NEUROLOGA DE LA CONDUCTA

Imaginacin: definicin, utilidad y neurobiologa

D. Drubach a,b, E.E. Benarroch a, F.J. Mateen a
IMAGINACIN: DEFINICIN, UTILIDAD Y NEUROBIOLOGA Resumen. La imaginacin, a diferencia de la generacin de imgenes y la memoria, es una fascinante capacidad cognitiva del ser humano que no est bien estudiada. Definimos la imaginacin como el proceso cognitivo que permite al individuo manipular informacin generada intrnsecamente con el fin de crear una representacin que se percibe a travs de los sentidos de la mente. Esta definicin se ampla dentro del contexto de la neurobiologa del cerebro y el posible propsito que la imaginacin satisface en la vida diaria, en el desarrollo humano y en el comportamiento normal. [REV NEUROL 2007; 45: 353-8] Palabras clave. Cognicin. Imaginacin. Memoria. Neurobiologa.

Si no existiera la imaginacin, me encontrara atrapado en una prisin oscura y desesperada. Alejandro del Sol: The tunnel INTRODUCCIN Las referencias a la imaginacin se pueden encontrar en todas partes: libros, revistas y varios medios en muchas culturas por no decir todas. Sin embargo, a pesar de ser un componente tan fundamental en la psique humana, la literatura cientfica le ha dedicado poca atencin. La razn de esta omisin no est clara, pero probablemente refleja la dificultad en definir la imaginacin como una funcin cognitiva especfica, distinta de otros aspectos de la cognicin. A continuacin, discutimos la definicin, la utilidad y la neurobiologa de la imaginacin, y apuntamos algunos de los desafos a los cuales se enfrenta la investigacin cientfica de este tema tan fascinante. CONCEPTOS BSICOS Definicin El diccionario Webster define la imaginacin como el acto o poder de formar una imagen mental de algo que no est presente en los sentidos o que nunca antes se haba percibido en realidad. Esta es una definicin incompleta. Intentando incorporar la neurobiologa de la imaginacin, la definiremos como el proceso cognitivo que permite al individuo manipular informacin generada intrnsecamente con el fin de crear una representacin percibida por los sentidos de la mente. Esta definicin contiene algunos trminos que merecen una discusin adicional. La informacin fenomenal es aquella que se puede describir como la que se visto, odo, probado, olido o sentido a travs de los sistemas sensoriales. Intrnsecamente generada significa que la informacin se ha formado dentro de uno mismo en ausencia de estmulos del ambiente externo. Esto contrasta fuertemente con la informacin extrnseca, que se origina fuera de uno mismo y entra al cerebro a travs de los sistemas sensoriales. Por
Aceptado tras revisin externa: 11.07.07.
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Servicio de Neurologa. b Servicio de Psiquiatra. Clnica Mayo. Rochester, MN, Estados Unidos. Correspondencia: Daniel Drubach, MD. Department of Neurology. Department of Psychiatry. Mayo Clinic. 200-1st Street SW. Rochester, MN, USA 55905. E-mail: drubach.daniel@mayo.edu English version available in www.neurologia.com 2007, REVISTA DE NEUROLOGA

ejemplo, cuando uno observa una manzana, la fuente de la imagen est situada fuera de uno mismo, pero cuando cierra los ojos e imagina la manzana, la fuente de la imagen est dentro de uno mismo. La percepcin se refiere a un proceso por el cual el cerebro extrae las caractersticas fenomenales especficas de un objeto y las interpreta para llegar a una representacin global nica de ese objeto en particular. Algo ms desafiante es definir los sentidos de la mente. El ojo de la mente es un trmino frecuentemente utilizado (pero raramente definido) en la bibliografa que hace referencia a un mecanismo cognitivo que ve un objeto que se haba visualizado previamente pero que no se encuentra presente en el ambiente. Por tanto, como posteriormente discutiremos, aunque la imaginacin incorpora informacin previamente adquirida mediante todos los sistemas sensoriales, preferimos el trmino sentidos de la mente para conceptualizar un mecanismo interno que no slo ve, sino que tambin oye, siente, huele y saborea el estmulo fenomenal generado intrnsecamente. Mientras que la informacin adquirida sobre un objeto a travs de cualquiera de las cinco modalidades sensoriales posiblemente podra imaginarse, las modalidades visual, auditiva y tctil parecen ser las principales fuentes de nuestra representacin imaginada. El hecho de que la informacin visual sea la que probablemente ms se imagina no es una sorpresa, puesto que, como otros primates, somos animales visuales con ms de la mitad de la corteza cerebral dedicada al procesamiento de la informacin visual. Normalmente, el gusto y el olor parecen incorporarse menos al proceso de la imaginacin, pero estudios recientes han explorado tanto las imgenes olfativas [1,2] como las gustativas [3,4]. Aunque una representacin imaginada puede claramente invocar una respuesta emocional, argumentamos que las representaciones no fenomenales, como los estados emocionales, no podran imaginarse independientemente del objeto que genera la respuesta emocional. Por tanto, no podemos imaginar amor o temor independientemente del objeto que produce estas emociones. Con el fin de entender mejor la neurobiologa de la imaginacin, encontramos til dividir la imaginacin en un componente perceptual y otro motor. El primero se refiere a la percepcin de un objeto imaginado (p. ej., un unicornio), mientras que el segundo se refiere a la realizacin de una accin (p. ej., conducir al unicornio por medio de una correa). Como discutiremos en apartados posteriores, los estudios de neuroimagen funcional indican que las representaciones imaginadas tienen componentes perceptual y motor.

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Relacin entre memoria imaginativa y declarativa Es importante explorar la relacin entre la memoria declarativa y la imaginacin. El proceso de la imaginacin incorpora datos almacenados en la memoria; sin embargo, imaginarse difiere de recordar en que recordar es (probablemente) memoria relativamente fiel a los recuerdos de una imagen o suceso del pasado. En contraste, a travs del proceso de imaginacin, un individuo es capaz de reclutar y combinar selectivamente porciones de datos almacenados en la memoria para crear nuevas imgenes o eventos que no se han experimentado con anterioridad. Por tanto, la informacin no est simplemente contenida en los almacenes de memoria, como cuando imaginas un animal o una interaccin con un ser extraterrestre. Por supuesto, fcilmente podran discutirse con un familiar cuentos de ciencia ficcin en los que los animales y los acontecimientos imaginados tuvieran mucho en comn con los del reino de la realidad. Un estudio reciente sugiere que las lesiones del cerebro que afectan a la memoria puedan deteriorar la capacidad de imaginar. Hassabis et al recientemente han explorado la relacin entre la memoria y la imaginacin [5]. En su fascinante estudio, a cinco pacientes con amnesia secundaria por un dao en el hipocampo y a diez sujetos control (agrupados por edad, educacin y cociente intelectual) se les dieron unas cortas claves verbales y se les solicit que imaginaran grficamente la situacin de estas claves y que las describieran con todo el detalle posible. Pidieron a los participantes que no contaran la memoria actual, sino que creasen un nuevo argumento. Los pacientes amnsicos realizaron mucho peor esta tarea que los del grupo control. Los autores concluyeron que el dficit en estos pacientes se deba a la falta de coherencia espacial en la imaginacin de experiencias. En comparacin con los controles, las construcciones imaginadas por estos pacientes estaban fragmentadas y faltas de riqueza. Relacin entre imaginacin y memoria de trabajo Est claro que la imaginacin requiere memoria de trabajo. La memoria de trabajo es la capacidad de mantener y manipular la informacin en el almacn atencional durante cortos perodos. Con el fin de manipular la informacin durante el proceso de imaginacin, la informacin debe mantenerse en lnea o dentro del campo de la conciencia. Necesita estudiarse si el deterioro de la memoria de trabajo afecta a la capacidad de imaginar. Relacin entre imaginacin y pensamiento Proponemos que la imaginacin puede diferenciarse del pensamiento. El pensamiento es un proceso declarativo, un dilogo interno que mayoritariamente si no de forma exclusiva hace uso del lenguaje. En contraste, la imaginacin es principalmente un proceso no unido al lenguaje que utiliza imgenes en vez de informacin lxica, esto es, imaginamos imgenes sin necesidad de palabras. Debera enfatizarse que las palabras pueden incluirse dentro de la representacin de las imgenes. Relacin entre imaginacin y voluntad Un importante aspecto de la imaginacin es que constituye en gran parte, aunque no exclusivamente, un proceso voluntario. La persona elige que se produzca una representacin imaginada y escoge su contenido. Sin embargo, la experiencia tambin ensea que las representaciones imaginadas frecuentemente aparecen sin el deseo de imaginarlas. Casos extremos de ese fenmeno se representan en estados patolgicos como el estrs traumtico [6] y ciertas formas de trastornos compulsivos.

POSIBLES UTILIDADES DE LA IMAGINACIN Proponemos que la imaginacin sirve a un nmero de funciones ejecutivas y a otras no ejecutivas, incluyendo funciones en el desarrollo cognitivo, adquisicin y mejora de habilidades, comportamiento, ensayos, teora de las funciones de la mente, creatividad, reduccin de la ansiedad y escape de la realidad inmediata. Cada una de ellas se discute a continuacin. Desarrollo cognitivo La imaginacin puede desempear un papel importante en el desarrollo cognitivo. Esto ha sido destacado por cierto nmero de cientficos sociales; el ms notable del siglo XX es el trabajo de Piaget. Las creencias populares nos permiten creer que los nios invierten una mayor cantidad de tiempo imaginando que los adultos, lo que demuestra su importancia en el desarrollo. Sin embargo, no conocemos estudios que hayan intentado cuantificar la cantidad de tiempo dedicada a la imaginacin entre grupos de la misma edad. Adquisicin y mejora de habilidades Datos en la bibliografa indican que el funcionamiento y la prctica de la imaginacin de una habilidad motora especfica puede mejorar el funcionamiento de esa habilidad en la vida real. Esto se ha propuesto en atletas [7,8], cirujanos [9] y msicos. Algunos estudios, sin embargo, no muestran este mismo efecto beneficioso de las imgenes [10]. Se piensa que la mejora en el funcionamiento de una habilidad es secundario a la reorganizacin de las redes del cerebro responsables de esa habilidad particular. As, se sugiere que la imaginacin puede afectar a la plasticidad del cerebro, la cual puede dar testimonio del enorme poder que tiene la imaginacin. Recientemente, tambin se ha propuesto el entrenamiento motor de las imgenes como una posible modalidad para mejorar la recuperacin motora despus de un ictus [11], aunque se necesita investigar ms en relacin a este punto. Ensayo de comportamiento El ensayo de comportamiento dentro de las etapas de la mente es quizs una de las ms importantes cualidades humanas. La imaginacin proporciona una plataforma nica y segura para el ensayo del comportamiento previo al desarrollo real de ste, sin el riesgo de consecuencias negativas para quien imagina. Las mltiples soluciones alternativas a los problemas, considerando los numerosos resultados potenciales, se pueden probar y practicar con seguridad dentro del campo de la mente. As, la imaginacin es un importante componente de una serie de capacidades cognitivas que se incluyen en el trmino funciones ejecutivas. Reduccin de la ansiedad La imaginacin proporciona un escenario para llevar a cabo con seguridad las secuencias de comportamiento que puedan ayudar a la mejora de la ansiedad. Por ejemplo, la venganza de una fechora es posible y fcil dentro del reino de la imaginacin, sin que aparentemente se produzcan consecuencias. Muchas modalidades psicoteraputicas utilizan el proceso de la imaginacin para tratar ansiedad, fobias y otros trastornos. Escape de la realidad inmediata y necesidad de satisfaccin Mediante la imaginacin, una persona puede transitoriamente salir, al menos en su mente, de su realidad inmediata y transportarse a otra ms favorable. Quienes tienen hambre pueden imaginar comida, quienes estn cansados pueden imaginarse des-

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cansando, quienes estn solos pueden imaginar amigos y quienes estn aburridos pueden imaginarse diversin. Virtualmente, cualquier necesidad o deseo puede satisfacerse, aunque de forma temporal, en el reino de la imaginacin. Creatividad George Bernard Shaw indic: La imaginacin es el principio de la creacin. Imagina lo que deseas, desea lo que imaginas y al final creas lo que deseas. Mientras el proceso cognitivo implicado en la creatividad no est claro, muchos individuos creativos, como los artistas, explican que ellos imaginan una creacin antes de crearla en el mundo fsico. De hecho, dentro de la etapa de nuestra imaginacin, somos libres de crear con menos lmites que los que existen en el mundo real. Teora de la mente Una de las capacidades ms fascinantes de los seres humanos es la de determinar cmo otra persona pensar, sentir y se comportar en una situacin o circunstancia particular. Esta magnfica capacidad de asumir temporalmente lo que otra persona siente se ha estudiado bajo lo que se conoce como teora de la mente. Cuando se requiere determinar cmo una segunda persona pensar, sentir y se comportar en una situacin particular, la primera persona desarrolla una teora sobre la mente de la segunda persona que permitir que prediga la respuesta de esa otra persona. Para ello, la primera persona deber atribuir a la segunda un estado mental independiente, distinto del propio. La teora de la mente es una de las capacidades ms importantes y magnficas que poseen los seres humanos, y una de las funciones fundamentales para la interaccin y la funcin social diaria. No solamente es importante para cualidades como la empata, sino tambin para otros rasgos menos nobles, como el engao. As, un soldado debe emplear las funciones de la teora de la mente para predecir cmo responder el enemigo en una estrategia particular de la batalla. Sugerimos que la imaginacin desempea un papel clave en la teora de las funciones de la mente porque proporciona el escenario en el que podemos prever cmo otros pueden sentir o cmo se van a comportar en una situacin particular. NEUROBIOLOGA DE LA IMAGINACIN En los ltimos aos, y gracias a una sofisticacin creciente en las medidas neurofisiolgicas y las tcnicas de imagen funcional, la neurobiologa de algunos procesos cognitivos complejos se ha podido entender mejor. Desafortunadamente, existe poca informacin publicada sobre la neurobiologa de la imaginacin, aunque mucho se ha escrito sobre otros procesos cognitivos como la percepcin y la generacin de imgenes sensoriales e imgenes motoras. La neurobiologa de la imaginacin, por tanto, debe deducirse de nuestra creciente comprensin de los procesos cognitivos relacionados. Para procurar entender los mecanismos del cerebro que participan en la generacin de la percepcin intrnseca, debemos repasar brevemente la neurobiologa tanto de la percepcin generada extrnsecamente como de los mecanismos cerebrales del procesamiento motor. Esto nos permitir desarrollar una mayor comprensin sobre la neurobiologa de la imaginacin desde el punto de vista perceptual y motor. Procesamiento perceptual y motor en el cerebro El procesamiento sensorial en la corteza cerebral implica una serie de operaciones seriadas dentro de las estructuras organizadas

jerrquicamente que aumentan en complejidad desde las reas sensoriales primarias implicadas en la sensacin (caractersticas elementales de un objeto) a las reas unimodales implicadas en la percepcin (representacin de un objeto como una entidad nica), y de ah a las reas transmodales implicadas en el reconocimiento del objeto. Estas reas proyectan a las reas prefrontal y premotora de los lbulos frontales para iniciar el comportamiento motor, as como a reas lmbicas y paralmbicas que estn implicadas en el procesamiento emocional y en la memoria. El procesamiento jerrquico abarca las conexiones tanto hacia adelante (bottom-up) como hacia atrs (top-down). Las conexiones bottom-up estn implicadas en la propagacin de la informacin sensorial hacia reas de asociacin corticales de alto orden, y las conexiones top-down originadas en estas reas modulan la respuesta de las reas sensoriales primarias y unimodales al estmulo sensorial. Va ventral y dorsal del procesamiento de la informacin sensorial Las diferentes caractersticas de un objeto se representan en paralelo en reas topogrficamente separadas pero funcionalmente relacionadas de la corteza. Los estmulos visuales, auditivos y somatosensoriales que alcanzan la corteza primaria y la asociacin unimodal correspondiente se procesan posteriormente en dos sistemas o vas paralelas de procesamiento de la informacin. La va ventral implica principalmente al lbulo temporal y procesa la informacin sobre las caractersticas de un objeto necesarias para su reconocimiento (qu es este objeto). La va dorsal implica al lbulo parietal y se requiere para el procesamiento espacial de la informacin, como la localizacin y el movimiento de un objeto necesario para la atencin y el comportamiento motor hacia l (dnde est el objeto). Ambas vas de informacin eventualmente alcanzan la corteza prefrontal, la cual desempea una funcin ejecutiva primaria. Se procesa la informacin desde la va dorsal para iniciar, mantener y monitorizar el comportamiento motor a travs de sus proyecciones hacia las reas premotoras del lbulo frontal. La corteza prefrontal interacciona activamente con las reas del lbulo temporal de la va ventral para centrar la atencin en las caractersticas particulares del estmulo. El procesamiento paralelo de la informacin sensorial se ha caracterizado mejor en el sistema visual. La corteza visual primaria (rea 17 de Brodmann, V1 o crtex estriado) recibe entradas desde la retina, va ncleo geniculado lateral. Las clulas ganglionares de la retina estn especializadas en subtipos que procesan formas, colores y movimientos. Cada subtipo de clula ganglionar proyecta a diferentes porciones del ncleo geniculado lateral, que transporta la informacin a diferentes capas de la corteza visual primaria. Cada capa en V1 proyecta a diferentes capas neuronales en las reas de asociacin visual unimodal de la corteza extraestriada (reas 18 y 19 de Brodmann), que dan lugar a procesamiento visual por las vas dorsal y ventral. En los humanos, la va visual ventral para el reconocimiento de objetos implica a reas jerarquizadas de la corteza occipitotemporal inferior. Cada categora de objeto activa diferentes regiones del crtex temporal inferior. En los humanos, el giro fusiforme del crtex temporooccipital inferior, que contiene neuronas que responden selectivamente a combinaciones especficas de caractersticas, est implicado en la rpida identificacin de caras, objetos y palabras. Estudios de resonancia magntica funcional (RMf) muestran que el crtex temporooccipital ventral, implicado en la va ventral del procesamiento visual, contiene regiones especficas

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a categoras que responden preferentemente a caras, animales domsticos, herramientas y otros objetos. Las neuronas que muestran respuestas especficas a un objeto denotan una constancia perceptual: mantienen su respuesta independientemente de los cambios en la luminiscencia, el color, el tamao y el ngulo de visin. La informacin sobre las diferentes caractersticas de un objeto puede almacenarse en distintas regiones del crtex, formando parte de un mismo sistema neuronal que se activa durante la percepcin. Aunque ciertas reas dentro del crtex temporal ventral muestran una relativa selectividad a caras en lugar de objetos, las mismas neuronas pueden responder a objetos de diferentes clases, dependiendo de su similitud visual. La capacidad de la informacin visual especfica de la modalidad sobre caras y objetos activa asociaciones relevantes que permiten el reconocimiento necesario para la mediacin de los crtex temporopolar y temporal anterior medio. Estos crtex son crticos para el reconocimiento de los objetos. Ello constituye la base de la memoria semntica. El reconocimiento de objetos es crtico para su nombramiento y para las reacciones emocionales hacia el objeto. El reconocimiento de objetos depende de la conexin desde los crtex temporal lateral y temporal anterior, en particular del hemisferio izquierdo. Especialmente instrumentales son el rea de Wernicke (implicada en la comprensin de las palabras), el crtex perirrinal del lbulo temporal medio (implicado en el reconocimiento de objetos con sus conexiones hacia la formacin hipocampal va crtex entorrinal) y la amgdala (implicada en las reacciones emocionales hacia el objeto). La va visual dorsal implica reas localizadas en la unin temporoparietooccipital y en porciones del giro supramarginal y angular, que se corresponden con reas temporal media y temporal media superior (MT/MST) identificadas en experimentos con primates no humanos. La va dorsal eventualmente alcanza el crtex parietal posterior, particularmente en el surco intraparietal, el cual contiene neuronas que responden simultneamente a informacin visual y a otra informacin sensorial. Un mapa de representacin del cuerpo y del mundo externo se genera y se transfiere hacia reas de la corteza premotora para iniciar programas especficos. De este modo, una persona puede dirigir la atencin hacia un objeto, alcanzarlo y, entonces, asirlo. Existe una modulacin dependiente del contexto en el procesamiento de la informacin sensorial, por lo que el cerebro selecciona slo aquellas entradas que son significativas para el control de la accin en funcin de las metas y de la motivacin. Este procesamiento implica mecanismos de atencin selectiva. El crtex prefrontal y el lbulo parietal posterior desempean un papel importante en la atencin selectiva, a travs de las proyecciones de retroalimentacin, que introducen una tendencia top-down en el procesamiento neuronal de las reas sensoriales. Transformacin sensoriomotora y planeamiento, programacin y ejecucin motora El crtex cerebral controla el comportamiento motor a travs de una jerarquizacin de comandos. El nivel ms alto est implicado en la conduccin y la seleccin de planes motores. Los planes motores se generan en el crtex prefrontal (para el inicio voluntario de los movimientos de acuerdo con la motivacin del sujeto y su adecuacin a las contingencias externas) y en el crtex de asociacin parietal (en respuesta a estmulos del mundo externo) y son conducidos por entradas emocionales a travs del

crtex cingulado anterior. Estos planes motores originan la iniciacin de programas motores dirigidos hacia llegar a la meta. Los programas motores son una serie de comandos que preceden el comienzo del acto motor, que luego son conducidos a las neuronas de la corteza motor. La retroalimentacin sensorial ajusta los movimientos programados trayendo los comandos del programa actualizados y corrigiendo errores durante la ejecucin motora. El aprendizaje y la programacin de los movimientos optimizan las habilidades motoras y dependen de la experiencia. El uso continuo de los mismos programas para el funcionamiento de tareas incrementa la exactitud en la ejecucin de tareas y se requiere para el mantenimiento de las habilidades motoras. Las reas corticales motoras incluyen el crtex motor primario (rea M1), los crtex premotores (PMC) lateral dorsal y ventral, el rea motora suplementaria (SMA), el rea motora presuplementaria (pre-SMA) y el rea motora cingulada. El crtex motor primario est crticamente implicado en el control del aprendizaje de las tareas especializadas programadas de las cuales dependen el movimiento fraccionado de la mano y de los dedos. El PMC lateral recibe entradas funcionales desde grupos de neuronas multisensoriales del surco intraparietal. Conexiones paralelas entre neuronas parietales posteriores y neuronas del PMC funcionalmente distintas son crticas para las transformaciones sensorimotoras requeridas para dirigir el comportamiento hacia un objeto del medio externo. El PMC ventral contiene neuronas que codifican actos relacionados con la meta, como asir. Algunas de esas neuronas forman parte de la red frontoparietal calificada como sistema de neuronas espejomotoras. El sistema espejo incluye el PMC ventral, el crtex parietal posterior y las reas MT/MST en el lbulo temporal, y es particularmente conveniente para emparejar la accin que se observa con la accin que se ejecuta. Las neuronas espejo pueden tambin estar implicadas en la comprensin de la accin que se observa. Estudios de estimulacin magntica transcraneal (TMS) indican que no slo la observacin del movimiento real, sino tambin las fotografas que implican movimiento de una mano (p. ej., apretar unas pinzas), aumentan la excitabilidad de las neuronas corticales motoras que controlan los msculos de la mano; esta activacin es selectiva para los msculos que intervienen en la ejecucin de una accin, sea esta observada o implicada. El SMA est principalmente implicado en la seleccin y preparacin del movimiento, generacin de secuencias motoras y coordinacin bimanual. El pre-SMA se ha implicado en el aprendizaje de movimientos secuenciales y en la decisin de comenzar un movimiento de acuerdo a contingencias o motivaciones bajo la influencia de entradas procedentes del crtex prefrontal. Las reas corticales motoras comienzan a activarse mucho antes de la ejecucin real del movimiento. Esta actividad se registra como potenciales corticales relacionados con el movimiento, que sirven para determinar los tiempos de reaccin motora actividad preparatoria que precede a los movimientos autorregulados y el disparo de potenciales por estmulos peligrosos. Los mapas corticales motores cambian continuamente de una forma dependiente del uso, en respuesta a una lesin, a la adquisicin de una habilidad motora, y a la prctica. Las tareas motoras simples activan predominantemente el rea M1 contralateral, mientras que la realizacin de tareas complejas nuevamente adquiridas tambin activa bilateralmente el SMA y el PMC lateral. Para que el movimiento se aprenda y se ejecute ms

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eficientemente, existe un decrecimiento progresivo en la activacin del rea motora del crtex. Estudios funcionales de la generacin de imgenes mentales Tras esta discusin sobre la percepcin extrnseca y el procesamiento motor, volvamos nuevamente al tema de la neurobiologa de la imaginacin. El primer problema en el entendimiento de la fisiologa de la imaginacin es el ms obvio: el objeto de la percepcin en la percepcin extrnseca se presenta como un estmulo claramente identificado que est localizado fuera de uno mismo. Existe, despus de esto, un flujo de informacin claramente delimitado desde los rganos sensoriales hacia el tlamo primario, el crtex asociativo sensorial, y de ah a otras reas, como se ha descrito anteriormente. ste no es el caso en la percepcin de un objeto imaginado. La percepcin se genera por si misma desde dentro de uno sin que exista la presencia real del objeto. La cuestin obvia que se presenta es: cmo genera el cerebro el estmulo interno que es percibido por los sentidos de la mente? Esta pregunta est lejos de poder responderse satisfactoriamente, pero mucha de la informacin que aporta luz sobre el tema proviene de estudios relacionados con las imgenes visuales (u otros tipos sensoriales). La generacin de imgenes se refiere a la creacin de la representacin o imagen mental de un objeto en ausencia del objeto real. Es, por tanto, una percepcin generada internamente. Como muchos de estos estudios se basan en las imgenes de estmulos que previamente se han percibido de forma extrnseca, las imgenes evocan en gran medida una memoria visual (puesto que la imagen no es de novo). Por tanto, no constituye un sinnimo de la imaginacin, aunque proporciona una aproximacin que permite entender el proceso de generacin interna de imgenes. Los estudios en humanos sobre la percepcin sensorial y la generacin de imgenes se han centrado recientemente en imgenes funcionales y, en menor grado, en el registro de clulas individuales en pacientes durante ciruga cerebral [12]. Otras tcnicas han incluido la TMS y el registro de electroencefalografa computarizado. El paradigma frecuentemente utilizado en estudios de imgenes funcionales implica la comparacin de la activacin del cerebro durante tareas perceptuales, en contraste con la activacin cerebral durante la generacin intrnseca de imgenes. De este modo, estos estudios han llevado a cabo un mtodo neuroanatmico para identificar tres reas relacionadas con la visin y las imgenes: a) Las que selectivamente se activan por la percepcin extrnseca; b) Las que selectivamente se activan tanto por la percepcin intrnseca como por la extrnseca; y c) Las que se activan nicamente por la percepcin intrnseca. En general, estos estudios muestran que las regiones asociadas con las imgenes mentales denotan una correspondencia significativa con las implicadas en la percepcin, en la misma modalidad. La generacin de imgenes puede dividirse en dos categoras principales: imgenes visuales e imgenes motoras. Imgenes visuales La naturaleza de las imgenes visuales constituye una fuente de debate e investigacin activa. Por ejemplo, un punto de gran controversia es si se implican reas primarias corticales sensoriales o motoras durante la formacin de las imgenes mentales. As, algunas teoras proponen que las imgenes mentales dependen de la actividad de las reas sensoriales primarias relacionadas con fases tempranas de la percepcin de los objetos (es decir, un proceso bottom-up), mientras que otras indican que las

imgenes mentales dependen de las representaciones simblicas similares al lenguaje e implican un mecanismo de atencin dependiente del crtex prefrontal (es decir, un proceso top-down). Numerosos estudios emplean la inactivacin transitoria del cerebro mediante TMS, que indica que la imagen mental es posible sin la implicacin del rea primaria sensorial o motora correspondiente. Un estudio de RMf reciente muestra que las imgenes visuales pueden evocar la activacin retinotrpica del crtex visual primario (estriado) y del crtex de asociacin visual adyacente (extraestriado), similar a la que se produce por la percepcin del mismo estmulo extrnsecamente [13]. Este mapa de activacin era diferente de los mapas evocados por las tareas de atencin general. El resultado apoya el concepto de que las imgenes visuales pueden relacionarse con reas implicadas en el procesamiento temprano de la informacin visual, por lo menos en algunas tareas. Sin embargo, la activacin de las reas visuales primarias puede que no ocurra en todos los sujetos, quiz indicando la variacin individual en la capacidad o estrategia de imaginar. Mientras que la controversia sobre si las reas sensoriales primarias o las reas visuales se relacionan fuertemente con las imgenes mentales esta an por resolverse, existen evidencias consistentes de la asociacin entre las reas del crtex cerebral, incluyendo el crtex parietal y particularmente el prefrontal, que participan en la formacin de imgenes a travs de varias modalidades (visual, auditiva, tctil y motora). Segn lo mencionado con anterioridad, los estudios de RMf muestran que el crtex occipitotemporal ventral (la va ventral de procesamiento visual) contiene regiones especficas de categoras que responden preferentemente a caras, animales domsticos, herramientas y otros objetos. Un estudio reciente utiliz un modelo de paradigma causal para demostrar un modelo diferente de coactivacin de reas categricas especficas de la corteza occipitotemporal con reas corticales visuales tempranas o de corteza prefrontal o parietal de acuerdo a la tarea [14]. La activacin categrica-especfica occipitotemporal durante la percepcin visual se asoci con un incremento de la conectividad funcional con reas corticales visuales tempranas (mecanismo bottom-up). En contraste, la activacin occipitotemporal relacionada con el contenido durante imgenes visuales se asoci con una conectividad funcional incrementada desde el crtex prefrontal (mecanismo top-down). Haba tambin activacin del crtex parietal superior durante la formacin de imgenes mentales. Se ha propuesto que tanto la corteza prefrontal como los crtex parietales posteriores forman una red de imgenes. Los mecanismos generales de atencin necesarios para esta red se presentan en el crtex parietal y originan mecanismos sensibles al contenido, probablemente en el crtex prefrontal. Especficamente, el crtex parietal superior, incluyendo el precuneus, se activa tanto durante la realizacin de tareas de atencin espaciales y no espaciales como en varias tareas de formacin de imgenes mentales. Esta rea probablemente participa en el proceso atencional requerido para la formacin de imgenes, independientemente del contenido. El precuneus puede desempear un papel general en la recuperacin de imgenes de la memoria episdica. En contraste, el crtex prefrontal media en la recuperacin de representaciones sensoriales especficas que se establecen desde representaciones visuales en el crtex occipitotemporal ventral. Ello sugiere respuestas selectivas a las categoras durante la tarea de formacin de imgenes. Los estudios de neuroimagen tambin indican que las reas de la va dorsal del procesamiento visual, las reas MT/MST y

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el rea parietal superior se activan durante las experiencias de movimiento visual, incluyendo movimientos reales, movimientos ilusorios e imgenes visuales que implican movimiento. No slo la observacin, sino tambin las imgenes de movimiento del cuerpo humano, activan reas tpicamente implicadas en el planeamiento motor y la ejecucin. Como se expuso anteriormente, estas reas, junto con los PMC parietal posterior y ventral, son parte del sistema espejo motor. Estas neuronas de espejo responden tanto a las acciones generadas por ellas mismas como a las acciones observadas, y continan siendo activas incluso cuando el resto de la accin no se observa. Tambin responden a claves simblicas que sealan los prximos movimientos y que desempean un papel en la prediccin y la anticipacin de las acciones de otros individuos. Imgenes motoras Las imgenes motoras (prctica mental) constituyen la simulacin interna de los movimientos implicados en nuestro propio cuerpo en ausencia de una ejecucin manifiesta. Las imgenes motoras pueden modificar el funcionamiento motor, indicando que la red neuronal implicada en la ejecucin real del movimiento tambin est activa durante la formacin mental de las imgenes motoras. Existen algunas semejanzas entre las imgenes motoras y la ejecucin de movimientos. Por ejemplo, el tiempo empleado para realizar mentalmente una accin refleja bastante el tiempo que se emplea en ejecutar el movimiento real, y el incremento de la velocidad reduce la exactitud del movimiento imaginado, como ocurre con los movimientos reales. Existen varias hiptesis sobre el mecanismo cortical subyacente a la activacin cortical motora durante la formacin de imgenes motoras. El cerebro puede formar una plantilla de movimientos sin activar realmente el plan motor apropiado, con solapamiento de redes para la preparacin y ejecucin motora. Alternativamente, el ensayo mental de una determinada tarea motora puede tambin activar la va corticoespinal descendente

que est implicada en la ejecucin del movimiento real. La activacin cortical durante la prctica mental puede reflejar cambios plsticos en la excitabilidad cortical inducida por la ausencia de retroalimentacin cinestsica cuando el miembro no se mueve realmente, o por la inhibicin corticocortical requerida para evitar la activacin del aparato motor perifrico. Los estudios funcionales muestran que la prctica mental en sujetos normales activa una variedad de reas implicadas en todas las etapas de programacin motora. Las reas activadas ms consistentemente incluyen el PMC dorsal bilateral, el PMC ventral, el crtex motor pre-SMA, el surco intraparietal contralateral y el cerebelo ipsilateral. Notable, estos estudios han mostrado la inconsistencia o ausencia de activacin del crtex motor primario (M1). Esto puede representar que reas motoras secundarias implicadas en el aprendizaje, preparacin, programacin y memorizacin (pre-SMA, SMA, PMC dorsal y/o lbulo parietal inferior) ejerzan no slo un papel excitador, sino tambin un papel modulador inhibidor en M1 durante la formacin de imgenes motoras. La TMS del crtex M1 puede reducir la exactitud de las imgenes motoras. Por lo tanto, la importancia de M1 en la formacin de imgenes motoras queda an por determinar. CONCLUSIONES Este artculo ha procurado resumir los conocimientos actuales sobre la capacidad y la funcin del cerebro en la imaginacin. El primer desafo de este concepto es el desarrollo de una definicin que describa claramente la imaginacin como un concepto cognitivo. El segundo desafo consiste en entender las funciones que la imaginacin desempea en el comportamiento humano. Finalmente, la aclaracin de la compleja e intrincada neurociencia de la imaginacin extrapolando desde investigaciones sobre conceptos distintos aunque relacionados con las imgenes mentales y realizando hiptesis basadas en los pocos datos disponibles revela que todava debemos aprender mucho ms.

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IMAGINATION: ITS DEFINITION, PURPOSES AND NEUROBIOLOGY Summary. Imagination, distinct from imagery, memory, and cognition, is a poorly understood but fascinating cognitive ability of human beings. Herein, imagination is defined as the cognitive process which enables the individual to manipulate intrinsically generated phenomenal information in order to create a representation perceived by the minds senses. This definition is expanded within the context of the neurobiology of the brain and the possible purposes the imagination fulfills in daily living, human development, and normal behavior. [REV NEUROL 2007; 45: 353-8] Key words. Cognition. Imagination. Memory. Neurobiology.

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REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358