CATEDRA DE ECOLOGA DE POBLACIONES

MTODOS DE ESTIMACIN DE DENSIDAD BREVE RESEA A. RUMI

INTRODUCCIN

El nivel de integracin de la materia que denominamos poblacin, tiene una posicin intermedia entre los individuos y las comunidades ecolgicas. Debido a esta posicin, y a las ntimas relaciones que tiene con los niveles inferiores y superiores inmediatos, los estudios de distribucin y abundancia de las poblaciones son una parte esencial de la ecologa. El estudio de la abundancia de las poblaciones es fundamental no slo para la elucidacin de los mecanismos interactuantes de regulacin poblacional, sino tambin desde fenmenos particulares, como las relaciones etofisiolgicas interindividuales hasta fenmenos ms generales como los de ndole biogeogrfica. En general, segn Rabinovich (1982), se pueden distinguir tres tipos de factores (de carcter biolgico) que determinan la abundancia o distribucin de las poblaciones animales, a saber: dispersin, comportamiento y relaciones intraespecficas e interrelacin con otros organismos. De igual modo, la evaluacin del tamao poblacional ha adquirido importancia en el manejo y gestin de los recursos naturales (especies de importancia comercial y/o de conservacin). Adems, como parmetro esencial en demografa humana, ha sido una de las variables utilizadas en teoras econmicas y sociales, y se ha transformado en un parmetro de primera magnitud a la hora de inferir el futuro de nuestro planeta. El aspecto descriptivo de la ecologa se centra bsicamente en el reconocimiento y exposicin de la importancia numrica de las distintas especies y cmo se reparten. Su estudio suele encararse desde un punto de vista estadstico, es decir, basado en cierto nmero de muestras, se trata de llegar a conclusiones relativas a la densidad, estructura y distribucin de los organismos que sean aplicables a un espacio mayor, o por lo menos aplicables al espacio comprendido entre las muestras. Existen diferentes formas para expresar la abundancia de una poblacin; una de las ms frecuentes es a travs de la densidad poblacional, que relaciona el tamao poblacional a una unidad de espacio o volumen (individuo/m2, kg/ha, biomasa, etc.). Es importante diferenciar entre dos tipos bsicos de indicadores de abundancia: Densidad poblacional cruda: expresa el tamao de la poblacin (nmero de individuos, biomasa) por una unidad de rea o volumen arbitraria y especfica. Densidad poblacional especfica o ecolgica: expresa el tamao poblacional con respecto al rea disponible, es decir que puede ser utilizada por los individuos de esa poblacin.

Por otro lado, frecuentemente se utilizan los indicadores relativos de abundancia, que no dan una idea de la abundancia por unidad de rea o volumen, sino que indica si una poblacin es ms o menos abundante que otra, en tiempo o espacio y se refieren a unidades de esfuerzo (horas/observacin; horas/hombre/potencia; etc.). La representacin grfica de los cambios en abundancia que se producen en la poblacin en funcin del tiempo es lo que se conoce como curvas poblacionales. Si se representa por separado la abundancia de diferentes sectores de la poblacin (sexos, edades, castas, etc.), se obtienen las denominadas curvas poblacionales parciales. Del mismo modo, si se obtiene informacin por un largo perodo de tiempo y acerca de las distintas edades que conforman la poblacin pueden obtenerse las curvas o histogramas generacionales. Es importante sealar que, no se har referencia en profundidad a los aspectos tericos que relaciona a las estimaciones de densidad poblacional con otros aspectos tan importantes como crecimiento y regulacin de las poblaciones; gentica poblacional; presiones de seleccin natural y evolucin. Especficamente, se har referencia a distintos mtodos de conteo de las poblaciones animales que, en algunos casos se emplean tambin para el relevamiento de especies vegetales.

TCNICAS DE CONTEO Un estudio de densidad comienza por una apropiada definicin de las hiptesis de trabajo, objetivos y alcances. La metodologa deber adecuarse a estos propsitos. Una metodologa debida involucra una serie de factores: formulacin correcta de hiptesis, diseo de coleccin de datos, correcta conduccin del muestreo (teniendo en cuenta los factores que lo afectan), anlisis riguroso de los datos para testear las hiptesis. Aqu se exponen los principales mtodos usados y su relacin con algunos propsitos cientficos. Para esto es esencial comprender la diferencia entre teora y realidad. Las teoras (modelos tericos estadsticos) son aproximaciones a la realidad. Los ms empleados corresponden a los modelos estocsticos o probabilsiticos, que describen procesos que no son totalmente predecibles. Someramente, recordaremos algunos de los factores que ya fueron tratados en el prctico anterior, que afectan la eficiencia de un muestreo, como: Efecto de la disposicin espacial y/o variacin temporal de la poblacin: la aplicacin de un mismo mtodo de muestreo puede dar resultados muy diferentes, segn la disposicin espacial de la poblacin. Como se vio en el prctico anterior, la obtencin de la relacin varianza/media constituye una buena herramienta de aproximacin al modelo de disposicin espacial que ms se ajuste a nuestra poblacin. Efectos metodolgicos, instrumentales y personales: stos incumben a la eficiencia en la seleccin de las metodologas, instrumentos y al manejo personal de los mismos, por ejemplo: variabilidad del observador, de la tcnica de coleccin, tamao de rea de muestreo, dependencia de la estructura de edades, as como a la respuesta de los animales frente a las distintas formas de muestreo y a la variabilidad climtica.

Todos los factores que se han mencionados, producen efectos de distorsin en la obtencin de los estimadores o estadsticos con respecto a los verdaderos parmetros poblacionales (medida real de la poblacin). Por eso, es necesario diferenciar entre: exactitud, precisin y seso de un estimador. As , tenemos que la exactitud es alta cuando ms se acerca al valor real. La precisin es alta cuanto ms cercanos son entre s los valores de las estimaciones sucesivas, no necesariamente exactos; y el sesgo, nos indica cul va a ser el error constante que introducimos en el muestro.

ESCALAS DE ABUNDANCIA Una de las cuestiones que se deben resolver al tratar de evaluar la densidad de una poblacin es la escala de medidas de abundancia a emplear. Rpidamente se pueden clasificar de la siguiente forma: ESCALA NOMINAL: se restringe al registro de datos como presencia o ausencia de la especie o individuos de la poblacin. ESCALA PROPORCIONAL: se basa en el empleo de una rankeado u ordenamiento de la abundancia: abundante, escasa, rara, etc. ESCALA ABSOLUTA: involucra un conteo total, o por lo menos la obtencin de estimadores del tamao poblacional para un rea determinada, que por extrapolacin permita conocer el nmero poblacional de un rea mayor.

MTODOS PARA EVALUAR DENSIDAD Existe una gran variedad de metodologas para el conteo de las poblaciones y que permiten evaluar la densidad poblacional, sin embargo podramos diferenciar dos grupos metodolgicos: Mtodos directos: proporcionan una medida del tamao poblacional en relacin a un rea o volumen determinado y conocido y que involucran un conteo directo de los individuos de la poblacin (por ejemplo censos). Permite obtener el parmetro real. Mtodos indirectos: (que Rabinovich (1982) los denomina seudomuestrales) en los que se llevan a cabo censos muestrales sobre proporciones no bien delineadas del rea a censar. Esta falta de precisin en determinar el rea muestral hace que no se puedan evaluar apropiadamente las propiedades estadsiticas de los estimados (por ejemplo mtodos de captura-recaptura). MTODOS DIRECTOS Censos: un censo es un conteo total de individuos o especies, de manera que se mide en una escala absoluta. Slo raramente es utilizado y brinda informacin para estudios sobre fluctuaciones poblacionales y energtica de poblaciones o ecosistemas (dinmica trfica).

A continuacin se vern algunas formas de llevar a cabo censados poblacionales. Mapeo territorial: es un mtodo muy comnmente utilizado para el censado espacial, frecuente en estudios y manejo de fauna silvestre. En general requiere relevamientos repetidos hasta que todos los individuos sean censados. Este mtodo es frecuentemente empleado para el estudio de aves, ya sea utilizando el canto, huellas en la nieve o cualquier otro mtodo que permita el establecimiento del territorio bien definido. Contaje por ahuyentamiento: este mtodo frecuentemente se utiliza para el conteo de poblaciones de grandes mamferos, por ejemplo venados. Usualmente se requiere de dos grupos de trabajo, uno encargado de ahuyentar y otro de contar. Es otras de las formas de relevamiento espacial. Las reas deben ser adecuadas de manera que todos sus lmites puedan ser controlados y que el equipo de observadores pueda controlar sus lmites y al menos llegar al prximo observador. Censos areos: tambin suelen emplearse para grandes mamferos y aves. Un auxiliar de este tipo de censo es la fotografa area de la poblacin, en la cual se marca con agujas cada punto que representa un ejemplar y luego son contadas. Censado por captura total o exterminacin: es costosa en recursos y tiempo. Suele emplearse en determinadas circunstancias en las que es necesario exterminar una especie, por ejemplo en caso de epidemias. En otros casos se hacen exterminios de individuos viejos para introducir poblaciones renovadas.

MTODOS INDIRECTOS Dentro del tipo de censado seudomuestral (Rabinovich, 1982), existe una gran variedad de mtodos, que se pueden reunir en tres grandes grupos: - los que involucran un sistema de marcado, liberacin y recaptura de los individuos de la poblacin. - Los de estimaciones por remocin, que se basan en la reduccin del tamao de la poblacin y tasa de captura. - Los que se basan en conteos estandarizados y sistemticos (transectas).

MTODOS DE CAPTURA-RECAPTURA Modelos cerrados: la mayora de los mtodos que contemplan este sistema de estimacin, parten de los siguientes supuestos: 1. la poblacin es cerrada, es decir no se producen movimientos de entrada y/o salida de individuos (inmigracin/emigracin). 2. no hay natalidad ni mortalidad entre los perodos de muestreo, o sea que la supervivencia es igual a 1 y la tasa de mortalidad igual a 0. 3. las marcas deben permanecer durante todo el perodo de muestreo. 4. las marcas no deben afectar a los individuos ni a su comportamiento. Tanto por la actividad de marcado como por la presencia de la marca misma.

5. los individuos marcados deben distribuirse al azar en la poblacin. 6. todos los individuos (marcados y no marcados) deben tener la misma probabilidad de ser muestreados. Entre estos mtodos, los ms conocidos son: el ndice de Lincoln (Le Cren, 1965), cuya tcnica se basa en una sola marca y una sola captura, y el ndice de triple captura, desarrollado por Bayley (1951). ndice simple de Lincoln: Para obtener el tamao de la poblacin, segn esta tcnica, se sigue el siguiente procedimiento: se obtiene una muestra inicial (a1) de la poblacin, se marcan los individuos y se liberan nuevamente en la poblacin. Luego se realiza otro muestreo donde se contabilizan el nmero total de individuos capturados (n2) y el nmero de individuos de esta captura con marcas de la primera (r2,1). De cumplirse las suposiciones arriba expuestas, debe esperarse que se cumpla la siguiente proporcin: el nmero total de individuos de la poblacin (P) es proporcional al nmero de individuos de la primer captura (a1), como el nmero total de individuos de la segunda captura (n2) es proporcional al nmero de individuos recapturados con marcas de la primer captura (r2,1), expresado de otra forma: P / a1 = n2 / r2,1 Si despejamos em (1) a P, se obtiene: P = ( a1 * n2 ) / r2,1 (2) (1)

ndice de triple captura de Bayley: Para aplicar este procedimiento, se deben tomar tres muestras. En la primera (tiempo 1), los animales capturados son marcados; en la segunda (tiempo 2), se contabilizan los individuos recapturados y se marcan (en forma diferente) los capturados no-marcados. En el tercer muestreo (tiempo 3), cuento el nmero de individuos que tengo con marcas del tiempo 1, con marcas del tiempo 2 y los no-marcados. Partiendo de la proporcionalidad: a1 / a2 = r3,1 / r3,2 donde: (3)

a1 = nmero de individuos en T1 a2 = nmero de individuos en T2 r3,1 = recapturados em T3 com marcas de T1 r3,2 = recapturados em T3 com marcas de T2

despejando a1 en (3), obtengo: a1 = ( r3,1 * a2 ) / r3,2 (4)

Si a partir de (1) del ndice de Lincoln reemplazo a a1 en (4): P = ( r3,1 * a2 * n2 ) / ( r2,1 * r3,2 ) En esta tcnica es posible clacular La desviacin estandar a travs de la siguiente ecuacin: D.S. = v P2 * ( 1 / r2,1 + 1 / r3,1 + 1 / r3,2 - 1 / n2 )

Modelos abiertos: las tcnicas anteriores son adecuadas para la estimacin de parmetros en poblaciones cerradas. En poblaciones abiertas, es decir aquellas en las que ocurren los procesos de nacimientos, muertes y movimientos de migracin, se utilizan modelos que permiten tener en cuenta estos procesos. Modelo de Jolly (1965 y 1979): A partir de este modelo se pueden obtener para cada muestro los siguientes parmetros: tamao poblacional, tasa de supervivencia, de reclutamiento y probabilidad de capturas. Es importante sealar que este modelo tiene un cuenta, en forma absoluta, las prdidas de individuos del sistema, pues no puede distinguir entre individuos muertos o emigrantes, salvo que la especie lo permita. En cambio, si puede hacerlo entre reclutados (inmigrantes) y nacidos, en base al anlisis de la estructura de edades. Los tiempos de coleccin de datos en el campo son esencialmente los mismos en modelos abiertos y cerrados, aunque difiere el perodo de tiempo en que los datos son tomados. La eficiencia del modelo de Jolly aumente en relacin directa al nmero de muestreos y de recapturados.

MTODOS DE REMOCIN Como se mencion antes, estos mtodos se basan en tomar series de muestras donde los individuos no se devuelven a la poblacin, por lo tanto habr una reduccin en el nmero de individuos capturados en las muestras sucesivas. Si la tasa de reduccin de capturas por remocin es constante, esto puede medirse y usarse para estimar el tamao de la poblacin. Las principales condiciones para poder usar esos mtodos son: 1. la capturabilidad de la poblacin no debe mostrar tendencias estacionales durante el perodo de muestreo. 2. todos los individuos deben tener igual probabilidad de captura. 3. no debe hacer excesos significativos de reclutamiento sobre la mortalidad normal (o viceversa) durante el experimento, salvo que puedan ser cuantificados.

Existen tres tipos bsicos de aproximacin para el anlisis de datos obtenidos por remocin: Mtodo de regresin (Hayne, 1949): en un grfico, el nmero de individuos capturados en un tiempo i se contrasta con la captura total realizada anteriormente (=total acumulado), la lnea puede trazarse a ojo a ajustarse mediante una lnea de regresin. Mtodo de Kono (1953): postula que la relacin exponencial entre el nmero de ejemplares capturados y el tiempo puede ser hallado mediante las capturas en tres tiempos diferentes: t1, t2 y t3, donde 1 / 2 ( t1+ t2 ) = t3, donde: N (estimado) = ( n3 2 n1 * n2 ) / ( 2 * n3 ( n1 + n2 ) ) Aqu, n1, n2 y n3 son las capturas acumuladas en t1, t2 y t3. Es importante sealar que este mtodo funciona mejor si la eficiencia de las capturas no mejora en el tiempo, n2 tiene que ser el valor ms aproximado a N(estimado). Mtodo de Zippin (1956-58): es el ms preciso y provee una estimacin del error estandar. N se estima en funcin de la probabilidad mxima. Estos mtodos son apropiados para usarse relacionados con otros. El tamao de la poblacin estimada N se expresa: N = T / ( 1 qk) (1)
k

pero primero debo determinar R = ( ( i 1) * Yi ) / T

i=1 k

donde T =

i=1

donde Y = nmero de capturados en cada ocacin i = nmero de captura

luego R = ( p / q ) ( kqk / ( 1 qk ) ) donde p es la probabilidad de captura en una sola ocasin. Para resolver estas ecuaciones se pueden usar los diagramas de Zippin para k = 3, 4, 5 7 (nmero total de capturas) y un R ya estimado, se obtiene el denominador de (1). Es decir, con auxilio de los grficos calculamos: (1q)k a partir del R obtenido y del k empleado.

Del mismo modo para obtener la desviacin estandar del N estimado se usan los diagramas para estimar p. E.S. = [ N estimado * ( N estimado T ) * T / T 2 N estimado * (N estimado T ) * ( ( k p) 2 / 1 p ) ] 0,5

Cabe destacar que la eficiencia de este mtodo aumenta si una alta proporcin de individuos de la poblacin son muestreados.

CONTEOS EN TRANSECTAS Los conteos en transectas, se utilizan tanto para generar una lista de especies en un relevamiento biolgico, para medir tendencias anuales o estacionales, tendencias en la sucesin de hbitats, preferencias de hbitats o para estimar el tamao de una poblacin. Los conteos por transectas no son censos, sino que son esfuerzos estandarizados y sistemticos, que permiten obtener estimadores de parmetros reales, como son los estimadores del tamao poblacional. Estos mtodos no sern descriptos, tan solo nominados. a. Transectas lineales sin estimaciones de distancia: se utilizan para estimar abundancia, en forma nominal (presencia-ausencia) y ordinal (escala relativa escasa, frecuente, etc.). No sirven para estimar densidad. Se contabilizan los registros a lo largo de la transecta, pero no se mide la distancia observador objeto. b. Transectas lineales con distancias variables: mtodo ms utilizado. Existen diferentes modelos, que utilizan distinta informacin, pero pueden ser divididos en dos grandes grupos: a. Basados en distancias de localizacin o escape, por ejemplo el ndice de Leopold (1933). b. Basados en distancias perpendiculares a la transecta, por ejemplo el ndice de Webb (1942). c. Transectas lineales con distancias prefijadas: las estimaciones de densidad estn basadas slo en las observaciones realizadas en un cinturn principal de distancia prefijada y variable de acuerdo a la especie al hbitat. d. Transectas en franjas: se le da a cada transecta un ancho prefijado, y conociendo la longitud de la franja es posible dividir el total del rea obtenida.