas o de enzimas que actan en una misma ruta metablica estn todos juntos y adyacentes, compartiendo una nica regin reguladora comn, de manera que si son necesarios se expresan todos, con el consiguiente ahorro de regiones reguladoras y de protenas reguladoras (esta organizacin se denomina opern). No cabe duda que el pequeo tamao de la clulas bacterianas no da lugar a la existencia de genomas grandes y complejos. Cul es la causa y cul la consecuencia es una discusin que no lleva a ninguna conclusin. Lo que s parece evidente es que a lo largo de la historia evolutiva de la vida, si los genomas crecieron y se hicieron ms complejos las clulas tambin lo hicieron, o viceversa. Como el tamao de la clula tiene unas limitaciones fsicas, impuestas por los problemas de difusin interna y de intercambio con el medio externo derivadas sencillamente de la relacin volumen/superficie, la vida evolucion hacia la multicelularidad que podemos observar en todos los organismos eucariotas, con las nicas excepciones de levaduras y protistas, que son los ms primitivos. La multicelularidad di mucho juego para construir organismos muy grandes y muy complejos, en los que las clulas cooperan y se especializan para muchas funciones, pero esto exige muchos genes y muchos genes requieren estar muy organizados y compactados dentro de la clula. Adems, deben estar regulados con mucha precisin, no todos los genes se pueden expresar en todas las clulas; la diferenciacin celular es el resultado de una expresin diferencial de los genes en las diferentes clulas de un organismo. En los organismos pluricelulares, adems, la regulacin correcta de la expresin de los genes, en las clulas adecuadas y en los momentos precisos, es crtica para el desarrollo y la salud de los organismos.
EL GENOMA DE LOS EUCARIOTAS Y SU EXPRESIN
85

Organizacin del genoma en las clulas eucariotas La complejidad del genoma en eucariotas La cantidad de DNA es mucho mayor El DNA est en el ncleo, aislado por la membrana nuclear El DNA est asociado a protenas y muy compactado El DNA est repartido en varios cromosomas Hay mucho ms DNA del que se necesita para producir protenas Hay mucho DNA no codificante, cuya funcin se desconoce Hay diferentes tipos de secuencias En cuanto al nmero de copias nicas Repetidas, es decir, muchas copias de la misma En cuanto a la capacidad informativa Codifican protenas No codifican protenas (aunque s pueden transcribirse=producir RNA) Las secuencias que no codifican protenas Son secuencias muy repetidas, hay muchas copias de la misma Algunas tienen un papel estructural: los telmeros y los centrmeros Algunas s producen un RNA: secuencias de DNA ribosmico Algunas son mviles: los transposones Los genes que codifican protenas Estructura del gen Regiones codificantes o exones Regiones no codificantes o intrones Regiones reguladoras Promotores Intensificadores (enhancers) Silenciadores Terminadores
86
BIOLOGA
Procesamiento o maduracin de mRNA Cap G o caperuza G Cola poli A Splicing o eliminacin de intrones La regulacin de la expresin gnica en las clulas eucariotas La regulacin de los genes supone que hay mecanismos de control que requieren la existencia de seales, de origen interno en la clula, o externo, procedentes del ambiente, que van a actuar al nivel del DNA, del RNA o de la propia protena. Regulacin a nivel de transcripcin: La transcripcin selectiva o diferencial de genes se puede controlar por: Presencia de regiones reguladoras delante del gen Necesidad de factores de transcripcin especficos Condensacin de la cromatina que hace inaccesible el gen Regulacin a nivel de traduccin: La estabilidad o longevidad del mRNA Existencia de factores especficos que activan o inhiben la traduccin La estabilidad o vida media de la propia protena

Este tema es complejo porque nos introduce a la complejidad del genoma de los organismos eucariotas. Sin embargo, se trata simplemente de conocer los problemas que se plantean para la organizacin, la expresin y la regulacin precisa de estos enormes genomas, sin profundizar demasiado en los mecanismos concretos. En este tema se trata de asomarse a este mundo complejo de los genes eucariotas. Hay que tener en cuenta que son aspectos que solamente hoy da estamos empezando a vislumbrar, a medida que se avanza en el anlisis y secuenciacin de los genomas de diversos organismos. Muchas de las preguntas que aqu se plantean sobre el significado y la funcin del DNA que no codifica para protenas y de la complejidad de las redes de regulacin, irn obteniendo respuestas cada vez ms precisas en los prximos aos. Es muy recomendable estudiar este captulo siguiendo el guin que aqu se presenta.
EL GENOMA DE LOS EUCARIOTAS Y SU EXPRESIN
87
Al finalizar el estudio de este tema debes conocer y saber explicar el significado de los siguientes trminos y conceptos:

Gen Genoma Secuencias reguladoras Promotores Intensificadores o enhancers Silenciadores Secuencias codificantes del gen o exones Secuencias no codificantes del gen o intrones Secuencias repetitivas Secuencias mviles o transponibles Hibridacin de cidos nucleicos Desnaturalizacin de cidos nucleicos Procesamiento del RNA Transcrito primario, RNA maduro Splicing o corte y empalme Caperuza G Cola poli-A Factores de transcripcin Cromatina Heterocromatina Represores de la traduccin
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. Vida. La Ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. 2003. Tema 14.
88
BIOLOGA
Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, R.G.; MARTIN, D.W. Biologa. McGraw-Hill. 5.a Edicin. 2001. Tema 13. CURTIS, H.; BARNES, S. Biologa. Editorial Medica Panamericana. 6.a edicin. 2000. Temas 14 y 17. CAMPBELL, N.A.; REECE, J.B.; MITCHELL, L.G. Biology. Addison-Wesley. 1999. Tema 19.
LODIS, H.; BERK, A.; LAWRENCE, S.; MATSUDAIRA, P.; BALTIMORE, D.; DARNELL, J. Biologa celular y molecular. Ed. Mdica Panamericana. 4.a edicin. 2002. Temas 9, 10, 11. LUQUE, J.; HERREZ, A. Biologa Molecular e Ingeniera Gentica. Ediciones Harcourt. 2001. Temas 20 y 21.
Direcciones en Internet
http://www.web-books.com/MoBio/Free/Ch5A.htm http://www.biology.arizona.edu/molecular_bio/problem_sets/mol_genetics_of_eukaryotes/eukaryotes.html
TEMA 11. Transmisin de seales y comunicacin celular

La respuesta de las clulas al ambiente externo. Comunicacin celular a travs de seales: seales, receptores, transductores, efectos. Comunicacin directa entre clulas.
INTRODUCCIN
El objetivo de este tema es comprender cmo las clulas perciben la informacin del ambiente que les permite adecuar su funcionamiento a las condiciones cambiantes del entorno. Los mecanismos de comunicacin tienen una gran trascendencia, no slo para las clulas que tienen una vida independiente (organismos unicelulares) que obviamente estn sometidas directamente al ambiente externo, sino tambin para las de los organismos pluricelulares. En estos ltimos, una vez ms las cosas se complican, el ambiente est representado por otras clulas del propio organismo, de las que reciben informacin, en forma de mensajes qumicos, para trabajar de forma cooperativa y eficaz, ms el ambiente externo al propio organismo. Estos procesos permiten que los organismos reaccionen y sobrevivan a los cambios ambientales rpidos y que las clulas de un organismo complejo trabajen de manera coordinada, esencial para el desarrollo y la supervivencia del mismo. Para que la clula responda a cambios en las condiciones del ambiente, se requiere tanto la existencia de seales como la de receptores adecuados o especficos para stas, ya que de otro modo no seran percibidas. Adems, una vez detectada la seal, debe producirse una transmisin de la informacin recibida hasta el lugar preciso de la clula para generar una respuesta adecuada. La respuesta generalmente implica un cambio en la actividad de la clula, este cambio puede afectar a reacciones qumicas del metabolismo, produciendo o dejando de producir determinados compuestos, o incluso puede afectar a los genes, modificando el patrn de expresin gnica. La variedad de seales es enorme y no digamos la diversidad de respuestas que las clulas pueden activar. Este es un tema del que todava desconocemos mucho, pero aqu se trata de resaltar la importancia de estos procesos,
90
BIOLOGA
y de dar una visin global de los elementos implicados en los mismos y los tipos de respuestas. Las seales pueden ser sustancias qumicas de muy diversa ndole: muy sencillas como iones Na+, K+, Ca++, molculas inorgnicas que incluso pueden ser gases como el xido ntrico, molculas orgnicas como el etileno, la cafena, las hormonas, factores de crecimiento, por poner slo algunos ejemplos. Tambin las condiciones fsicas como temperatura, luz, radiaciones, magnetismo, gravedad, etc., son percibidas por las clulas, aunque en algunos casos todava no conocemos los sensores que generan respuestas especiales. Los receptores son protenas, cuya estructura espacial permite reconocer y unirse directamente con la seal, la interaccin es muy especfica y equivalente a la unin enzima-sustrato. La mayora se encuentran, lgicamente, en la membrana de la clula, aunque tambin hay receptores citoplsmicos. Como la unin del receptor con su seal se basa en una complementariedad molecular (de forma y carga), hay otras molculas que teniendo la misma forma molecular que la seal, pueden engaar al receptor. Esto explica la utilizacin clnica de determinadas sustancias como inhibidores de una respuesta celular, al actuar como competidores por un receptor, o por el contrario la utilizacin de mimetizantes de seales naturales para disparar determinadas respuestas. Una vez percibida la seal por el receptor se tiene que producir una trasmisin de la informacin, de forma que se pueda generar una respuesta o un cambio en la actividad de la clula. Esto implica una cascada de procesos que puede ser ms o menos compleja. Se habla de transduccin directa, cuando la unin de la seal con el receptor provoca un cambio en este ltimo y un efecto directo, por ejemplo en la permeabilidad de la membrana. Pero lo ms frecuente es que la va sea indirecta y ms compleja, esto implica la existencia de molculas intermediarias que actan como mensajeras hasta el lugar de la clula donde se produce un cambio y se genera una respuesta. Segn la clula y la seal, las respuestas varan ampliamente; desde entrar en ciclo de divisin, moverse hacia un nuevo lugar en el embrin para formar un tejido, liberar enzimas al medio o enviar mensajes al cerebro. Los efectos producidos dentro de la propia clula pueden ser a travs de diferentes vas: cambios en las membranas, en las reacciones del metabolismo o en la actividad de genes. Adems de la comunicacin indirecta, a travs de seales, las clulas de un organismo pluricelular pueden estar en contacto directo con sus vecinas, a travs de estructuras especiales que existen en las membranas de las clulas adyacentes, y que difieren en su estructura dependiendo de si son clulas animales o clulas vegetales, con paredes celulares ms gruesas. Este tema tiene una enorme trascendencia para la Biologa Ambiental, ya que supone llegar a entender a nivel celular, qu es donde en ltimo trmino se generan las respuestas de todos los organismos, los efectos del ambiente tanto en condiciones normales o naturales como en situaciones anormales o excepcionales provocadas por contaminantes y xenobiticos.
TRANSMISIN DE SEALES Y COMUNICACIN CELULAR
91

Todas las clulas perciben y procesan informacin del entorno y responden modificando su actividad para adecuarse a las condiciones ambientales. Se aplica tanto a las clulas: procariotas como eucariotas de vida libre (unicelulares) como asociada (organismos pluricelulares) Se entiende por entorno o ambiente de una clula: el generado por otras clulas del propio organismo las condiciones fsicas y qumicas del medio exterior El proceso de comunicacin y adaptacin al ambiente requiere la existencia de diversos elementos que actan en cascada Seales Receptores Transductores Efectos o Respuestas Seales Segn su naturaleza pueden ser: sustancias qumicas factores fsicos Segn su origen pueden ser: del medio exterior de otras clulas Receptores Una clula slo recibe y responde a determinadas seales Para ello debe tener receptores La existencia de receptores est determinada genticamente Los receptores son protenas La unin receptor-seal es especfica, semejante a la enzima-sustrato
Se conocen diversos tipos de receptores: Receptores en la membrana Receptores citoplsmicos
92
BIOLOGA
Transductores Efectos Las respuestas generadas son muy diversas ya que depender del tipo de seal y del tipo de clula que la perciba. Se pueden resumir en tres tipos de efectos: Cambios en la permeabilidad de membranas: se abren o cierran canales de membrana Cambios en el metabolismo: se activan o inactivan enzimas Cambios en la expresin o actividad de genes: se activa o se inhibe la transcripcin de genes Cualquiera de estas vas provocar cambios, ms o menos rpidos y ms o menos drsticos, en la actividad de la clula. La comunicacin directa entre clulas Las clulas que estn en contacto pueden comunicarse directamente a travs de estructuras especializadas en las membranas de las clulas adyacentes. Estas estructuras especiales son diferentes en clulas animales y vegetales: Uniones gap o de hendidura Plasmodesmos

En este tema hay que centrarse en los aspectos fundamentales implicados en la comunicacin entre las clulas y de stas con el ambiente fsico y qumico externo. Lo fundamental de este tema, es conocer cules son los elementos esenciales implicados en estos procesos de comunicacin y transmisin de informacin, cul es su naturaleza qumica, y comprender la lgica de su funcionamiento. No es necesario memorizar todos los detalles de los diferentes ejemplos concretos que se presentan, sino entenderlos como tales para comprender la esencia de los diferentes mecanismos alternativos que hoy da se conocen, y que sin duda aumentarn a medida que se investiga en estos importantsimos procesos de comunicacin celular que son la base del funcionamiento y del desarrollo de los seres vivos pluricelulares. Al finalizar el estudio de este tema debes conocer y saber explicar el significado de los siguientes trminos y conceptos:
TRANSMISIN DE SEALES Y COMUNICACIN CELULAR
93

Receptores de membrana Clula blanco o diana Transduccin de seales AMP cclico (AMPc) Canales de membrana Uniones de hendidura o gap Plasmodesmos
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. Vida. La Ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. 2003. Tema 15.
LODISH, H.; BERK, A.; LAWRENCE, S.; MATSUDAIRA, P.; BALTIMORE, D.; DARNELL, J. Biologa celular y molecular. Ed. Mdica Panamericana. 4.a edicin. 2002. Temas 15 y 20. PANIAGUA, et al. Biologa Celular. Ed. McGraw-Hill Interamericana. 2.a edicin. 2003. Tema 2.
TEMA 12. Desarrollo y expresin diferencial de los genes

El desarrollo: cigoto, embrin y adulto. Procesos implicados en el desarrollo: divisin celular y crecimiento, diferenciacin, morfognesis, muerte celular o apoptosis. Mecanismos del desarrollo: expresin diferencial de los genes, polaridad, induccin, formacin de patrones.
INTRODUCCIN
El estudio del desarrollo, el proceso por el cual las clulas se especializan y se estructuran hasta constituir un organismo, constituye uno de los problemas ms complejos de la biologa. En este tema vamos a estudiar el desarrollo de los organismos pluricelulares centrndonos en los mecanismos que operan a nivel de los genes y de las clulas. La expresin diferencial de los genes conduce a una diferenciacin en la forma y la funcin de las clulas que permite entender cmo a partir de una nica clula huevo se produce la diversidad de tejidos y de rganos que realizan la variedad de funciones en el cuerpo de los organismos complejos. Este tema conecta con el anterior en el que se estudi la comunicacin entre las clulas. Precisamente, es la comunicacin entre las clulas, a travs de mensajes qumicos, la clave para entender los procesos del desarrollo que implican la diferenciacin y la morfognesis. Todos los seres pluricelulares, sean esponjas, trboles, elefantes, dinosaurios o humanos, se construyen a partir de una sola clula: el vulo fecundado o cigoto, y esto constituye uno de los procesos ms impresionantes, enigmticos y desconocidos de la biologa actual. En los procesos del desarrollo, que nos llevan desde una clula a los miles de millones que constituyen en ser complejo (por ejemplo, 1014 clulas en el cuerpo humano), hay dos componentes importantes. En primer lugar, el aumento del nmero de clulas, que ocurre por divisin celular o mitosis (proceso que ya estudiamos en el tema 6). En segundo lugar, la diversificacin en la estructura y funcin de las clulas con aparicin de tipos muy diferentes. Este proceso se denomina diferenciacin celular, y en este tema vamos a tratar de entender cmo ocurre.
96
BIOLOGA
La clula huevo o cigoto contiene, obviamente, todos los genes necesarios para dirigir la construccin de todo el organismo. Hoy da sabemos que tambin todas las clulas del cuerpo adulto de un organismo contienen toda la informacin gentica. La diferenciacin, que es la especializacin de las clulas hasta convertirse en los distintos tipos celulares, no conlleva una prdida de genes, sino una expresin diferencial de los mismos. El conjunto de genes activos y, por consiguiente, las protenas que se producen, explican las diferencias morfolgicas y funcionales, por ejemplo entre una clula muscular y una neurona, o entre una clula de la raz y una de la flor. Dicho de otro modo, los distintos tipos de clulas no difieren en los genes que contienen sino en los que usan. La reciente clonacin de la oveja Dolly es una prueba definitiva para ilustrar este hecho. El ncleo de la clula mamaria que se utiliz para introducirlo en el huevo, al que previamente se le haba eliminado su ncleo, contena, obviamente, todos los genes y dio como resultado la famosa oveja clnica. Como veremos en este tema, estamos empezando a entender los mecanismos que determinan que una clula se diferencie y avance hacia una especializacin definitiva que involucra un cambio en su aspecto y en su funcin. Se trata, en esencia, de mecanismos de control del genoma, que operan a nivel de la transcripcin y de la traduccin (tema 10) junto con mecanismos de comunicacin entre las clulas (tema 11), que emiten las seales qumicas para el control del genoma. Vamos poco a poco conociendo algunas notas, pero estamos muy lejos de entender la sinfona del desarrollo, ni siquiera en la versin del organismo pluricelular ms simple del planeta. Se han identificado algunos factores que inducen la diferenciacin. Son protenas que actan como factores de transcripcin unindose al DNA en los promotores de determinados genes clave, incluso a todo un grupo de genes o familia de genes que contienen el mismo promotor. En otros casos, tambin pueden activar la transcripcin unindose al complejo enzimtico. Se han aislado e identificado algunos de estos factores y se ha podido incluso confirmar experimentalmente que son capaces de inducir la diferenciacin de clulas madre o troncales (stem cells), que son clulas no diferenciadas, procedentes de embriones o procedentes de adultos. La experimentacin en este campo, est arrojando mucha luz sobre los mecanismos moleculares de la diferenciacin, adems de tener una gran trascendencia desde un punto de vista clnico, ya que si se lograra producir en el laboratorio tejidos u rganos se dispondra de una poderosa herramienta para sustituirlos en aquellos casos en que estn daados o enfermos. En la prensa son frecuentes las noticias sobre los avances de la investigacin en este campo, y tambin los problemas y prohibiciones que algunos gobiernos plantean para la experimentacin con clulas madre por motivos religiosos. En el desarrollo, adems de la divisin y la diferenciacin de las clulas, que son dos procesos complejos, pero que hasta cierto punto vamos entendiendo, ocurre algo todava mucho ms enigmtico que es la morfognesis. Se trata de la adquisicin de la forma y estructura del cuerpo, con la aparicin de los diversos rganos, y de estructuras, con sus formas y tamaos especficos. Y esto est determinado genticamente, es el resultado de la expresin de
DESARROLLO Y EXPRESIN DIFERENCIAL DE LOS GENES
97
determinados genes en los momentos y en los lugares precisos lo que hace que los dedos de tu mano sean cinco y tengan la forma y el tamao que tienen, que ser parecido al de alguno de tus progenitores, incluso en la longitud relativa entre tu dedo ndice y el anular. La morfognesis es el resultado de las interacciones entre clulas, el movimiento de las clulas y la muerte celular apopttica. Se utiliza el trmino induccin, para referirse a cualquier mecanismo por el cual una poblacin celular influye sobre el destino de sus vecinas. Un tejido determina que otro adyacente se desarrolle de manera particular. De nuevo los elementos subyacentes son las seales qumicas y sus efectos en los genes. La existencia de inductores, la distribucin diferencial de los mismos, tanto dentro de una misma clula como en todo el embrin, es decir, la existencia de gradientes de molculas especficas y la consecuente aparicin de una polaridad, son elementos importantes que explican estos procesos. La informacin posicional es importante para que la clula tenga un comportamiento adecuado a su posicin dentro de un todo. Hay genes que informan de posicin dentro de un embrin o de una regin del embrin, por ejemplo de un segmento en insectos, y tambin se conoce la existencia de genes de rgano o de estructura. Estos ltimos informan de la pertenencia a un determinado rgano, y se conocen como genes de identidad en plantas o genes hometicos en animales. Las mutaciones en los genes hometicos hacen que una parte del cuerpo sea sustituida por otra. El descubrimiento de estos genes tuvo una gran trascendencia para avanzar en nuestro conocimiento del desarrollo, y alcanzaron una gran popularidad por los efectos tan espectaculares que se manifiestan cuando aparecen mutaciones en estos genes. As, una mutacin en un determinado gen hometico puede tener como consecuencia la formacin de una pata en la cabeza de una mosca, precisamente en el lugar en que deba ir una antena. Esto es la consecuencia de que todas esas clulas estn siendo informadas errneamente de que son una pata, y como tal se desarrollan y forman una pata perfecta, slo que no lo hacen en el lugar apropiado. Este tipo de experimentos demostr la importancia de la informacin posicional. Otra faceta importante del desarrollo, y en particular de la morfognesis, relativamente desconocida hasta hace pocos aos, es la muerte celular conocida como apoptosis, muerte celular que est genticamente programada. En la clula se desencadenan una serie de procesos que provocan la degradacin del genoma, como consecuencia de la activacin de determinados genes, que llevan a la muerte controlada. Es un proceso muy diferente a la muerte celular o necrosis, que tiene lugar como consecuencia de dao o carencia de nutrientes. Se conocen genes de apoptosis y enzimas que son especficas de los procesos de muerte apopttica, que adems parecen estar muy conservados en diferentes especies. La muerte controlada, en el tiempo y en el espacio, es decir de determinada serie de clulas en el momento adecuado es un elemento esencial en la formacin de estructuras y rganos durante el desarrollo. Lo ms impresionante no es que el genoma de la clula huevo tenga el programa gentico con las instrucciones de lo que hay que hacer, lo que nos
98
BIOLOGA
resulta todava inexplicable es que tambin tiene las instrucciones para decir: en qu orden, en qu momento, durante cunto tiempo, y en qu lugar hay que hacerlo. Este ltimo tipo de instrucciones son la clave del desarrollo. Los recientes estudios de genmica comparada, que analizan las posibles homologas en la secuencia de genes concretos en distintos organismos, demuestran que los genes que controlan el desarrollo estn muy conservados en diferentes especies. Esto quiere decir que muchos de los genes fundamentales para el desarrollo son muy similares en una amplia variedad de organismos, y que los mecanismos genticos importantes, desde el punto de vista del desarrollo, al parecer estn enraizados profundamente en la historia evolutiva de los organismos multicelulares.

Los procesos del desarrollo Crecimiento: aumento de tamao ms clulas: divisin celular por mitosis (tema 6) ms grandes: expansin Diferenciacin: produccin de distintos tipos celulares expresin diferencial de genes Morfognesis: produccin de rganos y forma del cuerpo interaccin entre clulas movimiento celular muerte celular Diferenciacin La diferenciacin de las clulas para dar lugar a diferentes tipos celulares, que se organizan en tejidos y rganos, es un proceso esencial que tiene lugar de una forma progresiva a lo largo del desarrollo. No implica cambios permanentes en el genoma Implica la expresin diferencial de genes Es debida a la activacin o represin de la transcripcin de determinados genes Se han aislado factores de transcripcin especficos para tejidos Resulta de la produccin de determinadas protenas Provoca diferencias en la morfologa y funcin de las clulas Las clulas madre o troncales (stem cells), que existen en todos los embriones y en algunos tejidos adultos, son indiferenciadas y por tanto pueden convertirse en cualquier tipo de tejido si se le suministra el
DESARROLLO Y EXPRESIN DIFERENCIAL DE LOS GENES
99
estmulo ambiental adecuado. Esto quiere decir que pueden ser inducidas a formar determinados tejidos mediante factores especficos. Morfognesis En la formacin de rganos y estructuras, juegan un papel importante: La existencia de gradientes de seales La induccin por las clulas vecinas La polaridad dentro del embrin que define espacialmente regiones La formacin de patrones La migracin o el movimiento de clulas La muerte celular programada genticamente o apoptosis Algunos de los genes esenciales de desarrollo, as como los mecanismos genticos implicados estn muy conservados a lo largo de la evolucin, lo que demuestra que hay programas similares de desarrollo en diferentes organismos.

Este es un tema complicado porque trata uno de los aspectos ms complejos y, a su vez, ms desconocidos todava de los seres vivos que es el desarrollo de un organismo complejo a partir de una nica clula. Este proceso es el resultado de la expresin secuencial, y regulada con enorme precisin en el tiempo y en el espacio, del programa gentico que se encuentra en esta clula inicial. En este tema se trata nicamente de esbozar los procesos fundamentales que ocurren a nivel celular durante el desarrollo, que son la diferenciacin y la morfognesis. Para entender los mecanismos moleculares que explican estos procesos es necesario haber estudiado a fondo y comprendido bien los dos temas anteriores, ya que la regulacin diferencial de los genes y la comunicacin entre las clulas son la base de los mismos. Al finalizar este tema debes conocer y saber explicar los siguientes trminos y conceptos:

Desarrollo Embrin Diferenciacin Expresin diferencial de genes Especializacin Totipotencial
100
BIOLOGA
Morfognesis Clonar Organismo clnico Clulas madre o troncales (stem cells) Clulas madre embrionarias Clulas madre adultas Polaridad en el embrin Formacin de patrones (en el desarrollo) Muerte celular programada o apoptosis Informacin posicional Genes hometicos Genes de efecto materno Genes de segmentacin
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. Vida. La Ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. 2003. Tema 16. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, R.G.; MARTIN, D.W.; VILLEE, C. Biologa. McGraw-Hill. 5.a Edicin. 2001. Tema 16. CURTIS, H.; BARNES, S. Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. 2000. Tema 18. CAMPBELL, N.A.; REECE, J.B.; MITCHELL, L.G. Biology. Addison-Wesley. 1999. Tema 21.
CARLSON, BRUCE. Embriologa humana y biologa del desarrollo. Ed. Harcourt. 2.a edicin. 2000. LODISH, H.; BERK, A.; LAWRENCE, S.; MATSUDAIRA, P.; BALTIMORE, D.; DARNELL, J. Biologa celular y molecular. Ed. Mdica Panamericana. 4.a edicin. 2002. Temas 14 y 23.
TEMA 13. DNA recombinante y biotecnologa

Obtencin de DNA recombinante: enzimas de restriccin y ligasas. Clonacin de genes: vectores y clulas hospedadoras. Obtencin de genotecas y genotecas de expresin. Inactivacin dirigida de genes. Microchips de DNA. Aplicaciones prcticas: Biotecnologa.
INTRODUCCIN
Como hemos ido viendo a lo largo de los temas anteriores, la biologa en estos ltimos cincuenta aos ha dado un paso de gigante en el conocimiento de los genes y de su funcionamiento. Esta explosin de nuevos conocimientos y el ritmo vertiginoso al cual avanzan sus aplicaciones ha sido posible gracias a la tecnologa del DNA recombinante, llamada tambin Ingeniera Gentica. Se trata de un conjunto de tcnicas y de estrategias que permiten obtener nuevas combinaciones de material hereditario que no se encuentran en la naturaleza (DNA recombinante), y la clonacin de genes en clulas heterlogas. Clonar un gen quiere decir obtener gran cantidad de copias del mismo. Anteriormente a las tcnicas de clonacin era prcticamente imposible aislar un gen concreto en cantidades suficientes para su estudio, debido a la pequesima proporcin que representa un gen particular dentro de la complejidad de un genoma (menos de una millonsima parte en el caso humano). El desarrollo de la Ingeniera Gentica ha dependido, fundamentalmente, del descubrimiento de una serie de enzimas que actan sobre los cidos nucleicos y que son las verdaderas herramientas para esta ingeniera, ya que permiten cortar, modificar y unir las molculas de DNA de manera controlada en el laboratorio. Tambin son fundamentales algunas tcnicas utilizadas de forma rutinaria en los laboratorios como son: la electroforesis, para separar y aislar los genes; la hibridacin con sondas especficas, para identificarlos; la secuenciacin del DNA, para caracterizar un gen; la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR), que permite amplificar un gen en un tubo de ensayo; y los microchips para el estudio comparativo y masivo de secuencias y el anlisis de la expresin diferencial de genes.
102
BIOLOGA
Las tcnicas de clonacin de DNA permiten aislar fragmentos de DNA procedentes de un organismo complejo (por ejemplo genes humanos) y mantenerlos, reproducirlos (para obtener muchas copias o clones) y expresarlos (para obtener gran cantidad de su producto proteico) en sistemas sencillos como son las bacterias. Las bacterias fueron las primeras hospedadoras de genes eucariotas; en su interior se han expresado incluso protenas humanas. Hoy da, se utilizan tambin levaduras y clulas vegetales y animales (incluidas las humanas) como hospedadoras de genes forneos. En este tema vamos a analizar los elementos bsicos necesarios para clonar genes: una serie de enzimas para cortar y pegar el DNA, unos vectores para transportar genes, la utilizacin de clulas hospedadoras para clonar genes y unas cuantas tcnicas para caracterizar el DNA. Los pasos fundamentales para la clonacin de un gen son: 1. Cortarlo y separarlo del resto del genoma original 1. La Ingeniera Gentica comenz a desarrollarse, a principios de los aos setenta, coincidiendo con el descubrimiento de las enzimas de restriccin. Estas enzimas, de origen bacteriano, cortan el DNA por un sitio especfico o diana y permiten volver a unir, posteriormente, fragmentos de DNA de muy distinto origen, siempre que hayan sido cortados por la misma enzima y compartan la misma diana. Hoy hay comercializadas ms de 100 enzimas de restriccin diferentes, con distintas secuencias o dianas de corte, que permiten elegir la ms adecuada segn el gen a clonar en cuestin. Son como unas tijeras moleculares muy especficas y constituyen una herramienta clave para la Ingeniera Gentica. 2. Unirlo a un vector que lo transporte al interior de una clula hospedadora 1. Una vez cortado y aislado el gen en cuestin, es necesario unirlo a un DNA vector que lo transporte al interior de la clula hospedadora, generalmente bacteriana, aunque tambin pueden ser otros tipos de clulas. Este DNA vector, previamente cortado con la misma enzima de restriccin, se une al gen a clonar por la zona de las dianas comunes, y se pegan los fragmentos con la ayuda de unas enzimas, denominadas ligasas, que actan como un pegamento molecular. 1. Como vectores se utilizan plsmidos o virus que infectan bacterias. En el caso de que la clula hospedadora sea de levaduras, vegetales o animales, se trabaja con un vector especfico para las mismas. 1. Los plsmidos son fragmentos de DNA que penetran en las bacterias y se reproducen con una elevada tasa, frecuentemente llevan genes que determinan resistencias a antibiticos, lo cual resulta muy ventajoso para la bacteria y tambin muy til para marcar aquellas bacterias que incorporaron el combinado (gen+plsmido). 1. Los virus bacterifagos son tambin buenos vectores ya que literalmente inyectan su DNA hacia el interior de la bacteria. La insercin de
DNA RECOMBINANTE Y BIOTECNOLOGA
103
una pieza de DNA (el gen a clonar) ajena al virus no altera su capacidad para introducirse ni la capacidad de replicarse posteriormente en el interior de la bacteria. 3. Introducir el gen en la clula hospedadora y establecer un clon o linaje de clulas que lo reproduzcan y en su caso obtener el producto del gen 1. Tanto los plsmidos como los virus con su gen forneo insertado, penetran en el interior de las bacterias y se reproducen rpidamente si stas se encuentran en un medio rico en nutrientes. En cuestin de horas se consigue una elevada amplificacin del gen, y se obtendr un clon o linaje de bacterias que podra seguir reproducindolo de forma ilimitada. Habremos establecido artificialmente una fbrica natural de genes, que se puede congelar para parar su reproduccin, y posteriormente volver a crecer en el momento deseado.
Enzimas de restriccin
Las enzimas de restriccin son endonucleasas que reconocen dianas especficas en el DNA, es decir que cortan el DNA cada vez que encuentran una determinada secuencia de bases que es especfica para cada una de estas enzimas. Hoy da estn identificadas ms de 100 enzimas de restriccin distintas, cada una de ellas con una secuencia especfica y diferente de corte, llamada secuencia de reconocimiento o diana, que suele tener entre 4 y 10 bases. Estas enzimas permiten, por tanto, cortar las largas molculas de DNA cromosmico en fragmentos ms cortos de manera especfica, controlada y reproducible. Las enzimas de restriccin se encuentran de forma natural en las bacterias. Diferentes especies y cepas de bacterias tienen diferentes enzimas de restriccin. Hoy da se sabe que representan un mecanismo de defensa frente a la invasin de virus bacterifagos. La bacteria se protege del ataque de stas enzimas a su propio DNA modificndolo, generalmente por metilacin de las bases, de forma que las dianas quedan inactivadas y las enzimas slo actuarn sobre el DNA de los bacterifagos intrusos.
Vectores
Para la clonacin de un gen es fundamental disponer de vehculos que transporten el DNA de inters de una clula a otras. Estos vehculos genticos llamados vectores son igualmente molculas de DNA con capacidad de replicarse por s mismos y que poseen regiones que no son esenciales para su multiplicacin, en esas zonas es donde pueden insertarse fragmentos de DNA exgeno. En general, el DNA del vector se separa fcilmente del DNA de la clula hospedadora, obtenindose as cantidades considerables del vector y por tanto del DNA exgeno insertado en l. Los vectores ms comnmente usados en
104
BIOLOGA
Ingeniera Gentica son algunos plsmidos de bacterias y virus bacterianos denominados bacterifagos. Otros vectores son especficos para clulas eucariotas. As hay vectores para clulas de levaduras, para clulas de mamferos, y para clulas de vegetales.
Clulas hospedadoras
Las bacterias han sido las primeras clulas utilizadas como hospedadoras para el clonaje de genes y las primeras en las que estos genes recombinantes se lograron expresar. En la actualidad, aunque no son las nicas, siguen ocupando un papel muy importante en el clonaje de genes procedentes de otros organismos. Las clulas vegetales y animales son tambin posibles receptoras de genes heterlogos o de otras especies.
Electroforesis
La electroforesis es una tcnica que permite la separacin de macromolculas que tienen una carga elctrica y que por tanto se movern cuando se sometan a un campo elctrico, obviamente en la direccin fijada por el signo de su carga elctrica. Los fragmentos de DNA generados, por ejemplo, por la digestin con una enzima de restriccin pueden separarse unos de otros por la tcnica, relativamente sencilla, de electroforesis en gel. Las molculas de DNA se separaran en funcin de su tamao cuando se les hace atravesar, impulsadas por un campo elctrico, la matriz o retcula del gel, que impone una resistencia por friccin que depender del tamao y complejidad de la molcula. La matriz o el poro del gel retarda el movimiento de los fragmentos de DNA en funcin de su tamao, de modo que cuanto ms pequeo, ste encontrar menor resistencia, y avanzar ms rpidamente hacia el extremo positivo del gel. Una vez finalizada la electroforesis, el gel se tie con un colorante que revele la posicin de las molculas; es frecuente utilizar bromuro de etidio un colorante que se fija al DNA y es fluorescente, de forma que permite ver la posicin o las bandas de DNA iluminando el gel con luz ultravioleta. Si en un carril paralelo a la muestra se cargan molculas de tamaos conocidos se pueden utilizar como patrn para realizar una estimacin de los tamaos de los fragmentos detectados. Esta tcnica tambin se puede utilizar para purificar y aislar molculas de DNA; la porcin del gel o la banda que contiene el fragmento de inters se corta y se recupera el DNA al eluirlo, de modo que queda aislado de otros fragmentos y por tanto purificado. Para la identificacin posterior de un determinado fragmento de DNA o de un gen es necesario disponer de alguna sonda ya conocida. Una sonda es un DNA aislado, purificado y ya identificado (tambin puede ser un RNA) que nos va a permitir identificar un DNA homlogo entre otros muchos desconocidos, o bien que nos va a permitir identificar un DNA de inters aunque
105
totalmente desconocido pero que suponemos que tiene una cierta homologa con el que utilizamos como sonda (por ejemplo, por ser un gen equivalente en una especie prxima). Este reconocimiento entre DNAs homlogos o que tienen una cierta homologa se basa en el proceso de hibridacin de cidos nucleicos. Cuando un DNA se somete a temperaturas elevadas (normalmente >800C) o a tratamientos con lcalis, se produce una rotura de los puentes de hidrgeno y como consecuencia una separacin de las dos cadenas de la doble hlice, proceso que se conoce como desnaturalizacin del DNA. En determinadas condiciones y volviendo a bajar la temperatura se produce de nuevo una reasociacin o renaturalizacin de las cadenas complementarias. Este proceso de apareamiento tambin puede ocurrir entre DNAs heterlogos pero que tengan pequeas regiones con homologa de secuencia y tambin entre un RNA y su cadena de DNA complementaria. Este es el proceso que se conoce como hibridacin de cidos nucleicos y que es la base de la utilizacin de sondas para la identificacin de DNAs. La utilizacin de sondas para la identificacin de fragmentos de DNA o de genes se basa en la hibridacin de regiones con bases complementarias. Se pueden variar las condiciones de hibridacin de forma que sta puede tener lugar aunque dos genes slo tengan algunas regiones de homologa. sta es la base para identificar genes de especies diferentes que conserven entre s cierto grado de homologa. Una vez que los fragmentos de DNA han sido separados mediante electroforesis, es necesario transferirlos a un soporte slido antes de la hibridacin, ya que sta no se puede realizar directamente en el gel. Las sondas que se utilizan para identificar un determinado fragmento o banda deben estar marcadas, y el procedimiento ms comn es que tengan nucleotidos con elementos radiactivos como por ejemplo 32P o 3H. Hoy da tambin se utilizan sistemas, alternativos a la radiactividad, basados en la presencia de nucletidos modificados qumicamente, de forma que posteriormente a la hibridacin podamos revelar, esto es, localizar visualmente las bandas positivas donde tuvo lugar la hibridacin.
Biochips
A principios de los aos noventa, se desarroll una nueva tecnologa denominada de los biochips. En ella confluyen la microelectrnica y la biologa molecular junto con la qumica combinatoria, la informtica y el tratamiento de seales. El chip de DNA permite analizar en pocas horas los constituyentes de una mezcla compleja que contenga miles de secuencias diferentes de DNAs o de RNAs. Esta tecnologa, que a veces se denomina tambin como DNA microarrays, tiene numerosas aplicaciones prcticas. Permite detectar mutaciones, saber con exactitud qu genes expresa una clula, determinar qu genes responden a un determinado tratamiento, o asegurarnos si un paciente tiene genes de un virus patgeno o de una bacteria infec-
106
BIOLOGA
ciosa, o bien si tiene genes que estn implicados en una determinada enfermedad hereditaria o con una base gentica. Por ejemplo, para saber si una persona est infectada por un determinado virus slo es necesario disponer de un minsculo chip comercial que contendr las secuencias de miles de virus patgenos y, al aplicar una pequea muestra de sangre del paciente, pocas horas despus, el ordenador nos dar la informacin precisa sobre la presencia o ausencia de alguno de estos virus en el paciente en cuestin. Esta tecnologa requiere el conocimiento previo de los genomas y por tanto su desarrollo depende de la existencia de bases de datos de secuencias de los diferentes organismos, cada vez ms completas como consecuencia del apoyo econmico a los proyectos de investigacin y de secuenciacin de genomas de diferentes especies. El principio de esta tecnologa explota la reaccin de hibridacin de los cidos nucleicos que tiene su fundamento en que dos cadenas de DNA, o una de DNA y una de RNA o incluso dos de RNA, que tengan bases complementarias aparearn, es decir, se unirn por enlaces de hidrgeno y quedarn pegadas (algo equivalente a lo que ocurre con las dos caras de un VelcroR). La estrategia consiste en que podemos identificar un fragmento de DNA desconocido ponindolo en presencia de miles de fragmentos de DNA de secuencia conocida que estarn fijos y localizados con total precisin en un microsoporte, de manera que aqul con el que hibride ser su homlogo complementario. De la misma forma se pueden analizar simultneamente miles de fragmentos de DNA. Actualmente existe una dura competencia y una guerra de patentes de nuevas tecnologas para la fabricacin, diseo y comercializacin de biochips. Como es lgico el futuro de esta tecnologa, cuyo mercado potencial es inmenso, depende asimismo del avance en el conocimiento de la secuencia de los genomas para la disponibilidad de nuevas sondas, cuestin que lleva asociado tambin el problema legal y tico de las patentes de genes. Las aplicaciones de los DNA chip son revolucionarias en multitud de campos como el biomdico, farmacolgico, agroalimentario, y en general constituye un elemento de enorme utilidad para la investigacin genmica y para detectar con precisin los perfiles de expresin de los genes. Por poner slo algn ejemplo, en el campo del anlisis clnico se pueden desarrollar DNA chips para la deteccin de patgenos, virus y bacterias, en la sangre, las vas respiratorias y genitales. En el campo de la gentica mdica permiten la deteccin de genes tumorales, oncogenes y oncosupresores mutados; tambin se puede realizar el diagnstico de enfermedades genticas causantes de graves patologas hereditarias. En el campo agroalimentario, son de gran utilidad para la deteccin de agentes infecciosos en muestras alimentarias (Salmonella, Listeria, Legionella, etc.), y para deteccin de fraude alimentario. Asimismo, pueden ser utilizados para la deteccin de patgenos en las aguas, en el aire, o en las cadenas de fabricacin de productos farmaceticos.
107

La obtencin de DNA recombinante y la clonacin de genes requieren: obtener fragmentos pequeos de DNA aislar y purificar genes unir DNAs de diferentes orgenes disponer de vectores para transportar genes disponer de clulas hospedadoras para albergar genes exgenos lograr que el gen se replique y exprese en la clula hospedadora Herramientas y tcnicas para cortar, separar y pegar fragmentos de DNA Enzimas de restriccin son nucleasas que cortan el DNA produciendo fragmentos ms pequeos son muy especficas: reconocen y cortan por una secuencia determinada esta secuencia de bases se denomina sitio de reconocimiento, secuencia de restriccin o diana se conocen ms de 100 enzimas con diferentes dianas de corte son de origen bacteriano pero estn comercializadas para su uso en laboratorios se utilizan para cortar de manera controlada y reproducible un DNA de gran tamao en fragmentos manejables Electroforesis en gel es una tcnica que permite separar fragmentos de DNA (de RNA o de protenas) en funcin de su tamao la separacin se basa en el movimiento de los fragmentos a travs de un gel poroso en un campo elctrico la utilizacin de sondas de DNA conocidas y marcadas, con radiactividad o con fluorescencia, permite identificar los fragmentos. tambin es posible recuperar el DNA de una determinada banda, cortndola y eluyendo el DNA Ligasas Las enzimas ligasas unen covalentemente fragmentos de DNA Permiten obtener DNA recombinante, al unir fragmentos procedentes de distintos organismos
108
BIOLOGA
Vectores y clulas hospedadoras para clonar genes Vectores Son necesarios para transportar genes al interior de una clula hospedadora Deben ser capaces de replicarse, tener dianas de restriccin, tener algn marcador Tipos de vectores Plsmidos Virus Cromosomas artificiales Clulas hospedadoras Bacterias Levaduras Clulas de plantas Clulas animales Tipos de clonacin Se puede clonar slo un gen o unos pocos genes Se pueden clonar todos los genes de un organismo y tener una biblioteca gnica o genoteca Se pueden clonar slo los genes que se expresan en un determinado tejido y tener una biblioteca de expresin o una biblioteca de cDNA Modificaciones genticas de los organismos Los organismos modificados genticamente (OGM) pueden ser de dos tipos: se ha introducido un gen nuevo: organismo transgnico se ha inactivado un gen: organismo knockout Microchips de DNA Permiten analizar miles de secuencias simultneamente Analizar los genes que se expresan en un determinado momento o en un determinado tejido Analizar variantes de genes y detectar mutaciones Detectar patgenos Aplicaciones Biotecnolgicas de las tcnicas de manipulacin de DNA
109

Es un tema muy atractivo por la actualidad de sus contenidos, aunque puede resultar difcil por la gran cantidad de conceptos nuevos y la variedad de tcnicas que se introducen. Sin embargo, la mayora de los trminos no resultarn nuevos ya que estn a la orden del da en los medios de comunicacin. Es necesario dedicarle bastante tiempo de estudio. Es muy recomendable realizar una primera lectura seguida y completa del tema para darse cuenta de todas las posibilidades que ofrecen estas tecnologas. Despus estudiarlo detenidamente en etapas, siguiendo los apartados del guin y realizando un esquema resumen de cada uno de ellos. Es importante centrarse primero en el concepto de clonacin de genes o de fragmentos de DNA, y entender los requisitos necesarios para lograr este objetivo. Para ello es necesario seguir un esquema de los pasos necesarios para manipular el DNA y las diferentes enzimas que se utilizan como herramientas para ello.

DNA recombinante Clonacin de DNA o de genes Enzimas de restriccin o endonucleasas de restriccin Sitio de reconocimiento o sitio de restriccin o diana de restriccin Fragmentos de restriccin Electroforesis Sonda de DNA DNA ligasa Organismo transgnico Vector de DNA Plsmido Virus Marcador gentico Clula hospedadora o clula husped Biblioteca gnica o genoteca Biblioteca de cDNA Chip de DNA, miocrochip o microarray
110
BIOLOGA
RNA antisentido Vector de expresin Anlisis de huellas de DNA o huellas dactilares de DNA
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. Vida. La Ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. 2003. Tema 17. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, R.G.; MARTIN, D.W. Biologa. McGraw-Hill. 5.a Edicin. 2001. Tema 14. CURTIS, H.; BARNES, S. Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. 2000. Tema 16. AUDERSIK, T.; AUDERSIK, G.; BYERS, B.E. Biologa. La vida en la tierra. Editorial Prentice Hall. 2003. Tema 13. CAMPBELL, N.A.; REECE, J.B.; MITCHELL, L.G. Biology. Addison-Wesley. 1999. Tema 20.
LODISH, H.; BERK, A.; LAWRENCE, S.; MATSUDAIRA, P.; BALTIMORE, D.; DARNELL, J. Biologa celular y molecular. Ed. Mdica Panamericana. 4.a edicin. 2002. Temas 7 y 8. CORTS, E.; MORCILLO, G. Ingeniera gentica: manipulacin de genes y genomas. Coleccin Educacin Permanente. UNED. 2002. PERERA, J.; TORMO, A.; GARCA, J.L. Ingeniera gentica. Editorial Sntesis, 2002. LUQUE, J.; HERREZ, A. Texto ilustrado de Biologa Molecular e Ingeniera Gentica. Ediciones Harcourt, 2001.
Cloning genes. The MIT Biology hipertextbook http://esg-www.mit.edu:8001/esg.bio/rdna/cloning.html
111
PCR site http://sunsite.berkeley.edu/pcr PCR manual http://biochem.boehringer-mannheim.com/prod_inf/manuals/pcr_ man/index.htm#1 DNA microarrays http://www.gene-chips.com http://www.bio.davidson.edu/courses/genomics/chip/chip.html
TEMA 14. Gentica molecular humana

Las protenas como fenotipo: protenas inactivas o ausentes y enfermedades genticas. Patrones de herencia y efecto del ambiente. Mutaciones y deteccin de variaciones. Cncer: base gentica y efecto ambiental. Terapia gnica.
INTRODUCCIN
Aunque los principios de la gentica son los mismos para todas las especies eucariotas diploides, en este tema nos vamos a centrar en el estudio de la gentica molecular en los seres humanos. En la actualidad, los avances en gentica molecular facilitados por las tecnologas de DNA recombinante (que vimos en el tema anterior) han permitido conocer la base gentica de muchas enfermedades y patologas humanas, suministrando a la vez nuevos mtodos para el diagnstico y nuevas esperanzas para el tratamiento y la prevencin. El objetivo fundamental de este tema es comprender la conexin entre los genes y sus manifestaciones externas en los organismos, es decir, el fenotipo. El fenotipo es el resultado de la actividad de las protenas, bien sean stas estructurales, transportadoras, enzimas, anticuerpos, hormonas, etc. Aunque en los seres humanos podemos observar algunos rasgos fenotpicos que se deben a la accin de un solo gen, lo ms frecuente es que los rasgos o caracteres complejos se deban a la accin conjunta de varios genes, es decir, a la actividad coordinada de numerosas protenas. Lo mismo ocurre con los fenotipos patolgicos, hay muchas enfermedades genticas que son el resultado de alteraciones en diversos genes, pero tambin hay algunas patologas que se deben a la mutacin de un nico gen. El estudio de estas enfermedades monognicas tiene una enorme importancia desde el punto de vista clnico para ayudar a su tratamiento. Adems, su anlisis a nivel molecular est resultando muy valioso para comprender el funcionamiento bsico de los genes y el papel de determinadas protenas en los fenotipos, as como para conocer la interaccin de los genes y los factores ambientales en la susceptibilidad a enfermedades comunes.
114
BIOLOGA
En este tema se analizan algunos ejemplos escogidos de enfermedades genticas humanas que son el resultado de protenas anormales o ausentes, como consecuencia de genes mutados. En estas enfermedades genticas pueden estar implicadas protenas de muy diversa ndole: enzimas, protenas de membrana que actan como receptores o transportadores, protenas con funcin estructural, etc. Los patrones de herencia de estas anomalas genticas, es decir, el modo en que se transmiten a la descendencia depender, lgicamente, de si se trata de una forma del gen o alelo recesivo o si es dominante, y de si se localiza en un autosoma o en un cromosoma sexual. Dentro de este captulo de las enfermedades genticas merece una atencin especial el cncer. Los enormes progresos realizados en los ltimos aos estn permitiendo empezar a comprender su base gentica, de una gran complejidad, y la importante implicacin del componente ambiental en esta enfermedad. Ninguna enfermedad tiene tanta trascendencia social, en los pases desarrollados, ni est siendo investigada con tanta intensidad y recursos como el cncer. Se trata de una enfermedad muy compleja, con muy diversas patologas dependiendo del tipo de tejido afectado. Las manifestaciones a nivel patolgico tambin van a depender, por tanto, del tipo celular. Sin embargo, siempre hay un elemento en comn: la prdida del control de la divisin celular. Algunas formas de cncer estn inducidas por virus, aunque la mayora se debe a mutaciones genticas. A diferencia de la mayora de las enfermedades genticas, estas mutaciones suelen originarse a lo largo de la vida y afectan slo a las clulas somticas. La duracin del tiempo de vida y la exposicin a sustancias que pueden producir lesiones en el DNA, ocasionando mutaciones en determinados genes, aumentan la probabilidad de esta enfermedad. Por lo tanto, esta enfermedad gentica tiene un importante componente ambiental. Son numerosas las sustancias qumicas, tanto naturales como artificiales, y las condiciones fsicas que pueden producir mutaciones que conducen al cncer (carcingenos). Cada da se conocen ms y con mayor profundidad los productos y las situaciones que pueden producir dao gentico, a las cuales estamos expuestos, incluso en ocasiones de forma voluntaria (tabaco). En el control de la divisin de las clulas intervienen muchos genes, que actan en cascada y que interaccionan unos con otros. Se han descrito diversos genes mutados implicados en los tumores, muchos de los cuales son especficos de determinados tipos de tumores. A grandes rasgos, podemos clasificarlos en dos grupos: oncogenes, que activan la divisin, y genes supresores que la inhiben. Finalmente en este tema, se abordan dos cuestiones de gran inters relacionadas con el diagnstico gentico y el tratamiento gentico. El conocimiento cada da ms profundo del genoma humano y la continua evolucin de las tecnologas genticas hacen cada vez ms factible la deteccin de las variaciones genticas y el diagnstico precoz de numerosas
GENTICA MOLECULAR HUMANA
115
enfermedades genticas. Este tipo de anlisis permite identificar a las personas que tienen una cierta predisposicin, y as poder tomar medidas preventivas; tambin permite detectar a personas portadoras (con un alelo recesivo) y as tomar decisiones sobre su futura progenie. En algunos casos, el diagnstico temprano de algunas mutaciones permite evitar totalmente que se manifieste el fenotipo anormal, si es que existen mtodos para ello, o bien realizar un aborto teraputico en los casos de graves anomalas. El diagnstico se puede realizar a nivel de protenas o bien mediante pruebas de DNA que suelen ser bastante ms precisas. Diversos mtodos de anlisis son utilizados en funcin de la anomala a detectar y del conocimiento ms o menos preciso que se tenga de la secuencia del gen en cuestin. Las tcnicas de PCR (que vimos en el tema 8) y los microchips de DNA (tema 13) estn a la orden del da en los laboratorios clnicos de los grandes hospitales. Otros mtodos alternativos se basan en el anlisis de fragmentos de restriccin en geles y en la deteccin con pequeas sondas de DNA (oligonucletidos) especficos del gen en cuestin. Para el abordaje clnico de las enfermedades genticas hay dos alternativas: el tratamiento o la curacin. En el primero de los casos, el objetivo es impedir que se manifiesten los sntomas o al menos lograr que disminuyan, bien sea evitando por ejemplo los alimentos que conduzcan a una va donde falle una determinada enzima, o aportando exgenamente la protena normal para evitar la accin de la defectuosa. En el segundo caso, se trata de curar la enfermedad y esto slo se logra proporcionando a las clulas el gen normal de forma que se produzca la protena funcional. Esto es lo que se denomina terapia gnica.

El fenotipo es el resultado de la presencia y/o actividad de las protenas Un carcter sencillo es el resultado de un nico gen Sin embargo, cuando observamos rasgos complejos pueden ser resultado de la accin de varios genes Las enfermedades genticas son el resultado de mutaciones en los genes. Un gen alterado puede dar lugar a una enfermedad como consecuencia de: protena totalmente inactiva protena con mayor o menor actividad de la normal ausencia total de protena El tipo de herencia depende de si el alelo anormal es: recesivo o dominante autosmico o ligado al sexo
116
BIOLOGA
Las bases genticas del cncer diversidad de patologas dependiendo del tipo de clulas afectadas siempre implica una prdida del control de la divisin celular Causas: virus mutaciones genticas en clulas somticas, generalmente provocadas por agentes carcingenos, fsicos o qumicos genes mutados: oncogenes genes supresores Deteccin de las enfermedades genticas por las protenas anmalas por los genes pruebas de DNA: PCR microchips de DNA fragmentos de restriccin especficos hibridacin con sondas marcadas especficas Tratamiento de las enfermedades genticas: Tratamiento sintomtico Curacin mediante terapia gnica

ste es un tema de aplicacin de numerosos conceptos, que se han estudiado previamente, al caso de las enfermedades humanas con una base gentica. Es importante repasar antes de iniciar el estudio de este tema los conceptos de genotipo y fenotipo, as como el de herencia ligada a los cromosomas sexuales que se vieron en el tema 7. Tambin es necesario revisar el concepto de mutaciones en el DNA y su implicacin en las protenas, que se estudiaron en el tema 9.

Fenotipo Genotipo Enfermedades genticas
GENTICA MOLECULAR HUMANA
117
Protenas anormales o mutadas Mutaciones autosmicas Mutaciones ligadas al sexo o al cromosoma X Mutaciones recesivas Mutaciones dominantes Anomalas cromosmicas Polimorfismo de fragmentos de restriccin Cncer Carcingenos Oncogenes Protooncogenes Genes supresores tumorales Terapia gnica Genoma humano
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. Vida. La Ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. 2003. Tema 18. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, R.G.; MARTIN, D.W. Biologa. McGraw-Hill. 5.a Edicin. 2001. Tema 15. CURTIS, H.; BARNES, S. Biologa. Editorial Medica Panamericana. 6.a edicin. 2000. Tema 19. CAMPBELL, N.A.; REECE, J.B.; MITCHELL, L.G. Biology. Addison-Wesley. 1999. Tema 19.
COX, T.M.; SINCLAIR, J. Biologa molecular en medicina. Editorial Mdica Panamericana. 1998. MUOZ, A. Cncer. Genes y nuevas terapias. Editorial Hlice. 1997.
TEMA 15. Clulas y molculas del sistema inmunitario

Defensas inespecficas: barreras fsicas, celulares y moleculares. Defensas especficas: respuesta inmunitaria. Caractersticas: especificidad, diversidad, reconocimiento de lo ajeno y memoria. Tipos de respuesta: humoral y celular. Linfocitos B y anticuerpos. Linfocitos T. Base gentica de la diversidad de anticuerpos. Trastornos del sistema inmunitario.
INTRODUCCIN
En este tema vamos a examinar las bases celulares y moleculares que constituyen los sistemas de defensa de los organismos pluricelulares animales. Se trata de conocer cmo determinados tipos de clulas y las protenas que stas secretan actan de forma conjunta como defensas, que pueden ser inespecficas o muy especficas, para proteger al cuerpo del ataque de microorganismos o de agentes extraos al mismo. Aunque a veces se olvida, un primer elemento fundamental de cualquier sistema defensivo radica en la capacidad de reconocimiento, es decir, en distinguir lo propio de lo ajeno o extrao, para, en segundo lugar, atacar lo ajeno o extrao impidiendo que afecte a lo propio. Como es fcil imaginar, todo el sistema de reconocimiento se basa en la existencia de seales qumicas y en su deteccin por los receptores de membrana de las clulas, es decir, es una cuestin de comunicacin entre las clulas, cuyos fundamentos fueron analizados en el tema 11. Las seales qumicas se encuentran en las membranas de las clulas, son las protenas y glucoprotenas de superficie propias, que difieren de las de otras especies, incluso de las de otros individuos de la misma especie, es decir, constituyen la identidad bioqumica de la clula. Los animales tienen que defenderse de multitud de microorganismos intrusos, potencialmente peligrosos, como virus, bacterias, protistas y hongos (vulgarmente conocidos como microbios), que son abundantsimos y se encuentran en todas partes: el aire, los alimentos y el agua. Otra faceta importante de los sistemas defensivos ms evolucionados es que son tambin capaces de actuar frente a las clulas anormales del propio organismo, aqullas que se han transformado y acabarn desarrollando un tumor.
120
BIOLOGA
Si analizamos desde un punto de vista estratgico el sistema defensivo de los animales superiores, ms evolucionados, podemos diferenciar tres lneas defensivas que actan cooperativamente: La primera lnea de defensa es una barrera externa e inespecfica cuyo objetivo es impedir la entrada al interior de cuerpo de cualquier tipo de microorganismo. Est constituida por las clulas del tejido epitelial, tanto de la piel como del tubo digestivo y respiratorio, y las secreciones que estas clulas producen (lgrimas, saliva, moco, etc.). La segunda lnea de defensa es interna, aunque sigue siendo tambin inespecfica. Se activa en el caso de que fallen las barreras y los microorganismos logren entrar al interior. Se desencadena por las seales qumicas de los microorganismos que son reconocidas como ajenas e implica la actuacin de clulas fagocticas y protenas antimicrobianas que indiscriminadamente atacan a cualquier invasor. La aparicin de inflamacin es la seal de que la segunda lnea de defensa est en accin para destruir las clulas invasoras. La tercera lnea de defensa es lo que conocemos como respuesta inmunitaria. Se activa prcticamente a la vez que la segunda lnea, pero es muy especfica frente un tipo particular de microorganismo, la presencia de determinadas clulas anormales (cncer) o ajenas (transplante), de toxinas y en general de molculas identificadas como extraas. Este tipo de defensa especfica es propia de los animales vertebrados que poseen sistemas inmunitarios muy desarrollados. Implican la actividad de todo un grupo muy diverso de clulas denominadas linfocitos y la produccin de protenas defensivas muy especficas denominadas anticuerpos. Se requieren varios das para activar una respuesta especfica, pero una vez desencadenada es extremadamente eficaz y, adems, es persistente en el tiempo, hay una memoria inmunolgica que logra una proteccin duradera frente a un determinado agresor. Los microorganismos invasores son identificados por las macromolculas especficas que tienen en su superficie, por ejemplo una sola bacteria puede tener hasta 1000 diferentes, o bien que secretan al medio. Cualquier molcula que es reconocida como extraa por clulas del sistema inmunitario y desencadena una respuesta especfica se denomina de forma genrica antgeno. Los antgenos interaccionan con los receptores de membrana de las clulas T, desencadenando lo que se conoce como respuesta celular. Los antgenos interaccionan con los linfocitos B, provocando la sntesis de anticuerpos, protenas que generalmente se liberan al torrente sanguneo y reconocen de forma muy especfica un determinado antgeno, al que se unen e inactivan, en lo que se conoce como respuesta humoral. En este tema se trata de analizar, fundamentalmente, las caractersticas de la respuesta inmunitaria especfica, y los actores clave de la misma: las clulas denominadas genricamente linfocitos. Al igual que el resto de clulas blancas de la sangre, los linfocitos se producen en la mdula sea de los huesos. Las clulas todava poco diferenciadas, denominadas precursoras
CLULAS Y MOLCULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO
121
linfocticas, pueden seguir diversos procesos de diferenciacin que darn lugar a los distintos tipos funcionales de linfocitos (T y B) que desempean diferentes papeles, aunque cooperativos, en la respuesta inmunitaria. Se trata, asimismo, de conocer las caractersticas de la reaccin antgenoanticuerpo, la estructura y las caractersticas qumicas de los anticuerpos y las bases genticas de su diversidad y especificidad. Finalmente, se analizaran algunos ejemplos de trastornos en el sistema inmunitario, bien innatos o provocados (por ejemplo por el virus del SIDA) y las consecuencias que estos fallos en la respuesta inmunitaria, bien por exceso (alergias) o por defecto, pueden tener para el buen funcionamiento del organismo.

Sistemas de defensa en los animales Se basan en el reconocimiento de lo propio y de lo ajeno o extrao al organismo Se sustentan en la accin de clulas y protenas Protegen de las infecciones y enfermedades Dos tipos de defensas: Inespecficas Especficas (propias de vertebrados) Defensas inespecficas o innatas Caractersticas: Son defensas generales contra todo lo extrao al cuerpo Tipos: Barreras fsicas Su funcin es impedir la entrada en el cuerpo, actan como barreras Piel externa y recubrimiento epitelial de sistema digestivo y respiratorio Secreciones: lgrimas, saliva y moco que contienen lisozima clorhdrico del estmago, sales biliares en el intestino Flora normal no patgena que compite y evita la flora patgena Defensas celulares inespecficas Clulas que reconocen y fagocitan lo extrao: neutrfilos, macrfagos
122
BIOLOGA
Defensas moleculares inespecficas Protenas del complemento: hasta 20 diferentes de accin antimicrobiana Interferones: glucoprotenas de accin antivrica Defensas especficas Caractersticas de la respuesta inmunitaria: Especificidad Capacidad para actuar frente a una gran diversidad de agentes Reconocimiento de lo ajeno Memoria inmunitaria Tipos: Respuesta inmunitaria humoral: Mediada por los anticuerpos producidos por los linfocitos B Dirigida contra antgenos de superficie o molculas antignicas libres en la sangre Respuesta inmunitaria celular: Mediada por los linfocitos T y sus receptores de membrana Dirigida contra antgenos que se encuentran dentro de una clula Detecta clulas infectadas por virus o transformadas (tumorales) Caractersticas de los Linfocitos B o clulas B Se originan en la mdula sea de los huesos Circulan por la sangre y la linfa Expresan anticuerpos de superficie Se activan al reaccionar frente a un antgeno Se convierten en clulas plasmticas que secretan anticuerpos al medio Caractersticas de los anticuerpos Producidos por los linfocitos B Son protenas denominadas genricamente inmunoglobulinas Formadas por cuatro cadenas polipeptdicas Dos cadenas ligeras iguales Dos cadenas pesadas iguales
Contienen regiones comunes a todos los anticuerpos
123
Contienen regiones variables responsables de la especificidad y de la unin al antgeno Existen cinco clases de anticuerpos Se encuentran en la superficie de los linfocitos B o son liberados a la sangre Reaccionan e inactivan a los antgenos Caractersticas de los linfocitos T o clulas T Se originan en la mdula sea de los huesos y maduran en el timo Tienen receptores en la membrana que son glucoprotenas Los receptores se unen a porciones de antgenos que se encuentran en la superficie de otras clulas Existen dos tipos de clulas T Citotxicas Tc: reconocen y atacan a las clulas infectadas, anormales o ajenas Helper Th: ayudan a las clulas Tc y a los linfocitos B
Base gentica de la diversidad de anticuerpos La diversidad de anticuerpos es el resultado de la reorganizacin de segmentos de DNA Trastornos del sistema inmunitario Respuesta inmunitaria por exceso Hipersensibilidad o alergia Autoinmunidad Respuesta por defecto Inmunodeficiencia adquirida: por infeccin del virus del SIDA Inmunodeficiencia innata

ste es un tema bastante extenso y su mayor dificultad radica en la gran cantidad de trminos nuevos que es necesario conocer para identificar los numerosos tipos de clulas y de molculas especficas que participan en la funcin de defensa del organismo frente a microorganismos o molculas ajenas al mismo. Es muy importante estudiar el tema de forma ordenada y en etapas progresivas siguiendo el guin de contenidos anterior. Es muy recomendable realizar en esquema propio con un resumen detallado de los elementos y de las caractersticas de los diferentes tipos de respuesta inmunitaria.
124
BIOLOGA

Infeccin Microorganismos Patgeno Bacterias Virus Protozoos Hongos Defensas especficas Defensas inespecficas Defensas innatas Defensas inducidas Respuesta inmunitaria Tejidos linfticos Linfa Glndulas linfticas Timo Mdula sea Glbulos blancos Linfocitos B y T Fagocitos Macrfagos Protenas del complemento Interferones Inflamacin Histamina Repuesta inmunitaria humoral Respuesta inmunitaria celular Memoria inmunitaria Seleccin clonal Antgenos Anticuerpos
125
Inmunoglobulinas (Ig) Sitio de unin al antgeno Complejo mayor de histocompatibilidad Alergia Autoinmunidad Inmunodeficiencia
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; HELLER, H.C. Vida. La Ciencia de la Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. 2003. Tema 19. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, R.G.; MARTIN, D.W. Biologa. McGraw-Hill. 5.a Edicin. 2001. Tema 43. CURTIS, H.; BARNES, S. Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. 2000. Tema 45. AUDERSIK, T.; AUDERSIK, G.; BYERS, B.E. Biologa. La vida en la tierra. Editorial Prentice Hall. 2003. Tema 31. CAMPBELL, N.A.; REECE, J.B.; MITCHELL, L.G. Biology. Addison-Wesley. 1999. Tema 43.
ABBAS, A.K.; LICHTMAN, A.H.; POBER, J.S. Inmunologa celular y molecular. Ed McGraw-Hill Interamericana. 3.a edicin. 1999. COX, T.M.; SINCLAIR, J. Biologa molecular en medicina. Editorial Mdica Panamericana. 1998. Temas 10, 11, y 12. REGUEIRO GONZLEZ, J.R.; LPEZ LARREA, C.; GONZLEZ RODRGUEZ, S.; MARTNEZ NAVES, E. Inmunologa. Biologa y patologa del sistema inmune. Editorial Mdica Panamericana. 3.a edicin. 2003. ROITT, I.M.; DELVES, P.J. Inmunologa. Fundamentos. Editorial Mdica Panamericana. 10.a edicin. 2003.
126
BIOLOGA
Internet
http://www.roitt.com Sitio web correspondiente al texto Inmunologa del autor IM Roitt. Con imgenes y lecturas sobre el tema. En ingls. http://www.path.cam.ac.uk/ mrc7/mikeimages.html Excelentes pginas del professor Mike Clark de la universidad de Cambridge, sobre inmunologa. En ingls.
II FISIOLOGA VEGETAL
INTRODUCCIN
A partir de un ancestro comn, algas verdes primitivas, las cariofitas, surgieron las plantas actuales, organismos pluricelulares complejos con capacidad fotosinttica. Las plantas se han adaptado a la vida terrestre y han colonizado con xito este medio mediante adaptaciones evolutivas que afectan tanto a su estructura como a su fisiologa y a sus mecanismos de reproduccin. La limitacin en la disponibilidad de agua supone un grave peligro para la vida; para evitarlo, las plantas han desarrollado estructuras y mecanismos para obtener agua y para regular y evitar su prdida. La presencia de una cutcula impermeable al agua cubriendo sus clulas epidrmicas es una buena defensa para evitar una prdida excesiva de agua; las plantas que viven en ambientes hmedos poseen una fina capa de cutcula, mientras que las adaptadas a ambientes muy secos la poseen mucho mayor. Las plantas superiores desarrollan sistemas radiculares que les permiten absorber agua y minerales esenciales disueltos en ella; races que, adems, fijan las plantas al suelo. Las plantas deben desarrollar eficaces mecanismos de obtencin de energa; las plantas son auttrofas y deben optimizar la obtencin de energa lumnica necesaria para iniciar los procesos de fotosntesis; para ello, algunas plantas alcanzan tamaos y portes adecuados a ese fin. Esto les exige, a menudo, el desarrollo de sistemas de soporte que obtienen por la presencia de lignina. Adems, las plantas terrestres han llegado a ocupar prcticamente todos los hbitats terrestres y, por tanto, se han adaptado a amplios intervalos de temperatura; para ello han desarrollado mecanismos adaptativos que les permiten regular el intercambio gaseoso con el exterior y regular as su temperatura; como gran parte de la superficie corporal de la planta est cubierta de cutcula impermeable, el intercambio necesario se produce a travs de pequeas aperturas o estomas, estructuras adems imprescindibles para el intercambio gaseoso durante la fotosntesis.
130
BIOLOGA
Las plantas poseen un ciclo vital con alternancia de generaciones esporofta diploide y gametofta haploide. La tendencia evolutiva ha sido hacia una fase esporofta mayor y dominante y una fase gametofita de menor tamao, hasta el extremo de ser microscpica, y totalmente dependiente del esporofito. La gran mayora de las plantas producen gametangios multicelulares: los anteridios que producen espermatozoides y los arquegonios que producen clulas ovulares. Tras la fusin de ambos gametos se forma el cigoto diploide que origina el embrin multicelular que dar lugar al esporofito maduro. Este, que en la mayora de las plantas es lo que vemos, produce las clulas madres de las esporas que por meiosis producen esporas, que son la primera fase de la generacin gametofita. Las plantas con semillas, gimnospermas y angiospermas o plantas con flores, poseen semillas como principal modo de reproduccin; cada semilla se desarrolla a partir de un vulo y contiene un esporofito embrionario bien desarrollado (una pequea planta con raz, tallo y hojas embrionarios) y alimento de reserva, todo rodeado por una capa protectora o epispermo. Las gimnospermas son plantas con vulos y semillas desnudas (expuestas en conos o estrbilos), mientras que las angiospermas tienen vulos encerrados en un carpelo que al madurar se transforman en las semillas encerradas en el fruto. Las plantas vasculares poseen eficaces sistemas de absorcin y transporte de agua y minerales y de productos sintetizados en los rganos de fotosntesis. Son los helechos y plantas afines, las gimnospermas y las angiospermas. Xilema y floema desarrollan estas funciones de transporte y de sostn y soporte del cuerpo de la planta. Esto ha permitido a este grupo de plantas alcanzar grandes tamaos y envergaduras. El reino plantae agrupa cuatro grupos principales: Brifitos, Pteridfitos, Gimnospermas y Angiospermas. Plantas no vasculares con generacin gametofita dominante. Brifitos (musgos, hepticas y antoceros) Plantas vasculares o cormfitos. Con tejidos vasculares diferenciados en xilema y floema. Con generacin esporofita dominante. Plantas sin semilla. Pteridofitos. Helechos, equisetos, licopodios. Plantas con semilla. Espermatofitos. Gimnospermas. Con ovulos y semillas desprotegidos. Cycas, ginkgos, conferas. Angiospermas. Plantas con flores. vulos encerrados en un carpelo que originan semillas encerradas en frutos. Monocotiledneas. Dicotiledneas. En los temas que siguen centraremos el estudio en el grupo de las plantas vasculares o Cormfitos. Presentan adaptaciones evolutivas muy relevantes
INTRODUCCIN
131
que les han permitido ser el grupo de plantas terrestres con mayores tamaos. Para ello, y adems de las adaptaciones que les permiten colonizar el medio terrestre como es la presencia de cutcula en sus clulas epidrmicas y de estomas para regular el intercambio de gases, poseen eficaces sistemas de absorcin de agua y de transporte a lo largo de su cuerpo hasta las zonas de sntesis fotosinttica y desde estas hasta el resto de la planta. Asimismo, poseen sistemas de sostn eficaces que les permiten alcanzar alturas muy considerables. Los cuerpos vegetativos de este grupo de plantas responden a un plan estructural comn o cormo, formado por raz en la base, tallo erguido y hojas sobre el tallo. Esta estructura da el nombre de Cormofitas al grupo. Otra adaptacin de los cormofitas a la vida en el medio terrestre ha sido el desarrollo de esporangios en cuyo interior, protegidas, crecen clulas productoras de esporas, as como de gametangios protectores de clulas productoras de gametos masculinos y femeninos. El cigoto se forma dentro del gametangio femenino y, por tanto, alli tiene lugar el primer desarrollo del esporofito, el embrin; esto es particularmente importante ya que de esta manera quedan protegidas las primeras etapas que, en un medio areo, son las ms crticas. En el embrin ya existen raz, tallo y hojas. Ms en especial centraremos el estudio en el grupo de las angiospermas, plantas vasculares con semillas, flores y frutos. Estudiaremos sus adaptaciones morfolgicas ms relevantes, sus diferenciaciones celulares, tejidos, sistemas de tejidos y rganos, los procesos de transporte de agua y minerales y de productos de sntesis, en el xilema y en el floema, los procesos de fotosntesis y su relacin con la disponibilidad de nutrientes en hbitats y medios diferentes, los procesos de crecimiento de las plantas y su regulacin, los procesos de reproduccin de las plantas con flor, y finalmente, los mecanismos de interaccin de las plantas con el medio en que viven, las respuestas de adaptacin a las condiciones ambientales y sus diferentes estrategias adaptativas.
TEMA 16. Arquitectura de las plantas con flor

rganos vegetativos: Raz. Tallo. Hoja. La clula vegetal. Pared vegetal. Clulas del parnquima, colnquima y esclernquima. Tejidos y Sistemas de Tejidos. El cuerpo de la planta. Desarrollo de la planta. Eje apical-basal. Meristemas.
INTRODUCCIN
Las angiospermas o plantas con flores son plantas vasculares con semillas encerradas dentro de carpelos, que son hojas modificadas. Su organizacin corporal responde a un plan estructural comn, o estructura bsica, con races en la base, tallo erguido y hojas sobre el tallo. Son, por tanto, cormofitas. La raz y el tallo estn ya presentes en la polaridad del embrin. Todos los rganos de este tipo de plantas estn formados por tejidos verdaderos, con funciones especializadas y originados a partir de la actividad de meristemas o tejidos de origen embrional cuyas clulas mantienen permanentemente su capacidad de divisin. Adems de los rganos vegetativos (raz, tallo y hojas) poseen flores para su reproduccin sexual. El cuerpo de la planta presenta dos zonas bien diferenciadas: el sistema de la raz y el sistema del vstago que comprende tallos y hojas con capacidad fotosinttica y flores (que podemos entender como hojas modificadas y especializadas). Un sistema es un grupo organizado de tejidos y rganos que funcionan de manera coordinada para realizar un conjunto especializado de funciones. El sistema de la raz proporciona a la planta sujecin al suelo y superficie de absorcin de agua y minerales en ella disueltos. Esta capacidad de absorcin es posible dado que la raz es la nica parte de la planta en la que las clulas no poseen cutcula impermeable. Las plantas angiospermas monocotiledneas poseen un sistema radicular fibroso que se extiende bajo la superficie del suelo y sujeta muy bien este tipo de plantas, a la vez que proporciona una amplia superficie de absorcin. Las dicotiledneas tienen un sistema radicular principal o raz axonomorfa que es una nica, larga y profunda raz primaria que lleva pequeas races laterales.
134
BIOLOGA
La parte area de la planta, el sistema del vstago, incluye tallos y hojas y las flores. Una hoja es un rgano lateral, por lo general de forma laminar (de ah su nombre lmina o limbo) y crecimiento limitado, que brota del tallo por el nodo y sujeta por el peciolo. Las piezas florales son tambin hojas, unas frtiles (hojas carpelares) y otras estriles (spalos y ptalos). La variabilidad de tipos de hojas es muy alta, y se utiliza como carcter taxonmico. Las hojas son responsables de la mayor parte de la actividad fotosinttica de la planta. Los tallos presentan un crecimiento apical a partir del brote terminal o yema apical; las dicotiledneas tambin pueden presentar un crecimiento lateral a partir de brotes o yemas laterales que desarrollan nuevas ramas. Como en los restantes seres vivos, la unidad de estructura y funcin de la planta es la clula. Las caractersticas propias de la clula vegetal, en especial referidas a la estructura de orgnulos propios como la pared celular, plstidos, cloroplastos, vacuolas, plasmodesmos, han sido estudiados en el tema 2, Organizacin celular, y ser necesario que el alumno revise los conceptos all tratados. Las clulas vegetales se agrupan en tejidos especializados y stos en sistemas de tejidos y rganos. A lo largo de este tema se estudian los diferentes tipos de tejidos presentes en una planta angiosperma y cmo stos constituyen los diferentes rganos del cuerpo de la planta. Los llamados tejidos simples son los que estn formados por un solo tipo de clula. Los tejidos complejos presentan dos o ms tipos de clulas. Los tejidos de una planta angiosperma se organizan en tres sistemas de tejidos (cada sistema de tejido est formado por dos o ms tipos de tejidos). Estos tres sistemas son: 1. Sistema de tejidos fundamentales o basales. Est formado por tres tejidos simples: parnquima, colnquima y esclernquima y desarrolla funciones de fotosntesis, almacenamiento y sostn. 2. Sistema de tejidos vasculares. Est formado por dos sistemas, floema y xilema y desarrolla funciones de transporte y conduccin, por todo el cuerpo, de agua, minerales disueltos en ella y productos de la fotosntesis. 3. Sistema de tejidos drmicos. Est formado por dos sistemas, epidermis y peridermo y constituye la cubierta protectora de la planta. En las plantas herbceas este sistema es una capa de clulas que forma la epidermis. En las plantas leosas la epidermis se desprende al engrosar la planta y se forma el peridermo o corteza externa formada por varias capas celulares y, por tanto, mucho ms gruesa.
ARQUITECTURA DE LAS PLANTAS CON FLOR
135
Sistemas de tejidos
tejidos
tipos de clulas en angiospermas
Sistema de tejidos fundamentales parenquimatoso parenquimatosas colenquimatoso colenquimatosas esclerenquimatoso esclerenquimatosas Sistema de tejidos vasculares xilema traqueidas elementos de vaso clulas parenquimatosas fibras floema elementos de tubo criboso clulas acompaantes clulas parenquimatosas fibras clulas parenquimatosas clulas guarda tricomas clulas del corcho parenquimatosas del corcho El tipo celular ms numeroso de las plantas jvenes es el las clulas del parnquima o parenquimatosas. stas son clulas de paredes primarias y delgadas. Forman el parnquima cloroflico de las hojas y parnquimas no cloroflicos de almacn. Las clulas del colnquima o colenquimatosas poseen paredes primarias gruesas; son clulas que proporcionan sostn a los peciolos de las hojas, a los tallos no leosos y a los rganos en crecimiento; es un sostn flexible, no rgido. En cambio, las clulas del esclernquima o esclerenquimatosas proporcionan, en muchos casos cuando mueren, un sostn rgido debido a su pared secundaria muy engrosada. Son clulas de este tipo las fibras alargadas que se organizan en haces (proporcionan sostn por ejemplo, a la corteza de los rboles) y las esclereidas que se organizan en capas y proporcionan sostn y dureza a algunas cubiertas de semillas o a cscaras como las de las nueces.
Sistema de tejidos drmicos
epidermis
peridermo
136
BIOLOGA
Las clulas vegetales se organizan en grupos especializados constituyendo los diferentes tejidos del cuerpo de la planta. Si consideramos el origen de estos tejidos podemos hablar de meristemas y tejidos adultos. Los meristemas son tejidos de origen directamente embrional; son tejidos siempre jvenes cuyas clulas meristemticas mantienen su capacidad de divisin mittica y, por tanto, de producir nuevas clulas indefinidamente. Las plantas tienen dos tipos de crecimiento meristemtico: el crecimiento primario o en longitud de tallos y races, y el crecimiento secundario o crecimiento en grosor. El crecimiento primario ocurre como resultado de la actividad de los meristemas apicales localizados en el eje apical-basal y, por tanto, en las puntas de las races (meristemo apical de la raz), tallos y brotes (meristemo apical del vstago). rboles y arbustos tambin experimentan un crecimiento secundario o en grosor debido a la actividad de meristemos laterales presentes en tallos y races, excepto la punta; estos meristemos laterales son el cambium vascular y el cambium de corcho o subergeno, que producen tejidos secundarios: xilema secundario (madera), floema secundario (corteza interna) y peridermo (corteza externa). El cambium vascular se localiza entre la madera y la corteza de una planta leosa y sus clulas meristemticas se dividen y aportan ms clulas a la madera (xilema secundario) y a la corteza interna (floema secundario). El cambiun de corcho se localiza en la corteza externa y sus clulas meristemticas se dividen para formar clulas del corcho y clulas del parnquima del corcho, que forman el peridermo. La hoja es el rgano vegetal que presenta mayores variaciones; sin embargo, la hoja tipo consta de dos partes: el limbo que es la parte ancha y plana y el peciolo que es el pednculo que une el limbo al tallo. El lugar del tallo donde se inserta cada hoja se denomina nodo. Las hojas pueden ser simples o compuestas si presentan un solo limbo o si ste est dividido en dos o ms foliolos. Las hojas se pueden disponer sobre el tallo de tres maneras posibles: de forma alternada con una hoja en cada nodo, como las hayas, de forma opuesta con dos hojas creciendo en cada nodo, como los arces y de forma verticilada con tres hojas o ms creciendo en cada nodo, como las catalpas. Las hojas pueden tener nerviacin paralela si las venas primarias se disponen paralelas entre s como en las monocotiledneas o nerviacin reticular si las venas forman una red ramificada, como en las dicotiledneas. La hoja es un rgano complejo formado por varios tejidos organizados con el objetivo de lograr la mxima eficacia en la fotosntesis. Los principales tejidos de la hoja son: epidermis, mesfilo, xilema y floema. La epidermis recubre el exterior del limbo (epidermis superior en el haz e inferior en el envs) y est formada por clulas parenquimatosas vivas, sin cloroplastos y bastante transparentes. Muchas hojas tienen tricomas o estructuras epidrmicas en forma de pelo. Tpicamente, la epidermis foliar presenta estomas o pequeos poros u orificios que permiten el intercambio gaseoso necesario
137
para la fotosntesis; cada estoma est flanqueado por un par de clulas guarda, oclusivas o centinelas que se encargan del cierre o la apertura del estoma. Adems toda la superficie de la hoja est recubierta por cutcula que evita una prdida excesiva de agua en un ambiente seco como el terrestre. El mesfilo es tejido parenquimatoso fotosinttico y se sita entre la epidermis superior e inferior. Las clulas del mesfilo contienen cloroplastos y se sitan de forma ordenada hacia la epidermis superior formando el mesfilo en empalizada, principal lugar de fotosntesis, y de forma ms irregular y laxa hacia la epidermis inferior formando el mesfilo esponjoso cuya principal funcin es permitir la difusin de gases hacia el interior de la hoja, en especial CO2. La funcin principal de las hojas es recibir energa radiante solar y transformarla en energa qumica contenida en las molculas orgnicas sintetizadas al final del proceso fotosinttico, proceso en el que es imprescindible el concurso de molculas de clorofila presentes en los cloroplastos del mesfilo de las hojas.
GUIN DE CONTENIDOS
rganos vegetativos. Raz, tallo y hoja Las races absorben del suelo agua y minerales. Las races fijan la planta al suelo. Los tallos sostienen los brotes, las hojas y las flores. Las hojas soportan la actividad fotosinttica. La clula vegetal Pared vegetal. Pared primaria. Pared secundaria. Polisacridos de la pared celular. Plasmodesmos y poros. Comunicacin entre clulas. Clulas del parnquima. Clulas del colnquima. Sostn flexible en hojas y tallos no leosos. Clulas del esclernquima. Sostn y fuerza en la planta adulta. Fibras alargadas y esclereidas. Tejidos 1. Por su origen Meristemas. Tejidos de origen directamente embrional. Meristemas apicales. Meristemas intercalares. Meristemas primarios. Meristemas secundarios.
138
BIOLOGA
Tejidos adultos. Proceden de meristemas. Primarios. Parnquima o Tejido fundamental. Colnquima. Esclernquina. Fibras alargadas y esclereidas. Epidermis Secundarios. Xilema. Floema. Peridermis El xilema transporta agua desde las races a tallos y hojas. Traqueidas y elementos de vaso. El floema transporta nutrientes sintetizados en la fotosntesis Elementos del tubo criboso y clulas acompaantes. 2. Por su composicin Simples: formados por un nico tipo celular. Complejos: formados por varios tipos celulares. Xilema. Floema. 3. Por su funcin De sostn, aislante, fotosinttico, conductor, absorbente, de reserva, etc. Sistemas de Tejidos 1. Sistema de tejido vascular 1. Xilema. Funciones de transporte (elementos de vaso y traqueidas), sostn (fibras de esclernquima) y almacn (clulas de parnquima). 1. Floema. Funciones de transporte desde las fuentes a los sumideros. Elementos del tubo criboso, clulas acompaantes, fibras, esclereidas y clulas parenquimticas. 2. Sistema de tejido drmico. Epidermis. Clulas epidrmicas. Estomas y clulas guarda u oclusivas. Peridermo. 3. Sistema de tejido fundamental. Funciones de sostn, fotosntesis y almacenamiento. Parnquima, colnquima y esclernquima. El cuerpo de la planta El desarrollo de la planta se debe a la actividad de los meristemas. Eje apical-basal y crecimiento en grosor. Meristemas: regiones localizadas de crecimiento celular. Sus clulas mantienen permanente su capacidad reproductora.
139
1. Meristemas apicales. Crecimiento primario. Provocan el crecimiento en longitud. Localizados en races, tallos y brotes. 1. Meristemas apicales de la raz: originan clulas que hacen crecer la raz en longitud. El meristema apical de una raz joven produce: 1. Cofia radicular. 1. Tres meristemas cilndricos primarios: protodermo, meristema fundamental y procambium, que a su vez originan: el protodermo produce la epidermis, el meristemo fundamental la corteza y el procambium origina el sistema de tejido vascular o estele que es xilema, floema y periciclo. 1. Meristema apical del vstago: produce clulas que hacen crecer tallos y ramas, y ms hojas. Igual que el meristema apical de la raz, produce tres meristemas primarios, que a su vez originan tres sistemas de tejidos con funciones semejantes a sus equivalentes en la raz. 2. Meristemas laterales. Crecimiento secundario. Originan el cuerpo secundario de la planta: madera (xilema secundario) y corteza (peridermo ms floema secundario). 2. Cambium vascular. Sus clulas producen nuevas clulas de xilema secundario o madera y floema secundario o corteza interna. 2. Cambium de corcho o subergeno. Produce el peridermo o tejido externo del cuerpo secundario de la planta formado por clulas de corcho con paredes cerosas. 2. Corteza: cubierta externa de plantas leosas. Est formada por todos los tejidos situados por fuera del cambium vascular. Tiene una parte interna (corteza interna) viva formada por floema secundario y una parte externa (corteza externa) muerta o peridermo. Estructura de la hoja y fotosntesis Parnquima fotosintetizador: mesfilo. Parnquima en empalizada Parnquima esponjoso. El tejido vascular forma una red de venas de transporte a las clulas del mesfilo. Epidermis. Cutcula. Estomas. Clulas guardia u oclusivas.

Para iniciar el estudio de este bloque de temas, acerca de la biologa de las plantas con flor, es necesario que el alumno sea capaz de identificar las carac-
140
BIOLOGA
tersticas evolutivas ms significativas que permitieron a los vegetales abandonar un medio acutico para colonizar con xito un medio areo terrestre en el que la disponibilidad de agua ya no era ilimitada. Estas caractersticas son fundamentalmente adaptaciones de proteccin frente a la desecacin y se refieren tanto a estructuras corporales como a mecanismos de obtencin y transporte de agua y procesos de reproduccin internos en cierta medida independizados del agua. La singularidad de la clula vegetal ha sido estudiada en el tema 2, Organizacin celular. La capacidad fotosinttica de las plantas se debe a la presencia en sus clulas de plstidos especiales con abundancia de clorofila o cloroplastos, que han sido estudiados en el tema 2 y que volvern a ser objeto de estudio en el tema 18, Nutricin de las plantas. Este tema es fundamental para poder abordar el estudio de los siguientes temas dado que es el estudio morfolgico y estructural del cuerpo de la planta necesario para poder comprender su funcionamiento, su fisiologa. En muchos casos constituir la primera aproximacin al estudio de la botnica, por lo que es necesario que el alumno avance con la lentitud necesaria para comprender y asimilar trminos y conceptos nuevos a los que en temas posteriores nos referiremos como ideas y conceptos ya conocidos.
TRMINOS Y CONCEPTOS MS IMPORTANTES

Angiospermas Carpelo Cormofitas Sistema de la raz Sistema del vstago Sistema radicular Spalos Ptalos Tejidos simples Tejidos complejos Sistema de tejidos fundamentales o basales Parnquima Colnquima Sistema de tejidos vasculares Floema
141
Xilema Sistema de tejidos drmicos Epidermis Meristemas Meristemas apicales Meristemas laterales Cambium vascular Cambium de corcho o subergeno Peridermo (corteza externa) Hoja simple Hoja compuesta Hoja alternada Hoja opuesta Nerviacin paralela Nerviacin reticular Mesfilo
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; & HELLER, H.C. (2003). Vida. La Ciencia de la Biologa. 6.a edicin. Editorial Mdica Panamericana. Tema 29 y 34. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; & MARTN, D.W. (2001). Biologa. 5.a edicin. McGraw-Hill Interamericana. Temas 27 y 31. CURTIS, H.; & BARNES, S. (2000). Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. FONT-QUER, P. (1993). Diccionario de Botnica. Ed. Labor.
142
BIOLOGA
Se trata de bibliografa de consulta en textos de Botnica general y de flora espaola; por tanto, estas recomendaciones se hacen extensivas a los restantes temas 17, 18, 19, 20 y 21. IZCO, J.; BARRENO, E.; BRUGUS, M.; COSTA, M.; DEVESA, J.; FERNNDEZ, F.; GALLARDO, T.; LLIMONA, X.; SALVO, E.; TALAVERA, S.; & VALDS, B. (1997). Botnica. McGraw-Hill-Interamericana de Espaa. Madrid. 781 pp. STRASBURGER, E.; NOLL, F.; SCHENCK, H.; & SCHIMPER, A.F.W. (1994). Tratado de Botnica. 8.a edicin castellana. Omega. Barcelona. 1068 pp. MARGULIS, L.; & SCHWARTZ, K.V. (1985). Cinco Reinos. Gua ilustrada de los phyla de la vida en la Tierra. Ed. Labor. LPEZ GONZLEZ, G. 2001. Los rboles y arbustos de la Pennsula Ibrica e Islas Baleares. 2 tomos. Mundi-Prensa. Madrid. Se trata de una interesante y muy documentada obra con 1.450 fotos en color y 1000 dibujos de flora y vegetacin. LOPEZ LILLO, A. y SNCHEZ DE LORENZO CACERES, J.M. 1998. rboles de Espaa. Manual de identificacin. Ediciones Mundi-Prensa. POLUNIN, O. 1991. Gua de campo de las flores de Europa. Ediciones Omega. Barcelona. BONNIER, G.; & LAYENS, G. 1988. Claves para la identificacin de plantas vasculares. Omega. Barcelona.
La informacin contenida en estas pginas son de inters tambin para los temas 17, 18, 19, 20 y 21. En todas ellas, adems, se muestran enlaces en los que obtener ms informacin. http://www.biologia.edu.ar Pgina en espaol, muy completa, con fotografas, esquemas, dibujos con animacin, extenso glosario y bibliografa. http://www.biologia.edu.ar/botanica/ Pgina en espaol, muy completa, a la que se llega por enlace desde la anterior. http://www.aeet.org/ecosistemas/Noticias.htm Se trata de la pgina web de la revista cientfica y tcnica de ecologa y medio ambiente. http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/glosario.htm
143
Un buen glosario de trminos botnicos. http://www.inea.uva.es/web/materiales/web/histologia/inicio_real.htm Es la pgina de la Escuela de Ingenieria Tcnica Agrcola de Valladolid. Encontraris una buena coleccin de fotografas de microscopa celular, tejidos y rganos vegetales. Tiene tambin un buen glosario de trminos botnicos. http://botit.botany.wisc.edu/ Muy buena coleccin de fotografias. http://micol.fcien.edu.uy/atlas/glos98.htm Buen glosario de trminos botnicos. http://www.botanical-online.com/lasplantas.htm
TEMA 17. El transporte en las plantas

Captacin y transporte de agua y minerales. Transporte de agua y minerales en el xilema. Transpiracin y estomas. Transporte en el floema.
INTRODUCCIN
Las plantas son organismos pluricelulares fotosintticos que transforman energa radiante procedente del sol, agua y solutos minerales disueltos en ella, en energa qumica y compuestos orgnicos. El agua, en un medio areo, es adems imprescindible para mantener el medio qumico interno necesario en las clulas de la planta as como para desarrollar y mantener la presin interna que sostiene su cuerpo. Las plantas terrestres obtienen agua y minerales del suelo por medio de las races. El xilema conduce agua y solutos desde las races hasta tallos, hojas y brotes apicales ms altos. Recordemos que el xilema de las plantas con flores es un tejido vegetal complejo formado por cuatro tipos celulares distintos: traqueidas, elementos de vaso, clulas parenquimatosas (que forman el parenquima xilematoso con funcin de almacn) y fibras (con funcin de sostn). Traqueidas y elementos de vaso son clulas muy especializadas en la conduccin. Ambas son clulas que en estado adulto mueren y quedan huecas. Las traqueidas son las principales clulas conductoras en gimnospermas. Los elementos de vaso son clulas conductoras de agua muy eficientes propias de las angiospermas; estas clulas se apilan unas sobre otras contactando sus extremos que presentan perforaciones, o bien las membranas de contacto se reabsorben por completo, de forma que se origina un largo tubo o vaso por el que circula el agua. El floema conduce productos de sntesis cloroflica desde los rganos fotosintticos a travs de la planta. Es un tejido complejo que en las angiospermas est formado por cuatro tipos celulares: elementos de tubo criboso, clulas acompaantes, fibras y parnquima floematoso. Los elementos del tubo criboso con clulas anucleadas y de corta vida. Estas clulas se disponen
146
BIOLOGA
apiladas unas sobre otras formando un tubo criboso o columna especializada en la conduccin desde las hojas fotosintetizadoras hasta las zonas de consumo de los productos sintetizados o vertederos, como las races y otras zonas no fotosintticas. En la madurez funcional del tubo ste se encuentra lleno de agua, azcares y otros solutos; esta mezcla se mueve de una clula a otra a travs del tubo criboso. Junto a cada elemento de tubo criboso existe una clula acompaante que es una clula viva y nucleada y que contacta con el elemento del tubo criboso a travs de numerosos plasmodesmos. En este tema se estudiarn los mecanismos por los que el agua y los iones minerales en ella disueltos entran en la planta a travs de las races y ascienden por el xilema. El proceso de smosis explica el movimiento del agua a travs de las membranas biolgicas. El agua se desplaza siempre de una zona de potencial hdrico mayor (menos negativo) a otra con potencial hdrico menor (ms negativo). El potencial hdrico de una clula es la suma del potencial del soluto ms el potencial de presin, expresado en megapascales (MPa). El agua pura tiene potencial hdrico de o MPa y el agua con solutos disueltos tiene potencial hdrico negativo. Para que los solutos o minerales disueltos en el agua del suelo puedan entrar en la planta es necesaria la presencia de protenas de transporte ya que los iones minerales, que tienen cargas elctricas, no pueden moverse a travs de una membrana; las protenas de transporte y su papel en los procesos de transporte a travs de una membrana han sido estudiadas en el tema 3, Las membranas celulares. Cuando la concentracin de iones en el suelo es mayor que en la planta, los canales inicos y las protenas de transporte los desplazan al interior mediante difusin facilitada. Otras veces el paso de iones debe hacerse en contra de un gradiente de concentracin por medio de transporte activo, con gasto energtico y con la presencia de protenas de transporte especficas y el funcionamiento de una bomba de protones que mueve protones fuera de la clula en contra de un gradiente de concentracin de protones. La bomba de protones y las actividades de las protenas de transporte de membranas hacen que el interior de la clula de la planta sea muy negativo con respecto al exterior. Esta diferencia de carga a travs de la membrana se denomina potencial de membrana; la mayora de las clulas de las plantas presentan un potencial de membrana de -120 milivoltios. El agua y los solutos atraviesan la epidermis de la raz y avanzan hacia el interior de la misma, de clula en clula, hasta el estele (cilindro en el centro de races y tallos que contiene el tejido vascular), a travs del apoplasto y del simplasto. Las paredes celulares y los espacios intercelulares forman una red continua, llamada apoplasto, a travs de la cual puede fluir el agua y los solutos sin tener que atravesar ninguna membrana plasmtica. El simplasto es el resto del cuerpo de la planta, es el material celular rodeado por las membranas a modo de citoplasmas continuos de las clulas vivas, conectados por los plasmodesmos; el movimiento de agua y solutos a travs del simplasto supone
EL TRANSPORTE EN LAS PLANTAS
147
atravesar membranas selectivamente permeables. El agua pasa del suelo hasta el endodermo a travs del apoplasto. Sin embargo, la existencia de las bandas de Caspari (estructuras cerosas que impregnan la pared de las clulas endodrmicas) impide que el agua del apoplasto pase entre las clulas endodrmicas e ingrese en el estele; as, el agua debe entrar primero en las clulas endodrmicas vivas de forma que al ingresar en el simplasto puede evitar las bandas de Caspari. El resultado final es que el agua y los minerales disueltos terminan en el xilema de la raz, donde constituyen la savia del xilema. A modo de resumen: Las races primarias tienen epidermis, tejidos fundamentales (crtex y mdula) y tejidos vasculares (xilema y floema). La epidermis protege la raz y facilita la absorcin de agua y minerales. El crtex est formado por clulas de parnquima; el agua y minerales disueltos avanzan por el crtex a travs del apoplasto (a lo largo de las paredes celulares, porosas e interconectadas) y del simplasto (desde el citoplasma de una clula a la siguiente a travs de los plasmodesmos). La capa ms interna del crtex, la endodermis, controla la captacin de minerales por el xilema de la raz; las clulas de la endodermis presentan bandas de Caspari que las hace impermeables al agua y minerales disueltos, que deben ser absorbidos por transporte activo. El xilema conduce agua y minerales disueltos y el floema conduce azcar. A partir de este punto se estudiar el movimiento de la savia del xilema por el resto del cuerpo de la planta. Una vez que se encuentra en las traqueidas y elementos de vaso del xilema de la raz, asciende a travs de la red de vasos hacia los tallos y las hojas. El agua asciende rpidamente como resultado de procesos fsicos naturales y los iones disueltos lo hacen pasivamente. El mecanismo de transpiracin-cohesin-tensin explica el ascenso de la savia, su transporte en el xilema. Las hojas provocan el ascenso de la savia ya que, por transpiracin o prdida de agua por evaporacin, se genera una fuerza de traccin sobre el agua del apoplasto de las hojas. El mecanismo de transpiracin de las hojas se convierte as en el promotor del ascenso y transporte de la savia del xilema, y es un mecanismo que no precisa gasto energtico por parte de la planta: entre el suelo y la atmsfera, el agua se mueve de forma pasiva hacia una zona con un potencial hdrico ms negativo. Como los iones minerales ascienden pasivamente con el agua, alcanzan las porciones elevadas del vstago y posteriormente son distribuidos a otras zonas de la planta. Sin embargo, este mecanismo de transpiracin supone prdida de agua por evaporacin y, por tanto, un riesgo para la planta. La presencia de una cutcula cerosa en las hojas, impermeable al agua, es una defensa frente a ese riesgo. Pero es un inconveniente ante la necesidad de tomar del aire dixido de carbono. Con el fin de regular la entrada y salida de gases necesarios, la hoja presenta estomas, hendiduras flanqueadas por un par de clulas guarda u oclusivas (clulas epidrmicas especializadas) que regulan la apertura
148
BIOLOGA
y cierre de cada estoma. En la mayora de las plantas, los estomas estn abiertos de da y permanecen cerrados durante la noche; es decir, es la luz la que determina que los estomas se abran permitiendo la entrada de dixido de carbono para la fotosntesis. Una vez que han sido sintetizados compuestos orgnicos en los rganos de actividad fotosinttica pueden permanecer all o almacenarse en zonas de reserva o almacn por ejemplo, en ciertas races o tallos. Desde estas zonas, llamadas fuente, se desplazan por el floema hasta un vertedor (sumidero) que es un rgano (una raz, una flor, una hoja en crecimiento) que no produce suficiente azcar como para cubrir sus necesidades. Los azcares producidos en la fotosntesis se convierten en sacarosa antes de pasar al floema y ser transpuestos (o translocados) hacia el resto de la planta. La sacarosa es el producto fotosinttico predominante que se transporta en el floema. El desplazamiento en el floema es tanto ascendente como descendente y la translocacin o transposicin (movimiento de sustancias orgnicas en el floema de la planta) se produce a travs de los tubos cribosos por medio de los elementos de los tubos cribosos vivos. La translocacin en el floema se explica con el modelo de flujo por presin: la diferencia de concentracin de solutos entre fuente y vertedero provoca una diferencia en el potencial de presin a lo largo del tubo criboso que provoca el flujo a lo largo de l. La translocacin real de azcar disuelto en el floema no requiere gasto energtico. Sin embargo, tanto la carga de azcar en la fuente como su descarga activa en el vertedero o sumidero requieren energa, en forma de ATP, para que estas molculas atraviesen las membranas celulares por transporte activo.

Captacin y transporte de agua y minerales smosis Paso de agua a travs de la membrana Concepto de potencial hdrico Captacin de iones Transporte de iones Protenas de transporte Bomba de protones Potencial de membrana El agua y los iones pasan al floema Apoplasto Simplasto Bandas de Caspari
EL TRANSPORTE EN LAS PLANTAS
149
Control de la velocidad del agua Papel de las acuaporinas Transporte de agua y minerales en el xilema El mecanismo de la transpiracin-cohesin-tensin: traccin ascendente del agua por el tallo Transpiracin Estomas Clulas guarda u oclusivas Transporte en el floema Translocacin=transposicin Concepto de fuente Concepto de vertedero o sumidero El modelo de flujo por presin

Los conceptos previos necesarios para el estudio de este tema se refieren a la dinmica de transporte a travs de las membranas celulares, difusin simple, smosis, difusin facilitada, protenas transportadoras y transporte activo. En este tema se tratan los procesos de captacin de agua y minerales disueltos y de transporte a lo largo del cuerpo de la planta; esto resulta imprescindible para el posterior estudio de los procesos de nutricin y distribucin de los azcares sintetizados.
Trminos y conceptos ms importantes

smosis Potencial hdrico de una clula Protenas de transporte Potencial de membrana Apoplasto Simplasto Bandas de Caspari Savia del xilema Mecanismo de transpiracin-cohesin
150
BIOLOGA
Estomas Clulas guarda u oclusivas Translocacin en el floema Modelo de flujo por presin
BIBLIOTECA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; & HELLER, H.C. (2003). Vida. La Ciencia de la Biologa. 6.a edicin. Editorial Mdica Panamericana. Tema 35. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; & MARTN, D.W. (2001). Biologa. 5.a edicin. McGraw-Hill Interamericana. Tema 33. CURTIS, H.; & BARNES, S. (2000). Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. FONT-QUER, P. (1993). Diccionario de Botnica. Ed. Labor.
http://www.biologia.edu.ar
TEMA 18. Nutricin de las plantas

Adquisicin de nutrientes. Nutrientes minerales esenciales. Suelos y plantas. Fijacin de nitrgeno. Ciclo del nitrgeno. Plantas y bacterias fijadoras de nitrgeno.
INTRODUCCIN
Las plantas son organismos auttrofos fotosintetizadores, es decir, tienen capacidad de sintetizar su propio alimento a travs de reacciones de sntesis en las que se emplea la energa procedente del sol para, a partir de dixido de carbono, agua y minerales, sintetizar materia orgnica, en especial glucosa, y ATP. Son organismos fundamentales en los procesos de transferencia de materia y energa en la biosfera. Transforman materia inorgnica en compuestos orgnicos que se incorporan a las redes trficas y transforman energa de origen solar en energa qumica contenida en los enlaces de las molculas sintetizadas. Para todos los restantes organismos no auttrofos, los hetertrofos, la existencia de los organismos auttrofos es imprescindible. Aunque la mayora de los organismos auttrofos son fotosintetizadores, algunas bacterias son auttrofos quimiosintetizadores, es decir, la fuente de energa para sus reacciones de biosntesis no es la luz solar sino reacciones de reduccin de sustancias inorgnicas que toman del medio. El papel de ciertas bacterias quimiosintticas presentes en el suelo es muy importante en los procesos de nutricin de las plantas ya que aumentan la disponibilidad en el suelo de nitrgeno y azufre, ambos elementos muy importantes como nutrientes de las plantas. Los procesos de nutricin en las plantas exigen estrategias bien diferentes a los animales; su incapacidad de desplazamiento en bsqueda de alimento, ha propiciado la seleccin evolutiva de ciertas caractersticas que hacen eficiente sus procesos de nutricin. El suelo en el que enraza una planta se convierte en el suministrador bsico de los nutrientes necesarios para los procesos metablicos de la planta. Uno de los objetivos bsicos de este tema es el estudio de los nutrientes que necesitan las plantas y cmo los obtienen. Otro ser el estudio de la estructura del suelo y el proceso de formacin del mismo
152
BIOLOGA
y de cmo existe una interrelacin entre las plantas y el suelo en el que viven: por un lado las plantas obtienen nutrientes del suelo y por otro, y con su actividad, producen modificaciones en el propio suelo variando su estructura y la cantidad y disponibilidad de nutrientes. Los nutrientes son materias primas que la planta, en este caso, toma del medio externo y que son imprescindibles para las funciones metablicas que proporcionan energa y materiales necesarios para mantener las estructuras celulares. Las plantas necesitan catorce elementos minerales esenciales y todos provienen del suelo. El carbono, oxgeno, hidrgeno y nitrgeno son elementos imprescindibles de las biomolculas. El hidrgeno se incorpora a los sistemas vivos a travs de las reacciones fotosintticas lumnicas de ruptura de la molcula de agua y el carbono y el oxgeno proceden del dixido de carbono tomado del medio. Por tanto, el carbono, el oxgeno y el hidrgeno se incorporan a la planta a travs de la fotosntesis. Todo el nitrgeno necesario lo toma la planta del suelo; para ello, es imprescindible el papel de ciertas bacterias del suelo, muy especializadas, que actan sobre el nitrgeno atmosfrico convirtindolo en una forma aprovechable para la planta; a su vez, la planta proporciona nitrgeno orgnico a los animales, hetertrofos, y a los organismos descomponedores (hongos y muchos microorganismos). Como fuente de los elementos necesarios para la sntesis de las biomolculas las plantas necesitan, adems de carbono, oxgeno, hidrgeno y nitrgeno, otros nutrientes minerales: las protenas tienen azufre y los cidos nucleicos fsforo; la hemoglobina magnesio y los citocromos hierro. Todos estos elementos citados y muchos ms se encuentran en el suelo disueltos en agua formando una solucin inica, la solucin del suelo, que entra en contacto con las races permitiendo que estas los absorban. Los nutrientes minerales esenciales para la planta son aquellos que son necesarios para su crecimiento y reproduccin y que, adems, no puedan ser sustituidos o reemplazados por otro elemento. Llamamos macronutrientes a aquellos que son requeridos por la planta en concentraciones de al menos 1 gramo por kilogramo de materia seca y son el nitrgeno, fsforo, azufre, potasio, calcio y magnesio; los micronutrientes se precisan en concentraciones de menos de 100 miligramos por kilogramo de materia seca y son el cloro, hierro, manganeso, cobre, boro, cinc, nquel y molibdeno. La carencia de elementos esenciales para la planta provoca alteraciones nutricionales que se manifiestan con diferentes sntomas de deficiencia. La deficiencia ms comn lo es referida al nitrgeno. El suelo proporciona a las plantas soporte y nutricin: el agua y la solucin inica nutritiva, oxgeno para las races, sostn mecnico para las races, albergue para bacterias necesarias y beneficiosas para la planta. En este tema se estudian la composicin y estructura de los suelos, su formacin, su relacin nutritiva con las plantas y su modificacin por la accin de las plantas. Tambin las prcticas, los cuidados y los usos necesarios para su conservacin.
NUTRICIN DE LAS PLANTAS
153
Los suelos son sistemas complejos de componentes vivos (races, bacterias, hongos, microorganismos, lombrices de suelo e insectos) y de componentes no vivos formados por fragmentos ms o menos grandes de rocas, agua, materia orgnica y espacios areos que van a determinar el grado de compactacin del suelo. A medida que se profundiza, el suelo muestra su perfil formado por varias capas horizontales reconocibles, unas sobre otras, llamadas horizontes. Un suelo tipo presenta tres capas u horizontes: el A o capa superior, el B o subsuelo y la capa C o roca madre original de la que por erosin (mecnica y qumica) se ha formado el suelo. Las plantas tambin intervienen en el proceso de formacin del suelo agregando materiales como el humus, eliminando nutrientes, o bien actuando mecnicamente sobre l por la accin de las races. El humus es un material orgnico producido por bacterias del suelo y hongos que actan sobre el mantillo de las plantas, excrementos de animales y otros restos orgnicos. Los suelos ricos en humus presentan una estructura favorable para crecimiento de las plantas. El nutriente mineral del suelo ms limitante para el crecimiento de las plantas es el nitrgeno. En este tema se estudia a travs de qu procesos el nitrgeno se vuelve disponible para las plantas, dado que en su estado gaseoso en la atmsfera no lo es. En estos procesos es fundamental la intervencin de las bacterias fijadoras de nitrgeno. En la fijacin del nitrgeno, el gas nitrgeno (N2) es reducido a amoniaco (NH3) o a iones amonio (NH4+) en una reaccin catalizada por la enzima nitrogenasa. Las bacterias que fijan el nitrgeno reducen el N2 atmosfrico a amoniaco, pero la mayora de las plantas captan iones amonio y nitrato. Las bacterias nitrificantes oxidan el amoniaco a nitrato. Las plantas toman el nitrato y lo reducen de nuevo a amoniaco, proceso que los animales no pueden realizar. Las bacterias desnitrificadoras devuelven el N2 a la atmsfera, completando as el ciclo biolgico del nitrgeno.
GUIN DE CONTENIDOS
Nutrientes para las plantas Adquisicin de nutrientes Autotrofa Nutrientes minerales esenciales Macronutrientes Micronutrientes Funciones en la planta
154
BIOLOGA
Sntomas de deficiencias de minerales Identificacin de los elementos esenciales Suelos y plantas Formacin y estructura de los suelos Perfil de un suelo Concepto de horizonte Los suelos como fuente de nutricin de las plantas Fertilizantes Las plantas modifican los suelos Fijacin de nitrgeno Ciclo del nitrgeno Plantas y bacterias fijadoras de nitrgeno Nitrificacin Desnitrificacin Papel de la nitrogenasa Actividad agrcola y nitrgeno en suelo

Los conceptos necesarios antes de iniciar el estudio de este tema son: estructura y funcin de la hoja como rgano fotosinttico de la planta; estructura del mesnquima cloroflico; organizacin de la clula con cloroplastos y la de estos, as como las reacciones de fotosntesis que se producen en ellos. Dado que para que este proceso de sntesis pueda llevarse a cabo la planta necesita absorber del suelo agua y minerales y tomar del aire dixido de carbono, el alumno tambin debe conocer el funcionamiento de la raz como rgano de absorcin y transporte hacia el tallo y las hojas de agua y solutos; tambin debe conocer el funcionamiento del xilema desde la raz a las hojas y de stas como zonas de absorcin de dixido de carbono y de control del ascenso de la savia gracias al proceso de transpiracin.
TRMINOS Y CONCEPTOS CLAVE

Organismos auttrofos fotosintetizadores Organismos hetertrofos Organismos auttrofos quimiosintetizadores
NUTRICIN DE LAS PLANTAS
155
Bacterias quimiosintticas Organismos descomponedores Nutrientes minerales esenciales Micronutrientes Macronutrientes Horizontes del suelo Humus Bacterias nitrificantes Bacterias desnitrificadoras Ciclo biolgico del nitrgeno
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; & HELLER, H.C. (2003). Vida. La Ciencia de la Biologa. 6.a edicin. Editorial Mdica Panamericana. Tema 36. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; & MARTN, D.W. (2001). Biologa. 5.a edicin. McGraw-Hill Interamericana. Temas 32 y 34. CURTIS, H.; & BARNES, S. (2000). Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. FONT-QUER, P. (1993). Diccionario de Botnica. Ed. Labor.
Direcciones de Internet
http://www.biologia.edu.ar/
TEMA 19. Regulacin del crecimiento en las plantas

Factores del desarrollo y crecimiento. Hormonas y fotorreceptores. Etapas del desarrollo. Germinacin de la semilla. Florecimiento y fructificacin. Envejecimiento y muerte. Giberelinas. Auxinas. Citocininas. Etileno. cido Abscsico. Luz y fotorreceptores. Fitocromos. Criptocromos y fototropina.
INTRODUCCIN
El crecimiento y desarrollo de una planta desde su estado de semilla hasta la muerte comprende tres procesos fundamentales: la divisin celular, la expansin celular y la diferenciacin celular. Estos procesos estn determinados y regulados de forma muy compleja por: Las seales ambientales que son recibidas por la planta y provocan en ella la elaboracin de respuestas. Los receptores de las seales ambientales. Las hormonas o mensajeros qumicos El genoma propio de la planta que codifica las enzimas implicadas en todas las reacciones necesarias para lograr el desarrollo de la planta. En ltima instancia, el control del crecimiento y desarrollo de la planta es gentico. Las hormonas son compuestos qumicos que actan en concentraciones muy bajas como mensajeros qumicos en procesos de regulacin del crecimiento y desarrollo. A diferencia de la actividad endocrina de los animales que producen cada hormona en una parte especfica de su cuerpo, las plantas producen hormonas en muchas de sus clulas: cada hormona de las plantas desempea muchos papeles reguladores que intervienen en diferentes aspectos del desarrollo. El conjunto de la produccin hormonal regula el crecimiento desde la germinacin (o surgimiento de una planta a partir de la semilla) y crecimiento de las plntulas o pequeas plantas, hasta los individuos adultos y maduros.
158
BIOLOGA
Muchas actividades fisiolgicas de las plantas pueden deberse a interacciones de varias hormonas y no al efecto de una sola. Las hormonas tambin regulan las respuestas de las plantas a los cambios que se producen en el ambiente y que conciernen a la temperatura, luz, gravedad, presin y tacto. Estas respuestas se denominan tropismos y son respuestas de crecimiento diferencial; as, podemos hablar de: fototropismo o crecimiento de una planta en respuesta a la direccin de la luz. gravitropismo o crecimiento de la planta debido a la gravedad. tigmotropismo o crecimiento como respuesta al contacto slido. heliotropismo o movimiento de tallos flexibles y hojas o flores siguiendo el movimiento del sol. Adems de las hormonas, los fotorreceptores desempean tambin un papel muy importante en la regulacin de los procesos de desarrollo. Hormonas y fotorreceptores actan a travs de las vas de transduccin de la seal. En este tema se estudian los diferentes tipos de hormonas de crecimiento de las plantas: giberelinas, auxinas, citocianinas, etileno, cido abscsico, oligosacarinas, brasinoesteroides. Tambin los fitocromos. Las auxinas (cido indolactico) participan en procesos de crecimiento por alargamiento celular, formacin de races, dominancia apical, abscisin de hojas y desarrollo del fruto. Las giberelinas son un grupo muy numeroso. Intervienen en procesos de crecimiento del tallo, de forma que las plantas que no las producen en cantidad suficiente son enanas. Tambin regulan el crecimiento de algunos frutos. Las citocininas, que son derivados de la adenina, fueron estudiadas primero en su papel como inductoras de la divisin y diferenciacin celular. Posteriormente, se reconoci su papel como activadoras de la germinacin de ciertas semillas, estimulantes del crecimiento de brotes laterales, estimuladoras del crecimiento de las hojas y retardadoras de la senescencia (envejecimiento, muerte y cada) de stas. El etileno est asociado principalmente con el envejecimiento ya que promueve la maduracin y el envejecimiento de los frutos. Sin embargo, est tambin implicado en otras fases del desarrollo de las plantas, por ejemplo, participa en la formacin del gancho apical que protege el delicado pice del vstago a medida que ste crece a travs del suelo y hasta que la plntula sale del suelo y se expone al sol; en ese momento cesa la produccin de etileno, el gancho se abre y las hojas se expanden al sol. El cido abscsico es una hormona que, como todas, tiene mltiples efectos sobre la planta; sin embargo, se la conoce como la hormona del estrs porque se acumula cuando las plantas se ven privadas de agua y porque parecen participar en los procesos de latencia invernal de los brotes.
REGULACIN DEL CRECIMIENTO EN LAS PLANTAS
159
Las oligosacarinas son hormonas liberadas por la pared celular como respuesta al ataque de un patgeno. Los fitocromos son pigmentos azulados, de naturaleza proteica, que participan en una amplia variedad de reacciones fisiolgicas a la luz. Existen dos formas interconvertibles dependiendo de la proporcin de luz roja.
GUIN DE CONTENIDOS
Factores del desarrollo y crecimiento Hormonas y fotorreceptores implicados en el crecimiento de las plantas Vas de transduccin de seales Etapas del desarrollo Germinacin de la semilla Latencia La latencia como respuesta adaptativa Movilizacin de reservas embrionarias Floracin y fructificacin Envejecimiento y muerte Hormonas vegetales Giberelinas El grupo de las giberelinas Regulacin del crecimiento Las giberelinas promueven el alargamiento del tallo Auxinas Su papel como mediador en los procesos de crecimiento y forma de la planta Protenas transportadoras de auxinas a travs de la membrana La auxina promueve el alargamiento celular Citocininas Efectos de las citocininas Las citocininas promueven la divisin celular Etileno: la hormona del envejecimiento El etileno estimula la abscisin y maduracin de los frutos
160
BIOLOGA
cido Abscsico: la hormona del estrs El cido abscsico induce la latencia de yemas y semillas Hormonas en procesos de defensa de las plantas Oligosacarinas Brasinoesteroides: hormonas, relacionadas qumicamente, que afectan al crecimiento Luz y fotorreceptores Las respuestas de la planta a la luz estn mediadas por la interaccin de varios fotorreceptores Fitocromos. Protenas fotorreceptoras azuladas Criptocromos Fototropina

Este tema nos muestra interrelaciones de las plantas con el medio en el que viven; se estudian las respuestas que la planta elabora frente a ciertos estmulos procedentes del medio. En el tema 21 Respuestas de las plantas al ambiente se profundiza en este campo de estudio. En el tema que nos ocupa se analiza cmo la respuesta se produce muchas veces a travs de la produccin de hormonas vegetales y fotocromos. La idea principal de este tema es que el crecimiento y desarrollo de una planta sta regulado por la accin de hormonas; al finalizar su estudio se debe estar en disposicin de enumerar las diferentes hormonas que regulan el desarrollo de la planta as como su accin. De la misma manera, se deber describir cmo las hormonas participan en los procesos de latencia de las semillas y su germinacin posterior, en el crecimiento en longitud del tallo o en la maduracin de los frutos.

Hormona Hormonas vegetales Tropismo Fototropismo Gravitropismo Tigmotropismo
REGULACIN DEL CRECIMIENTO EN LAS PLANTAS
161
Heliotropismo Fotorreceptores Auxinas Giberelinas Citocininas (o citoquininas) Etileno cido abscsico Oligosacarinas Fitocromos
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: Purves,W.K.; Sadava, D.; Orians, G.H.; & Heller, H.C. (2003). Vida. La Ciencia de la Biologa. 6.a edicin. Editorial Mdica Panamericana. Tema 37. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; & MARTN, D.W. (2001). Biologa. 5.a edicin. McGraw-Hill Interamericana. Tema 36. CURTIS, H.; & BARNES, S. (2000). Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. FONT-QUER, P. (1993). Diccionario de Botnica. Ed. Labor.
TEMA 20. La reproduccin en las plantas con flor

Formas de reproduccin. Reproduccin sexual. La flor. Gametofito de las plantas con flor. Fecundacin en Angiospermas. Embrin y semilla. Dispersin de las semillas. Floracin. Floracin y fotoperiodo. Ritmos circadianos. Reproduccin asexual.
INTRODUCCIN
Las angiospermas o plantas con flores es el grupo vegetal ms numeroso y con mayor xito evolutivo. La reproduccin sexual produce diversidad debido a la posibilidad de recombinacin y la aparicin de nuevos genotipos en cada generacin. La diversidad gentica frente a un ambiente cambiante supone una gran ventaja evolutiva. La reproduccin sexual, frente a la asexual que produce descendencia casi clnica salvo mutaciones, supone un mecanismo ms eficiente que proporciona a los individuos que la presentan ms plasticidad frente al medio y ms posibilidades evolutivas. La capacidad de reproduccin sexual, mediante flores de colores llamativos y fragancias atractivas para agentes polinizadores, aumenta las posibilidades de que los granos de polen, que producen clulas espermticas, sean llevados de una planta a otra y aumenta, por tanto, las posibilidades de fecundacin cruzada y de variabilidad gentica. Los gametos, clulas ovulares y espermticas, se fecundan dentro del ovario de la flor para despus dar lugar a semillas dentro de frutos. Aunque la posesin de flores afirma la reproduccin sexual, las angiospermas tambin tienen capacidad de reproducirse asexualmente a partir de una porcin vegetativa que, aislada de la planta madre, tiene capacidad para crecer y convertirse en una planta independiente. As, tallos, races y hojas pueden, en muchas angiospermas, reproducirse asexualmente; muchos tallos modificados, como tubrculos, rizomas, bulbos o estolones se reproducen asexualmente. En el tema que nos ocupa, y dada su importancia en la agricultura, se estudiar esta forma de reproduccin asexual. Adems, y dada su importancia, se estudiar la reproduccin sexual de las angiospermas como un hecho fundamental en el desarrollo evolutivo de
164
BIOLOGA
las plantas: los gametofitos, la polinizacin, el desarrollo embrionario, la formacin de frutos y su papel en el proceso de dispersin de semillas. Las plantas se caracterizan por la alternancia de generaciones. En las plantas con flores, la generacin del esporofito produce flores, las cuales producen esporas que se convierten en gametofitos pequeos. La flor no es slo el lugar donde se encuentran el vulo y el espermatozoide, es tambin el lugar donde se sita la alternancia de generaciones. Los gametofitos, generacin que produce gametos, de las plantas con flor se desarrollan a partir de esporas haploides contenidas en los esporangios dentro de la flor. Los gametofitos femeninos (megagametofitos) o sacos embrionarios, se desarrollan en los megasporangios. Los gametofitos masculinos (microgametofitos) o granos de polen, se desarrollan en los microsporangios. Las flores contienen los rganos sexuales de las plantas. Una flor completa consiste en cuatro grupos de rganos que son hojas modificadas: spalos, ptalos, estambres y carpelos si consideramos desde fuera hacia dentro de la flor. Los carpelos son los rganos sexuales femeninos y los estambres los masculinos. Un pistilo es una estructura formada por dos o ms carpelos y es la parte femenina de la flor; cada pistilo tiene tres secciones: un estigma donde caen los granos de polen, un estilo o cuello a travs del cual se forma el tubo polnico y un ovario que contiene uno o ms vulos, cada uno de los cuales contiene un megasporangio; cada vulo contiene un saco embrionario que forma un gameto femenino (clula ovular) y dos ncleos polares. La clula ovular y ambos ncleos polares participan directamente en la fecundacin. Cada estambre est formado por un filamento y una antera en su extremo en la que se forman los granos de polen. Cada grano de polen produce dos clulas, una de las cuales se divide por mitosis para formar dos gametos masculinos (clulas espermticas o espermatozoides) no flagelados; la otra clula produce un tubo polnico a travs del cual descienden los espermatozoides hasta alcanzar el vulo. Los gametofitos femeninos se encuentran en el ovario y los masculinos en la antera. Las angiospermas producen dos tipos de esporas: megasporas y microsporas. Cada vulo joven, en el interior del ovario, contiene una clula diploide, el megasporocito, que tras meiosis produce cuatro clulas haploides, tres de las cuales suelen desaparecer y la cuarta, la megaspora, se divide mitticamente y produce un gametofito femenino pluricelular llamado saco embrionario; este saco embrionario, que permanece en el interior del ovario, contiene 7 clulas con 8 ncleos haploides (de estas 7 clulas, 6 de ellas incluida la clula ovular tienen un nico ncleo; una gran clula central tiene dos, los ncleos polares). En el interior de la antera estn los sacos polares llenos de microsporocitos, que son clulas diploides; cada microsporocito se divide meiticamente y produce cuatro clulas haploides llamadas microsporas. Cada microspora se divide por mitosis y origina un gametofito masculino inmaduro, o grano de polen, que consiste en dos clulas: clula tubular y clu-
LA REPRODUCCIN EN LAS PLANTAS CON FLOR
165
la generativa. Cuando el grano de polen madura la clula generativa se divide y forma dos clulas espermticas o espermatozoides inmviles. Antes de la fecundacin, los granos de polen emigran desde la antera al estigma o polinizacin. La polinizacin puede ser autopolinizacin si ocurre dentro de una misma flor o en flores de la misma planta, o polinizacin cruzada si los granos de polen se transfieren a una flor de otra planta. Cuando un grano de polen llega al estigma, la clula tubular forma un estrecho tubo polnico a lo largo del estilo hasta el ovario, tubo por el que descienden los dos espermatozoides y entran en el vulo. All, la clula ovular se une a uno de los espermatozoides y forma un cigoto o clula ovular fecundada. El otro espermatozoide se une a la gran clula central del vulo y origina la primera clula del endosperma (3n). Se produce, por tanto, una doble fertilizacin que es caracterstica de las angiospermas. Tras la fecundacin, el cigoto se transforma en un embrin (que ya es una planta joven completa) que permanece latente en la semilla hasta que existen condiciones ambientales apropiadas para la germinacin. El crecimiento del embrin depende nutritivamente del endosperma que acumula almidn, lpidos y protenas. Despus de la fertilizacin, la pared del ovario, junto con sus semillas, se convierte en un fruto. La floracin o proceso de formacin de las flores de una planta, se produce a partir de meristemas apicales que se diferencian en meristemas de inflorescencia y meristemas florales, proceso regulado por una importante actividad gnica; un grupo de genes de identidad de meristema floral debe expresarse para que surja el meristema floral. El proceso de floracin est sometido a variaciones ambientales relativas a la luz disponible, a los ciclos diurnos luz-oscuridad y a los ciclos estacionales.
GUIN DE CONTENIDOS
Formas de reproduccin Reproduccin sexual y variabilidad gentica Reproduccin sexual La flor Spalos, ptalos, estambres, carpelos Alternancia de generaciones Gametofitos masculino y femenino de las plantas con flor Fecundacin en Angiospermas Doble fecundacin
166
BIOLOGA
Embrin Semilla Dispersin de las semillas Floracin Floracin y fotoperiodo Ritmos circadianos Reproduccin asexual Reproduccin vegetativa Estolones, tubrculos, rizomas, bulbos y cormos

Antes de iniciar el estudio de la reproduccin sexual mediante flores, el alumno debe conocer los procesos de mitosis y formacin de gametos por meiosis, la distribucin independiente de cromosomas durante la meiosis, los procesos de sobrecruzamiento y la posibilidad de recombinacin gnica. Todos estos conceptos han sido tratados en el Tema 6, Ciclo celular y reproduccin celular as como en el Tema 7, Mecanismos de la herencia. De igual manera, los conceptos de reproduccin asexual y sexual han sido tratados en el Tema 6. La consulta de algunas de las direcciones de internet recomendadas permitir visualizar esquemas, dibujos y fotografas muy ilustrativas referidas a las diferentes estructuras florales.
Trminos y conceptos clave

Gametofito femenino (megagametofito) o saco embrionario Megasporangio Gametofito masculino (microgametofito) o grano de polen Microsporangios Spalos Ptalos Estambres Carpelos Pistilo Estigma Estilo
LA REPRODUCCIN EN LAS PLANTAS CON FLOR
167
Ovario Filamento Antera Tubo polnico Megasporas Microsporas Megasporocito Saco embrionario Antera Sacos polares Clula tubular y clula generativa. Polinizacin Autopolinizacin Polinizacin cruzada Cigoto o clula ovular fecundada Endosperma (3n) Embrin Semilla Fruto
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; & HELLER, H.C. (2003). Vida. La Ciencia de la Biologa. 6.a edicin. Editorial Mdica Panamericana. Tema 38. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; & MARTN, D.W. (2001). Biologa. 5.a edicin. McGraw-Hill Interamericana. Tema 35. CURTIS, H.; & BARNES, S. (2000). Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. FONT-QUER, P. (1993). Diccionario de Botnica. Ed. Labor.
168
BIOLOGA
www.cellalive.com/cell_cycle.htm www.cellalive.com/mitosis.htm Buenas pginas para observar clulas vivas y animaciones sobre el ciclo celular. www.joseacortes.com/galeriaimag/citologia/index.htm Se muestran imgenes del ciclo celular de una clula vegetal, de raz de cebolla. http://omega.ilce.edu.mx:3000/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/157/htm/l cpt157.htm Reproduccin, semillas y meristemas. Contiene un buen glosario. www.biologia,edu.ar
TEMA 21. Respuestas de las plantas al ambiente

Interacciones planta-patgeno. Relaciones de las plantas con los herbvoros. Respuestas a los extremos: sequa y humedad. Respuestas a los ambientes salinos. Plantas halfitas. Suelos con minerales pesados. Fro y calor extremos.
INTRODUCCIN
Las plantas estn sometidas con frecuencia y como resultado de alteraciones en el ambiente, a situaciones desfavorables que se conocen como estrs medioambiental que pueden alterar su desarrollo y funcionamiento ptimos. Frente a estas situaciones adversas las plantas presentan adaptaciones que les permiten sobrevivir en tales condiciones de estrs medioambiental. Podemos hablar de estrs fsico, qumico y biolgico. Entre los primeros se encuentran el estrs hdrico, la salinidad (en su aspecto osmtico), el calor, el fro, el exceso o el defecto de radiacin luminosa, el encharcamiento, los golpes y heridas, etc. Entre los qumicos podemos citar la presencia de metales pesados, la salinidad (en su aspecto inico), los herbicidas, contaminantes atmosfricos, carencias de elementos qumicos, etc. El estrs biolgico est causado por otros seres vivos. La relacin de las plantas con los animales herbvoros puede ser beneficiosa y perjudicial. Frente a posibles enemigos herbvoros la planta, que no puede desplazarse y evitar el peligro, puede defenderse qumicamente produciendo sustancias qumicas especiales denominadas productos secundarios. Otros seres vivos actan como patgenos sobre las plantas; bacterias, hongos, protistas y virus pueden desencadenar alteraciones patolgicas sobre el cuerpo y el funcionamiento de la planta. Frente a ellos las plantas han desarrollado diferentes estrategias y mecanismos de defensa, de forma que plantas y patgenos han evolucionado juntos. La respuesta de hipersensibilidad y la resistencia sistmica adquirida son defensas inespecficas frente a patgenos. La resistencia gen por gen es un mecanismo muy especfico de defensa: para que una planta pueda defenderse de un patgeno concreto debe poseer un alelo particular de un gen (genes de resistencia) que se corresponda con un alelo particular de un gen (genes de avirulencia) en el patgeno.
170
BIOLOGA
El estrs hdrico es quizs el ms importante que sufren las plantas. Las adaptaciones desarrolladas por ellas se refieren a las modificaciones morfolgicas y fisiolgicas que reducen la transpiracin o favorecen la captacin de agua; otras plantas desarrollan su ciclo vital antes del comienzo de la estacin seca o al menos lo hace su ciclo reproductivo, tal como ocurre con las plantas de zonas desrticas o de climas con estacin seca y hmeda. Las plantas xerfitas han desarrollado estructuras de almacn de agua a partir de races y tallos a la vez que han modificado sus hojas reduciendo su tamao hasta convertirse en espinas.
GUIN DE CONTENIDOS
Interacciones planta-patgeno Defensas qumicas Hipersensibilidad Resistencia sistmica Relaciones de las plantas con los herbvoros Respuestas a los extremos: sequa y humedad Suelos secos y suelos saturados de agua Plantas xerfitas. Adaptaciones especiales a los ambientes secos Respuestas a los ambientes salinos Plantas halfitas Suelos con minerales pesados Fro y calor extremos

Estrs ambiental Estrs fsico Estrs qumico Estrs biolgico Respuesta de hipersensibilidad Resistencia sistmica adquirida Resistencia gen por gen Genes de resistencia Genes de avirulencia
RESPUESTAS DE LAS PLANTAS AL AMBIENTE
171
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; & HELLER, H.C. (2003). Vida. La Ciencia de la Biologa. 6.a edicin. Editorial Mdica Panamericana. Tema 39. Otros: IZCO, J.; BARRENO, E.; BRUGUS, M.; COSTA, M.; DEVESA, J.; FERNNDEZ, F.; GALLARDO, T.; LLIMONA, X.; SALVO, E.; TALAVERA, S.; & VALDS, B. (1997). Botnica. McGraw-Hill-Interamericana de Espaa. Madrid. 781 pp. Captulo 15. SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; & MARTN, D.W. (2001). Biologa. 5.a edicin. McGraw-Hill Interamericana. Captulo 34. CURTIS, H. & BARNES, S. (2000). Biologa. Editorial Mdica Panamericana. 6.a edicin. FONT-QUER, P. (1993). Diccionario de Botnica. Ed. Labor.
III FISIOLOGA ANIMAL
INTRODUCCIN
Los animales pertenecen a una de las cinco grandes categoras taxonmicas en que se dividen los seres vivos, el Reino Animal. Este reino incluye ms de un milln de especies identificadas, adems de otros varios millones ms que an no se han determinado y ni siquiera se han descubierto. Comprende unos treinta grandes grupos o filos, cada uno de los cuales est constituido al parecer por miembros que descienden de un mismo antecesor. El mejor conocido es el Filo de los Cordados (animales con cordn nervioso dorsal llamado notocorda) y, dentro de stos, el Subfilo de los Vertebrados, aunque representan menos del 5% del mundo animal, ya que los animales ms desconocidos y abundantes son invertebrados. Los vertebrados se caracterizan por poseer una mdula espinal encerrada dentro de la columna vertebral, y un cerebro en el interior del crneo, as como un cuerpo bsicamente segmentado. A su vez, se clasifican en cinco categoras o Clases: Peces, Anfibios, Reptiles, Aves y Mamferos. Los animales se encuentran en casi todos los ambientes de nuestro planeta y forman un grupo muy heterogneo que abarca, desde organismos acuticos muy sencillos y diminutos, a organismos multicelulares mucho ms complejos y altamente organizados. A pesar de ello, la mayor parte de los animales presentan una serie de caractersticas que los distinguen: Todos son eucariotas pluricelulares y sus clulas normalmente estn especializadas para realizar funciones especficas. Excepto en los ms sencillos, en los dems las clulas se organizan en tejidos, stos lo hacen en rganos, y los rganos se asocian en aparatos o sistemas orgnicos que realizan funciones especializadas. Son hetertrofos, es decir, obtienen su energa consumiendo otros organismos. Suelen ingerir el alimento y luego digerirlo dentro del cuerpo, generalmente en un aparato digestivo. Tienen motilidad, lo que significa que pueden trasladarse, al menos durante alguna etapa de su vida.
176
BIOLOGA
Suelen tener reproduccin sexual, en la que el espermatozoide y el vulo se unen para formar un vulo fecundado o cigoto que, tras una serie de etapas embrionarias, se transforma en larva o forma inmadura que despus dar lugar al adulto. En los ms pequeos y sencillos, los procesos como intercambio gaseoso, circulacin de sustancias y eliminacin de desechos se realizan por difusin. En los grandes y ms complejos se han desarrollado estructuras y mecanismos especializados para este fin. Muchos de ellos disponen de sistemas sensorial y nervioso bien desarrollados, pudiendo reaccionar rpidamente a los estmulos externos y a los cambios ambientales. En este bloque de temas (22 a 30) vamos a abordar la organizacin estructural de los animales, estudiando los distintos tejidos, rganos y sistemas orgnicos que los conforman, pero sobre todo analizaremos diferentes aspectos de la integracin funcional de estos organismos, como son la regulacin del medio interno, funciones de relacin (endocrino y nervioso), reproduccin y desarrollo embrionario, funciones de nutricin y digestin, transporte (circulatorio y respiratorio) y excrecin. Nos referiremos a menudo a la especie humana, pero tambin veremos ejemplos, casi siempre de otros vertebrados, que nos permitirn establecer comparaciones anatmicas y tener una mejor apreciacin de los principios fisiolgicos y adaptaciones ms importantes.
TEMA 22. Fisiologa animal y homeostasis

Organizacin del cuerpo animal: tejidos, rganos y sistemas de rganos. Concepto de Fisiologa. Homeostasis: mantenimiento del medio interno. Regulacin fisiolgica y homeostasis. Temperatura y vida. Termorregulacin.
INTRODUCCIN
En un organismo unicelular, como puede ser una bacteria, la nica clula que lo conforma debe llevar a cabo todas las funciones necesarias para la vida. Los animales, sin embargo, tienen generalmente una alta organizacin y estn compuestos por multitud de clulas especializadas para realizar tareas especficas. Un conjunto de clulas estructuralmente similares y estrechamente asociadas para desempear una funcin concreta constituye un tejido. A su vez, los distintos tejidos se unen estructuralmente y coordinan sus funciones para dar lugar a los rganos, y stos trabajan juntos de forma integrada para constituir los sistemas de rganos o aparatos del cuerpo. Existen cuatro categoras principales de tejidos animales, cada uno de los cuales est compuesto por clulas con tamao, forma y disposicin caractersticos. El tejido epitelial cubre las superficies externas del cuerpo y reviste sus cavidades, adems de originar determinadas glndulas. El tejido conjuntivo o conectivo une estructuras corporales, dndoles sostn, e incluye dermis, hueso, cartlago, tejido adiposo y sangre. Dentro del tejido muscular, cuyas clulas se contraen cuando reciben un estmulo y se relajan despus, y que est especializado por tanto en la contraccin y el movimiento, existen tres tipos: esqueltico, cardiaco y liso. Por ltimo, el tejido nervioso tiene como funcin generar y conducir seales elctricas; controla msculos, glndulas y otros rganos y contiene dos tipos de clulas: las neuronas, que generan y transmiten seales electroqumicas, y las clulas gliales, que proporcionan funciones de apoyo a las neuronas. Los rganos constan al menos de dos tipos de tejidos. Como ejemplo podemos citar la piel de los mamferos, que se compone de epidermis, tejido epitelial que cubre la dermis, y de dermis, que contiene vasos sangune-
178
BIOLOGA
os y linfticos, adems de diversos msculos y glndulas. Por fin, un grupo de rganos que funcionan juntos forman un sistema orgnico. Entre los sistemas de los animales estn el digestivo, excretor, inmunolgico, respiratorio, circulatorio y linftico, nervioso, muscular, esqueltico, endocrino y reproductor. Hemos dicho que los animales, al igual que el resto de los seres vivos, estn altamente organizados y que esta complejidad hace posible la especializacin de partes diferentes del organismo para desempear funciones diversas. La Fisiologa es la ciencia que estudia el funcionamiento de los rganos, aparatos y sistemas que constituyen los organismos, es decir, los procesos biolgicos que tienen lugar en su interior. Pero para que los organismos funcionen eficazmente, en este caso los animales, se requieren determinadas condiciones que propicien que el ambiente interno del cuerpo sea satisfactorio. Por ejemplo, deben tener una concentracin adecuada de nutrientes, oxgeno y otros gases, as como compuestos necesarios para el metabolismo, y adems su temperatura interna y presin deben mantenerse dentro de lmites relativamente estrechos. Homeostasis es la tendencia de muchos procesos fisiolgicos a mantener un ambiente interno relativamente constante en el organismo, que garantice la continuidad de la vida. El mantenimiento de este ambiente estable es un problema crtico para todos los animales, puesto que el ambiente interno se encuentra en incesante cambio y la homeostasis se ve continuamente amenazada por determinados factores, como son las variaciones en el ambiente interno o externo, por lo que el cuerpo debe ajustarse permanentemente a estos cambios. Sin embargo, la mayora de los animales han desarrollado complejos mecanismos fisiolgicos que les permiten mantener condiciones internas apropiadas an viviendo en ambientes adversos. Las condiciones de equilibrio en el interior de los animales se mantienen por numerosos mecanismos homeostticos denominados sistemas de retroalimentacin. Los sistemas de retroalimentacin negativa contrarrestan los efectos de cambios en el ambiente interno; los sistemas de retroalimentacin positiva, menos corrientes, refuerzan los cambios ante una necesidad fisiolgica. En la retroalimentacin negativa, un cambio activa una respuesta, que contrarresta ese cambio inapropiado, de modo que el resultado es que el sistema vuelva a su condicin original estable. Dentro de los muchos casos de control homeosttico que actan por retroalimentacin negativa, tenemos los sistemas que regulan la temperatura, el contenido de oxgeno y los niveles de azcar en la sangre, el equilibrio hdrico, etc. Por ejemplo, en cuanto a la temperatura corporal, si se produce un cambio, el centro regulador de la temperatura en el cerebro puede controlar el proceso y regular la temperatura, de modo que si sta sube o baja mucho, el cambio es la seal que hace que el regulador active mecanismos para que la temperatura vuelva a ser la normal. Por el contrario, un cambio en un sistema de retroalimentacin positiva origina una respuesta que intensifica el cambio original y el resultado es que
FISIOLOGA ANIMAL Y HOMEOSTASIS
179
el cambio tiende a actuar en la misma direccin que el estmulo inicial. Como ejemplos de sistemas reguladores que utilizan retroalimentacin positiva tenemos las respuestas que vacan las cavidades del cuerpo (defecacin, estornudo o vmito). Aunque podemos decir que prcticamente todos los sistemas orgnicos participan en la homeostasis, sobre todo lo hacen el circulatorio, el excretor, el inmune y, de forma muy especial, los sistemas responsables de la integracin y control de los procesos internos, el endocrino y el nervioso, que estn ntimamente relacionados. Una de las funciones homeostticas ms importantes es la regulacin de la temperatura corporal. Salvo contadas excepciones, slo puede existir la vida dentro de un margen muy estrecho de temperatura, por ello los animales deben buscar ambientes con temperaturas adecuadas o bien crear ambientes internos propicios. El balance calrico requiere que la prdida neta de calor por un animal sea igual a la ganancia. Los animales acuticos mantienen generalmente una temperatura corporal que es igual a la temperatura relativamente constante del agua. Sin embargo, en los ambientes terrestres las temperaturas varan mucho, por lo que, o bien la temperatura interna de los animales flucta con la del ambiente interno (poiquilotermos), o bien se mantiene constante a pesar de los cambios externos de temperatura (homeotermos). Los poiquilotermos terrestres suelen ser ectodermos, es decir, toman su energa calorfica del ambiente y son capaces de ajustar la cantidad de calor absorbido y regular su temperatura interna durante las horas de luz. Todos los homeotermos verdaderos (aves y mamferos) son endodermos, generando calor internamente a partir de la oxidacin de la glucosa y otras molculas, y por friccin mediante la actividad muscular. La regulacin de la temperatura corporal en los mamferos es compleja y en ella intervienen tanto el sistema nervioso como el endocrino. El centro principal de regulacin es el hipotlamo, que acta como un termostato y es un centro cerebral que, como veremos, controla mltiples procesos fisiolgicos. En ambientes de fro extremo, los animales precisan de adaptaciones que evitan la prdida de calor por las extremidades. Por el contrario, las adaptaciones al calor extremo en los animales grandes incluyen una tolerancia relativamente amplia a las fluctuaciones en la temperatura y en el contenido total del agua, siendo muy importantes las adaptaciones del comportamiento. Iniciamos este tema estudiando cmo est organizado el cuerpo en un animal multicelular. Veremos que se compone de clulas que se organizan en tejidos, de tejidos que se organizan en rganos, de rganos que se organizan en sistemas, y de sistemas orgnicos. De todos ellos (clulas, tejidos, rganos y sistemas) existen diferentes tipos, que desempean funciones distintas. A continuacin abordaremos el concepto de Fisiologa, ciencia que trata el funcionamiento de los organismos vivos y el de los sistemas, rganos, tejidos y clulas individuales que los componen. Despus conoceremos que los
180
BIOLOGA
rganos y los sistemas de rganos son responsables de que el medio interno del organismo se mantenga en niveles ptimos, tanto en sus aspectos fsicos, como qumicos. Nos referiremos entonces al fenmeno de la homeostasis, que es el mantenimiento de las condiciones internas constantes en el animal debido a la actuacin de numerosos procesos fisiolgicos. Aprenderemos que esta constancia se consigue mediante respuestas de retroalimentacin fisiolgicas, que pueden ser negativas (mucho ms frecuentes) y positivas. Conoceremos las propiedades generales de los sistemas fisiolgicos reguladores y consideraremos un aspecto fundamental de la homeostasis que es la regulacin de la temperatura corporal. Veremos despus las distintas clasificaciones que se establecen en los animales, en funcin de sus respuestas a la temperatura ambiente y segn la fuente de calor que determina la temperatura del cuerpo. Estudiaremos tambin las distintas adaptaciones desarrolladas por los animales para mantener una temperatura corporal ptima, y nos centraremos especialmente en la termorregulacin en los vertebrados.

Tejidos, rganos y sistemas Tejido: concepto Tejido epitelial: estructura, funcin y tipos Tejido conjuntivo: estructura, funcin y tipos Tejido muscular: estructura, funcin y tipos Tejido nervioso: neuronas: funcin clulas gliales: funcin rgano: concepto Sistema orgnico: concepto Fisiologa: concepto Homeostasis: mantenimiento del medio interno El medio interno: concepto y funciones Homeostasis: concepto, mantenimiento y sistemas responsables Regulacin fisiolgica y homeostasis Regulacin de la temperatura: los termostatos Temperatura y vida Lmites de la temperatura Medida de la sensibilidad a la temperatura: el Q10 Variacin de sensibilidad a la temperatura: adaptaciones
181
Mantenimiento de la temperatura corporal ptima Clasificacin de los animales segn sus respuestas a la temperatura ambiente: Homeotermos Poiquilotermos Heterotermos Clasificacin de los animales segn la fuente de calor que determina la temperatura corporal: Ectotermos Endotermos Modificacin de las conductas de ectotermos y endotermos para la regulacin de la temperatura corporal Control del flujo sanguneo a la piel en ectotermos y endotermos Termorregulacin en endotermos Aumento de la produccin o de la prdida de calor en endotermos Reduccin de la prdida de calor para la vida en ambientes fros La evaporacin de agua: mecanismo para la prdida de calor El sistema termorregulador de los vertebrados Termostato: concepto y localizacin Informacin utilizada por el termostato La fiebre: mecanismo para combatir las infecciones Mecanismos para el ahorro de energa
TRMINOS CLAVE
Fisiologa Homeostasis rgano Tejido epitelial Cartlago Tejido adiposo Tejido muscular Tejido nervioso Clula glial Medio interno Tejido Sistema orgnico Tejido conjuntivo Hueso Sangre Neurona Retroalimentacin Tasa metablica basal
182
BIOLOGA
Tasa metablica Aclimatacin Poiquilotermo Ectotermo
Homeotermo Heterotermo Endotermo Termorregulacin
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; y HELLER, H.C.: Vida. La Ciencia de la Biologa. Ed. Mdica Panamericana, 6.a edicin, 2002. Tema 40. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; y MARTN, D.W.: Biologa. Ed. McGraw-Hill Interamericana, 5.a edicin, 2001. CURTIS, H.; y BARNES, N.S.: Biologa. Ed. Mdica Panamericana, 6.a edicin, 2000. AUDESIRK, T.; AUDESIRK, G.; y BYERS, B.E.: Biologa. La vida en la Tierra. Ed. Prentice-Hall Hispanoamericana, 6.a edicin, 2003.
Existen numerosos textos sobre Fisiologa Animal para profundizar en el tema, de entre ellos hemos seleccionado los siguientes: BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Panamericana, 1998. BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Harcourt, 2001. CRDOVA, A.: Fisiologa dinmica. Ed. Masson, 2003. FOX, S.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 7.a edicin, 2003. HILL, R.W.: Fisiologa animal comparada: un enfoque ambiental. Ed. Revert, 1980. HILL, R.W.; y WYSE, G.A.: Fisiologa animal. Ed. Akal, 2.a edicin, 1992. KARDONG, K.V.: Vertebrados: anatoma comparada, funcin, evolucin. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 1.a edicin, 2001. RANDALL, D.J.; BURGGREN, W.W., FRENCH, K.; y FERNALD, R. (Eckert): Fisiologa animal: Mecanismos y adaptaciones. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 4.a edicin, 1998.
183
SCHMIDT, R.F. y THEWS, G.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 24.a edicin, 1993. SCHMIDT-NIELSEN, K.: Fisiologa animal: adaptaciones y medio ambiente. Ed. Omega, 1976. TRESGUERRES, J.A.F.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 2.a edicin, 1999.
Conceptos de homeostasis y regulacin: http://www.biology-online.org/tutorials/4 biological regulation.htm Anatoma del cuerpo humano: http://www.innerbody.com/indexbody.html
TEMA 23. Las hormonas de los animales y la regulacin endocrina

Las hormonas y sus acciones. Control hormonal de la muda y del desarrollo en los insectos. Sistemas endocrinos de los vertebrados. Mecanismos de accin hormonal.
INTRODUCCIN
Los animales, como sucede con el resto de los seres vivos tanto unicelulares como pluricelulares, necesitan integrar y coordinar las funciones de cada una de sus partes; la actividad de un ser vivo es el resultado de la integracin y la coordinacin de cada una de sus partes. Reciben informacin del medio externo, la integran y actan en consecuencia, tanto con respecto al medio externo, como al medio interno del propio organismo. Cuando el animal recibe un estmulo debe interpretarlo para poder responder a l; para ello se vale del sistema nervioso y del endocrino u hormonal, que colaboran estrechamente y son fundamentales para mantener la homeostasis, es decir, para conservar estable el medio interno del organismo. Ambos sistemas proporcionan informacin, informacin que es transmitida principalmente como seales elctricas (nervioso) y qumicas (endocrino). Las seales elctricas son impulsos nerviosos, y las seales qumicas son hormonas, difundidas en el lquido extracelular para ser captadas por la sangre y distribuidas a continuacin por todo el circulatorio. El sistema endocrino es un conjunto de rganos que se encarga de la comunicacin clula a clula y est compuesto por hormonas (mensajes qumicos), por las glndulas y las clulas que las segregan, y por las clulas que las reciben. Su accin se realiza en animales a travs de las hormonas que son segregadas principalmente por conjuntos de clulas que forman las glndulas endocrinas que, cuando son activadas por algn estmulo ambiental o fisiolgico, las vierten a la sangre para ser distribuidas generalmente por todo el cuerpo. Las hormonas son molculas muy diversas, tanto por su estructura como por su funcin. Pueden ser pequeos pptidos, protenas y glucoprotenas,
186
BIOLOGA
aminocidos y derivados, y tambin esteroides. Estas molculas de sealizacin difunden sus mensajes hacia las clulas diana, dependiendo la recepcin de estos mensajes de la naturaleza qumica de la hormona y de la receptividad de la clula diana. Cuando llegan a las clulas adecuadas del cuerpo, ejercen efectos activadores o inhibidores sobre los distintos procesos metablicos. La accin hormonal generalmente se regula por retroalimentacin negativa, es decir, la hormona causa cambios que inhiben la secrecin de esa hormona. Aunque se consideran sistemas independientes, el sistema endocrino y el nervioso estn ntimamente relacionados a travs del hipotlamo, que es el principal centro regulador del sistema endocrino y controla la secrecin de las hormonas de la hipfisis. La integracin hormonal y la nerviosa se complementan y ambas permiten que el organismo funcione como un todo y pueda responder a las variaciones ambientales, tanto internas como externas. Las principales glndulas endocrinas del cuerpo en vertebrados son: la hipfisis, las glndulas tiroides y paratiroides, el pncreas, los rganos sexuales y las glndulas suprarrenales. Estas glndulas secretan una o ms hormonas, que realizan acciones especficas. No slo las glndulas endocrinas segregan hormonas, ya que existen clulas especializadas en el corazn, riones, estmago, intestino y otros rganos que tambin las liberan. Adems, determinadas neuronas del sistema nervioso, llamadas clulas neuroendocrinas, sintetizan hormonas denominadas neurohormonas, que son almacenadas y liberadas cuando reciben algn estmulo. Comenzaremos el tema estudiando las caractersticas de las hormonas y cmo ejercen su accin unindose a receptores especficos de las clulas diana, produciendo respuestas que pueden originar y coordinar cambios anatmicos, fisiolgicos y de conducta en un animal. Conoceremos cmo se difunden cuando lo hacen por el torrente circulatorio o cmo actan cuando su funcin es local. A continuacin abordaremos los distintos tipos de glndulas endocrinas y describiremos las acciones de las hormonas que segregan. Dada la diversidad de hormonas presentes en los invertebrados, nos limitaremos a tratar dos aspectos importantes de la vida de muchos de ellos que son controlados por mecanismos hormonales, como son la muda y el desarrollo en insectos. Despus nos referiremos a los sistemas endocrinos de los vertebrados, centrndonos en la funcin y el control de hormonas humanas. Conoceremos las principales glndulas endocrinas, su localizacin, funcin y las hormonas que segregan, y veremos las interacciones que se establecen entre los sistemas de informacin nerviosa y hormonal. Por ltimo, estudiaremos los mecanismos de la accin hormonal, comprobando el papel que desempean los receptores hormonales.
LAS HORMONAS DE LOS ANIMALES Y LA REGULACIN ENDOCRINA
187

Las hormonas y sus acciones Concepto de hormona Clulas endocrinas y clulas diana Distribucin de la mayora de las hormonas: a travs de la sangre Actuacin local de algunas hormonas Escasa modificacin de la estructura qumica de las hormonas a lo largo de la evolucin, pero cambio radical de sus funciones Secrecin de hormonas por las glndulas endocrinas Control hormonal de la muda y del desarrollo en insectos Sistemas endocrinos de los vertebrados Glndula hipfisis: enlace entre el sistema nervioso y numerosas glndulas endocrinas Hipfisis posterior: secrecin de neurohormonas: Vasopresina u hormona antidiurtica (ADH) Oxitocina Hipfisis anterior: secrecin de: Hormonas trficas Hormona del crecimiento (GH) Prolactina Endorfinas y encefalinas Control de la hipfisis anterior por neurohormonas hipotalmicas Glndula tiroides Localizacin Control de la glndula tiroides por la tirotropina Tiroxina: control del metabolismo celular Disfuncin tiroidea: produccin de bocio Calcitonina: reduccin de la calcemia
188
BIOLOGA
Glndulas paratiroides Localizacin Paratohormona: regulacin de los niveles de calcio en sangre Pncreas Localizacin Insulina y glucagn: regulacin de la glucemia Glndula suprarrenal Localizacin Mdula suprarrenal Adrenalina o epinefrina: funcin Noradrenalina o norepinefrina: funcin Corteza suprarrenal: produccin de corticoides (corticosteroides) Glucocorticoides: funcin Mineralocorticoides: funcin Gnadas: produccin de esteroides sexuales Funcin de los esteroides sexuales Esteroides masculinos o andrgenos: Testosterona Esteroides femeninos: Estrgenos. Estradiol Progesterona Glndula pineal Melatonina: ritmos biolgicos y fotoperiodicidad Mecanismos de accin hormonal. Influencia de los receptores hormonales y de las vas de transduccin de seales en la accin hormonal Localizacin de los receptores hormonales Control de la regulacin de los receptores hormonales en la sensibilidad de las clulas a las hormonas Factores que intervienen en las respuestas a las hormonas
189
TRMINOS CLAVE
Hormona Clula diana o blanco Sistema endocrino Hipfisis Hormona antidiurtica o vasopresina (ADH) Hormona trfica Hormona folculoestimulante (FSH) Prolactina Glndula tiroides Hormona paratiroidea o paratohormona Pncreas Glucagn Adrenalina o epinefrina Adrenocorticotropina (ACTH) Glucocorticoides Esteroides sexuales Testosterona Progesterona Glndula pineal Glndula paratiroides Calcitonina Insulina Glndula suprarrenal Noradrenalina o norepinefrina Corticosteroides Mineralocorticoides Estrgeno Melatonina Oxitocina Hormona luteinizante (LH) Hormona del crecimiento (GH) Endorfina Tiroxina Clula endocrina Glndula endocrina Glndula exocrina Ecdisona Neurohormona
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; y HELLER, H.C.: Vida. La Ciencia de la Biologa. Ed. Mdica Panamericana, 6.a edicin, 2002. Tema 41.
190
BIOLOGA
Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; y MARTN, D.W.: Biologa. Ed. McGraw-Hill Interamericana, 5.a edicin, 2001. CURTIS, H.; y BARNES, N.S.: Biologa. Ed. Mdica Panamericana, 6.a edicin, 2000. AUDESIRK, T.; AUDESIRK, G.; y BYERS, B.E.: Biologa. La vida en la Tierra. Ed. Prentice-Hall Hispanoamericana, 6.a edicin, 2003.
Existen numerosos textos sobre Fisiologa Animal para profundizar en el tema, de entre ellos hemos seleccionado los siguientes: BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Panamericana, 1998. BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Harcourt, 2001. CRDOVA, A.: Fisiologa dinmica. Ed. Masson, 2003. FOX, S.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 7.a edicin, 2003. HADLEY, M.E.: Endocrinologa. Ed. Prentice-Hall, Madrid, 1997. HILL, R.W.: Fisiologa animal comparada: un enfoque ambiental. Ed. Revert, 1980. HILL, R.W.; y WYSE, G.A.: Fisiologa animal. Ed. Akal, 2.a edicin, 1992. KARDONG, K.V.: Vertebrados: anatoma comparada, funcin, evolucin. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 1.a edicin, 2001. RANDALL, D.J.; BURGGREN, W.W.; FRENCH, K.; y FERNALD, R. (Eckert): Fisiologa animal: Mecanismos y adaptaciones. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 4.a edicin, 1998. SCHMIDT, R.F. y THEWS, G.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 24.a edicin, 1993. SCHMIDT-NIELSEN, K.: Fisiologa animal: adaptaciones y medio ambiente. Ed. Omega, 1976. TRESGUERRES, J.A.F.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 2.a edicin, 1999. WILSON, J.D. y FOSTER, D.W.: Endocrinologa. 2 vol. Ed. Panamericana. B, 1989.
191
Conceptos de endocrinologa: http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/index.html Endocrinologa y enfermedades del sistema endocrino: http://endocrinology.com Hormonas de vertebrados: http://www.indstate.edu/thcme/mwking/hormone-table.html
TEMA 24. Reproduccin y desarrollo en animales

Reproduccin: concepto. Tipos de reproduccin: asexual y sexual. Desarrollo embrionario: concepto. Fecundacin: interaccin entre el espermatozoide y el vulo. Segmentacin: reempaquetamiento del citoplasma. Gastrulacin: produccin de un plan corporal. Organognesis: formacin de rganos y sistemas de rganos. Membranas extraembrionarias.
INTRODUCCIN
Una caracterstica comn a todos los organismos es la capacidad de reproducirse y perpetuar la especie. Para sobrevivir, los miembros de una especie deben producir nuevos individuos que reemplazarn a los que mueren. Muchos invertebrados se reproducen asexualmente. En este tipo de reproduccin, un solo progenitor da lugar a dos o ms descendientes genticamente idnticos a l. Las principales formas de reproduccin asexual son la gemacin, regeneracin y partenognesis. La reproduccin sexual requiere la unin de dos clulas sexuales haploides para dar lugar a un individuo diploide. Implica tres procesos: La gametognesis: proceso que incluye divisiones celulares meiticas, mediante las cuales se forman las clulas sexuales o gametos, haploides, que maduran para transformarse en espermatozoides y vulos. El apareamiento: fenmeno por el cual el espermatozoide y el vulo se renen. La fecundacin: proceso durante el cual estos gametos se funden. El vulo fecundado, denominado huevo o cigoto, se transformar en un nuevo organismo similar a los progenitores pero no idntico. La reproduccin sexual no es ventajosa en algunos aspectos para los animales pues supone un gasto de tiempo y energa, sin embargo, tiene la ventaja biolgica de promover la variabilidad gentica entre los miembros de la especie, puesto que la descendencia se origina por la combinacin de genes
194
BIOLOGA
de los dos progenitores. Como sabemos, esto se debe a que durante la meiosis, que tiene lugar, como hemos dicho, durante la gametognesis, ocurre el entrecruzamiento de los cromosomas homlogos y la distribucin independiente de los cromosomas. En muchos animales, la reproduccin implica complejos procesos estructurales, funcionales y de conducta. En los vertebrados, dichos procesos son regulados por hormonas que secretan el lbulo anterior de la hipfisis y las gnadas. La fecundacin supone el punto de partida en el desarrollo de los organismos. ste comprende todos los procesos que intervienen desde que, a partir de la clula huevo, se forma un organismo pluricelular con muchos tipos diferentes de clulas, caracterizada cada una por una estructura diferente y una funcin especfica. Para ello, el cigoto unicelular se divide y da lugar a un embrin bicelular. Cada una de estas clulas se divide de nuevo, y as sucesivamente, hasta originar los billones de clulas del animal adulto. El crecimiento se produce por el aumento del nmero de clulas y de su tamao. Durante las fases tempranas del desarrollo, las clulas comienzan a diferenciarse unas de otras y a especializarse qumica y estructuralmente para realizar tareas especficas en el llamado proceso de diferenciacin celular. Pero no slo se han de formar numerossimas clulas, sino que stas se han de organizar estructuralmente originando un organismo multicelular constituido por tejidos y rganos, dentro del proceso denominado morfognesis. Por lo tanto, el desarrollo embrionario implica tres procesos fundamentales: divisin y crecimiento celulares, diferenciacin celular y morfognesis, y se produce en tres etapas: segmentacin, gastrulacin y organognesis. En la segmentacin, el vulo fecundado sufre rpidas divisiones celulares sucesivas, casi sin crecer, repartindose su citoplasma entre clulas ms pequeas y, puesto que el citoplasma del cigoto no es homogneo, en las primeras divisiones se produce una distribucin desigual de los nutrientes; stos, en algunas especies se acumulan en grandes cantidades y constituyen el vitelo. Las divisiones de la segmentacin originan una masa de clulas, cada vez menores, llamadas blastmeros, con una cavidad central o blastocele y que dar lugar a la blstula que es una esfera hueca de clulas que contiene lquido. En la gastrulacin, se forma una invaginacin en la blstula, migrando las clulas desde la superficie hacia el interior de la esfera para formar finalmente la gstrula, que est constituida por tres capas celulares: ectodermo, mesodermo y endodermo, que darn lugar a los tejidos. En la organognesis, estas capas formarn los rganos caractersticos de cada especie. Un proceso temprano de organognesis es la neurulacin o iniciacin del sistema nervioso, en la que se produce la segmentacin corporal. Tambin se forma pronto la notocorda, estructura fina, larga y flexible que sirve como sostn estructural al embrin de los cordados, grupo al que pertenecen los vertebrados, y que en stos luego ser sustituida por la columna vertebral.
REPRODUCCIN Y DESARROLLO EN ANIMALES
195
En reptiles, aves y mamferos, el embrin origina membranas extraembrionarias que lo rodean pero no forman parte de l. Son el saco vitelino, amnios corion y alantoides que en mamferos forman la placenta; de ellas se pueden extraer muestras que al ser analizadas permiten detectar enfermedades genticas. Comenzaremos el tema estudiando cmo se reproducen los animales, analizando en primer lugar los tipos asexuales de reproduccin y, despus, la reproduccin sexual. Empezaremos la reproduccin sexual por la gametognesis, en la que distinguiremos entre la espermatognesis y la ovognesis, y veremos los distintos tipos de clulas a que van dando lugar hasta llegar a espermatozoide y vulo. Trataremos tambin el hermafroditismo, fenmeno por el cual un mismo individuo puede actuar como macho y como hembra, y distinguiremos los principales tipos de animales hermafroditas. Comprobaremos despus que la diversidad de los sistemas reproductivos radica principalmente en los mecanismos para reunir espermatozoides y vulos en el proceso de fecundacin, y as veremos las principales adaptaciones anatmicas y de conducta que desarrollan los animales para ello. Conoceremos que la distincin ms simple en los sistemas de apareamiento es la de fecundacin externa e interna, y tambin que se puede establecer una clasificacin de los animales de acuerdo con el lugar en el que se produzcan los primeros estadios del desarrollo del embrin. En lo que se refiere al desarrollo embrionario, conoceremos en primer lugar los procesos relacionados con la fecundacin puesto que sta representa el inicio del desarrollo del organismo. Analizaremos la reaccin acrosmica y la reaccin cortical mediante las cuales se liberan enzimas hidrolticas que permiten la entrada del ncleo del espermatozoide al vulo y desencadena una serie de reacciones qumicas que impiden la entrada de otros espermatozoides. La fertilizacin es seguida por un periodo de rpida divisin celular sin crecimiento, la segmentacin, producindose un incremento de clulas llamadas blastmeros, que generarn tejidos y rganos especficos. Conoceremos los distintos tipos de segmentacin (completa, incompleta, superficial, radial, etc.) que pueden presentar los embriones de los diferentes grupos animales, centrndonos en la segmentacin de los mamferos. Veremos tambin cmo la gastrulacin reorganiza la blstula, forma tres capas embrionarias con cavidad digestiva primitiva y conduce a la formacin de un plan corporal y a la formacin de rganos. Compararemos el desarrollo embrionario en cuatro tipos de animales representativos: erizo de mar, rana pollo y hombre. Estudiaremos despus que los procesos tempranos de la organognesis en vertebrados conducen a la neurulacin y a la formacin de la notocorda y son debidos a los reordenamientos del esqueleto que provocan cambios en la forma y disposicin de las clulas. Finalizaremos el tema refirindonos a las membranas extraembrionarias, que son un medio para detectar indicios de enfermedades genticas.
196
BIOLOGA
Reproduccin
Concepto Reproduccin asexual Caractersticas. Ventajas y desventajas Formas: Gemacin: produccin de nuevos organismos por mitosis Regeneracin: produccin de nuevos organismos por mitosis Partenognesis: desarrollo de los vulos no fecundados Reproduccin sexual Caractersticas Desventajas y ventajas Procesos: Gametognesis: produccin de clulas sexuales Apareamiento: reunin de las clulas sexuales Fecundacin: fusin de las clulas sexuales Hermafroditismo Adaptaciones para la unin de vulos y espermatozoides Fecundacin externa: en medio acutico Fecundacin interna: en medio terrestre Evolucin de los sistemas reproductores de los vertebrados por el cambio de ambientes acuticos a terrestres Clasificacin de los animales segn el lugar de desarrollo del embrin
Desarrollo
Fecundacin: interacciones entre el espermatozoide y el vulo Molculas de reconocimiento: para la especificidad de las interacciones espermatozoide-vulo Activacin del espermatozoide: para su acceso a la membrana plasmtica del vulo
197
Fusin de las membranas plasmticas de vulo y espermatozoide Bloqueo de la polispermia y activacin del vulo por entrada del espermatozoide Contribucin distinta del espermatozoide y del vulo al cigoto Reorganizacin del citoplasma del cigoto Desarrollo embrionario: concepto Segmentacin: reempaquetamiento del citoplasma Blastulacin: formacin del blastocele. Tipos de segmentacin segn la cantidad de vitelo: Completa, incompleta e incompleta superficial Tipos de segmentacin segn la orientacin de los husos mitticos: Radial, rotacional y espiral Segmentacin en los mamferos Formacin de tejidos y rganos especficos a partir de blastmeros especficos: Desarrollo en mosaico y desarrollo regulativo Gastrulacin: produccin de un plan corporal Formacin de tres capas germinales en el embrin: Endodermo, ectodermo y mesodermo Gastrulacin en el erizo de mar Gastrulacin en la rana Importancia del labio dorsal del blastoporo en la formacin del embrin Gastrulacin en reptiles y aves Gastrulacin en mamferos Organognesis: formacin de rganos y sistemas de rganos Neurulacin: iniciacin del sistema nervioso Desarrollo del proceso Formacin de la nocorda La segmentacin corporal Membranas extraembrionarias Formacin de las cuatro membranas extraembrionarias Formacin de la placenta en mamferos Deteccin de enfermedades genticas
198
BIOLOGA
TRMINOS CLAVE
Reproduccin Gemacin Regeneracin Gametognesis Fecundacin Clula somtica Espermatozoides Especie monoica o hermafrodita Vivparo Desarrollo embrionario Cubierta vitelina Blastocele Blastmero Blastocisto Capa germinativa Endodermo Mesodermo Labio dorsal del blastoporo Neurulacin Notocorda Tubo neural Reproduccin asexual Partenognesis Apareamiento Clula germinativa Espermatognesis Ovognesis Ovocito primario Cigoto Ovparo Embrin Acrosoma Zona pelcida Vitelo Segmentacin (clivaje) Blstula Blastodisco Gastrulacin Ectodermo Arquentern Blastoporo Organognesis Somito Membranas extraembrionarias Reproduccin sexual
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; y HELLER, H.C.: Vida. La Ciencia de la Biologa. Ed. Mdica Panamericana, 6.a edicin, 2002. Temas 42 y 43.
199
Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; y MARTN, D.W.: Biologa. Ed. McGraw-Hill Interamericana, 5.a edicin, 2001. CURTIS, H.; y BARNES, N.S.: Biologa. Ed. Mdica Panamericana, 6.a edicin, 2000. AUDESIRK, T.; AUDESIRK, G.; y BYERS, B.E.: Biologa. La vida en la Tierra. Ed. Prentice-Hall Hispanoamericana, 6.a edicin, 2003.
Existen numerosos textos sobre Fisiologa Animal para profundizar en el tema, de entre ellos hemos seleccionado los siguientes: BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Panamericana, 1998. BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Harcourt, 2001. CRDOVA, A.: Fisiologa dinmica. Ed. Masson, 2003. FOX, S.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 7.a edicin, 2003. HILL, R.W.: Fisiologa animal comparada: un enfoque ambiental. Ed. Revert, 1980. HILL, R.W.; y WYSE, G.A.: Fisiologa animal. Ed. Akal, 2.a edicin, 1992. KARDONG, K.V.: Vertebrados: anatoma comparada, funcin, evolucin. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 1.a edicin, 2001. RANDALL, D.J.; BURGGREN, W.W.; FRENCH, K.; y FERNALD, R. (ECKERT): Fisiologa animal: Mecanismos y adaptaciones. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 4.a edicin, 1998. SCHMIDT, R.F.; y THEWS, G.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 24.a edicin, 1993. SCHMIDT-NIELSEN, K.: Fisiologa animal: adaptaciones y medio ambiente. Ed. Omega, 1976. TRESGUERRES, J.A.F.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 2.a edicin, 1999.
Biologa del desarrollo (gametognesis, fecundacin, desarrollo embrionario):
200
BIOLOGA
http://www.ucalgary.ca/UofC/eduweb/virtualembryo/dev biol.html Desarrollo del embrin humano: http://www.visembryo.com/baby/index.html Desarrollo en organismos inferiores: http://www.worms.zoology.wisc.edu/embryology main.html Desarrollo en distintas especies animales: http://www.luc.edu/depts/biology/dev.htm
TEMA 25. Neuronas y sistemas nerviosos

Sistema nervioso: clulas y funciones. Neuronas: generacin y conduccin de los impulsos nerviosos. Neuronas, sinapsis y comunicacin. Redes neuronales.
INTRODUCCIN
La complejidad orgnica de los animales hace necesaria la existencia de sistemas que coordinen y controlen las mltiples funciones que llevan a cabo; estos sistemas son, como sabemos, el endocrino y el nervioso. El sistema nervioso es el ms complejo de cuantos conforman el cuerpo de los animales. Recibe excitaciones, las transforma en impulsos, transporta estos impulsos a un centro coordinador que adems los interpreta, y desde all dicta las respuestas adecuadas, respuestas que tambin transmite a los puntos donde pueden ser traducidas en acciones. Podemos diferenciar las siguientes partes en el sistema nervioso animal: los receptores, que son clulas sensoriales especficas que suelen estar agrupadas morfolgica y funcionalmente y que, asocindose a otras estructuras, dan lugar a la formacin de rganos sensoriales; los nervios, que son vas de conduccin de la excitacin; los efectores, que son rganos (msculos o glndulas) especializados en dar la respuesta adecuada al estmulo; los centros de interpretacin y anlisis de la informacin procedente de los receptores, que conforman el sistema nervioso central. El sistema nervioso est compuesto de miles de millones de clulas individuales llamadas neuronas, que procesan y transmiten informacin. Aunque varan considerablemente en su estructura, la neurona tpica de los vertebrados tiene cuatro regiones bien definidas: las dendritas son prolongaciones cortas que reciben informacin del entorno o de otras neuronas; el cuerpo celular suma las seales elctricas de las dendritas y determina si debe producir o no impulso neural; el axn es una larga prolongacin citoplasmtica que transmite impulsos nerviosos desde el cuerpo celular; las terminales axnicas son ramificaciones numerosas al final de cada axn que acaban en un pequeo botn sinptico, cuya funcin es liberar neurotransmisores que se
202
BIOLOGA
encargan de transmitir seales de una neurona a otra o de neurona a efector. Los axones recorren distancias relativamente grandes y se renen formando los nervios. Otros componentes celulares del sistema nervioso son las clulas gliales que, entre otras funciones, proporcionan soporte y aislamiento a las neuronas. Un tipo especial son las clulas de Schwann, que envuelven y protegen a las fibras axnicas formando una vaina de mielina que hace que la propagacin del impulso nervioso sea mucho ms rpida; esta vaina se estrecha cada cierta distancia en los llamados ndulos de Ranvier que no estn cubiertos por mielina. La informacin recibida, tanto del ambiente interno como del externo, as como las instrucciones llevadas hacia los efectores, son transmitidas en el sistema nervioso en forma de seales electroqumicas. La diferencia en la cantidad de carga elctrica entre una regin de carga negativa y una regin de carga positiva se llama potencial elctrico. Casi todas las membranas plasmticas tienen una diferencia de potencial elctrico, llamado potencial de membrana o de reposo, en el que el interior de la membrana est cargado negativamente respecto al exterior, y se dice entonces que la membrana est polarizada. El potencial de reposo se basa en un equilibrio entre gradientes qumicos y elctricos y se mantiene por el transporte activo en la membrana, que es selectivamente permeable a iones especficos. Dentro del citoplasma, los principales iones son los potasio (K+) y fuera de la clula son sobre todo los iones sodio (Na+) y los cloruro (Cl-). Dado que la concentracin de K+ es ms alta dentro de la clula que fuera, este in tiende a salir por difusin; la difusin se detiene cuando la carga negativa (que tiende a atraer a los iones K+ de vuelta al interior de la clula) es lo bastante grande como para contrarrestar el gradiente de difusin a travs de la membrana. El potencial de reposo proporciona un medio para que las neuronas respondan a los estmulos, pues las neuronas son sensibles a cualquier factor fsico o qumico que provoque un cambio en el potencial de reposo a travs de su membrana. Si la neurona recibe un estmulo, el potencial negativo en su interior se puede hacer ms o menos negativo, y si la magnitud negativa del potencial se reduce lo suficiente como para alcanzar un nivel llamado umbral, se generar un potencial de accin. Entonces se produce una inversin transitoria en la polaridad de la membrana, de forma que el interior se carga positivamente con respecto al exterior, y el potencial de accin viaja a lo largo de la membrana, constituyendo el impulso nervioso. Los potenciales de accin duran unos segundos, tras los cuales se restablece el potencial negativo de reposo de la clula, y casi siempre son iguales pudiendo variar nicamente la frecuencia, es decir, el nmero de impulsos nerviosos en un determinado momento, siendo la frecuencia directamente proporcional a la intensidad del estmulo. Como hemos dicho, en las fibras mielnicas, el impulso nervioso salta de un ndulo a otro de la vaina de mielina, acelerndose as la conduccin.
NEURONAS Y SISTEMAS NERVIOSOS
203
Las bicapas lipdicas que constituyen las membranas de las neuronas contienen numerosas molculas proteicas que sirven como canales inicos y bombas inicas para el paso de iones, y generan potenciales de reposo y de accin. La principal bomba inica es la bomba sodio-potasio, que bombea simultneamente K+ hacia el interior del axn y Na+ hacia el exterior. En una neurona no estimulada, slo K+ puede cruzar la membrana plasmtica, hacindolo a travs de protenas de membrana especficas llamadas canales de potasio. Tambin hay canales de sodio pero permanecen cerrados en la neuronas no estimuladas. Los estmulos saltatorios abren compuertas, permitiendo la entrada de sodio a la clula y modificando el potencial de membrana hacia la despolarizacin es decir, el interior de la membrana se hace menos negativo en comparacin con su condicin de reposo. Por el contrario, los estmulos inhibitorios hiperpolarizan la membrana, es decir, se produce un cambio en el potencial de reposo, de modo que el interior de la clula se vuelve ms electronegativo. Las neuronas transmiten seales a otras neuronas o a efectores (msculos o glndulas), a travs de uniones llamadas sinapsis, siempre en la misma direccin. Una neurona que termina en una sinapsis especfica se llama neurona presinptica y la que empieza en la sinapsis, es postsinptica. Existen dos tipos de sinapsis: elctricas, en las que las neuronas se encuentran muy prximas y forman uniones de hendidura, estando conectadas por un conducto protenico, y qumicas, en las que las clulas estn separadas por un espacio, la hendidura sinptica. Las sinapsis elctricas permiten la rpida comunicacin entre clulas y ayudan a sincronizar la actividad de muchas neuronas adyacentes, pero no integran bien la informacin. En las sinapsis qumicas, la seal cruza la hendidura sinptica en forma de una sustancia qumica, un neurotransmisor, que se une a un receptor especfico en la membrana de la clula postsinptica. El neurotransmisor se almacena en pequeas vesculas sinpticas, dentro del citoplasma de los botones sinpticos. La unin de un neurotransmisor a su receptor puede abrir o cerrar un canal inico de membrana o poner en movimiento un segundo mensajero. El resultado es el cambio en el voltaje de la membrana de la clula postsinptica. Una sola neurona puede recibir seales de muchas sinapsis y, segn la suma de las seales excitadoras o inhibidoras, se iniciar o no un potencial de accin en el axn. De esta forma, las neuronas individuales funcionan como importantes centros de transmisin y control de la informacin por el sistema nervioso. Comenzamos por lo tanto el tema tratando los dos tipos de clulas que constituyen el sistema nervioso: las neuronas, que se asocian para funcionar como redes neuronales, y las clulas gliales, que incluyen las clulas de Schwann. A continuacin estudiaremos que las propiedades elctricas de las neuronas permiten la rpida transmisin de impulsos elctricos; conoceremos el papel de los iones, las bombas y los canales inicos en el establecimiento y alteracin de las propiedades elctricas de las neuronas, y veremos que los cambios elctricos generan potenciales de accin,
204
BIOLOGA
gracias a los cuales los sistemas nerviosos procesan y comunican informacin. Despus conoceremos cmo se transmite esta informacin a travs de las neuronas, mediante las sinapsis, de las que estudiaremos sus distintos tipos. Por ltimo veremos cul es el papel de los neurotransmisores en las sinapsis qumicas y cmo responden los receptores de neurotransmisores.

Sistema nervioso: clulas y funciones Procesamiento de la informacin: sistemas nerviosos Unidades funcionales del sistema nervioso: las neuronas Otros componentes del sistema nervioso: las clulas gliales Redes neuronales Neuronas: generacin y conduccin de los impulsos nerviosos Fundamento elctrico de las funciones neuronales Generacin de potenciales de reposo y de accin: las bombas y los canales inicos Conduccin de los potenciales de accin a lo largo de los axones Los canales inicos y sus propiedades Salto de los potenciales de accin a lo largo de los axones Neuronas, sinapsis y comunicacin Ejemplo de sinapsis qumica clsica: la unin neuromuscular Liberacin del neurotransmisor por la llegada de un potencial de accin Integracin de la aferencia sinptica por la membrana postsinptica Tipos de sinapsis entre las neuronas: excitadoras e inhibidoras Integracin de la informacin por las sinapsis elctricas Neurotransmisores: tipos y funcin Eliminacin del neurotransmisor en la sinapsis para suspender una respuesta Redes neuronales
205
TRMINOS CLAVE
Sistema nervioso Clula sensorial (receptora) Encfalo Sistema nervioso central (SNC) Impulso nervioso Cuerpo polar Axn Receptor Clulas gliales Astrocito Red neuronal Potencial de membrana Bomba inica Membrana hiperpolarizada Potencial umbral Ndulo de Ranvier Clula postsinptica Sinapsis qumica Neurona sensorial Acetilcolina Neurona Ganglio Mdula espinal Sistema nervioso perifrico (SNP) Potencial de accin Dendrita Sinapsis Neurotransmisor Clulas de Schwann Mielina Potencial de reposo Canal inico Membrana despolarizada Periodo refractario Conduccin saltatoria Clula presinptica Neurona motora Sinapsis inhibidora Sinapsis excitadora Sinapsis elctrica
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Texto recomendado: PURVES, W.K.; SADAVA, D.; ORIANS, G.H.; y HELLER, H.C.: Vida. La Ciencia de la Biologa. Ed. Mdica Panamericana, 6.a edicin, 2002. Tema 45. Otros: SOLOMON, E.P.; BERG, L.R.; y MARTN, D.W.: Biologa. Ed. McGraw-Hill Interamericana, 5.a edicin, 2001.
206
BIOLOGA
CURTIS, H.; y BARNES, N.S.: Biologa. Ed. Mdica Panamericana, 6.a edicin, 2000. AUDESIRK, T.; AUDESIRK, G.; y BYERS, B.E.: Biologa. La vida en la Tierra. Ed. Prentice-Hall Hispanoamericana, 6.a edicin, 2003.
Existen numerosos textos sobre Fisiologa Animal para profundizar en el tema, de entre ellos hemos seleccionado los siguientes: ABRIL, A.; AMBROSIO, E.; DE BLAS, M.R.; CAMINERO, A.; GARCA LECUMBERRI, C.; DE PABLO, J.M.; SANDOVAL, E.: Fundamentos biolgicos de la conducta. Vol. I y II. 2.a Ed. Ed. Sanz y Torres, 2.a edicin, 2001. BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Panamericana, 1998. BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Harcourt, 2001. CRDOVA, A.: Fisiologa dinmica. Ed. Masson, 2003. FOX, S.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 7.a edicin, 2003. HILL, R.W.: Fisiologa animal comparada: un enfoque ambiental. Ed. Revert, 1980. HILL, R.W.; y WYSE, G.A.: Fisiologa animal. Ed. Akal, 2.a edicin, 1992. KANDEL, E.R.; SCHWARTZ, J.H.; JESSEL, T.M.: Principios de neurociencia. Ed. Prentice-Hall, 2000. KARDONG, K.V.: Vertebrados: anatoma comparada, funcin, evolucin. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 1.a edicin, 2001. PURVES, D.; AGUSTINE, J.A.; FITZPATRICK, D.; KATZ, L.C.; LA MANTIA, A.S.; McNAMARA, J.O.: Invitacin a la neurociencia. Ed. Panamericana, 2001. RANDALL, D.J.; BURGGREN, W.W.; FRENCH, K.; y FERNALD, R. (ECKERT): Fisiologa animal: Mecanismos y adaptaciones. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 4.a edicin, 1998. SCHMIDT, R.F.; y THEWS, G.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 24.a edicin, 1993. SCHMIDT-NIELSEN, K.: Fisiologa animal: adaptaciones y medio ambiente. Ed. Omega, 1976. TRESGUERRES, J.A.F.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 2.a edicin, 1999.
207
Sinapsis: http://www.neurosci.tufts.edu/~rhammer/synapsel.html Estructura del sistema nervioso y su funcionamiento: http://www.faculty.washington.edu/chudler/nsdivide.html Fisiologa del sistema nervioso: http://www.neurohost.org/
TEMA 26. Sistema nervioso de los mamferos: estructura y funciones superiores

Sistema nervioso: estructura, funcin y flujo de informacin. Sistema nervioso central. Sistema nervioso perifrico. Subsistemas funcionales del sistema nervioso. Procesamiento de la informacin por las redes neuronales. Procesos responsables de las funciones cerebrales superiores.
INTRODUCCIN
En el tema anterior aprendimos cmo las neuronas generan y conducen los potenciales de accin, cmo transcriben la informacin sensorial, cmo se comunican en la sinapsis y cmo se integra la informacin en las sinapsis. En este tema vamos a conocer el complejo sistema nervioso de los mamferos, tanto en su estructura como en su funcin, haciendo especial referencia al sistema nervioso humano. Dentro del reino animal hay dos tipos bsicos de sistema nervioso: un sistema nervioso difuso, en los animales ms primitivos, y un sistema nervioso centralizado, en el resto. En los primeros, el sistema nervioso se compone de una red de neuronas dispersas por el cuerpo y que en algunos puntos se concentran para formar ganglios que nada tienen que ver con el cerebro, no existiendo sistema nervioso central. En la mayora de los animales, los rganos de los sentidos se localizan en la cabeza; en ella se concentran los ganglios que integran la informacin captada por los sentidos para actuar en consecuencia. Los ganglios varan en nmero, complejidad y posicin de una especie a otra, pero a medida que se asciende en la escala filogentica se van haciendo ms complejos, acumulndose un grupo de ellos y desarrollndose mucho ms que el resto, en la regin ceflica; este proceso, llamado de cefalizacin, culmina con la formacin del encfalo, que es el centro ms complejo de elaboracin de la informacin; el mximo desarrollo se da en los vertebrados, en los que casi todos los cuerpos celulares del sistema nervioso se encuentran en el encfalo y en la mdula espinal.
210
BIOLOGA
En mamferos, el sistema nervioso est integrado, por un lado, por el sistema nervioso central (SNC), que es un sistema de coordinacin centralizado, que incluye el encfalo (contenido en el crneo) y la mdula espinal (dentro de la columna vertebral); por otro, el sistema nervioso perifrico (SNP), formado por una gran red de nervios que llega a todos los tejidos y conecta con el SNC mediante los nervios espinales y craneanos. La parte aferente (sensorial) del SNP lleva al SNC informacin referida por ejemplo a la visin, dolor, temperatura corporal, presin arterial, o aporte de oxgeno a la sangre. La parte eferente (motora) lleva informacin desde el SNC hasta los msculos y las glndulas, y se divide en: una rama voluntaria que controla los movimientos voluntarios y constituye el sistema nervioso somtico, que contiene neuronas motoras que forman sinapsis en los msculos esquelticos y controlan los movimientos voluntarios, y una rama involuntaria o autnoma, el sistema nervioso autnomo, que dirige las respuestas involuntarias y coordina funciones sin necesidad de que la informacin pase por el cerebro; las neuronas motoras del sistema nervioso autnomo controlan las respuestas involuntarias y forman sinapsis en el corazn, msculos lisos y glndulas. Este sistema nervioso est bajo el control del bulbo raqudeo y el hipotlamo del encfalo (que trataremos a continuacin) y consta de dos divisiones, la simptica y la parasimptica, que generalmente tienen contactos sinpticos con los mismos rganos, pero normalmente producen efectos opuestos. Como estudiamos en el tema referido al desarrollo de los animales, en su desarrollo embrionario, el SNC se forma a partir del tubo neural que se cierra en la parte anterior (cabeza) y origina tres ensanchamientos, correspondientes al encfalo anterior (prosencfalo), encfalo medio (mesencfalo) y encfalo posterior (rombencfalo). El resto del tubo neural constituye la mdula espinal. Cada una de estas tres regiones del encfalo embrionario se transforma en varias estructuras del encfalo adulto. As, del encfalo posterior se originan el bulbo raqudeo, la protuberancia y el cerebelo. Los dos primeros controlan funciones involuntarias, como la respiracin; el tercero coordina los movimientos musculares, el tono muscular y el equilibrio. El mesencfalo da lugar a estructuras que procesan informacin sensorial. Por ltimo, del encfalo anterior se desarrolla el diencfalo que est rodeado por una corteza cerebral llamada telencfalo. A su vez, el diencfalo est formado por el tlamo y el hipotlamo; el tlamo transmite informacin sensorial desde la mdula a muchas partes del cerebro; como vimos cuando estudiamos el sistema hormonal, el hipotlamo regula la hipfisis, pero tambin el sistema autnomo, las reacciones emocionales y diversas funciones fisiolgicas. El telencfalo consta de dos hemisferios cerebrales, izquierdo y derecho, que forman el cerebro, estructura que interviene principalmente en la percepcin sensorial, el aprendizaje, la memoria y el comportamiento consciente. La comunicacin entre la mdula espinal y el telencfalo pasa a travs del bulbo raqudeo, la protuberancia y el mesencfalo; estas tres estructuras forman en conjunto el tronco enceflico).
SISTEMA NERVIOSO DE LOS MAMFEROS: ESTRUCTURA Y FUNCIONES SUPERIORES
211
Para una mejor comprensin del sistema nervioso, se establecen en el mismo cuatro subsistemas funcionales: la mdula espinal, el sistema reticular, el sistema lmbico y el cerebro. La mdula espinal recibe la informacin del cuerpo y la procesa, transmitiendo la informacin desde el encfalo a los rganos del cuerpo y desde stos al encfalo; tambin integra informacin procedente del SNP y responde a ella produciendo rdenes motoras. El sistema reticular es la regin central del tronco enceflico y tiene como funcin transmitir seales nerviosas entre el encfalo anterior y la mdula espinal, as como participar en funciones autnomas, como el despertar del sueo. El sistema lmbico, ubicado en el encfalo anterior, consta de estructuras que influyen en los aspectos emocionales del comportamiento, el aprendizaje, ritmos biolgicos y el control de conductas instintivas. El cerebro est formado por dos hemisferios cerebrales, estructuras dominantes en el encfalo, que estn cubiertas por una ancha capa de sustancia gris, la corteza cerebral, completamente plegada en circunvoluciones con surcos. Conforme los vertebrados han evolucionado (desde peces a mamferos), su corteza cerebral se ha incrementado en tamao, complejidad e importancia. En ella se distinguen cuatro regiones anatmicas, que son los lbulos frontales, parietales, occipitales y temporales, con funciones distintas. As pues, a modo de resumen, comenzaremos el tema distinguiendo, dentro del sistema nervioso, el SNC y el SNP, viendo cmo se establece el flujo de informacin entre ambos. Conoceremos que en los embriones de los vertebrado, el encfalo y la mdula espinal, que forman el SNC, tienen su origen en el tubo neural, a partir del cual se formar, en el extremo anterior, el encfalo anterior, el encfalo medio y el encfalo posterior; aprenderemos qu estructuras conforman estas tres regiones y cules son sus funciones. Para comprender mejor el sistema nervioso, lo dividiremos en los siguientes subsistemas: mdula espinal (recibe la informacin del cuerpo y la procesa), sistema reticular (alerta al encfalo anterior), sistema lmbico (sostiene las funciones bsicas del encfalo anterior) y cerebro (cuyas distintas regiones interactan para producir conciencia y controlar el comportamiento). Abordaremos a continuacin el procesamiento de la informacin por parte de las redes neuronales y, como ejemplo, nos centraremos en dos subsistemas: el sistema nervioso autnomo, que controla los rganos y los sistemas orgnicos, y el sistema visual. Por ltimo, intentaremos comprender someramente algunos complejos procesos responsables de las funciones enceflicas superiores, como pueden ser el sueo, el aprendizaje, la memoria y el lenguaje.

Sistema nervioso: estructura, funcin y flujo de informacin Sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso perifrico (SNP) Flujo de informacin entre el SNC y el SNP
212
BIOLOGA
Desarrollo del SNC de vertebrados a partir del tubo neural embrionario Sistema nervioso central (SNC). Organizacin y funciones Encfalo Encfalo anterior o prosencfalo Diencfalo: tlamo e hipotlamo Telencfalo: dos hemisferios cerebrales y corteza cerebral: Lbulos: temporal, frontal, parietal y occipital. Encfalo medio o mesencfalo Encfalo posterior o rombencfalo: bulbo raqudeo, protuberancia y cerebelo Mdula espinal: sustancia gris y sustancia blanca Sistema nervioso perifrico (SNP). Organizacin y funciones Porcin sensorial Porcin motora Sistema nervioso somtico (voluntario) Sistema nervioso autnomo (involuntario) Sistema nervioso simptico Sistema nervioso parasimptico Subsistemas funcionales del sistema nervioso Mdula espinal: estructura y funcin Sistema reticular: estructura y funcin Sistema lmbico: estructura y funcin Regiones del cerebro: estructura y funcin Procesamiento de la informacin por las redes neuronales Ejemplos: sistema nervioso autnomo y sistema visual Procesos responsables de las funciones cerebrales superiores Ejemplos: sueo, aprendizaje, memoria, lenguaje y conciencia
Trminos clave
Sistema nervioso central (SNC) Sistema nervioso perifrico (SNP) Va eferente del SNP Rama involuntaria o autnoma
213
Va aferente del SNP Rama voluntaria o somtica Encfalo Bulbo raqudeo Cerebelo Hipotlamo Cerebro Tronco enceflico Reflejo espinal Sustancia gris Circunvoluciones Lbulos cerebrales Sistema nervioso simptico Neurona preganglionar Ganglio Clulas corticales Aprendizaje
Protuberancia Tlamo Hemisferio cerebral Corteza cerebral Mdula espinal Sustancia blanca Sistema reticular Sistema lmbico Hipocampo Surco Sistema nervioso parasimptico Neurona posganglionar Corteza visual Memoria Reflejo condicionado Lateralizacin rea de Broca
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
214
BIOLOGA
Existen numerosos textos sobre Fisiologa Animal para profundizar en el tema, de entre ellos hemos seleccionado los siguientes: ABRIL, A.; AMBROSIO, E.; DE BLAS, M.R.; CAMINERO, A.; GARCA LECUMBERRI, C.; DE PABLO, J.M.; SANDOVAL, E.: Fundamentos biolgicos de la conducta. Vol. I y II. 2.a Ed. Ed. Sanz y Torres, 2.a edicin, 2001. BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Panamericana, 1998. BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Harcourt, 2001. CRDOVA, A.: Fisiologa dinmica. Ed. Masson, 2003. FOX, S.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 7.a edicin, 2003. GUYTON, A.C.: Anatoma y Fisiologa del sistema nervioso. Ed. Panamericana, 1994. HILL, R.W.: Fisiologa animal comparada: un enfoque ambiental. Ed. Revert, 1980. HILL, R.W.; y WYSE, G.A.: Fisiologa animal. Ed. Akal, 2.a edicin, 1992. KANDEL, E.R.; SCHWARTZ, J.H.; JESSEL, T.M.: Principios de neurociencia. Ed. Prentice-Hall, 2000. KARDONG, K.V.: Vertebrados: anatoma comparada, funcin, evolucin. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 1.a edicin, 2001. PURVES, D.; AGUSTINE, J.A.; FITZPATRICK, D.; KATZ, L.C.; LA MANTIA, A.S.; McNAMARA, J.O.: Invitacin a la neurociencia. Ed. Panamericana, 2001. RANDALL, D.J.; BURGGREN, W.W.; FRENCH, K.; y FERNALD, R. (ECKERT): Fisiologa animal: Mecanismos y adaptaciones. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 4.a edicin, 1998. SCHMIDT, R.F.; y THEWS, G.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 24.a edicin, 1993. SCHMIDT-NIELSEN, K.: Fisiologa animal: adaptaciones y medio ambiente. Ed. Omega, 1976. TRESGUERRES, J.A.F.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 2.a edicin, 1999.
215
Sinapsis: http://www.neurosci.tufts.edu/~rhammer/synapsel.html Estructura del sistema nervioso y su funcionamiento: http://www.faculty.washington.edu/chudler/nsdivide.html Fisiologa del sistema nervioso: http://www.neurohost.org/
TEMA 27. Intercambio de gases en los animales

Intercambio de gases respiratorios. Adaptaciones respiratorias para el intercambio gaseoso. Los pulmones de los mamferos y el intercambio gaseoso. Transporte sanguneo de los gases respiratorios.
INTRODUCCIN
Con la finalidad de satisfacer sus necesidades energticas, los animales precisan oxgeno para llevar a cabo las reacciones catablicas. Estos organismos presentan diferencias en cuanto a la forma de captacin y transporte de gases, sin embargo, la manifestacin externa de la respiracin es en todos ellos la misma, pues se produce un intercambio gaseoso entre el organismo y el ambiente que le rodea, mediante el cual se absorbe oxgeno y se desprende dixido de carbono y agua. Los gases entran y salen de las clulas por difusin, pero si el aire o el agua que aportan el oxgeno a las clulas pueden ser renovados continuamente, se dispondr de mayor cantidad del mismo, y por este motivo los animales realizan la ventilacin. As pues, captan el oxgeno que se encuentra en el medio en el que viven, sea acutico o terrestre. El aire o el agua son renovados continuamente mediante la ventilacin o la respiracin, que consiste en un desplazamiento activo de estos compuestos sobre las superficies respiratorias. La respiracin acutica y la terrestre presentan mecanismos distintos que se adaptan a las condiciones especiales de su medio. Estos mecanismos son muy variados, puesto que los organismos pueden, desde incluso carecer de rganos respiratorios, hasta disponer de rganos complejos, como sucede en los mamferos. En el medio acutico el acceso al oxgeno es ms difcil, no slo porque se encuentra disuelto en agua sino, tambin, porque su concentracin es mucho menor. Pero a pesar de que las condiciones en este medio son menos favorables que en el terrestre, en l se encuentran los sistemas respiratorios ms simples. En los organismos ms sencillos, el oxgeno disuelto en el agua se difunde al interior de las clulas y el dixido de carbono lo hace hacia el exte-
218
BIOLOGA
rior de las mismas, en el agua. Para ello no se requieren estructuras especializadas y la difusin se produce lentamente a travs de los tejidos. Sin embargo, en la mayora de los animales acuticos, la difusin simple no es un mtodo eficaz para llevar a cabo el intercambio gaseoso y se requieren estructuras respiratorias especializadas, como branquias o pulmones. Aunque la cantidad de oxgeno disponible en el aire es mucho mayor, los animales deben extraerlo. Por otro lado, las superficies respiratorias deben mantenerse hmedas con el fin de que los gases puedan disolverse en agua para difundirse a travs de las membranas. Si estas superficies estuvieran fuera del cuerpo, perderan agua continuamente por evaporacin. Por este motivo, los animales terrestres han desarrollado estructuras internas en las que las superficies respiratorias se humedecen y protegen contra la desecacin. Estas estructuras son principalmente las trqueas en los insectos y los pulmones en los vertebrados. As pues, existen cuatro modalidades bsicas de respiracin en animales: Traqueal, empleada por los insectos, mediante la cual stos distribuyen el aire por su cuerpo utilizando un sistema de trqueas, traqueolas y capilares areos, y es independiente del sistema circulatorio para el suministro de oxgeno a las clulas. Branquial, en la que los peces y otros tipos de animales presentan amplias superficies de intercambio gaseoso llamadas branquias. Pulmonar, de las aves, en la que el pulmn ha desarrollado adaptaciones especiales para una mayor eficiencia en el intercambio de gases, necesaria para satisfacer la enorme demanda de energa durante el vuelo. Pulmonar, de los mamferos, en la que los pulmones poseen una enorme superficie y un espacio de difusin muy reducido para aumentar al mximo la velocidad del intercambio gaseoso. Para que pueda efectuarse la respiracin celular, el sistema respiratorio est estrechamente relacionado con los sistemas circulatorio y nervioso. Con el circulatorio, puesto que al ser inhalado el aire que contiene oxgeno, ste pasa a la sangre que lo distribuye a todas las clulas del organismo; despus la sangre toma de las clulas el dixido de carbono resultante de la respiracin celular llevndolo a los pulmones, y stos lo liberan a la atmsfera. Casi todo el oxgeno de la sangre est ligado de forma reversible a la hemoglobina, molcula protenica que contiene hierro y que se encuentra en grandes cantidades dentro de los glbulos rojos. La hemoglobina se une al oxgeno que se encuentra en concentraciones importantes en los capilares de los alvolos y lo libera a los tejidos en los que hay menor concentracin de oxgeno. El dixido de carbono se difunde luego desde los tejidos hacia la sangre, transportndose como bicarbonato, unido a la hemoglobina o disuelto en el plasma. Est tambin relacionado con el nervioso, porque la frecuencia y la amplitud de la respiracin son controladas por neuronas respiratorias del bulbo raqudeo en el tronco enceflico y existen
INTERCAMBIO DE GASES EN LOS ANIMALES
219
receptores que controlan los niveles de CO2 en la sangre que modifican el ritmo respiratorio. Empezaremos el tema estudiando el mecanismo por el que se intercambian los gases respiratorios, esto es, la difusin. Veremos despus las ventajas y desventajas que representa el intercambio gaseoso en los medios acutico y areo y, a continuacin, conoceremos los factores fsicos que influyen en la velocidad de difusin de dichos gases, que nos permitirn conocer mejor las adaptaciones estructurales y funcionales desarrolladas por los animales para facilitar la difusin. Nos centraremos concretamente en las cuatro principales modalidades de respiracin. A continuacin estudiaremos los mecanismos mediante los cuales la sangre transporta los gases respiratorios, y, por ltimo, cmo el sistema nervioso controla y regula el ciclo respiratorio.

Intercambio de gases respiratorios Importancia del aire como medio respiratorio Desventajas del agua como medio respiratorio Problemas respiratorios en animales acuticos por aumento de la temperatura Disminucin de la disponibilidad de oxgeno con la altitud Prdida del dixido de carbono con la altitud Ley de difusin de Fick Adaptaciones respiratorias para el intercambio gaseoso rganos respiratorios Branquias externas Branquias internas Pulmones Trqueas Ventilacin y perfusin Sistemas de intercambio gaseoso Las trqueas de los insectos Las branquias de los peces Los pulmones de las aves La respiracin a volumen corriente en los mamferos
220
BIOLOGA
Los pulmones de los mamferos y el intercambio gaseoso Las secreciones del tracto respiratorio Ventilacin de los pulmones Transporte sanguneo de los gases respiratorios Combinacin reversible de la hemoglobina con el oxgeno Reserva de oxgeno: la mioglobina Afinidad variable de la hemoglobina por el oxgeno Transporte de dixido de carbono en la sangre como iones bicarbonato Regulacin de la respiracin para suministro de oxgeno Control de la respiracin por el tronco enceflico La retroalimentacin en la regulacin de la respiracin
TRMINOS CLAVE
Gas respiratorio Presin baromtrica o atmosfrica Ley de difusin de Fick Branquia Trquea Perfusin Bronquio Alveolo Cavidad torcica Glbulo rojo Mioglobina Presin parcial Difusin Pulmn Ventilacin Sistema de intercambio gaseoso Saco areo Laringe Bronquiolo Capilar Diafragma Plasma sanguneo Hemoglobina
INTERCAMBIO DE GASES EN LOS ANIMALES
221
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Existen numerosos textos sobre Fisiologa Animal para profundizar en el tema, de entre ellos hemos seleccionado los siguientes: BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Panamericana, 1998. BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Harcourt, 2001. CRDOVA, A.: Fisiologa dinmica. Ed. Masson, 2003. FOX, S.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 7.a edicin, 2003. HILL, R.W.: Fisiologa animal comparada: un enfoque ambiental. Ed. Revert, 1980. HILL, R.W. y WYSE, G.A.: Fisiologa animal. Ed. Akal, 2.a edicin, 1992. KARDONG, K.V.: Vertebrados: anatoma comparada, funcin, evolucin. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 1.a edicin, 2001. RANDALL, D.J.; BURGGREN, W.W.; FRENCH, K.; y FERNALD, R. (ECKERT): Fisiologa animal: Mecanismos y adaptaciones. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 4.a edicin, 1998. SCHMIDT, R.F.; y THEWS, G.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 24.a edicin, 1993.
222
BIOLOGA
SCHMIDT-NIELSEN, K.: Fisiologa animal: adaptaciones y medio ambiente. Ed. Omega, 1976. TRESGUERRES, J.A.F.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 2.a edicin, 1999. WEST, J.B.: Fisiologa respiratoria. Ed. Mdica Panamericana, 6.a edicin, 2002.
TEMA 28. Sistemas circulatorios en animales

Sistemas circulatorios: bombas, vasos sanguneos y sangre. Sistemas circulatorios de los vertebrados. El corazn humano. Sistema vascular: arterias, capilares y venas. La sangre.
INTRODUCCIN
Los organismos pluricelulares ms primitivos desarrollan sistemas de transporte de materiales nutritivos y de oxgeno hacia las clulas, y de productos de desecho, desde las mismas, basados en conductos que impulsan el agua y las sustancias disueltas en ella, debido a la accin de cilios o de msculos. En los animales acuticos ms simples, las necesidades metablicas suelen ser cubiertas por difusin simple. En animales complejos, la difusin no basta para llevar los nutrientes a todas las clulas, por lo que se precisan estructuras especializadas que hacen que el transporte se lleve a cabo de forma ms ventajosa. Estas estructuras constituyen el sistema circulatorio. La ventaja en el transporte es mxima en los animales que poseen mecanismos de circulacin cerrada y un corazn como rgano propulsor capaz de impulsar el fluido por todo el circuito. El corazn de cuatro cavidades es el ms eficaz puesto que impide la mezcla de sangres y mantiene la presin sangunea en todo el sistema circulatorio. El sistema circulatorio suele constar de: La sangre, lquido que acta como medio de transporte y est constituida por tejido conjuntivo lquido, consistente en clulas dispersas en un lquido denominado plasma. Un rgano de bombeo, que generalmente es el corazn, que se encarga de que la sangre est en circulacin. Un sistema de vasos sanguneos o de espacios, por los que la sangre se distribuye a todo el cuerpo. La sangre se compone de lquido y materiales celulares. El lquido, llamado plasma, consiste en agua con protenas, hormonas, nutrientes, gases y desechos. Contiene glbulos rojos o eritrocitos clulas que poseen hemoglo-
224
BIOLOGA
bina que, como vimos en el tema sobre intercambio de gases, es una protena que contiene hierro y transporta oxgeno. La hormona eritropoyetina regula el nmero de eritrocitos, y determinadas protenas situadas en la membrana plasmtica de stos determinan el tipo de sangre. Adems tiene glbulos blancos o leucocitos, clulas que combaten las infecciones. Tambin contiene plaquetas, fragmentos de clulas que intervienen en la coagulacin de la sangre. Mediante la sangre, tanto las molculas de nutrientes procesadas por la digestin, como las molculas de oxgeno incorporadas por la respiracin, son distribuidas a las clulas. La sangre tambin transporta materiales de desecho, incluyendo dixido de carbono y urea, producidos en el metabolismo celular, adems de sustancias como hormonas, enzimas y anticuerpos. La sangre sale del corazn y regresa luego al mismo, recorriendo arterias, arteriolas, capilares, vnulas y venas. Cada uno de estos vasos est especializado en una determinada funcin: las arterias, elsticas y musculares, ayudan a bombear la sangre; los capilares, de pared delgada, intercambian materiales entre las clulas del cuerpo y la sangre; las venas, por las que la sangre vuelve al corazn, tienen vlvulas unidireccionales que mantienen la direccin del flujo sanguneo; la distribucin de la sangre es regulada por la constriccin y dilatacin de las arteriolas, por la influencia del sistema nervioso simptico, y factores como la cantidad de dixido de carbono en los tejidos; determinados factores regulan tambin a los esfnteres precapilares, que controlan el flujo de sangre a los capilares. Relacionado estrechamente con el sistema circulatorio se encuentra el sistema lmbico, que est formado en vertebrados por una red de capilares linfticos y vasos mayores que desembocan en el circulatorio, por numerosos ganglios linfticos (tejido conjuntivo rico en linfocitos) y por dos rganos adicionales, el timo y el bazo. Este sistema se encarga de eliminar el exceso de lquido y sustancias disueltas que se filtran de los capilares; tambin, del transporte de gases del intestino delgado al torrente sanguneo, y de la defensa del cuerpo, ya que combate las infecciones filtrando la linfa a travs de ganglios linfticos, donde glbulos blancos digieren virus y bacterias. El timo produce linfocitos, clulas que intervienen en la inmunidad, y el bazo filtra la sangre. En este tema analizaremos en primer lugar las diferencias existentes entre los sistemas circulatorios abiertos y cerrados de los invertebrados, viendo las ventajas que representan estos ltimos para los organismos. A continuacin, trataremos los sistemas circulatorios de los vertebrados, desde los ms sencillos, los de los peces, con corazones de dos cmaras y circuitos sanguneos nicos, hasta los ms evolucionados, los de aves y mamferos, con corazones de cuatro cmaras y circulacin doble. Nos centraremos despus en la estructura y el funcionamiento del corazn humano, conociendo cmo el ciclo cardiaco hace posible el bombeo de la sangre a todo el organismo, y cmo se establece el latido cardiaco.
SISTEMAS CIRCULATORIOS EN ANIMALES
225
El tema contina con el sistema vascular en el que veremos la estructura y la funcin de las arterias, capilares y venas. Conoceremos luego cmo se produce el intercambio de materiales que lleva la sangre con el lquido intersticial, tambin cmo un sistema vascular distinto, el sistema linftico, devuelve el lquido intersticial a la sangre y cmo sta es transportada de regreso al corazn a travs de las venas. En cuanto a la sangre, estudiaremos su composicin y la gran importancia que tiene este fluido tisular. Por ltimo, veremos que en el control y regulacin de la circulacin intervienen mecanismos de autorregulacin locales, hormonales y nerviosos.

Sistemas circulatorios: bombas, vasos y sangre Animales sin sistema circulatorio Sistemas circulatorios abiertos: mueven el lquido intersticial Sistemas circulatorios cerrados: transportan la sangre a travs de los tejidos Sistemas circulatorios de los vertebrados Peces: corazn con dos cmaras Anfibios: corazn con tres cmaras Reptiles: control de las circulaciones pulmonar y sistmica Aves y mamferos: circulacin pulmonar y sistmica independientes El corazn humano: cuatro cmaras Circulacin de la sangre Origen del latido cardiaco Sistema vascular: arterias, capilares y venas Arterias y arteriolas: con abundantes fibras musculares y elsticas Capilares: intercambio de material entre el lquido intersticial y la sangre Vasos linfticos: transportan el lquido intersticial a la sangre Venas: transportan la sangre al corazn La sangre: tejido lquido Glbulos rojos: transportan los gases respiratorios Glbulos blancos: combaten las infecciones Plaquetas: esenciales para la coagulacin de la sangre
226
BIOLOGA
Plasma: solucin Control y regulacin de la circulacin Autorregulacin: relaciona el flujo local con la necesidad local Tensin arterial: es controlada y regulada por mecanismos hormonales y neurales
TRMINOS CLAVE
Cavidad gastrovascular Corazn Sistema circulatorio cerrado Arteria Vena Aurcula Aorta Vlvula pulmonar Vena cava superior Arteria pulmonar Ciclo cardiaco Sstole Msculo cardiaco Filtracin Sistema linftico Conducto torcico Arteria coronaria Leucocito o glbulo blanco Eritropoyetina Plaqueta Trombina Sistema circulatorio abierto Circuito pulmonar Circuito sistmico Arteriola Capilar Ventrculo Vlvula auriculoventricular Vlvula artica Vena cava inferior Vena pulmonar Distole Latido cardiaco Linfa Ganglio linftico Sangre Plasma Eritrocito o glbulo rojo Clula stem o troncal Bazo Factor de coagulacin Fibrina
SISTEMAS CIRCULATORIOS EN ANIMALES
227
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Existen numerosos textos sobre Fisiologa Animal para profundizar en el tema, de entre ellos hemos seleccionado los siguientes: BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Panamericana, 1998. BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Harcourt, 2001. CRDOVA, A.: Fisiologa dinmica. Ed. Masson, 2003. FOX, S.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 7.a edicin, 2003. HILL, R.W.: Fisiologa animal comparada: un enfoque ambiental. Ed. Revert, 1980. HILL, R.W.; y WYSE, G.A.: Fisiologa animal. Ed. Akal, 2.a edicin, 1992. KARDONG, K.V.: Vertebrados: anatoma comparada, funcin, evolucin. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 1.a edicin, 2001. RANDALL, D.J.; BURGGREN, W.W.; FRENCH, K.; y FERNALD, R. (ECKERT): Fisiologa animal: Mecanismos y adaptaciones. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 4.a edicin, 1998. SCHMIDT, R.F.; y THEWS, G.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 24.a edicin, 1993.
228
BIOLOGA
SCHMIDT-NIELSEN, K.: Fisiologa animal: adaptaciones y medio ambiente. Ed. Omega, 1976. TRESGUERRES, J.A.F.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 2.a edicin, 1999.
TEMA 29. La nutricin en los animales

Requerimientos nutricionales. Adaptaciones para la alimentacin. Digestin. Estructura y funcin del aparato digestivo de los vertebrados. Control y regulacin de la digestin. Control y regulacin del metabolismo energtico. Regulacin de la ingesta de alimentos. Compuestos txicos contenidos en los alimentos.
INTRODUCCIN
Los procesos de nutricin proporcionan a los seres vivos el aporte de energa que necesitan para mantener su alto grado de organizacin. En funcin del modo en que los organismos consiguen esa energa consideramos la condicin auttrofa y hetertrofa. Como sabemos, los auttrofos son capaces de utilizar energa lumnica o qumica para transformar molculas sencillas en otras, energticas, ms complejas. Los hetertrofos obtienen energa a partir de estos compuestos orgnicos elaborados por los auttrofos. Los animales pertenecen a este segundo grupo. Los animales precisan obtener del medio sustancias denominadas nutrientes, para despus procesarlas y tenerlas en forma utilizable. Los distintos tipos de animales tienen requerimientos nutricionales especficos, aunque las diferencias metablicas que existen entre ellos son pequeas, dado que todos los nutrientes que precisan conseguir con la dieta, y son incapaces de sintetizar, pertenecen a cinco categoras principales: glcidos, lpidos, protenas, minerales y vitaminas. A partir de los alimentos consumidos, el procedimiento ms eficaz para obtener energa es el metabolismo oxidativo, que es el adoptado por la mayora de los animales. Las clulas gastan energa continuamente para mantener su enorme complejidad y realizar funciones especficas. Tres tipos de nutrientes proporcionan energa a los animales: glcidos, lpidos y protenas, aunque las fuentes primarias de energa son las dos primeras. Como hemos estudiado, estas molculas se desdoblan durante la respiracin celular y la energa derivada de ellas se utiliza para producir ATP.
230
BIOLOGA
Las necesidades energticas y la energa contenida en los alimentos se miden en caloras. Casi todos los animales almacenan energa principalmente en forma de grasa. Cuando la dieta del animal le proporciona ms energa que la que gasta en sus actividades metablicas, la mayora de los glcidos, lpidos y protenas en exceso se convierten en grasa para almacenar. En mamferos que mantienen una alta temperatura corporal, los depsitos de grasa sirven, adems de para almacenar energa, como aislante al acumularse en una capa debajo de la piel. En cuanto a los glcidos, durante la digestin, se desdoblan en azcares ms sencillos y se absorben. En la prctica, las clulas del cuerpo obtienen su energa de la glucosa y sta puede proceder de las grasas, lpidos y aminocidos consumidos en la dieta. Los animales almacenan un tipo de glcido, el glucgeno, en el hgado y los msculos, pero durante el ejercicio utilizan esta reserva de azcar como fuente rpida de energa. Las protenas de la dieta sirven esencialmente como fuente de aminocidos para sintetizar molculas, tales como hormonas, otros aminocidos o nuevas protenas. Cuando existe un exceso de stas en la dieta, se desdoblan en sus aminocidos y se utilizan para almacenar energa en forma de grasa. Los animales pueden sintetizar algunos de sus propios aminocidos pero otros, llamados aminocidos esenciales, que son distintos segn las especies, deben ser proporcionados por el alimento. Tambin los minerales desempean un papel crucial en la nutricin animal y deben obtenerse mediante la dieta puesto que el organismo no puede fabricarlos. Entre los necesarios estn el calcio, magnesio, fsforo, sodio, potasio, hierro y yodo, adems de otros en muy pequeas cantidades como cobre o zinc. Por ltimo, los animales requieren pequeas cantidades de vitaminas, que varan segn las especies, y que desempean distintas e importantes funciones en el metabolismo. La nutricin animal implica bsicamente los siguientes procesos: ingestin del alimento; digestin (que supone la existencia de aparatos digestivos); transporte de los productos digeridos (para lo que se requieren sistemas circulatorios); metabolismo (para el que se precisan sistemas respiratorios que aporten el oxgeno y expulsen el dixido de carbono originado) y excrecin de las sustancias de desecho (que supone la existencia de sistemas excretores). Los animales pueden clasificarse por el modo en que adquieren el alimento: los saprfagos y detritvoros se alimentan de materia orgnica muerta; los predadores lo hacen de organismos vivos; los filtradores filtran el medio que les rodea para obtener pequeos organismos; los herbvoros toman vegetales; los carnvoros consumen animales y los omnvoros, ambos tipos. Adems de las adaptaciones anatmicas para conseguir determinados tipos de alimentos, los animales tambin pueden poseer adaptaciones fisiolgicas y bioqumicas.
LA NUTRICIN EN LOS ANIMALES
231
La alimentacin se realiza generalmente a travs de un aparato digestivo que se encarga de la ingestin, digestin y absorcin del alimento y de la expulsin de las sustancias de desecho. En los invertebrados ms primitivos, el tubo digestivo presenta una sola abertura por la que entran los nutrientes y se expulsan los desechos, y tiene una sola cavidad. En los restantes invertebrados y en los vertebrados, el tubo digestivo presenta dos aberturas separadas, boca y ano; esto representa una ventaja puesto que el alimento circula en un solo sentido, las enzimas actan sobre l sucesivamente y la excrecin no obstaculiza la entrada de nuevo alimento. La compartimentacin del tubo digestivo de los vertebrados superiores supone la especializacin de las funciones digestivas y de los procesos mecnicos y qumicos de la digestin. Mediante la digestin, las molculas complejas que ingieren los animales, son transformadas en otras ms simples que pueden ser aprovechadas. El proceso digestivo es regulado y controlado por el sistema nervioso y por ciertas hormonas, puesto que numerosos reflejos autnomos coordinan las acciones en los distintos segmentos del tracto digestivo, y diversas hormonas controlan las actividades del digestivo y de sus rganos accesorios. En el control y regulacin del metabolismo energtico, el hgado desempea un importante papel, pues realiza numerosas funciones: se encarga de almacenar grasas y glcidos para obtener energa, regula los niveles de glucosa en la sangre, sintetiza protenas del plasma sanguneo, almacena hierro y vitaminas, convierte amoniaco txico en urea y produce la bilis, cuyas sales biliares ayudan al desdoblamiento de los lpidos. Tambin el pncreas ayuda a la digestin, pues algunas de sus clulas producen hormonas que regulan la cantidad de azcar en la sangre y otras, jugo pancretico, que contiene las enzimas amilasa, lipasa y proteasas, que desdoblan hidratos de carbono, lpidos y protenas, respectivamente. Los alimentos adquiridos por los animales pueden contener compuestos txicos, adems de nutrientes; ello es debido principalmente a la actividad humana, por el uso de pesticidas y la emisin de contaminantes al medio. El organismo puede no ser capaz de metabolizar estos compuestos, de modo que los acumula en concentraciones que pueden ser muy altas. Comenzaremos entonces el tema estudiando los requerimientos nutricionales de los animales para obtener energa (glcidos, lpidos y protenas, adems de vitaminas y minerales) y los problemas derivados de una ingestin insuficiente o excesiva de alimento. A continuacin, veremos las adaptaciones que poseen para obtener alimento, y seguidamente nos referiremos a la estructura y funcin del aparato digestivo, sobre todo en vertebrados, para poder conocer cmo se controlan y regulan los procesos de digestin y de metabolismo energtico, y cmo se regula la ingestin de alimentos. Abordaremos por ltimo el grave problema al que se enfrentan los animales cuando ingieren alimentos que contienen compuestos txicos.
232
BIOLOGA

Requerimientos nutricionales Medida del contenido energtico de los alimentos: la calora Almacenamiento de las fuentes de energa Aporte de esqueletos de carbono para la biosntesis Importancia de los minerales en la dieta Requerimiento de vitaminas Enfermedades por deficiencias nutricionales Adaptaciones para la alimentacin En herbvoros: tipos de adaptaciones En carnvoros: tipos de adaptaciones En vertebrados: adquisicin de dientes Digestin El tracto digestivo Enzimas digestivas Estructura y funcin del aparato digestivo de los vertebrados Movilizacin de alimentos: peristaltismo Comienzo de la digestin: boca y estmago Funcin y secciones del intestino delgado Sntesis de enzimas digestivas Absorcin de nutrientes Absorcin de agua e iones Adaptaciones de los herbvoros para digerir la celulosa Control y regulacin de la digestin Coordinacin de las funciones del aparato digestivo por los reflejos autnomos Control de las funciones digestivas por las hormonas Control y regulacin del metabolismo energtico
233
Funcin del hgado Control del metabolismo energtico por hormonas Regulacin de la ingesta de alimentos Compuestos txicos contenidos en los alimentos Retencin y concentracin de toxinas en los organismos Bioacumulacin de toxinas en el medioambiente Incapacidad de los organismos de metabolizar numerosas toxinas sintticas
TRMINOS CLAVE
Hetertrofo Tasa metablica Desnutricin Aminocido esencial Macronutriente Vitamina Saprfago (saprobio o degradador) Herbvoro Omnvoro Cavidad oral Esfago Molleja Intestino Recto Epiglotis Esfnter esofgico Amilasa Intestino delgado Bilis Lipasa Tripsina Auttrofo Calora Tasa metablica basal Sobrenutricin cido graso esencial Micronutriente Detritvoro Predador Carnvoro Boca Faringe Buche Estmago Vellosidades Deglucin Peristaltismo Esfnter pilrico Pepsina Glndulas gstricas Hgado Pncreas
234
BIOLOGA
Apndice Insulina Bioacumulacin de toxinas Ciego
Intestino grueso Gluconeognesis Glucagn Carga corporal de pesticidas
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Existen numerosos textos sobre Fisiologa Animal para profundizar en el tema, de entre ellos hemos seleccionado los siguientes: BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Panamericana, 1998. BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Harcourt, 2001. CRDOVA, A.: Fisiologa dinmica. Ed. Masson, 2003. FOX, S.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 7.a edicin, 2003. HILL, R.W.: Fisiologa animal comparada: un enfoque ambiental. Ed. Revert, 1980. HILL, R.W.; y WYSE, G.A.: Fisiologa animal. Ed. Akal, 2.a edicin, 1992. KARDONG, K.V.: Vertebrados: anatoma comparada, funcin, evolucin. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 1.a edicin, 2001.
235
RANDALL, D.J.; BURGGREN, W.W.; FRENCH, K.; y FERNALD, R. (ECKERT): Fisiologa animal: Mecanismos y adaptaciones. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 4.a edicin, 1998. SCHMIDT, R.F.; y THEWS, G.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 24.a edicin, 1993. SCHMIDT-NIELSEN, K.: Fisiologa animal: adaptaciones y medio ambiente. Ed. Omega, 1976. TRESGUERRES, J.A.F.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana.
TEMA 30. Equilibrio hidrosalino y excrecin en los animales

Lquido intersticial y balance hdrico. Concentracin salina del agua en distintos medios y en animales. Excrecin de nitrgeno. Sistemas excretores de los invertebrados. Sistemas excretores de los vertebrados. El sistema excretor de los mamferos. Control y regulacin de la funcin renal.
INTRODUCCIN
Los sistemas excretores desempean tres funciones bsicas relacionadas con la homeostasis para cuidar que el medio qumico interno del organismo se mantenga constante: la eliminacin de productos de desecho de las clulas, la regulacin de la composicin qumica de los fluidos corporales y el mantenimiento del equilibrio hdrico. La animales estn constituidos principalmente por agua, medio en el que tienen lugar casi todas las reacciones metablicas. El mantenimiento del balance hdrico implica igualar la ganancia y la prdida de agua. Si el volumen de agua dentro de las clulas vara demasiado y las sustancias disueltas en los lquidos internos se concentran o diluyen excesivamente, se alterar el equilibrio qumico de las clulas y las consecuencias sern fatales para el animal. Cada especie ha desarrollado un mecanismo regulador eficaz en su medio, para conseguir que el volumen de agua dentro del cuerpo del animal se mantenga relativamente constante. Los animales ms simples son pequeos organismos marinos que obtienen alimento y oxgeno del agua y liberan a ella los productos de desecho. Los animales marinos ms grandes y ms complejos, as como la mayora de los terrestres obtienen el agua por ingestin y mediante las reacciones metablicas. El agua pasa en parte a integrarse en el plasma sanguneo, a partir del cual se forma lquido intersticial; ambos baan las clulas del cuerpo y transportan y disuelven nutrientes, gases y productos de desecho. El exceso de agua es excretado en las heces y en la orina, mediante estructuras especializadas, pero tambin por la respiracin y por la evaporacin a travs de la superficie corporal.
238
BIOLOGA
Por otro lado, en la combustin de los glcidos, grasas y protenas para obtener energa, se producen diversas sustancias que no tienen ninguna utilidad para el organismo e incluso pueden resultarle txicas, por lo cual son expulsadas al medio externo, principalmente a travs del sistema excretor. Estos residuos del metabolismo son esencialmente agua, derivados nitrogenados (amoniaco, urea, cido rico, etc.) y dixido de carbono, pero tambin existen otros productos de excrecin, como son cloruros o fosfatos. Las sustancias de desecho eliminadas pueden proceder tambin de otros compuestos que tienen un origen y funcin diferentes, como son las hormonas. En muchos casos, el aparato excretor es ayudado en su funcin por otras estructuras como son las glndulas sudorparas (regulacin de agua y equilibrio salino), los pulmones (a travs de los cuales se elimina la mayor parte del dixido de carbono) y el hgado (mediante el cual se liberan sustancias como son los pigmentos biliares, frmacos toxinas). Generalmente, el aparato excretor capta lquido de la sangre o del lquido intersticial y ajusta su composicin, devolviendo selectivamente las sustancias necesarias; de este modo establece un sistema de depuracin de la sangre. Las sustancias en exceso o txicas son finalmente expulsadas al exterior. El proceso de excrecin se lleva a cabo en los animales mediante una gran variedad de mecanismos. En los animales ms sencillos incluso no existe sistema excretor y los productos residuales son eliminados directamente por las clulas, o bien a travs del nico orificio del animal. El sistema excretor va evolucionando hasta presentar su mximo desarrollo evolutivo en los vertebrados terrestres, que disponen de dos riones que, mediante los tubos urteres, comunican con la vejiga desde la cual se expulsa la orina al exterior por el conducto de la uretra. La excrecin de amoniaco, producto muy soluble y muy txico, est muy ligado al medio acutico. Los animales terrestres, como aves y reptiles, que precisan retener agua, excretan cido rico prcticamente seco. La urea, que tiene caracteres intermedios, es eliminada tambin por animales terrestres. El sistema excretor consta de riones, urteres, vejiga y uretra. Los riones producen orina que los urteres llevan a la vejiga, rgano de almacenamiento en el que permanece hasta su eliminacin del cuerpo, a travs de la uretra. Este sistema es fundamental para la homeostasis de los mamferos, puesto que filtra la sangre, controlando y regulando su composicin, elimina sustancias txicas y regula iones, como sodio, cloruro, potasio o calcio, adems de retener nutrientes importantes de la sangre, como la glucosa, aminocidos y vitaminas, y excretarlos cuando estn en exceso; tambin secreta hormonas que son liberadas al torrente circulatorio para regular la presin arterial, estimular la produccin de glbulos rojos, etc. En este tema estudiaremos los mecanismos por los que los animales mantienen el equilibrio hidrosalino y realizan la excrecin de los residuos metablicos, especialmente nitrgeno, para lograr adaptarse a los numerosos y diversos medios que ocupan. Analizaremos los problemas a los que se enfren-
EQUILIBRIO HIDROSALINO Y EXCRECIN EN LOS ANIMALES
239
tan, principalmente los animales marinos y los de agua dulce, y cmo los resuelven satisfactoriamente. Abordaremos despus los diversos sistemas excretores, primero en invertebrados, en los que nos referiremos a los ms significativos, y, a continuacin en vertebrados que, como veremos, tienen en comn el estar formados por nefronas; prestaremos especial atencin al sistema excretor de los mamferos. Para terminar, en estos ltimos, conoceremos con detalle cmo consiguen realizar el control y la regulacin de la funcin renal.

Lquido intersticial y balance hdrico Control del potencial osmtico del lquido intersticial por los rganos excretores Filtracin, secrecin y reabsorcin por los sistemas excretores Concentracin salina del agua en distintos medios y en animales Osmoconformadores y osmorreguladores Regulacin de la concentracin del lquido intersticial en osmorreguladores Regulacin de la composicin del lquido intersticial en osmorreguladores Excrecin de nitrgeno Excrecin de amoniaco: en animales acuticos Excrecin de urea: en numerosos animales terrestres y algunos peces Excrecin de cido rico: en algunos animales terrestres Produccin de ms de un residuo nitrogenado: en la mayora de las especies Sistemas excretores de los invertebrados Protonefridios: excretan agua y conservan sales Metanefridios: procesan lquido celmico Tbulos de Malpighi: en insectos Sistemas excretores de los vertebrados: formados por nefronas Filtracin de la sangre: en el glomrulo Conversin del filtrado glomerular en orina en el tubo renal
240
BIOLOGA
Conservacin de agua en vertebrados marinos y terrestres Peces marinos seos Peces marinos cartilaginosos Anfibios Reptiles Aves El sistema excretor de los mamferos Produccin de orina en los riones y almacenamiento en la vejiga Disposicin de las nefronas en el rin Disposicin de los vasos sanguneos en el rin Volumen de filtracin glomerular y volumen urinario Reabsorcin del filtrado por el tubo contorneado proximal Existencia de un gradiente de concentracin en el tejido circundante Control y regulacin de la funcin renal en mamferos Hormona antidiurtica (ADH o vasopresina) Mecanismos de autorregulacin por el rin
TRMINOS CLAVE
Balance hdrico rgano excretor Filtracin Reabsorcin Osmoconformador Urea Amonotlico Uricotlico Protonefridio Metanefridio Osmorreceptor ndice de filtracin glomerular Orina Secrecin Osmolaridad Osmorregulador Excrecin cido rico Ureotlico Rin Glomrulo Tbulo renal Ureter Vejiga
EQUILIBRIO HIDROSALINO Y EXCRECIN EN LOS ANIMALES
241
Tbulos de Malpighi Nefrona Cpsula de Bowman Uretra Arteria renal Mdula renal Tbulo contorneado proximal
Conducto colector Hormona antidiurtica (ADH) ovasopresina Vena renal Corteza renal Asa de Henle Tbulo contorneado distal
BIBLIOGRAFA
Bibliografa bsica
Existen numerosos textos sobre Fisiologa Animal para profundizar en el tema, de entre ellos hemos seleccionado los siguientes: BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Panamericana, 1998. BERNE, R.W.; y LEVY, M.N.: Fisiologa. Ed. Harcourt, 2001. CRDOVA, A.: Fisiologa dinmica. Ed. Masson, 2003. FOX, S.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 7.a edicin, 2003. HILL, R.W.: Fisiologa animal comparada: un enfoque ambiental. Ed. Revert, 1980.
242
BIOLOGA
HILL, R.W.; y WYSE, G.A.: Fisiologa animal. Ed. Akal, 2.a edicin, 1992. KARDONG, K.V.: Vertebrados: anatoma comparada, funcin, evolucin. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 1.a edicin, 2001. RANDALL, D.J.; BURGGREN, W.W.; FRENCH, K.; y FERNALD, R. (ECKERT): Fisiologa animal: Mecanismos y adaptaciones. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 4.a edicin, 1998. SCHMIDT, R.F.; y THEWS, G.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana, 24.a edicin, 1993. SCHMIDT-NIELSEN, K.: Fisiologa animal: adaptaciones y medio ambiente. Ed. Omega, 1976. TRESGUERRES, J.A.F.: Fisiologa humana. Ed. McGraw-Hill Interamaricana.

Biologia

Caricato da

Informazioni sul documento

Titolo originale

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

Biologia

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

Gua Didctica

PRIMER CURSO DE CIENCIAS AMBIENTALES BIOLOGA

Licenciatura en ADMINISTRACIN Y DIRECCIN DE EMPRESAS

Estrella Corts Gloria Morcillo Isabel Portela M.a Jess Rueda

UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIN A DISTANCIA

GUA DIDCTICA (60103GD01A01) BIOLOGA

I BIOLOGA MOLECULAR DE LAS CLULAS Y GENTICA

TEMA 1. Molculas biolgicas

GUIN DE LOS CONTENIDOS

RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO

TEMA 2. Organizacin celular

GUIN DE LOS CONTENIDOS

RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO

Centriolos Cuerpo basal

Actina Matriz extracelular

TEMA 3. Las membranas celulares

GUIN DE LOS CONTENIDOS

LAS MEMBRANAS CELULARES

RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO

LAS MEMBRANAS CELULARES

TEMA 4. Metabolismo energtico

GUIN DE LOS CONTENIDOS

RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO

Guin de los contenidos

RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO

ATP sintetasa P700 Citocromo

TEMA 6. Ciclo celular y reproduccin celular

GUIN DE LOS CONTENIDOS

CICLO CELULAR Y REPRODUCCIN CELULAR

CICLO CELULAR Y REPRODUCCIN CELULAR

RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO

CICLO CELULAR Y REPRODUCCIN CELULAR

TEMA 7. Mecanismos de la herencia

GUIN DE LOS CONTENIDOS

RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO

TEMA 8. El DNA y los genes

EL DNA Y LOS GENES

GUIN DE LOS CONTENIDOS

EL DNA Y LOS GENES

RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO

PALABRAS Y CONCEPTOS CLAVE

INVESTIGADORES Y EXPERIMENTOS CRUCIALES

EL DNA Y LOS GENES

TEMA 9. Del DNA a las protenas

DEL DNA A LAS PROTENAS

GUIN DE LOS CONTENIDOS

RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO DEL TEMA

DEL DNA A LAS PROTENAS

PALABRAS Y CONCEPTOS CLAVE

Mutaciones cromosmicas Delecin Duplicacin Translocacin

INVESTIGADORES Y EXPERIMENTOS CRUCIALES

DEL DNA A LAS PROTENAS

TEMA 10. El genoma de los eucariotas y su expresin

EL GENOMA DE LOS EUCARIOTAS Y SU EXPRESIN

GUIN DE LOS CONTENIDOS

RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO DEL TEMA

EL GENOMA DE LOS EUCARIOTAS Y SU EXPRESIN

PALABRAS Y CONCEPTOS CLAVE

TEMA 11. Transmisin de seales y comunicacin celular

TRANSMISIN DE SEALES Y COMUNICACIN CELULAR

GUIN DE LOS CONTENIDOS

Se conocen diversos tipos de receptores: Receptores en la membrana Receptores citoplsmicos

RECOMENDACIONES PARA EL ESTUDIO DEL TEMA