Endemismo en pramos colombianos Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al _________________________________________________________________________

ENDEMISMO EN PRAMOS COLOMBIANOS CON BASE EN LA DISTRIBUCIN DE ESPERMATFITOS Y EL ANLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE)
Por Daniel Rafael Miranda-Esquivel, J. Orlando Rangel-Ch. & Lilia L. Roa-Fuentes

RESUMEN
En el sistema cordillerano de Colombia, la regin de vida del Pramo es un rea de concentracin de numerosas especies con rea de distribucin restringida o endmica. Existen varias aproximaciones que ilustran esa aseveracin, pero hasta ahora no se haba realizado una verificacin de tal hiptesis utilizando mtodos de anlisis biogeogrfico. A partir de la distribucin de 1.300 especies, 64 subespecies y 96 variedades de 17 familias: Poaceae, Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Scophulariaceae, Gentianaceae, Melastomataceae, Ericaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Clethraceae, Bromeliaceae, Portulacaceae, Hypericaceae, Iridaceae, Plantaginaceae y Caprifoliaceae, con rea de distribucin en pramos de Colombia, se evalu la congruencia en los patrones de distribucin de las especies mediante Anlisis de Parsimonia de Endemismos por cuadrculas (PAE). Al realizar el anlisis con diferente tamao de cuadrcula, se encontraron grupos de pramos y pramos individuales como reas de endemismo. En el grupo que abarca extensiones considerables sobre el territorio colombiano se encuentran los pramos de Guasca, Almorzadero, Guantiva, de Guata, de Carcas, Sierra Nevada del Cocuy, de Pisba, de Beln, de la Rusia, de Chita, de Santa Ins, de Chingaza, de Frontino, de Monserrate, de las Delicias, de las Moras, de Barragn, de los Valles, del Purac, de Guanacas, de Sumapaz, de Quilinsayaco, del Tbano, de San Antonio, de Santa Isabel, de Santurbn, de Berln, de Tam, de Fontibn y de Jurisdicciones, cuya condicin est sustentada en la presencia de especies de los gneros Ageratina, Aulonemia, Diplostephium, Epidendrum, Monticalia, Odontoglossum, Puya y Senecio. En este grupo tambin se encuentran pramos individuales con especies endmicas como lo son el Almorzadero, Sumapaz, Jurisdicciones, Tam y la Sierra Nevada del Cocuy. El anlisis con plantas fue complementado con la adicin de la distribucin de especies de anfibios, con lo cual se diferenciaron nuevos grupos de pramos con endemicidad y pramos individuales con la misma condicin, como los de Frontino, las Palomas y las Moras. Palabras clave: Distribucin, endemismo, PAE, pramo, plantas vasculares.

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ABSTRACT
In the Colombian Andean system, paramo is an endemic or restricted species concentration area. There are many attempts to show this situation but there is no quantifiable verification to that hypothesis. Using 1.300 species, 64 subspecies, and 96 varieties assigned to 17 families Poaceae, Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Scophulariaceae, Gentianaceae, Melastomataceae, Ericaceae, Caryopphyllaceae, Rosaceae, Clethraceae, Bromeliaceae, Portulacaceae, Hypericaceae, Iridaceae, Plantaginaceae y Caprifoliaceae that are present in the Colombia Paramo, we evaluated the congruence of the distributional pattern using Parsimony Analysis of Endemicity. We used five grid sizes; each one yields different Paramos as endemism area. The biggest group houses the Paramos: de Guasca, Almorzadero, Guantiva, de Guata, de Carcasa, Sierra Nevada del Cocuy, de Pisba, de Beln, de la Rusia, de Chita, de Santa Ins, de Chingaza, de Frontino, de Monserrate, de las Delicias, de las Moras, de Barragn, de los Valles, del Purac, de Guanacas, de Sumapaz, de Quilisancayo, de Tbano, de San Antonio, de Santa Isabel, de Santurbn, de Berln, de Tam, de Fontibn, and las Jurisdicciones. This group is supported by the congruence of the distributional pattern of the genera: Ageratina, Aulonemia, Diplostephium, Epidendrum, Monticalia, Odontoglossum, Puya, and Senecio. Into this area there are many individual endemic Paramos: Almorzadero, de Sumapaz, de jurisdicciones, de Tam, and la Sierra Nevada del Cocuy. When we included the distributional pattern of Amphibia we found some additional paramos supported by vascular plants and Amphibia: de Frontino, las Palomas, and las Moras. Key words: Distribution, endemism, PAE, paramo, vascular plants.

INTRODUCCIN
Luteyn (1999) rese la presencia de 101 familias, 447 gneros y cerca de 3.045 especies y subespecies de espermatfitos para la extensa regin paramuna, desde Costa Rica hasta el norte del Per. Rangel (2000a) mencion que en la regin paramuna de Colombia estn presentes 118 familias, 566 gneros y 3.379 especies y subespecies de espermatfitos, y que las familias ms ricas eran Asteraceae (100/711), Orchidaceae (57/580), Poaceae (40/148), Melastomataceae (12/112) y Bromeliaceae (7/98). Para la extensa regin biogeogrfica del pramo se tendran 124 familias, 644 gneros y 4.696 especies. La regin paramuna de Colombia presenta los mayores valores de diversificacin a nivel de especies. En espermatfitos la relacin significa el 72 % de toda la regin (Rangel 2000d). Igualmente, la regin paramuna de Colombia posee la mayor expresin de especies con rea de distribucin restringida, cerca del 40 % de su flora de espermatfitos exhibe esta condicin. En el pramo colombiano, la mayor expresin de la fitodiversidad y el mayor nmero de especies con rea de distribucin restringida se presenta en la franja de ecotona alto andino-subpramo (3.000-3.200); sigue luego el pramo bajo o subpramo.

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La franja con valor menor es el superpramo, donde por el contrario la relacin (riqueza relativa) entre estas dos variables es mayor y denota las condiciones particulares de su flora. La existencia de informacin variada y de calidad sobre la biota paramuna ha permitido establecer patrones ecogeogrficos con base en la corologa y ecologa de las comunidades y de las especies de importancia comunitaria. La biogeografa histrica ofrece herramientas tiles para conocer e interpretar los patrones de distribucin de la biodiversidad y para identificar reas nicas en cuanto a su composicin bitica con lo cual se pueden tomar decisiones ms equilibradas sobre conservacin y/ o preservacin de ecosistemas (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). El primer paso en un estudio biogeogrfico moderno relacionado con endemismos es la delimitacin de las unidades (superficies) de estudio o reas de comparacin (Nelson & Platnick 1981, Platnick 1991). A pesar de su importancia para establecer planes de conservacin y manejo de los ecosistemas naturales, su definicin y delimitacin es an muy confusa y son muy pocos los trabajos donde se ha hecho una clara alusin a la forma en que fueron determinadas o a los criterios que se utilizaron para su seleccin, mostrando as la ausencia de un mtodo operacional generalmente aceptado (Henderson 1991). Sin embargo, existen trabajos empricos donde se discuten no slo los elementos tericos sino tambin los resultados prcticos derivados del anlisis de endemismos por parsimonia (PAE) (Posadas 1996, Posadas & Miranda-Esquivel 1999, Cavieres et al. 2001, Linder 2001, Garca-Barros et al. 2002). Tal vez la primera referencia acerca de la idea de rea de endemismo se puede encontrar en el trabajo de De Candolle (1838), sobre la distribucin de la familia Asteraceae, cuando escribi slo he reconocido aqu las regiones cuyas reas pueden ser definidas naturalmente, y en las cuales yo he encontrado muchas especies endmicas. Algunos progresos se han hecho desde entonces, como la definicin simple de rea de endemismo de Polunin (1960) donde se hizo una equivalencia con el rea de distribucin de una especie, o recientes como la de Nelson & Platnick (1981) que se refieren a un rea relativamente pequea, con un nmero significativo de especies que estn ausentes en otras reas. Para Humphries & Parenti (1986), un rea de endemismo es una regin biogeogrfica ocupada por un grupo de organismos monofilticos o por una especie. Un rea de endemismo puede estar definida por los lmites de distribucin ms o menos congruentes de dos o ms especies -obviamente en este contexto-, congruente no implica superposicin exacta de los lmites en todas las posibles escalas de mapeo, sino ms bien una relativa simpatra al nivel de resolucin del anlisis deseado (Platnick 1991). Segn Morrone (1994), las reas de endemismo indican congruencia no aleatoria de distribucin entre diferentes taxones. Algunas de las definiciones que hacen hincapi en la historia filogentica de los taxones consideran las reas de endemismo como el resultado de un proceso netamente histrico, y dejan de lado el componente ecolgico (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Sin embargo, el origen de todo patrn biogeogrfico no es siempre completamente histrico ni

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ecolgico, sino ms bien el resultado de una combinacin de ambos tipos de procesos (Morrone & Crisci 1995). El Anlisis de Parsimonia de Endemismo (PAE) es una de las herramientas que ofrece la biogeografa histrica para detectar las reas de endemismo. Fue propuesto y desarrollado por Rosen (1988), quien plante que este tipo de anlisis produce cladogramas de las localidades muestreadas directamente con la distribucin de los taxones. Posteriormente, Morrone (1994) propuso que el mtodo de Rosen (1988) podra ser til para la identificacin de reas de endemismo mediante la aplicacin de parsimonia y utilizando como unidades operativas cuadrantes de tamao arbitrario de acuerdo con el grado de resolucin esperado (PAE por cuadrculas). Las reas de endemismo son definidas por la congruencia de los patrones de distribucin de al menos dos taxones, que pueden estar o no relacionados desde un punto de vista ecolgico y/o filogentico (Posadas & MirandaEsquivel 1999). Posterior al anlisis de congruencia va parsimonia, los cuadrantes son sustituidos por reas biogeogrficas que se basan en la distribucin de los taxones cuyas reas reales son redibujadas. El mtodo permite resaltar los patrones naturales de distribucin de los organismos y es anlogo al de la sistemtica filogentica en el uso de parsimonia, confiere especial importancia a la congruencia de distribucin de tantos taxones como sea posible. En el PAE las localidades, regiones geogrficas o cuadrculas son equivalentes a taxones en sistemtica filogentica, mientras que la presencia o ausencia de taxones en la localidad o regin equivalen a los caracteres (Morrone & Crisci 1995). En los resultados obtenidos se pueden encontrar reas pequeas que pueden estar anidadas dentro de reas ms grandes, las cuales ahora quedan sustentadas por los taxones nicos de las reas pequeas y por los taxones que las agrupan en las reas grandes (Posadas 1996). El PAE permite generar hiptesis que se someten a comprobacin. Algunos autores (por ejemplo, Ron 1999) consideran que la analoga con el anlisis filogentico es ms amplia y que el patrn derivado bajo PAE puede ser ledo como la historia de las reas, la cual puede ser contrastada con la informacin filogentica respectiva. Nuestra posicin es que los resultados obtenidos no permiten distinguir el origen de la congruencia espacial entre los taxones, es decir no manifiestan la proporcin que se deba a procesos histricos y la motivada por procesos ecolgicos; por lo tanto, mediante PAE no se puede reconstruir la historia de las reas de estudio, como tampoco las asociaciones ecolgicas que las originaron (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). El grado de resolucin obtenido con PAE, es decir el nmero de reas (en este caso pramos), que puedan ser recuperadas o que se obtengan como reas de endemicidad, depende del tamao de la cuadrcula seleccionada ms que del tamao real que ocupan las localidades de estudio y de la cantidad y consistencia de los datos de distribucin utilizados, por lo tanto siempre que se hagan cambios en los datos de distribucin o en el tamao de la cuadrcula se debe reiniciar el anlisis sobre la nueva matriz. Se ha argumentado que los taxones con distribucin amplia, es decir los que ocupan ms de una de las reas de estudio, no suministran informacin para la delimitacin de reas de endemismo e inclusive que podran oscurecer los resultados al introducir ruido al

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conjunto de datos. Para reducir este efecto se han sugerido diferentes esquemas de valoracin, como conferir importancia a los taxones de manera inversa a su distribucin (por ejemplo nmero de reas ocupadas), una especie restringida a un cuadrante podra tener un valor de uno, mientras que una restringida a dos cuadrantes podra valer 0,5, a tres cuadrantes 0,33 y as sucesivamente. Tambin se podra tomar en cuenta para la ponderacin la presencia del taxn en cada cuadrante; se trata de dar una importancia mayor a los taxones con un rea de distribucin similar a la superficie del rea de endemismo y no incluir en la valoracin a los taxones con lmites ms amplios de distribucin (Linder 2001). El mtodo de PAE por cuadrcula (Morrone 1994) asigna valores iguales a todos los taxones, independientemente de su lmite de distribucin; de esta manera confiere mayor importancia a la congruencia, no obstante que seala pocas reas de endemismo y reducido nmero de especies que sirven de sustento (Linder 2001). Se han propuesto otros mtodos para la delimitacin de reas de endemismo, algunos no incluyen ningn criterio de tales reas, como el presentado por Weimarck (1941) que se bas en la comparacin de numerosos mapas de distribucin con la delimitacin de reas donde se realzaba el endemismo; otros como el de White (1983) utilizaron como criterio de endemismo, que de 1.000 especies consideradas al menos el 50 % fueran endmicas. Tambin comnmente se usa el coeficiente de similaridad de Jaccard, con base en la construccin de una matriz de presencia - ausencia de los taxones en los diferentes cuadrantes. Sirve para calcular la similitud entre los mismos (Jardine 1992). Recientemente se ha utilizando la tasa de cambio entre los cuadrantes adyacentes para buscar la transicin entre las reas; el margen entre stas puede constituir reas de cambio rpido que al ser mapeadas indicaran los bordes de la unidad jerrquica seleccionada (Linder 2001). Williams et al. (1999), aplica ron un mtodo para contar el nmero de cambio de las especies por vecindad con cuadrantes de 1 para localizar reas de rpido cambio en la composicin de especies de aves afrotropicales y as localizar regiones de endemismo. Garca-Barros et al. (2002), propusieron el mtodo PAE-PCE (Anlisis de Parsimonia de Endemismo con Eliminacin Progresiva de Caracteres), en el cual se mantienen las reas que estn sustentadas con una sola especie como reas potenciales de endemismo, sigue luego una rutina de eliminacin de los caracteres (taxones) que sustentaban los cuadrantes en el primer anlisis, y se reinicia la bsqueda de reas de endemismo con los caracteres restantes. El gran inters en la bsqueda de un mtodo apropiado para la delimitacin de reas de endemismo pone de manifiesto la utilidad de sus resultados en el intento de preservar la mayor cantidad de ecosistemas como una fuente sostenible de recursos y como albergue de nuestra biodiversidad. El presente trabajo busca delimitar en los pramos colombianos reas de endemismo basadas en la congruencia de distribucin de plantas vasculares, aplicando PAE por cuadrculas.

METODOLOGA
El anlisis se realiz con 9.240 registros de distribucin de plantas vasculares (Rangel 2000d), de 1.300 especies, 64 subespecies y 96 variedades, de 17 familias, las cuales no necesariamente estn relacionadas entre s filogenticamente (Tabla 1).

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Los taxones fueron seleccionados por su distribucin en la regin paramuna de Colombia, entre 0 hasta 12 N de latitud y 79 hasta 68 W de longitud. Se incluyeron los taxones de amplia distribucin y se les dio un peso igual que a los de distribucin restringida. Se realizaron cinco anlisis con diferente tamao de cuadrcula (0,15, 0,20, 0,25, 1 y 2,5), con lo cual se busc maximizar el nmero de reas posibles. Las matrices se construyeron colocando uno si el taxn se encuentra presente en el rea, o cero si el taxn est ausente y agregando a cada matriz un cuadrante hipottico con todos los taxones ausentes, para enraizar el rbol. Las matrices se analizaron bajo el criterio de parsimonia de pesos iguales utilizando el programa NONA 2.0 (Goloboff 1998) con una bsqueda heurstica tipo Ratchet (Nixon 2002). En cada uno de los anlisis se obtuvo ms de un rbol igualmente parsimonioso, por lo cual se realiz consenso estricto; es decir, aquel que slo muestra los grupos que estn presentes en la totalidad de los rboles resultantes. La distribucin de cada taxn en el rbol se analiz con el programa Winclada 1.00.08 (Nixon 2002). Con estos cinco rboles se seleccionaron las reas de endemismo, teniendo en cuenta slo aquellos grupos de cuadrantes que forman un grupo y observando si la unin de ellos est sustentada por la presencia de dos o ms taxones. Los cuadrantes seleccionados se dibujaron sobre el mapa de Colombia y se delinearon los lmites de las reas de endemismo en funcin de la distribucin real de los taxones que sustentan cada conjunto. La distribucin de stos fue revisada con la base de datos del Missouri Botanical GardenTROPICOS (www.mobot.org). Se descartaron aquellos que presentaban amplia distribucin a nivel global y solamente se tomaron en cuenta como soporte de las reas de endemismo los taxones con distribucin restringida a Colombia. El anlisis con plantas fue comparado con los resultados obtenidos al adicionar datos de distribucin de 344 especies de Anfibios (Tetrapoda: Amphibia) entre Ranas, Salamandras y Caecilias, con 11.765 datos de distribucin desde 15 N hasta 15 S de latitud y de 84 hasta 36 O de longitud, tomados de Ruiz-Carranza et al. (1996), Acosta-Galvis (2000), Ardila & Acosta (2001) y Pinto-Snchez et al. (2002). Estos datos se aadieron a la lista de distribucin de plantas, formando un nico archivo de distribuciones, el cual fue analizado bajo los mismos parmetros de bsqueda que el anlisis con plantas, con tres diferentes tamaos de cuadrculas: 0,5, 1 y 2,5. Tal inclusin obedece a que se espera que la congruencia derivada de distintos grupos de la biota sean indicadores ms slidos de los patrones de congruencia y por ende de las reas de endemismo.

RESULTADOS
De los 1.460 taxones utilizados, 508 sustentaron reas de endemismo, de estos 218 tienen distribucin amplia por lo cual fueron excluidos de los resultados 291 taxones (236 especies, 25 variedades y 30 subespecies) de las familias Asteraceae (73 gneros, 333 especies, 25 subespecies y 56 variedades), Poaceae (22 gneros, 78 especies, dos subespecies), Scophulariaceae (14 gneros, 43 especies, 13 subespecies y 4 variedades), Melastomataceae (diez gneros, 63 especies, dos subespecies y una variedad), Brassicaceae (siete gneros, 24 especies, cinco subespecies y cuatro variedades), Ericaceae (14 gneros, 55 especies y ocho variedades), Caryophyllaceae (siete gneros, 19 especies, una

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subespecie y una variedad), Clethraceae (un gnero, tres especies y una variedad), Orchidiaceae (43 gneros, 298 especies y una variedad), Gentianaceae (cuatro gneros y 30 especies), Bromeliaceae (cinco gneros y 53 especies), Hypericaceae (un gnero, 37 especies y ocho subespecies), Portulacaceae e Iridaceae (dos gneros y cuatro especies), Plantaginaceae (un gnero, cuatro especies y ocho subespecies) y Rosaceae (siete gneros, 41 especies y una variedad) mostraron una distribucin restringida, por lo cual sirvieron para delimitar reas de endemismo. Los cinco resultados, cada uno basado en cuadrculas de diferente tamao, mostraron cuadrantes que incluyen reas paramunas individuales con valores de endemismos y cuadrantes que abarcan grupos de pramos. Estos cuadrantes presentan un patrn de reas anidadas dentro de un rea grande que abarca pramos en las tres cordilleras y cinco diferentes cuadrantes con grupos de pramos dentro de esta gran rea. Los resultados se presentaron as:

Pramos individuales endmicos

Con la cuadricula de 0,20 se determinaron tres reas endmicas pequeas que abarcan dos pramos individuales: Pramo del Almorzadero sustentado por Senecio almorzaderonis (Asteraceae) y Miconia jentaculorum (Melastomataceae), el Pramo de Tam sustentado por Aragoa tamana (Scrophulariaceae), Pentacalia haticoensis, Espeletiopsis trianae y Espeletiopsis purpurascens (Asteraceae) y La Sierra Nevada del Cocuy con Draba barclayana, Draba arauquensis y Brayopsis colombiana subsp. colombiana (Brassicaceae). Con la cuadricula de 1 se diferenciaron dos pramos endmicos: El Pramo de Sumapaz, sustentado por Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana (Brassicaceae), Pentacalia haughtii, Espeletia summapacis, Espeletia grandiflora var. subnivalis y Monticalia summapacis (Asteraceae), Nassella lincurifolia (Orchidiaceae) y Miconia biappendiculata (Melastomataceae), y el Pramo de las Jurisdicciones, sustentado por Hypericum parallelum (Hypericaceae) y Masdevallia urceolaris (Orchidiaceae).

Grupos de pramos endmicos

Con la cuadrcula de 1 se obtuvo: Grupo uno, incluye los pramos del Almorzadero, de Guantiva y de la Sierra Nevada del Cocuy y est sustentado por Halenia garcia-barrigae (Gentianaceae), Draba litamo subsp glabra, D, barclayana, D. arauquensis y Brayopsis colombiana subsp colombiana (Brassicaceae), Senecio tergolanatus, S. supremus, S. santanderensis, S. almorzaderonis, Espeletia lopezii, E. curialensis, E. cleefii, E. arbelaezii, Diplostephium lacunosum y Baccharis barragensis (Asteraceae) y Miconia mesmeana subsp. mesmeana y M. jentaculorum (Melastomataceae). Grupo dos: pramos de Guanacas, de Purac, de las Moras y de Bavaya, sustentado por Weinmannia vegasana, W. brachystachya var. puracensis (Cunoniaceae), Halenia hygrophila (Gentianaceae), Senecio silphioides, Loricaria thuyoides var. microphylla, Lasiocephalus puracensis, Laestadia rupestres, Gynoxys induta, Gynoxys colombiana, Diplostephium schultzii var. lehmanniana y D. pittieri (Asteraceae), Puya alpicola (Bromeliaceae) y Lepanthes amplisepala

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(Orchidiaceae).

Grupo de pramos endmicos que forman patrn de reas anidadas

Con la cuadricula de 2,5 se encontraron cinco reas endmicas (Tabla 2), que corresponden a los siguientes grupos de pramos: A) Nueve pramos de la cordillera Oriental desde el norte de Colombia en la zona entre la Serrana de San Lucas y el Sarare hasta el altiplano cundiboyacense donde se incluyen territorios de Cundinamarca, Boyac, Santander, Arauca y Casanare. En este grupo de pramos se localiza el del Almorzadero, presentado anteriormente como pramo endmico individual, sustentado por Senecio almorzaderonis (Asteraceae) y Miconia jentaculorum (Melastomatacea); la Sierra Nevada del Cocuy, rea de endemicidad individual, sustentada por especies de Draba, junto con ocho pramos que se agrupan en el mismo cuadrante: Guantiva, Guasca, Guata, Carcas, Pisba, Beln, La Rusia, y Chita, sustentados por Symbolanthus tricolor (Gentianaceae), Halenia gentianoides, Halenia gigantea, Halenia garcia-barrigae y Halenia barrigana (Gentianaceae), Draba rositae subsp. boyacensis, Draba litamo subsp. glabra, Draba cocuyana, Draba arauquensis, Draba barclayana, Brayopsis colombiana subsp. colombiana (Brassicaceae); Hypericum cymobrathys (Hypericaceae), Castilleja trujillensis, Calceolaria adenocalyx, Aragoa dugandii (Scophulariaceae), Tillandsia suescana y Puya dichroa (Bromeliaceae), Bejaria congesta, Plutarchia coronaria (Ericaceae), Senecio tergolanatus, Senecio supremus, Senecio santanderensis, Senecio folidentatus, Senecio almorzaderonis, Espeletiopsis pleiochasia var. socotana, Espeletiopsis jimenez-quesadae var. guacharaca, Espeletiopsis muiska, Espeletiopsis petiolata, Espeletiopsis funckii, Espeletiopsis colombiana, Espeletia tunjana, Espeletia murilloi var. rusiana, Espeletia murilloi, Espeletia lopezii, Espeletia incana, Espeletia grandiflora var. boyacana, Espeletia discoidea, Espeletia curialensis, Espeletia cleefii, Espeletia chocontana, Espeletia boyacensis, Espeletia annemariana var. rupicola, Monticalia pulchella subsp. guantivana, Monticalia ledifolia subsp. lehmannii, Monticalia carupana, Monticalia cacaosensis, Monticalia albi-panquei, Miconia mesmeana subsp. mesmeana, Diplostephium lacunosum, Diplostephium glutinosum fma. microphyllum, Diplostephium colombianum, Chromolaena hypericifolia, Aristeguietia uribei y Baccharis boyacensis (Asteraceae); Epidendrum steyermarkii, Pleurothallis punctulata, Oliveriana ortizii, Oncidium costatum (Orchidiaceae), Miconia mesmeana subsp. mesmeana (Melastomataceae), que en total son 48 especies, nueve subespecies y cinco variedades. B) Cuatro pramos, en las zonas de Alto Sin y San Jorge del Choc biogeogrfico, en el altiplano cundiboyacense, dos pramos de la Cordillera Oriental, Chingaza (rea endmica individual) y Monserrate, dos ubicados en territorio antioqueo, uno en la Cordillera Central, el Pramo de Santa Ins y otro en la Cordillera Occidental, Pramo de Frontino, sustentados por Viburnum jamesonii (Caprifoliaceae), Gentianella dasyantha (Gentianaceae), Draba pachythyrsa, Lepidium bipinnatifidum (Brassicaceae), Cerastium caespitosum (Caryopphyllaceae), Calceolaria microbefaria subsp. tatamana (Scophulariaceae), Telipogon valenciae, Pleurothallis mundula y Pleurothallis apoxys (Orchidiaceae); Puya ochroleuca, Greigia collina, Guzmania triangularis (Bromeliaceae), Espeletia frontinoensis, Baccharis caespitosa var. alpina, Diplostephium violaceum,

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Diplostephium leiocladum, Mutisia clematis var. caldasiana, Monticalia gelida (Asteraceae) y Cavendishia sophoclesioides, Psammisia falcata, Themistoclesia lehmannii (Ericaceae) para un total de 18 especies, dos subespecies y dos variedades. C) Siete pramos en el altiplano cundiboyacense y el Valle de Purac ubicados en Cundinamarca, Meta, Huila, Cauca, Tolima y Valle del Cauca; cinco pramos en la Cordillera Central (de las Moras, de Purac, de Guanacas, de las Delicias, de Barragn y de los Valles) y uno de la Cordillera Oriental Pramo de Sumapaz, sustentados por Weinmannia vegasana, W. brachystachya var. puracensis (Cunoniaceae), Rubus choachiensis (Rosaceae), Halenia hygrophila, H. dasyantha (Gentianaceae), Draba sericea var sericea, Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana (Brassicaceae), Aragoa prez-arbelaeziana, Aragoa corrugatifolia (Scophulariaceae), Plutarchia minor (Ericaceae), Miconia biappendiculata (Melastomataceae), Lepanthes amplisepala (Orchidiaceae), Espeletia standleyana subsp. ampla, Espeletia grandiflora var. subnivalis, Jungia karstenii, Steiractinia grantii, Diplostephium schultzii var. lehmanniana, Diplostephium pittieri, Diplostephium floribundum subsp. floribundum, Diplostephium chrysotrichum, Baccharis rupicola var. serrata, Aequatorium latibracteolatum, Pentacalia vallecaucana var. corralensis, Pentacalia scaphiformis, Pentacalia haughtii, Pentacalia barkleyana, Senecio silphioides, Loricaria thuyoides var. microphylla, Llerasia caucana y Lasiocephalus puracensis (Asteraceae), para un total de 25 especies, ocho subespecies y cinco variedades. D) Tres pramos al sur del Alto Pata ubicados en Nario y Putumayo (Macizo Colombiano): Quilisancayo, Tbano y San Antonio sustentados por Espeletia schultesiana, Espeletia pycnophylla var. galerana, Senecio yacuanquensis, Senecio tamaensis, Barnadesia spinosa var. recurvata, Diplostephium floribundum subsp. aequatoriense, Mikania kaniaviolascens (Asteraceae), Oliveriana lehmannii, Epidendrum vulcanicum, Epidendrum subadnatum, Epidendrum oxiglossum, Stelis ringens, Stelis petiolaris, Stelis magnipetala (Orchidaceae), Bartsia orthocarpiflora subsp. orthocarpiflora (Scophulariaceae) y Tibouchina mollis var. glandulifera (Melastomataceae), Gaultheria sclerophylla var. hirsuta, Semiramisia pulcherrima (Ericaceae); Puya gigas, Pitcairnia bruescens y Jalcophilla colombiana (Bromeliaceae); Aulonemia pumila (Poaceae), para un total de 16 especies, dos subespecies y cuatro variedades. E) Seis pramos al sur del Catatumbo sobre la Cordillera Oriental en territorios de Santander y Norte de Santander: pramos de Santa Isabel, de Berln, de Tam, de Fontibn, y dos pramos que individualmente tienen endemismos: Jurisdicciones y Santurbn, sustentados por Pectis cyrilii, Espeletiopsis purpurascens, Espeletiopsis santanderensis, Espeletiopsis trianae, Pentacalia haticoensis, Diplostephium dentatum, Espeletia brassicoidea fma. minorifolia, y Espeletia brassicoidea subsp. constricta (Asteraceae), Monochaetum venosum (Melastomataceae), Pleurothallis serpens, Lepanthes lilliputae, Masdevallia falcago,Masdevallia hieroglyphica y Masdevallia macroglossa (Orchidiaceae); Aragoa abscondita, Aragoa tamana (Scophulariaceae) junto con Hypericum killipii, Hypericum phellos subsp. marcescens e Hypericum phellos subsp. platyphyllum (Hypericaceae), para un total de 15 especies y cuatro subespecies. Estos cinco grupos de pramos (A, B, C, D, y E), representan 29 localidades que se renen y forman un patrn de reas anidadas; inicialmente se agrupan las reas (A. Serrana de

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San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense) y (B. Alto Sin y San Jorge-Choc Biogeogrfico- Altiplano cundiboyacense) con susutento en Weinmannia hirtella (Cunoniaceae), Pentacalia tomasiana, Pentacalia chaquiroensis, Espeletia uribei, Espeletia phaneractis subsp. boyacensis, Espeletia nemenkenii, Espeletia oswaldiana, Espeletia guascensis, Espeletiopsis corymbosa, Diplostephium floribundum subsp. cundinamarcense, Verbesina crassiramea, Heliopsis lanceolata, Vasquezia anemonifolia, Lourteigia lanulata, Plagiocheilus solivaeformis subsp. multiflorus (Asteraceae), Valeriana triphylla (Valerianaceae), Stellaria antoniana, Drymaria villosa subsp. palustres (Caryophyllaceae), Lachemilla hirsuta, Prunus buxifolia (Rosaceae), Hypericum papillosum, Hypericum carinosum, Halenia major, Halenia foliosa (Gentianaceae), Descurainia microphylla, Halimolobus hispidula (Brassicaceae), Clethra fagifolia varbicolor (Clethraceae), Trichosalpinx webbiae, Stelis calceolaris, Scaphosepalum lima Odontoglossum ioplocon (Orchidiaceae), Puya antioquensis (Bromeliaceae), Miconia wurdackii, Miconia resima, Miconia parvifolia (Melastomataceae), Gaultheria lanigera var. rufolanata, Cavendishia guatapeensis, Plutarchia guascense (Ericaceae), Calamagrostis involuta, Agrostis foliota (Poaceae), Aragoa x funzana, (Scophulariaceae). A.Serrana de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense) B. Alto Sin y San Jorge-Choc biogeogrfico-altiplano cundiboyacense). C. altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Purac soportados por: Plantago australis subsp.sodiroana, Plantago australis subsp. Oreades (Plantaginaceae), Lachemilla mandoniana, Lachemilla killipii, Hesperomeles goudotiana (Rosaceae); Hypericum thuyoides, Hypericum strictum subsp. strictum, Hypericum prostratum, Hypericum goyanesii (Hypericaceae), Cerastium arvense var arvense (Caryophyllaceae), Calceolaria mexicana, subsp. perijensis, Ageratina asclepiadea, Aragoa x jaramilloi, Aragoa cundinamarcensis (Scophulariaceae), Tagetes zipaquirensis, Senecio formosissimus, Senecio cocuyanus, Pentacalia urbanii, Pentacalia trianae Monticalia pulchella var. pungens, Monticalia reissiana, Monticalia corymbosa, Espeletiopsis corymbosa, Espeletiopsis bogotensis, Espeletia grandiflora fma. reducta, Baccharis rupicola var. rupcola, Baccharis macrantha subsp.cundinamarcensis, Aphanactis piloselloides, Aequatorium sinuatifolium (Asteraceae), Puya lineata, Greigia stenolepis (Bromeliaceae), Poa trachyphylla, Muhlenbergia cleefii (Poaceae), Pleurothallis xenn, Pleurothallis pteroglossa, Pleurothallis killipii, Pleurothallis graciosa, Odontoglossum weirii, Epidendrum sodiroi, Epidendrum raphidophorum y Cranichis calva, (Orchidiaceae), Monochaetum glanduliferum (Melastomataceae), Cavendishia nitida y Bejaria dryanderae (Ericaceae). A. Serrana de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense. B. Alto Sin y San Jorge-Choc biogeogrfico-Altiplano cundiboyacense. C. Altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Purac. D. sur del alto Pata soportado por: Rubus gachetensis (Rosaceae), Digitalis purpurea var alba (Scophulariaceae), Cerastium mollisimum (Cariophyllaceae), Brachyotum cernuum, Tibouchina stricta (Melastomataceae), Stelis exilipes, Pterichis fernandezii, Pleurothallis fugax, Odontoglossum narthecioides, Odontoglossum crispum, Maxillaria huebschii, Eurystyles ananassocomos, Epidendrum xylostachyum, Epidendrum heterodoxum, Dasyglossum megalophium (Orchidiaceae); Aequatorium albiflorum Pentacalia magnusii, Pentacalia breviligulata, Monticalia fimbriifera, Hieracium popayanenese, Diplostephium fernandezalonsoi (Asteraceae),Greigia exserta (Bromeliaceae), Festuca reclinata (Ericaceae), Calamagrostis macrophylla y Calamagrostis fibrovaginata (Poaceae).

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A. Serrana de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense. B. Alto Sin y San JorgeChoc biogeogrfico-Altiplano cundiboyacense. C. Altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Purac. D. sur del alto Pata. E. sur del Catatumbo, sustentados por Aulonemia trianae (Poaceae); Ageratina theaefolia, Senecio niveo-aureus, Diplostephium oblongifolium, Monticalia abietina y Monticalia prunifolia (Asteraceae); Epidendrum decurviflorum, Odontoglossum ramosissimum var. albomaculatum (Orchidiaceae) y Puya goudotiana (Bromeliaceae), para un total de ocho especies y una variedad. Los resultados obtenidos con las distribuciones de anfibios y de plantas fueron similares en cuanto a los grupos de pramos endmicos y adicionalmente se encontraron tres pramos como reas individuales: Pramo de Frontino sustentado por Espeletia frontinoensis y por las especies de anfibios Atelopus nicefori, Eleutherodacthylus satagius, Eleutherodacthylus lasallorum y Bolitoglossa hypacra. El Pramo de las Palomas sustentado por Eleutherodactylus elegans, Eleutherodactylus bernali, Rhamphophryne rostrata, Atopophrynus syntomopus, Atelopus sonsonensis, Pitcairnia trianae y el Pramo de las Moras sustentado por Pentacalia scaphiformis y Centrolene paezorum.

DISCUSIN
En la Cordillera Oriental se localizan la mayor parte de los pramos endmicos, ya sea agrupados en un mismo cuadrante o como pramos nicos en un cuadrante. Los cuadrantes que contienen grupos de pramos estn localizados sobre la misma cordillera, excepto en el caso del grupo conformado por los que estn ubicados en la zona del Alto Sin y San Jorge del Choc biogeogrfico y los del altiplano cundiboyacense, con tres pramos que se localizan uno sobre cada cordillera y el grupo de pramos que se extiende desde el altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Purac donde se localizan el Pramo de Sumapaz sobre la Cordillera Oriental y los pramos de las Delicias, Purac, Guanacas, de las Moras y Barragn sobre la Cordillera Central. Estos grupos de pramos constituyen un patrn de reas anidadas que se ubican a travs de todo el sistema cordillerano desde Santander hasta Nario, formando en la parte basal del rbol una gran rea de endemismo. Las especies que validan la existencia de pramos individuales endmicos, se incluyen en el cuadrante que contiene esa localidad junto con las especies que sustentan otras localidades del mismo cuadrante. El Pramo de Sumapaz previamente haba sido relacionado con el pramo de Chingaza con base en sus semejanzas florsticas y en la contigidad geogrfica (Hernndez 1991, Rangel 2000b). De acuerdo con nuestros resultados estos pramos se incluyen en diferentes cuadrculas y originan reas de endemismo con pramos de la Cordillera Central: Las Delicias, Purac, Guanacas, de las Moras y Barragn en el caso del pramo de Sumapaz y con los pramos de Almorzadero, Carcas, Chita, Beln, Pisba, La Rusia, Guantiva y Guasca en el caso del Pramo de Chingaza. La relacin directa a nivel de endemismos entre el Pramo de Sumapaz y el Pramo de Chingaza solamente se establece cuando se anidan en reas ms grandes que incluyen localidades de la Serrana de San Lucas, Sarare, Alto Sin y San Jorge del Choc biogeogrfico, hasta el Valle de Purac. Los dos pramos fueron comparados anteriormente (Rangel 2000b), en cuanto a su

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composicin florstica y riqueza obteniendo siempre valores ms altos el Pramo de Sumapaz con 318 especies restringidas en tanto que en el de Chingaza aparecieron 233. En nuestros resultados del Anlisis de Parsimonia de Endemismos, figuran ocho especies de la lista mencionada que le sustentan como endmico (Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana, Pentacalia haughtii, Nassella lincurifolia, Monticalia summapacis, Miconia biappendiculata, Espeletia summapacis y Espeletia grandiflora var. subnivalis). Para obtener ms claridad en cuanto a la relaciones biogeogrficas de las dos importantes reas de pramo es necesario reunir informacin adicional que incluya ms datos de distribucin de las especies restringidas ya utilizadas e igualmente se involucre a otros grupos. De las 3.380 especies y subespecies registradas en la regin paramuna de Colombia (Rangel 2000d); en nuestro anlisis utilizamos 1.460. De las 508 que inicialmente eran de distribucin restringida, solamente conservaron esta calificacin 291, junto con diez especies de anfibios. Los resultados de este trabajo sealan la conveniencia de ampliar la cobertura de proteccin y la aplicacin de una efectiva gestin ambiental en los pramos por parte de las autoridades encargadas, con lo cual se asegure la preservacin de estas especies nicas que tienen mayor probabilidad de extinguirse. Si en la delimitacin de las reas de conservacin es bsico conocer las especies endmicas, existen buenos argumentos para considerar casi todo el sistema cordillerano y en especial los pramos de la Cordillera Oriental en conjunto, como una extensa rea de endemismo anidada que contiene reas menores en tamao, pero igualmente importantes en cuanto a la biota que contienen. Estas poblaciones estn siendo directamente afectadas por las transformaciones del medio natural por lo que es cada vez ms urgente tomar decisiones sobre conservacin, con referencia en estudios fundamentados sobre bases slidas de conocimientos. En busca de obtener la mayor cantidad de reas nicas, es de suma importancia recalcar la conveniencia de utilizar la mayor cantidad de taxones como sea posible, sin importar el grupo al cual pertenezca, lo cual redundar en una ms efectiva delimitacin de reas con mayor nmero de especies endmicas. Nuestros resultados, en algunos casos preliminares, resaltan la utilidad prestada por las bases de datos sobre inventarios, que pretenden documentar la riqueza de la biota colombiana. El Anlisis de Parsimonia de Endemismo permiti resaltar informacin que confirma la importancia de los pramos colombianos y sirve para identificar reas prioritarias para la aplicacin de un efectivo plan de conservacin de la riqueza bitica y que igualmente haga perdurable el equilibrio ecolgico que caracteriza los ecosistemas paramunos. Obviamente estos resultados no son definitivos; la inclusin de nuevos taxones puede sealar otras zonas endmicas, a su vez los nuevos registros para especies consideradas de distribucin restringida pueden cambiar los lmites de las zonas aqu propuestas. Nuestro inters ha sido presentar una hiptesis inicial de reas que permita iniciar la discusin sobre reas de endemismo en Colombia sobre una slida base conceptual, hiptesis que de hecho, han de ser mejoradas en la medida que nuestro conocimiento avance.

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