CIDOS GRAXOS MEGA 3 E MEGA 6: IMPORTNCIA NO METABOLISMO E NA NUTRIO* Introduo

Os seres humano vm modificando seus hbitos nutricionais medida que geraes vo passando durante a evoluo, do caador nmade dos primrdios de sua formao a agricultor, produtor de alimentos. Estima-se que durante estes dois perodos, que envolveram milhares de anos, a natureza disponibilizava de forma natural para seu consumo, alimentos com relaes equilibradas em mega-6 e mega-3 da ordem de 2:1 a 3:1 (em peso), a partir de um importante consumo de vegetais (sementes, folhas e razes), como tambm do aporte de produtos marinhos, que apresentam adequadas concentraes de mega-3 (Eaton et al., 1998). Segundo relatrio da FAO de 1994, estima-se que as dietas de certas comunidades ocidentais incluam propores mdias de mega-6 e mega-3, de em torno de 20:1 a 25:1, bastante diferentes do consumo de nossos antepassados e das recomendaes atuais WHO/FAO, 5:1 a 10:1. Frente a isso, em vista da evoluo industrial observada no sculo XX, a emergncia de alimentos processados e a hidrogenao dos leos vegetais reduziram ainda mais as concentraes de cidos mega-3, aumentando o contedo de cidos mega-6 em nossas dietas. Historicamente os produtos de origem animal e seus derivados (lcteos e crnicos) constituem-se a base da alimentao humana. No entanto, por vrias dcadas estes produtos e subprodutos foram taxados como perniciosos manuteno das condies de sade. Contudo, diversos trabalhos tm evidenciado que este um assunto muito complexo e, que na atualidade, maiores concentraes de fraes de gordura apresentam efeito antioxidante, relacionado diretamente preveno de diversas enfermidades de forte potencial de acometimento sade humana (NRC, 1996 e outros). Assim, o leite em vista de sua importante concentrao em cidos gordurosos pertencentes classe mega, pode consolidar-se definitivamente como um produto natural no agressivo sade e, sendo capaz de proporcionar segurana alimentar para uma populao cada vez mais preocupada em usufruir de uma alimentao saudvel.

Os cidos graxos
As gorduras e leos so reconhecidos como nutrientes essenciais na alimentao humana e animal e proporcionam a fonte mais concentrada de energia que se tem conhecimento. A essencialidade de certos cidos graxos foi descrita pela primeira vez por Burr (1929) apud Valenzuela (2002) e reafirmada por inmeros trabalhos de pesquisa, sendo determinada pela

______________________________ * Seminrio apresentado pelo aluno Jos Luiz Ferraz Aires na disciplina de BIOQUMICA DO TECIDO ANIMAL, no Programa de Ps-Graduao em Cincias Veterinrias da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, no primeiro semester de 2005. Professor responsvel pela disciplina: Flix H. D. Gonzlez.

impossibilidade dos animais (diferente dos vegetais) em sintetizar estes cidos graxos a partir de precursores estruturalmente mais simples (Specher, 1981). Os vegetais terrestres e marinhos podem sintetizar cidos graxos a partir de precursores mais simples e os peixes e outros animais podem alongar e dessaturar estes cidos graxos transformando-os em cidos graxos poliinsaturados (PUFA - Simopoulos, 1991). Em contrapartida, os mamferos apesar de possurem a capacidade para alongar e dessaturar os cidos graxos para transform-los, posteriormente, em cidos graxos poliinsaturados de cadeia longa, s o fazem a partir de precursores que devem estar presentes na constituio de sua dieta nutricional (Brenner, 1987). Este o caso dos cidos pertencentes srie mega.

Tabela 1: Principais cidos graxos com nmero de carbonos e sua relao (%) com a gordura total em vacas da raa Holandesa. % em relao gordura total Butrico (C4) 3,4 Caprico (C6) 2,0 Caprlico (C8) 1,2 Cprico (C10) 2,9 Lurico (C12) 3,4 Mirstico (C14) 7,8 Palmtico (C16) 28,2 Palmitoleico (C16 : 1) 2,2 Esterico (C18) 13,3 Oleico (C18 : 1) 29,8 Linolico (C18 : 2) 3,6 Outros 2,1 Total 100 Fonte: Adaptado de Waghor e Baldwing (1984) cido graxo NO de carbonos

Os cidos graxos fazem parte da estrutura de grande parte dos lipdios, apresentando, normalmente, nmeros pares de tomos de carbonos sem ramificaes, exceo feita aos cidos graxos bacterianos, como os das bactrias do rmen, que so mpares e ramificados. No casos dos cidos graxos volteis (AGV), os mesmos so constitudos por 1 a 5 carbonos, so hidrossolveis, encontram-se altamente concentrados no rmen e assumem papel de grande importncia no metabolismo energtico (Gonzlez, 2003). Os cidos graxos essenciais (aqueles que os animais no conseguem sintetizar), encontramse principalmente na composio das clulas vegetais, sendo sua presena imprescindvel na dieta, especialmente, em se tratando dos cidos linolico e o linolnico. A fonte primria para a sntese dos cidos graxos o acetato proveniente do rmen, sendo que o tecido adiposo e a glndula mamria (tecido alveolar) constituem-se como os principais stios para a sua sntese (Gonzlez, 2003)

Importncia dos aspectos nutricionais do animal na definio da composio dos cidos graxos
A sntese da gordura do leite um processo muito dinmico e envolve um grande nmero de variveis, responsveis por marcantes oscilaes quantitativas. Entre estas variveis podemos citar fatores associados ao ambiente (caractersticas nutricionais, sazonalidade e prticas de manejo); fatores intrnsecos ao animal (gentica, estado sanitrio, balano energtico e perodo de lactao) e fatores metablico-nutricional (Barros, 2001).

Origem e composio da gordura

A vaca recebe aproximadamente a metade da gordura necessria para a sntese do leite atravs da alimentao, sendo que nos ruminantes, a fonte primria para a sntese de cidos graxos o acetato oriundo do rmen. Segundo Barros (2001), a gordura do leite, origina-se (sob o enfoque da relao entre rmen, intestino e glndula mamria), a partir do seguinte processo de formao: a) a gordura disponibilizada ao rmen por via digestiva, transformada pela ocorrncia de dois processos: primeiro, os triglicerdeos so hidrolisados produzindo cidos graxos livres e glicerol, precursor do cido propinico, que contribuir na formao da lactose; segundo, os cidos graxos livres de cadeia longa sofrem um processo de biohidrogenao no rmen, que permite tornlos mais disponveis para a assimilao no intestino; b) no intestino, os cidos graxos livres sofrem esterificao convertendo-se em triglicerdeos, os quais so absorvidos pela corrente sangnea que os transporta glndula mamria; c) os triglicerdeos so ento captados pela glndula mamria para a formao de gordura de cadeia longa com 18 carbonos.

Origem da gordura do leite Rmen triglicerdeos hidrlise = AGL + glicerol propinico biohidrogenao

Intestino

esterificao triglicerdeos

Glndula mamria

captao (C18) sntese (C4-C16)

Fonte: Adaptado de Barros (2001).

Figura 1 : Origem da gordura do leite: do rmen glndula mamria.

De acordo com o exposto, os cidos graxos de cadeia longa so transferidos diretamente do sangue para a glndula mamria, porm, a maioria dos cidos graxos encontrados no leite so os que apresentam cadeias curtas (menos de 16 carbonos), os quais so sintetizados pelas clulas da glndula mamria.

Porcentagem de gordura no leite

Os processos metablicos que regulam a composio e a produo de leite so controlados pela quantidade e qualidade dos nutrientes absorvidos e pelo uso destes nutrientes pelos diferentes tecidos. A gordura um dos componentes de maior variao em sua concentrao no leite, sendo que se esta variao for considerada somente sobre os slidos totais, a gordura apresentar as maiores variaes. Esta porcentagem de variao fortemente influenciada por fatores de ordem gentica e ambiental, dentre os quais o manejo nutricional exerce marcada e notria influncia. Atualmente, duas teorias explicam a sndrome da reduo da gordura ou depresso da gordura do leite (DGL) de ruminantes. A hiptese tradicional para explicar esta ocorrncia a teoria glicognica/insulina, que se fundamenta no princpio de que um aumento no consumo de alimentos concentrados ir elevar as concentraes de insulina circulantes, a qual aumentar a remessa de nutrientes para deposio no tecido adiposo, diminuindo a quantidade de precursores (acetato) para a sntese de gordura na glndula mamria (Van Soest, 1994; Mertens, 2001).

Vrios autores no observaram, no entanto, a dita depresso quando os nveis de insulina encontravam-se elevados (McGuire et al., 1995; Griinari et al., 1997). Em vista das diferenas apontadas nestes trabalhos, foi levantada a hiptese de que a inibio da sntese da gordura pudesse estar relacionada alguma substncia produzida no rmen, em animais alimentados com gordura poliinsaturada. Descobertas realizadas sobre a atuao dos cidos mega 6 (-6) e mega 3 (-3), mostraram que o cido linolico conjugado (ALC) exerce importante papel na nutrio, em vista de sua capacidade de atuar no equilbrio entre as concentraes de -6 e -3. Neste sentido, inicialmente a DGL foi atribuda ao especfica do trans 18:1, no entanto, posteriormente tambm o trans 18:2 (cido linolico conjugado) foi relacionado DGL, uma vez que existe correlao positiva entre as concentraes de 18:1 e 18:2 (Jiang, 1996 entre outros). Mais recentemente, Baumgard et al. (2000), demonstraram que o ismero especfico responsvel pela sntese de gordura na glndula mamria o 18:2 trans 10. As concentraes de ALC tm sido relacionadas positivamente ao leite oriundo de animais alimentados com forragens (Kelly et al., 1998, Dhiman et al., 1999 e Stockdale et al., 2003). Nos ltimos anos observa-se um importante aumento de trabalhos voltados ao estudo desta relao, aos quais foram acrescidas variveis relativas qualidade do produto final, aos benefcios para o consumidor e ao bem-estar dos animais mantidos em ambientes pastoris.

Fonte: Stockdale et al., 2003.

Figura 2: Efeito do consumo dirio de pastagens sem suplementao de alimentos concentrados, na concentrao de ALC contido na gordura do leite.

As variveis anteriormente referidas geram uma considervel expectativa, no somente para consumidores, como tambm, para tcnicos que atuam nesta rea. Para os primeiros, a

preocupao com a sade e os reflexos da qualidade dos alimentos representa fator decisivo na escolha dos produtos. No caso dos tcnicos observa-se uma situao paradoxal: se a produo de leite em pastagens apresenta um produto final mais qualificado do ponto de vista sanitrio, qual ser o comportamento dos sistemas de produo de leite que utilizam-se de grande quantidade de alimentos concentrados na constituio da dieta dos animais? Acrescentam-se a este contexto a influncia dos meios de comunicao de massa cada vez mais marcante na formao de opinio e a crescente conscincia das pessoas no que se refere preservao dos recursos ambientais. A concentrao de ALC no leite descreve uma correlao negativa com o consumo de alimentos concentrados (fig. 3). Isto explicado pelo fato de que o consumo de amido tende a diminuir o nmero de bactrias engajadas nos processos de biohidrogenao (Gerson et al., 1985).

Fonte: Stockdale et al., 2003

Figura 3: Efeito do consumo dirio de alimentos concentrados, na concentrao de ALC contido na gordura do leite.

Segundo Griinari et al. (1999), o aumento da concentrao do ALC no leite relacionado positivamente no leite oriundo de vacas com teores deprimidos de gordura. A produo de ALC est desta forma, relacionada com a taxa de biohidrogenao e esta se encontra dependente do tempo de reteno dos alimentos no rmen e da qualidade da fibra (Stockdale et al., 2003).

Processamento dos cidos graxos

Os ruminantes apresentam como principal caracterstica a peculiaridade de um sistema digestivo composto por um estmago formado por quatro compartimentos distintos (rmen, retculo, omaso e abomaso), nos quais realizada a digesto fermentativa, que precede a digesto enzimtica. Esta estrutura do sistema digestivo capacita os ruminantes a aproveitar com grande eficincia os alimentos compostos por grande concentrao fibrosa. Os animais diferentemente dos vegetais no esto habilitados para formar os cidos linolico (C18:2, 9,12 ) e linolnico (C 18:3, 9, do cido graxo (Gonzlez, 2003). As gorduras de origem vegetal so altamente insaturadas (deficientes em tomos de hidrognio), por esta razo, aps sua ingesto pelos animais e, antes de ser absorvida pela corrente sangunea na forma de triglicerdeos, necessita ser hidrogenada. Os alimentos compostos por lipdios, aps chegarem ao rmen so hidrolisados pela ao de microorganismos, que os transformam em cidos graxos, glicerol ou outros compostos (Church, 1988). Portanto, as bactrias do rmen tm entre outras funes a responsabilidade de hidrogenar os cidos graxos insaturados. O processo de hidrlise produz glicerol, substncia aproveitada pelas bactrias para a produo de AGVs, que por sua vez no so aproveitados pelas mesmas para a produo de energia, devido ao fato de tratar-se de compostos de composio muito reduzida, incorporados a seu citoplasma na forma de cidos graxos livres.
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) a partir do cido olico (C 18:1) em vista da

impossibilidade da introduo de duplas ligaes entre o C10 e o extremo metila (extremo )

Constituio e diferenciaes na estrutura qumica dos cidos graxos

cidos graxos saturados:so aqueles que contm uma nica liga entre carbonos.

Figura 4: cido graxo saturado (ligao saturada)

cidos graxos insaturados:so aqueles que contm dupla ligao entre carbonos.

Figura 5: cido graxo no saturado (ligao no saturada).

Quando um cido gorduroso contiver uma dupla ligao chamado monoinsaturado, assim como, os que apresentam mais de uma dupla ligao entre carbonos se denominam cidos poliinsaturados. Quando dois cidos gordurosos so semelhantes, com exceo apenas da posio da dupla ligao entre carbonos, so chamados de ismeros posicionais. Embora as ligaes duplas normalmente ocorram em uma posio no conjugada, podem tambm acontecer em uma posio conjugada (alternada por uma ligao simples).

Figura 6: Ligao conjugada.

Figura 7: Ligao no conjugada.

Isomerismo dos cidos graxos insaturados: Ismeros so duas ou mais substncias

compostas dos mesmos elementos, combinados na mesma proporo, mas, diferindo quanto sua estrutura molecular. Os tipos mais importantes so: a. Isomerismo geomtrico: os cidos graxos insaturados podem existir tanto na forma Cis como na Trans, dependendo da configurao dos tomos de hidrognio anexarem-se as duplas ligaes de carbono. b. Isomerismo posicional: neste caso o local da dupla ligao difere entre os ismeros.

Figura 8: cido graxo insaturado (cis)

Figura 9: cido graxo insaturado (trans)

cidos mega-6 e mega-3

So duas famlias de cidos gordurosos poliinsaturados (PUFA), cada uma representada por um cido essencial: o cido linolico (C18:2, LA, famlia mega-6) e o cido alfa-linolnico (C18:3, LNA, famlia mega-3), que por sua vez, do origem a outros cidos essenciais de cadeias mais longas, chamados de cidos graxos poliinsaturados de cadeia longa (LCPUFA).

PUFA MEGA-3 ALA18:2 MEGA-6 LA18:3

LCPUFA

EPA 20:5 cido Eicosapentaenico DHA 22:6 cido Docosahexaenico DPA 22:5 cido Docosapentaenico

AA 20:4 cido Araquidnico

Fonte: Adaptado de Valenzuela (2002)

Figura 10: Converso de cidos graxos poliinsaturados (PUFA), cido alfa-linolico (ALA) e cido linolico (AL) em cidos graxos poliinsaturados de cadeia longa (LCPUFA) do tipo mega-3 e mega-6.

Biohidrogenao dos cidos graxos

Aps serem hidrolisados, os cidos graxos so submetidos ao processo de isomerizao, que constitui-se como etapa intermediria realizao da biohidrogenao. A isomerizao consiste em transformar locais e conformaes geomtricas de algumas ligaes cis que so convertidas em trans. Aps este processo, desenvolve-se a biohidrogenao no rmen, que caracteriza-se pela adio de hidrognio aos cidos graxos, nos stios onde estes apresentam duplas ligaes (Church, 1988), aumentando o grau de saturao destes, e tambm permitindo um aumento de sua absoro pelas clulas do intestino delgado (Barros, 2001). A bactria Butyrivibrio fibrisolvens (Kepler & Tove, 1967 apud Dhiman, 1999) a responsvel pela biohidrogenao que ocorre no rmen. Sua atuao determina a alterao de alguns ismeros oriundos do C 18:2, caracterizando-os como produtos intermedirios do processo da biohidrogenao (fig. 11). cido linolico (Cis-9, Cis-12 C18:2)

cido linolico conjugado (Cis-9, trans-11 CLA) Trans-11 C 18:1 cido Esterico (C18:0)

cido linolico conjugado (Trans-10, cis-12 CLA) Trans-10 C18:1 cido Esterico (C18:0)
Fonte: Adaptado de Bauman e Griinari (2001)

Figura 11: Vias da biohidrogenao ruminal do cido linolico

Na atualidade, este mecanismo compete com o excesso de formao de cido actico para explicar a depresso gordurosa do leite (Gonzlez, 2004) sob determinadas condies. Para a sntese do leite tambm podem ser aproveitados os cidos graxos poliinsaturados (PUFA) que foram ingeridos e que escaparam da biohidrogenao, pois, podero ser absorvidos aps a ruminao no intestino delgado. O processo de biohidrogenao dependente das condies de pH verificadas no rmen, sendo que medida que o pH torna-se cido; diminui o percentual de cidos graxos biohidrogenados. Portanto, este processo tem ntima relao com a composio nutricional da dieta ingerida diariamente pelo ruminante.

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Ainda que as razes para a realizao da biohidrogenao dos cidos graxos pelos microorganismos no estejam completamente elucidadas, a interpretao mais corrente, que a mesma tenha uma funo de detoxificao, pois, os cidos graxos insaturados so txicos para alguns microorganismos. Porm, uma mesma tendncia tem sido observada em diferentes trabalhos: a biohidrogenao de alimentos com alto teor de fibras na matria seca (volumosos), aumenta a concentrao de cido linolico conjugado (CLA, cis-9, trans-11) no leite dos ruminantes (Kelly et al., 1998; Dhiman et al., 1999), razo pela qual este ismero tem recebido uma ateno especial da Medicina em virtude de seus efeitos positivos sobre a sade humana.

Funcionalidade e efeitos medicinais dos cidos mega

Os cidos mega-6 e mega-3 so conhecidos como cidos gordurosos essenciais, porque os humanos tal como os mamferos, no podem sintetiz-los e, portanto, precisam obt-los a partir da dieta (Brenner, 1987). Os humanos e os animais carnvoros, podem converter o cido linolico (LA, mega-6) em cido araquidnico (AA, C20 : 4, 6 ), e o cido alfa-linolico (ALA, mega-3) em cido eicosapentaenico (EPA, C20 : 5, 3), cido docosaenico (DHA, C 22 : 6, 3) e cido docosapentaenico (DPA, C22 : 5, 3). Ainda que seja reconhecida a competio entre as famlias -6 e -3 pelas mesmas enzimas de dessaturao (delta-6 saturase), estas preferem os cidos mega-3 em relao aos cidos mega-6 (Fagundes, 2002). A famlia mega-6 produz eicosanides inflamatrios e cancergenos, aumentando o risco de situaes como: cncer, morte sbita, doenas cardacas, vasoconstrio, aumento da presso arterial, elevao da taxa de triglicerdeos, artrite, depresso entre outras doenas inflamatrias. Os cidos graxos mega-3 so antiinflamatrios, antitrombticos, antiarrtmicos e reduzem os lipdeos do sangue, tendo propriedades vasodilatadoras. Esses efeitos benficos foram demonstrados na preveno de doenas cardacas, da hipertenso, do diabete tipo 2, da artrite reumatide entre outras (Yehuda, 1997 apud Fagundes, 2002). De acordo com vrios estudos, as doenas degenerativas como diabete, artrite e o cncer, esto relacionadas em parte desproporo atual da concentrao dos cidos mega-6 e mega3 que constituem nossa alimentao, ou seja, uma grande concentrao de mega-6 e uma escassez de mega-3 (Fagundes, 2002). Assim, segundo Simopoulos et al. (1999), consenso cientfico de que necessrio reduzir a quantidade de cidos graxos poliinsaturados mega-6 das dietas e aumentar a concentrao de cidos mega-3. A afirmao tem como ponto central de embasamento, a justificativa de que, nas dietas do mundo ocidental, so utilizados de forma excessiva leos vegetais ricos em mega-6, que originam-se do processamento industrial de hidrogenao. Este tipo de processamento verificado intensamente na atualidade e objetiva fazer com que os leos vegetais tornem-se mais estveis e menos susceptveis a rancificao, apresentando, portanto, um maior tempo de vida til de prateleira.

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Segundo Fagundes (2002), este desequilbrio entre essas duas famlias de cidos apenas parte do problema relativo doenas degenerativas. Ainda mais difcil a previso sobre os resultados finais deste desequilbrio sobre a composio da gordura, uma vez que estes cidos competem em humanos pela mesma enzima para dessaturao (delta-6 dessaturase), assim como, seus principais derivados (AA e EPA) tambm apresentam concorrncia por um nico stio para sua dessaturao realizada pela enzima delta-5 dessaturase.

Consideraes finais
Constata-se, a partir das leituras realizadas, que ponto consensual no meio cientfico, a necessidade de reduo na quantidade de cidos mega 6 e aumento da concentrao de cidos mega 3 em nossa alimentao. A utilizao intensiva de volumosos de qualidade, em quantidades adequadas ao atendimento das necessidades nutricionais dirias e da produo dos bovinos leiteiros, uma ferramenta eficiente para reduzir os efeitos da depresso da gordura do leite e, outras dificuldades inerentes ao desempenho da lactao; pelo animal, em virtude do aumento da concentrao de cido linolico conjugado. Este ismero, tambm poder possibilitar a prtica incomum de alterar a composio do leite por intermdio da nutrio dos animais, contribuindo assim, para viabilizar a possibilidade do planejamento da composio do leite de acordo com a necessidade e demanda pelo consumidor; Acredita-se que a partir do momento em que os meios de comunicao de massa difundir os benefcios que podem ser proporcionados ao consumidor, atravs do consumo de produtos com maiores teores de cido linolico conjugado; especialmente os compostos do leite, aumentar a demanda, motivando ento a indstria, que poder proporcionar incentivos ao produtor na forma de pagamento por qualidade ao produto.

Referncias bibliogrficas
BAUMGARD, L. H.; CORL, B. A.; DWYER, D. A.; SAEBO, A.; BAUMAN, D. E. Identification of the conjugated linoleic acid isomer that inhibits milk fat synthesis. The American Journal of Physiology, v. 278, p. 179-184, 2000. AUMAN, D. E. & GRIINARI, J. M. Regulation and nutritional manipulation of milk fat: low-fat milk syndrome. Livestock Production Science, v. 70, p. 15-29, 2001. BRENNER, R. R. Biosynthesis and interconversion of essential fatty acids. In: A. L. Willis. Handbook of eicosanoids: prostaglandins and related lipids, v. 1, Chemical and biochemical aspects, part A, Florida (USA): CRC Press, 1987. p. 99-117. BARROS, L. Transtornos metablicos que afetam a qualidade do leite. In: Ed. Gonzlez, F. H. D. et al., Porto Alegre, 2001. Uso do leite para monitorar a nutrio e o metabolismo de vacas leiteiras. Porto Alegre: Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 2001. p. 44-57. CHURCH, D. C. El rumiante: fisiologia digestiva y nutricin. Ed. Acribia. Zaragoza, 1998. 630 p. DHIMAN, T. R.; ANAND, G. R.; SATTER, L. D.; PARIZA, M. W. Conjugated linoleic acid content of milk from cows fed different diets. Journal of Dairy Science, v. 82, n. 10, p. 2146-2156, 1999.

12

EATON, S. B.; EATON III, S.; SINCLAIR, L.; CORDAIN, L.; MANN, N. Dietary intake of long-chain polyunsatureted fatty acids during the paleolithic. World Review of Nutrition and Dietetics v.83, p.1223, 1998. FAGUNDES, L. A. mega-3 & mega-6: o equilbrio dos cidos gordurosos essenciais na preveno de doenas. Porto Alegre: Fundao de Radioterapia do Rio Grande do Sul, 2002. 111 p. FAO Fats and oils in human nutrition. 1994, paper n. 57. GERSON, T. JOHN, A. KING, S. D. The effects of dietary starch and fibre on the in vitro rates of lipolysis and hydrogenation by sheep rmen digesta. Journal of Agricultural Science, v. 105, p. 27-30. 1985. GONZLEZ, F.H.D.; SILVA, S.C. Introduo bioqumica clnica veterinria. Porto Alegre: Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 2003. p.66. GONZLEZ, F.H.D. Pode o leite refletir o metabolismo da vaca? In: I CONGRESSO BRASILEIRO DE QUALIDADE DO LEITE. Passo Fundo-RS, 2004. CD ROM. GRIINARI, J. M.; MCGUIRE, M. A.; DWYER, D. A.; BAUMAN, D. E.; PALMQUIST, D.L. Role of the insulin in the regulation of milk fat synthesis in dairy cows. Journal of Dairy Science. v. 80, p.10761084. 1997. JIANG, J.; BJOERCK, L.; FONDN, R. EMANUELASON, M. Occurrence of conjugated Cis-9, Trans11-Octadecadienoic acid in bovine milk: Effect of feed and dietary regimen. Journal of Dairy Science. v. 79, p. 438-455. 1996. KELLY, M. L.; KOLVER, E. S.; BAUMAN, D. E.; VAN AMBURGH, M. E.; MULLER, L. D. Effect of intake of pasture on concentrations of conjugated linoleic acid in milk of lactating cows. Journal of Dairy Science. v. 81, p. 1630-1636. 1998. MERTENS, D. R. Physical effective NDF and its use in formulating dairy rations. In: SIMPSIO INTERNACIONAL DE BOVINOS DE LEITE, 2, 2001, Lavras. Anais... Lavras: UFLA-FAEPE, p.2536, 2001. MCGUIRE, M. A.; GRIINARI, J. M.; DWYER, D. A.; BAUMAN, D. E. Role of insulin in the regulation of mammary synthesis of fat and protein. Journal of Dairy Science. v. 78, p. 816-824. 1995. NATIONAL RESEARCH COUNCIL. Carcinogens and anticarcinogen in the human diet. Washington, DC: National Academy Science, 1996. SPECHER, H. Biochemistry of essential fatty acids. Progress in Lipid Research. v. 20, p. 217-225. 1981. SIMOPOULOS, A. P. Omega-3 fatty acids in health and disease and in growth and development. American Journal of Clinical Nutrition v. 54, p. 438-463. 1991. SIMOPOULOS, A. P. et al. Workshop on the essentiality of a recommended dietary intakes of omega-6 and omega-3 fatty acids. Journal of American College of Nutrition. v. 18, p. 487. 1999. STOCKDALE, C. R.; WALKER, G. P.; WALES, W.J.; DALLEY, D. E.; BIRKETT, A. SHEN, Z.; DOYLE, P.T. Influence of pasture and concentrates in the diet of grazing dairy cows on the fatty acids composition of milk. Journal of Dairy Research. v. 70, p. 267-276. 2003. VALENZUELA, A. B. Importncia nutricional dos cidos graxos poliinsaturados de cadeia longa (PUFA mega-3): o benefcio da suplementao com estes cidos graxos. Disponvel em: <http://www.scielo.cl/scielo.php >. Acesso em: abril/2005. VAN SOEST, P. J. Nutritional ecology of the ruminant. 2nd. Ed. Cornell University Press, Ithaca. 1994. WAGOR, G. S.; BALDWING, R. L. Journal of Dairy Science, v. 67, p. 531. 1984.

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