Per apparato locomotore st intende Finsieme di ossa articolazioni e mir scoli scheletrici, che svolgono alcune funzioni, tra cui quella locomotor. Lapparato svolge tuttavia altre funzioni, dando per esempio forma © consi stenzaalle diverse regioni del corpo e proteggend part interne, Ossa e mi scoli sono organi atuti gl effet. E invece improprio defini in tal modo le articolazioni, poiché esse rappresentano mezzi di unione ta organi (le oss; © quindi opportuno defini le arcolazioni come scispositivi anatomic Liinsieme di ossa ¢ articolazioni definisce lo scheletro, Per quanto con: ceme la funzione locomotoria, essa si realizza per il movimento reciproco di segment ossei determinato dalla contrizione dei muscol (tramite le loro in serzion tendinee sulle ossa) e consentito ca pauticolar tii di anticolazioni (le diartrosb. $i ideniiicano pertanto nellapparato locomotore vast sistemi di leve, in cui il fulero corisponde al punto anicolare, la potenza alle inserzioni rmuscolar ela sesistenza alla forza da vincere per realizzare il movimento. In funzione del diverso tipo di movimento considerato ¢ dei dliversi setor sche- letrci presi in esame, si possono identficare leve di primo, secondo e terz0 ordine Da queste considerazionirisuka quindi che nellapparato locomotore le ss € le articolazioni rappresentano parti passive del movimento, mentee i rmuscoli ne rappresentano gli organ atv I captoi dell'anatomsn che stuciano e descrivono le ossa, le articolazioni e i muscoltscheletrci sono defini, 1 spettivamente, osteotogta, artrologia © miologia, Occorre anche ricor dare che la contrazione muscolare @ sotto streto contollo del sistema ner voso € che la comprensione della funzione locomotoria nella sa interezza prevede ln conoscenza dell'anatomia fanzionale di questo sistema che svolge anche un‘azione di coordinamento indispensabile per Fesecuzione di movi- rmenti sineronizzati e compless Generalita ‘Ossa (osteologia) Delinizione di osso Le ossa articolate tra loro costtuiscono lo seheletro (ig. 7.1). Ogni sin- sgolo 0ss0 @ un organo, formato principalmente da tessuto osseo onganizzato in o3s0 compatto e spugnoso, che assicura allosso le proprieta meccaniche che lo caraterizzano, Sono tuttavia present altri tessuti, per esempio carla gine (a tivestire le superfici aticolari) € connettivo fbroso Gn particolare nel periostio), Sono presenti anche nervi e vasi a tale proposito occorre sofa neare il fatto che il tessuto osseo, benché caleificato, & un tessuto vivo po ché contiene cellule (osteoblast, osteociti, osteoclast) con un‘ativitt meta- bolica intensa. Inoltre, le ossa contengono il midollo osseo, che deve essere considerato un organo a sé stante. II midollo osseo, costituito da tessuto con-Anata limara fundonale Scheleto urna complet: nla math destra ‘sono sat coorate inserzonimescobt (Foto Dott. Monastrao, nettvo, produce git element figura (le celta) del sangue eI inmay. titcolo.Viene normalmente classficto come midollo rosso, quant 4 nella produzione del sangue, € midollo giallo, quando la componente! poietica scarsa e prevale il tessuto adiposo. Ta distibuzione del mgt | Cosse0 ross0 € giallo varia con Pet € in diverse condizioni funcional ca! esempio il midollo rosso aumenta in seguito ad emorragia), a Classificazione delle ossa Le ossa vengono usualmente classificate sulla base della loro forma 4.) sificarione morfologica). In particolare il parametro che viene preso na dimension’ Gunghezza lagghezza,e spess0Te) Si possono cos dstngucet categorie: 1) ossa corte, 2) ossa piatte, 3) ossa lunghe (Tab. 7.1¢ Fig 73, Alla forma delle ossa corrisponde una specifica architettura, ovver diferente distibuzione di tessuto osse0 € spugnoso CTab, 71D, Nessun delle tre dimension! (ngheza lrghezza, espessore) proval sul aledue 1) Ossa corte 2) Ossa pl 12 Due dimension (unghezza arghezza) prevagone nattamente sua tea (spessore) (forma appt. ‘Una dimenslone (unghszza) preva nettamente sulle aro due (ag spassore) (forma alungat) Lunge Fasse maggie si sussoquono te sopment: una daft a parte cntraetbolare che presenta al su intro i crale milla ~ ue opis e de astemit prossimale «cst. Durante acrescimento, ra ls et eps sono present due revi cositul da catlagns (dtd accresciment), Tal segment prendona name a meafise sono la sede del acerescineto lunghezza del osso. Nolraduto la cartlagine metafsaria completamente osstcata 83) Ossa lunghe ae ona | | a a 41) Ossa core Strato supericite Pare interna 2) Ossa pale Stato supericie Pane interna (dite vale oss deta volta cel can 5) Ossa unghe Dias! Stato superficie dle episi Parte intra dale eps Verebre (ssa dl carpo (ssa dal aso (es calcapno) 1) Ossa corte 2)0sse platte ssa dla volta da rao Scapola (sso delanca stero Coste ‘Omro, rai, una, metacarpal (arto superior) Fomor, tla, pore, metatars,fatangi (at ineioe) 2) Osea lunghe7. Apparat locamotore Sebbene nella gran parte dei casi l'attribuzione di un osso ad una delle tre categorie sia piultosto evidente (Tab. 7.IID, esistono casi che possono (rare in inganno, Ne menzioniamo due, a) Le ossa det wati distali degli arti (metacarpi, metatarsi e falangi) po- tuebbero a prima impressione essere classificate come ossa corte (soprattutto se Ie confrontiamo alle altre ossa degli arti: omero, femore, ecc.). Tuttavia, ad una pit attenta analisi della forma si pud notare come il rapporto tra le tre dimensioni sia assai simile e in accordo con i parametritipici delle ossa lunghe (forma allungata). Varchitettura di queste ossa, che presentano un e midollare, conferma la loro attribuzione a tale categoria, b) Le coste (che concorrono a costituire Ia gabbia toracica) potrebbero 4 prima impressione essere classificate come oss lunghe. Ad una pits attenta osservazione si rileva che, nonostante la forma allungata, tali ossa non pre- sentano la caratteristica architettura delle ossa lunghe e in esse manca il ca nale midollare Tali ossa pertanto devono essere attribuite alla categoria delle cosa piatte, Le ossa, soprattutto in corrispondenza delle inserzioni dei tendini mu scolar, 0 delle superfici di appoggio dei ventri muscolari, o del passaggio dei vasi arteriosi, presentano det rilievi e degli avvallamenti, che sulla base delle loro carattetistiche prendono nomi diversi. ‘Tra i silievi riconosciamo le apo- fisi (sporgenze tozze e brevi con una base origine larga), le tuberosita (spor genze arrotondate che originano con una base larga € non ben delimitata), i tubercoli (simi alle sporgenze precedenti ma pitt piccole), i processi (spor: genze ben delimitate con radice sistretta), le spine (sporgenza breve che ter- mina a punta); tra gli avvallamenti riconosciamo I solchi (sottili e a margini nett), le fosse (pid arrotondate) ¢ le doce (allungate). Articolazioni (artrologia) Detinizione di articolazione Le articolazioni sono dispositivi anatomici che assicurano la connessione tra due © pitt ossa, Non necessariamente le articolazioni consentono movimento. Alcune di esse infatti non consentono aleun movimento, ma rappresentano sem- plicemente mezzi di saldaturae tra ossa vicine. Quando le ossa si possono muo- vere reciprocamente si determina una cavitaarticolare, Classificazione ed element costitutvi delle articatazioni Le articolazioni possono essere classificate sulla base della loro archi- tettura (Strettamente collegata alle loro caratteristiche funzionali) in due grandi categorie: le sinartrost (0 asticolazioni per continuita) e le ddar- trost (0 articolazioni per contiguité). Le due categorie possono essere ul- teriormente suddivise in varie sotto-categorie come siepilogato nella ta bella 7.1V, Sinartrosi Sono anticolazioni per contintita, nelle quali cio® due elementi ossei sono ‘saldati- tra loro grazie a un tessuto interposto (Fig, 7.3). Le sinartrosi vengono pettanto classficate in base al tessuto interposto, In taluni casi, durante la vita dellindividuo (prevalentemente in et adults-anziana) il tessuto interposto Gonnettivo fibroso, cartilagine) va incontro a fenomeni graduali di ossifica- ‘one: le due ossa tisultano cosi saldate ca tessuto asseo (sinostos), 5} Usalo per le sinartrosi il sinonimo -articolazioni immobil, In real, eccezion fatta per le sinostosi, limitatissimi movimenti dovuti all'elasticita del materiale | |SINARTROSI —_Snesmos "ess pst: cametv aso Suture (noae, a Sincondrsi Tessuto itrpost:eartlagine lana Prima arcolzione costo-ternale Sinostes! Tessutointepost:tssuto oss (voluzione dale due Evolzione dla sincondrsi steno catagorle precedent) dell suture dela vota del craig Sif Tessutontepost:cartlagine lalna eretastica Sits pubics DIARTROS! ——Atrodle Forma dle suport artcolr pianeggian Diartrosi intervertebral ceria Ging angola (rcle) Forma dle supertic arena: segment cindro Diarrs! omero-uare (movment angola) asse del aricolazione perpendiolare alfasso dale dv 058. Ging lateral (rocoide) Forma dle supertic arco: segment clindr (mo- Darts! ado-unae prossinale fy vim rotator! tral) ese def articlzion parallio alfasse dale dv oss Condos Forma dalle suport artiolr: vole Dias! tomporo-mandibore ‘ticolconia sete Fora dalle superticartiolr: a sola Dirtoscarpo-metacarpica el potce Erartrost Forma dalle super articolr: segment sera Cartes! seapolo-omerale Diarra coxo-emorale interposto sono possibil, Per esempio, la presenza della cartilagine ialina a vello dellarticolazione costosternale permette un elevato geado ci elas della costa, cui @ permessa una tofsione durante i movimenti respista nell invecchiamento la parte cartlaginea si ossifica la respirazione diventa ne cefficace, Cid che non & possibile (contrariamente alle diartrosi) 2 lo scocineni reciproco dei due elementi ossei, Un cenno particolare meritano le sins, di in alcuni casi possono consentire movimenti reciproci di una cesta rlevang (sinfisi pubica. Diartrosi Sono articolavioni per contiguita, infatti, gli elementi ossei sono inf porto di streta vicinanza (contiguiti) senza che vi sia un tessuto i salt interposto, Le due ossa, nei loro punt di contatto (capi articolari) posson0 rispetto all'atra. La presenza di mezzi di fissita (capsula atoll Jegamenti) mantiene comungue il rapporto tra i capi articolar, impede Tallontanamento, volare lus | | Superfici articolari | Fotografia dela volta eranica dares: 1) punto d inrocotra a sutra corona sa | ote I capi anticolari presentano superfici (superfic! articolari) rivestte de tilagine ialina (cartilagine articolare). Le superfici articolati sono lee ——— 1 vorendo lo scorrimento) ¢ presentano forma assimilabile a figure geomet (pianeggiante, a segmento di cilindro, a segmento di sfea, a sella, ec). forma @ particolarmente importante, in quanto ca essa clipendono le pas! lita (direzione ¢ ampiezza) di movimento reciproco dei capi aticola (8-7 Capsula articolare La capsula anticolare & un manicotto connetivale che, inserio «i! delle superfici anticolasi delle ossa contrapposte, chide la cata aml svolgendo altres| un importante ruolo come mezzo di fist (Fig. 7-9) 4 F sula presenta uno strato estemo di connettvo fibroso denso,‘appereto i) temamente da una membrana sinoviale. Quest ultima non present Pd lari caraterstiche di resistenza, ma @ deputata alla produzione di ua la"E le ome de caplarolr che ceterminano | diversi ip i iartrost A) icatatersicedeenazos a fraco Inertia diverse posi Ho 6) cp ora elsoidale dela condos: ia reaca a ells inca soe cap arkcoae; ) aticolaione di po sere; D) modelo diar- ti ll linac: cio un gigi lteraeo tocol; E) modal dun gt- 7. Aeparatolacemotore liquide sinoviale, che occupa il limitatissimo spazio della caviti articolare, garantendo una funzione di lubsificazione ¢ una funzione teo- fica nei confronti della cartilagine articolare. La membrana sinoviale in alcune articolazioni di architetura complessa (es., ginocchio) forma diverticoli che possono farsi strada traverso i fasci fibrosi della capsula per insi- formazioni muscolo-tendinee cit: costanti (Fig. 7.5B). Dischie menischi Le superfici afrontate di due capi arti- colari sono cli norma concordanti, cioe con- formate inversamente (per esempio, concava € convessa) € con lo stesso raggio di curv: tua, cosicché esse entrano in contatto lungo tutta [a loro estensione. Talvolta, tuttavia le superfici sono discordanti. In tal caso, la con- cordanza viene assicurata dalla presenza di formazioni intraarticolarti di natura fibrocar ea con catatteristiche di limitata defor- Queste Formazioni possono essere rappresentate da un diaframma completo in- terposto tra i due capi articolatie saldato alla periferia alla capsula (disco articolare); in tal ‘caso, vengono separate due cavita articolasi indipendenti (diartrast doppia completa) Fig. 7.5D). Talvolta, perd, come nell'articolazione del ginocchio, sono presenti due semilune (menisch). In questo caso, le due cavitd ar ticolari comunicano tra loro (diartrosi dop- pia incompleta) Fig, 750). Tuts LAcapslé iseprata nrg, crag arco n puro, lca role nea la sinoi nb A) Dspesitvo rracra Sl Contorno del capita sno rive contato dla cartlagine arcolare ef cai atiolare é una sample fessura: 8) cso 0, porch 600 mai ache capsule insert un po pi in ato sul canton de cape a sno a sale qund sul conto di segment oss C) dtrosi hl Sporgent, a cava anleotre@ doppia ma | du sto sone tr ar camunica ) esempia dats! doppa completa Sera due sto dl avo atolare;E) caso pi complesso perl sporgerz dl mens Icor pla capl arco e dietClassificarione delle diartrosi Le diartros si classifcano sulla base della forma delle superfic ata Questo iteio di classificazione non 2 solo morfologico ma anche funzional, a eeeinte Limowiment consent a una dartrosi sono dipendent stan dalla forma dei capi anticolai Clab. 7.1V ¢ Fig, 7.0 "h differenza delle oss, che, salvo alcune eccezioni, sono faciimente cy sificabl nelle categorie indicate, le articolszioni sono spesso ci pit dicen tribuzione ai diversi souogruppi. B nondimeno importante soffermars sul, lassfeazione dal momento che questa facilita la comprensione delle dna: che articolar Muscoli scheletrici (miologia) j Detinzione di muscoto seheletica 1 muscoli scheletrici sono gli organi attivi dell'apparato locomotor, Contraendosi, esercitano una trazione sui segmenti scheletrici su cu sono in | muscolo come organo | Dist un vant must: apo tn muscoloscheletio, nella sua forma pit semplice,& costo dw | foster recent M | pare ugat conte deta cere che teria ale de ere con | | muscolare ® spaceato longitudinalmenteetra- | oni robusti e inestensibili detti tenciiné, | tendini si inseriscono su superficid | Treshnente nmodo cametireineidenzail { elementi scheletrici (Fig, 7.6). Il ventre, di colore rosso, & costituito princptt | ispostive fascicolare interno € raffigurato mente da tessuto muscolare striato scheletrico ed @ riccamente vascolarizz | inate un paduneoo del muscolo con arteria inosso, la vera In ive | ert in gal innervato, I tendini sono costituti da tessuto connettivo fibroso denso re late con particolari caratteristiche di robustezza. Connetivo filbroso si owt che a livello del ventre dove forma uno strato superficiale (epimisio), ce lt | setuma tsar rinpalitome miscoatd sntaa bsta:usil lng conte some; mss pe; mszlo asta co Intermedia muscolo nastritorme con diverse scrzioni tendinee: muscolo fargo con aponeveos! dl inserzione; musco'e orblcolar. | |ftaamscaatura cot intermusco- | Bye gis mucolt lo schema rt- un arto, con un | fats \aysis inert ost; 3) la propria dens ra nn: 4 sco ira una tsi | pea dn sto a due | Bl 7) aca itera dea a 7. Aparato locomtore anche funzioni protettive, e che si approfonda tra gli elementi contratili (pe- rimisio ed endomisio) Classiticazione dei muscoli T muscoli scheletrci possono essere classificati secondo paramett dilfe- renti (Fig. 7.7). In base alla loro forma generale, possono essere distint in due ‘grandi categorie (uagbi e largbi), ta cui esistono molti grad intermedi. Muscoli Junghi sono presenti prevalentemente negli ati, mentre muscotlarghi sono ls posti pet lo pit in rappotto con lo scheletra assile o i cingoli, spesso a rive- stire 0 delimitare cavita, La forma appiattta dei muscolilyghi si svova nei loro tendini, che vengono anche indicati come aponeurosi Caponeurosi dt in serzione), Sulla base di altri parametsi morfologici sono identificabili alt tipi muscolari, Per esempio, un muscolo lungo pub presentare un'estremitd suc dlivisa in due (bieipie), tre Gricipte) 0 anche quattro capi (quadrlepite), Si parla di muscolo aligastrico quando due ventsi muscolasi sono unit in serie da un fendine intermedio, Si definisce muscolo orbicolare un insieme di elementi muscolati dispostia circoserivere una fessura 0 orifiio. Gruppi muscotari Raramente i movimenti sono causati dalla contrazione «li un singolo mu- scolo. Di norma, si riconoscono gruppi di muscoli che agiscono in sinergia, Questa catatteristica @ anche alla base del raggruppamento dei muscoli sulla base del movimento che determinano: muscoli flessori (del braccio, dell'a- vambraceio, della gamba, ecc.), muscoli estensoti (del avambrac: cio, della gamba, ecc.), ecc, Ogni determinato movimento & quindi causato dalla contrazione (attiva) di un gruppo di muscoli (muscol! agonist! per quel movimento); la sua ese cuzione prevede un rilassamento (passivo) dlei muscoli che causano il movi- ‘mento opposto (muscoll antagonist). La contiazione simultanea di muscoli Aagonisti ¢ antagonisti determina il blocco di un'articolazione, raccio, del Fasce ¢ logge muscolari ‘Ai muscoli schelettici sono annesse formazioni accessorie rappresentate da lamine di connettivo denso dette fasce, che hanno la funzione di delimitare © sepimentare (insieme a formazioni scheletriche) spazi occupati da gruppi muscolari Gogge muscolard) (Fig. 7.8). I muscolo scheletrica come organo Le cellule di tutti i tessuti possiedono un citoschelet#o costituito da mi: crotubuli, microfilament ¢ filamenti intermedi, che conferisce loro una certa forma nonché, talora, la capacita di modificarla attivamente. Ad esempio, ele menti del citoscheletro come I'actina e la tubulina possono modificare la pro- ria lunghezza attraverso meccanismi di polimerizzazione e depolimerizza Zione e determinare cambiamenti nella forma cellulare (locomozione, mitosi, fagocitosd; Vassociazione di altre due proteine, actina € miosina, determina Ja nascita di un vero e proprio motore molecolare che utiliza er tabolica condensata nell'adenosin 5'-trifoslato (ATP) per far scorrere rapicla- ‘mente una proteina sull'altra, Gli organi detti muscoli sono principalmente costituiti da un particolare tipo di cellula, il miocito 0 fibrocellula muscolar il cui citoplasma @ pressoché tiempito di actina e miosina associate in fila ‘menti secondo rapporti spaziali rigorosi e orientate in un'unica direzi principale proprieta di queste cellule & la capaciti di cambiare la propria forma ciog, in essenza, di accorciarsi ¢ allungarsi. I miociti dei muscoli sono di tipo striato, appartengono quindi al tessuto muscolare scheletrico one: laAnatomia umana funzonale timuscolo strato costituisce buona parte della massa corporea ttl traverso il fenomeno della contrazione ¢ del silassamento il muscolo ‘e cehlale per modifieare i rapport fa i vari segment Corpor, rendendo cy possibile i mantenimento dell posizione nello spazio (Posture) € in aoa tl ine entrambe le esiremita din rmuscoto si nseriscono di neg, | ane leo attaverso iltendine. In éascun organo muscoo I testo gy | seolare acheletrice & nssociato a una componente connettvale ests eg fsa (epimisio, perimisio, endomisio), essenziale per la trasmissione dl fou contrattle gonerata dalla fibra muscolare al tendine, che a sua vo | eemaite i muscolo alforgano passivo del movimento, Vosso; questi, | Geisce come braccio di leva e amplifica Yampiezza della contrazione moxg tee Ciaweun muscolo strato possiede vasi sanguiferi e nervi i vast sang fen rasportano il sangue ainterno del moscolo,fornendlo ossigeno & nut, STimuawendo biossido di carbonio (CO2) € prodotti di scarto. Dako a FUR DNA | SVILUPPO DELL'ORGANO MUSCOLO j | element cellar precursor dale be muscoa(preioblst) nian a propa iter ES 1 ea Stow aintero del mesoderma in fs 2ssiprecoc| dal'ambriogenesi,ntormo ala quatasel- ane tstacone, Ques precursor sono stat atmo de somite ala quart ela quit. | sattimana riziano adtferenciare in mioblastl Enola sesta settimana d .gestazione | mioblasti | anno formato, nl centro dl soit, i mlatomoe sono iconosiil per Tespressiono di fatto tideterminacone miogenica (miogenina, ecolna@ at) che appartengono ad una fami fo- Sfoprtzine nuclear | miolast possono rimanerenela sade di origin o migra atrovent Ferbrionee darann oigne a miscalscheletric nelor vate sei. Lorine embrilogica del onnetvo intamuscolaree del tein ® dversa da quella dele fibre muscolar: nla maggior| parte dei musco a componente connetvale dra dale somatopleura La mfogenestprocede in mod simile in tute sad cl formacione det musol (Fa. 7.9). mio~ bast prolfrane (1), assumono forma alungataodinllano ad esprimereproteine muscolo-Spe- the 2). singl nioblstaggregano esi fondono a formae un siniio muinuteat, mlo- "tt irr (che pains waste ote dru mods, guest i ene primar n questa fase inervazione ancora assent | mtu primar sono gn rap> | Gort con al abbozstendinele oss ra la sta ela nora semana la migrazione¢ ol plcasione di mioolast 8 intnsa csi come la formzone i oui motu. nla oa la mloge vrs secondata (4), nla quae nuow miblast (2) prolferan sul superficie del motu pr tral (4) esi fondono a formare miotvb secondar (4). n sapuito | miotubl primal e sacon- tarsi separanoe danno origin a re muscolart separate. Nei motu, ia primar che enon” fat aftiva [a sintesi ol component de srcomer, La formazone de sarcomero ina dal dt $007 che lege flament data su entrambl at; su questo supporto si assodian | lament fh migsina a formare bande A. Fin da questa tse precoce it isco 2 sldamente connesso a Surcolemma da filament! ntermed, una stuazione che serd mantenuta nelle successive fas ‘ilppo. In associzione con la miogenes! secondaria, ssoni di motoneuron (5) raglungono Foti primar (5B), iscuno dei qual innervato da pit motoneuron i paralelo ala frmazione {dl miotbi seconde gl asson si ristiuiscono su quest ulti Lo stabil del apport ta seseveiotaboprmavi sembra essere fttoredeisivo per la mlogensi secondaia, anche | ae anor cat meccarismiegltr cial nto deca setianala gn Jone neuo-muscolarefurlona el calle mustoar si contraggono su stimola dl ner mo- {or Ora nace! st spostana ala peri dela fra ee mii pongonoin registro, coslahé latipicastratura traversal ivene vse Heimuscol dl maggiore dimension (ad es. quad femorale) una tra fase miogentca (iogenesi teria ha logo e presenta modal smi a quella secondaria (inoala quindiceima setimana moti primar sono i maggloanze, ma apart dla vente Foal a sodara poate dela via ae acun eastdivrgono cele sale el muscol 20 ‘ganoalinterno dea lamina basale dei bra muscolre, in rapporto con i ‘sarcolemma, Poiché i nuclei delle flbre muscolari mature A”, so aot isatzare ONAe dies le calle stl son uric fot dimonuce nla rest igneazion posta ol muscHoS | ae ats calaoe dl muscool be schbetice esrimonosuccessharent pl dives gl masina embions ele act wee ina niet quntcamlament non & chiar. Na ome ala nascar musonare 8 tloicamonte Pt, malate acti, ra i a dole ut alo che comple @ possible che modizazon nel tod ire ree nun us te | ano anche neato. ‘itl primar secant nal muscle to durant siluppo (ve st) = a Anatoacel Gray, etcone ers)77 Apparat locornotore Vativita contrattile del muscolo @ iniziata dal sistema nervoso centrale attra: verso segnall elettrici inviati lungo i nervi motori somatici, Allinterno di cia scun muscolo sono contenuti organi sensoriali detti recettori di stiramento Gn particolare i fusi neuromuscolari) che forniscono continuamente al si- stema nervoso centrale informazioni sullo stato del muscolo, specialmente la velocita di movimento e la variazione in lunghezza delle fibre. Infine, il mu scolo risponde ad ormoni prodotti in diverse ghiandole endocrine: attraverso interazione di ciascun ormone con specifici recettori sulla membrana della fibrx muscolare sono avviate specifiche reazioni cellulati. ‘Spesso si indica il muscolo scheletrico con il termine “volontario’, per ché il movimento generato dallorgano @ iniziato sotto controllo conscio del soggetto, Tuttavia, questa denominazione pud essere equivoca, perché molti ‘movimenti attuati dat muscoli striati, ad esempio la deglutizione o la respira zione, sono eseguiti in modo inconscio. Anatomia microscopica del muscolo Della componente contrattile del muscolo @ stato parlato diffusamente nel capitolo 3, a pag. 96, Componente connettivale del muscolo 1a parte dell'organo muscolo che & formata da connettivo si distingue clas sicamente in epimisio, perimisio ed endomisio a seconca che avwolga, 1i- spettivamente, Tintero muscolo, un fascio di fibre, o la singola fibra musco- lare, A livello del!'endomisio si trovano capillari sanguiferie fibre nervose; qui avvengono i fenomeni di scambio fra sangue e miocita nonché i fuss ionici assocatialleccitazione eletirica delle fibre muscolari, L'endomisio & continuo con il perimisio, formato da lamine connettivali pit consistent! che circondano ‘gruppi di fibre, formando fascicoli muscolar, nel perimisio si trovano vasi € rami nervosi pit caspicui ci fusi neuromuscolari (vedi oltre). A sua volta il perimi- sio si continua con Fepimisio e questi con la fascia che circonda un gruppo di rmuscoli, Endomisio, perimisio ed epimisio si fondono fa loro in prossimita della giunzione fra il muscolo ¢ le strutture connettivali che lo connettono alle ssa: tendlini, fasce, aponeurosi. Le modalita morfologiche di connessione fra il muscolo e il connettivo (giunzione mio-tendinea) obbediscono ad un prin- cipio generale: trasmettere la forza. generata nei sarcomeri alle strutture extra cellulari lungo piani tangenziali alla superficie delle fibre muscolari; questo permette alle delicate fibre muscolari di ridurre il rischio di autolacerarsi du- rante la contrazione. Liesame morfologico macro- e microscopico della giun- ione miotendinea mostra infatti che le fibre terminano con digitazioni fra le quali penetrano fasci di collagene del tendine. Lt componente contrattile & quella tendinea sono ingranate fra loro e cid, mente aumenta la superficie di Contatto fra le due component, permette ancora una volta di scaricare la Forza di contrazione essenzialmente su una superficie paralela alla hunghezza delle fibre. Abbiamo visto nel paragrafo precedente che i costameri disposti lungo la fibra scaricano parte della forza di contrazione tangenzialmente al saroo- plasma e allendomisio, Lestremit’ di ogni miofibrilla@ formata da filament sot- tilt che, invece di insesitsi su un disco Z, penetrano in una densa matrice sub- plasmalemmatica simile per composizione ai cischiintercalri cel muscolo car diaco; il plasmalemma aderisce alla lamina basale, che a sua volta @ in con- nessione con le digitazioni connettivali del tendine, Fusi newromuscolari Afinterno dei muscoli scheletic, fr le fibre muscolari, sono poste par- ticolari strutture dette fusi neuromuscolari (Fig. 7.10). Essi Sono costituiti da152 ‘Anatomia mana furuionale cea | none rite sista on tirosrpin tn, ) xe lc ssl aia can nett waa de Sosanm a Rie Hie catapen dl enn. Ingranimento 15.000. 8) Forte ngrandmento (60.000) che stra con mapsore deta ets tine loi ta eterna dela forocaliua muscolar striatal connetv tendineo. nent ol dish porch tall ravers (Preparavloneftogrammi iP. Castano) purerumenr cuinict tun piccolo numero di fibre muscolari speciali (fibre intrafusali dispose parallelo con le normal fibre muscolati ¢ fornite di innervazione si mi | fia che sensitiva, Le fibre intrafusali sono circondate da una sottle capa ne esterna comune a tutte le fibre deli | La tunzionallta muscolare pud essere va- lutata mediante due vata empl: 1) Soagetoesequeunatvta musclae er connetivalecosttuita da una por saan cigvoraesorttadalfesamina- ed una pitt interna e sottile che circonda ciascuna fibra. Ue flbe intial) cae aattingombementreresani- sono diduc tiple ifferiscono fa loro per la dstbuzione dei nucle Taioateclesundray 2) esaningore tre earatterstiche morfologiche e funzionali, Linnervazione seni | reste alafora socal eget gtunge le ie isl nel ov sane centrale, mentre fe fibre ne fair coro orienta aca sowi ragaungono le oro estremih. Medante nessa compet i ra movin eas aranp _newomuscoar segnalano consinuamente ls uaione de mmuscoo (a fo stato di contrazione o rilassamento) al sistema nervoso centrale pec le modalita la potenza muscolre del sog- tft’ valuta eragonan copie sin- seni a ques uimo, atraverso centri opportunt (nel milo cere mento deli perehe di muscotlehe eseguonolastessaceccia c in strutture extrapiramidali) di confrontare il mo tv, Leletiomiograia buna teeieache con quello effettivamente eseguito da un dato muscolo ‘vata fa funciona muscolars in conzioni normale patologihe mediante misurazione Gavia letra in stato dl riposoe du- rantecontrazione. La misuazioe del ati- ‘Vit letra aviene mediante eetrdi di Tendini e aponeurosi del muscolo & se 1a forza sviluppata dalla componente contrattile fe intramscoie we artecraegraleatenua,opporuna- #tzaverso cao i sarcolemma lla componente conn : aie eases an agcato ulterior suture connetvaliconnesse alle fibre muscola Net (dttromiogramme: EMG) che esamina: _prendono il nome di tendlal (se hanno forma di cordone) o ci ape {ore nterpreta Le distofiemuseotari sono (se hanno forma di lamina) (Fig. 71D. Tendlni e aponeurosi sono stra ‘un gruppo di malate a base genetica che connessi alle ossa grazie alla continuita con il periostio e al prolungasi dt omporano dstudane dfbve muscoa| << connetivo alter della compataosseasupericie ine ST € goneralmnte si manifestano nellinfan- ° at 8 generamants i mates Dace, ene. € aponcuros possiedono un resisienzs al azine sole 2 | Bee ontvadiaimy sso Cerca la me cl ques delfacraio)¢ sono ass) ‘poco elastic tre et once poten date allngasi solo di circa i 696 della propria lunghezza senza C3 ca fire muscolar.Ladistofina semba avere ‘Tendini e aponeurosi sono costituiti da Fasci di connettivo dens tlvello dela membrana sarcolemmale.Nel ma non manca una componente intrecciata; fra questi fasci presente corso della malatia di Duchenne muscoll —nettvo pil lasso, in cui scorrono scarsi vasi © nesvi con fibte sensitive O (conins apa sequent) dirigono agli organi tendinei di Golgi, sensibil alla erazione neces last7. Apparat locomatore i dH | Fuso il sie Fe mati Fre muse | Disegno schematic che iustra la poszione dfs neuromuscolar nel muscolo scheleio lero | ‘conession nervose, Notre a doppia inevacione (mote esensiva) dl use Per mt chia "ezaitus dl csagno&assal pi grande del real rlsognata da Pole, stologla Masson lala | alta, 1987), superficie, il connettivo si addensa a formare una lamina lassamente aderente al piano sottostante (lamina epitendinea) che facilta piccoli movimenti del ten- dine sulle strurture citcostanti, In caso di movimenti pit) ampi, una guaina o bors sinoviale si associa alla superficie del tendine ove essa & soggetta ad at- tsto, La guaina @ formata da membrana sinoviale simile a quella articolare ed © formata da un piccolo sacco chiuso, appiattito, contenente liquido sinoviale, La membrana si dispone attorno al tendine in moxlo che la parete esterna sia aderente alle strutture circostanti, mentre le superfici inteme scivolano fia loro durante il movimento del tendine grazie all'azione lubrificante del liquido si- noviale (Fig. 7.12). Vascolarizzazione de! muscolo Ciascuna fibra muscolare @ in rapporto con capillasi sanguiferi che de- corrono parallelamente ad essa nell'endomisio e formano una fita rete (vedi Fig, 3.54 a pag. 98); in sezioni traverse di muscolo si possono vedere an- che 3-4 capillari attomo ad una singola fibra, L capillari cel muscolo sono di tipo intermedio fra il fenestrato e il continuo. La rete capillare é pitt densa in muscoli che svolgono azioni costanti e prolungate, come i muscoli an- Hi, In un dato muscolo, i capillari sono perfusi da maggioti o minosi uantitA di sangue in relazione alla maggiore 0 minore attivita funzionale; in condizioni di riposo pud essere perfuso da sangue solo il 4 del letto ca pillure complessivo. La regolazione della perfusione capillare @ affidata a dispositivi anastomotici arterovenosi che consentono di deviare sangue di- Fettamente da unfarteriola ad una venula, saltando il letto vascolare capil ‘are. I capillari linfatici originano a livello del perimisio (Fig. 7.13). Innervazione de! muscolo Per la sua attvita il muscolo schelettico necessita dell'inne: bre nervose che giungono al muscolo sono in la sente anche una componente sensitiva. rione. Le f- a parte motrici, ma & pre-Disega! schematic éispost nator che facitano lo scorrimento tenn su super sige cl natura rosa (A) oossea (8). neta ics | | tine 2) b conan In un earl oso (1) che pu essere ancora al iano asso (3) cappogglat a aso (8). Antero dl canal ios nda | ‘roonato da una qualnasnavaechivsaa dopola pare; lamina estaraditale pasts adersze al canal hroso, quel intarnaaltondie; nasa | | [a de amine (4 eontanuta una picola quant quo sinovale. Durante movimento del tein le facce interne delle due lame serono con imo att Fura sua, Gli assoni motori destinati ai miociti sono ben mielinizzati e ad altave locita di conduzione: appartengono al tipo a. Piccoli motoneuroni miei zati di tipo innervano le fibre intrafusali dei fust neuromuscolari, mevirel componente muscolare dei vasi riceve fibre non miclinizzate di tipo Cts ‘componente sensitiva & costituita da fibre mielinizzate 2A e 2B per lel renze dai fusi neuromuscolari e gli organi tendinei di Golgi, rispett A queste si aggiungono pitt fibre non mieliniche per Ia sensibilita cols edi altso tipo raccolta da (erminazioni nervose nelle guaine connettial di | muscolo, Lassone del motoneurone 6. emetle un numero variabile di termin che entrano in confatto con il sarcolemma delle fibre muscolari (gina | 6 placea neuromuscolare, vedi oltre); Finsieme di fibre innervate ca un golo assone 2 detto unita motoria, Ogai terminazione assonale entra inn | tatto con una sola fibra e ogni fibra riceve solo una terminazione assona Ta grandezza di un'unitt motoria dipence quindi dal numero df tenninsziog | possedute da un motoneurone a, Di norma, le unita motorie piccote (ait in cui un neurone innerva 10-20 fibre) si trovano in muscoli destinati coe piere movimenti di precisione come i muscoli che muovono il bulbo oul Ole cartilagini della laringe, mentre le unitd motorie grancli (queilte in ove neurone innerva migliaia di fibre) si trovano in muscoli che eseguon® Vimenti ampie potenti come gli estensori della colonna vertebral 0 8A muscoli degli arti Giunzione neuromuscolare Nella giunzione neuromuscolare regioni specializzate del plasealeft) di un motoneurone e de! sarcolemma di una fibra muscolare si ass formare un dispositive nel quale un neurotrasmettitore neurone va a legarsi a sarcolemma inducendo in questukimo mosliicut | Clettriche che avviano il processo di contrazione muscolare, Clases hazione assonale emessa da un motoneusone, giunta in tutta prossiil Cellule muscolae, @ origine a numerose conte branche che si disponr | tuna superficie elltica a formare la plaeca moteice terminale, Li Sot"Patol placa nauromuscoare esamineta con Il microseopi ltr nico La components nervosa ba sinistaequala muscoareadesra, Win | [ical branca terminal el assone; Pinca agua espansiae (lena di ‘vesicle hire content action) ala superficie ela cola musco | lat; SW inca apparatosubnaual nate moseiu. Notre sotiespazio | fra la membrana ela calla nevosa el sarcolemma (essura shape}, | Ingransimanto 45,000 x (da. Ceccate, area di sarcolemma, deta apparato subneurale, forma numerose invaginazioni a doccia (fessure sinaptiche primate) che accolgono le branche assonali, In ciascuna fessura il sarcolemma 2 ulteriormente invaginato a formare fessure secondatie (Figg, 7.14, 7.15). Le branche assonali scorrono nelle fessure pi ‘marie restando ricopene sul proprio versante esterno da cellule di Schwann: cellula nervosa ¢ cellula muscolare sono quindi faccia a faccia nella Fessura, sepatate da uno spazio di 30-50 nm (fessura sinaptica), 'atrivo alla termi: nazione assonale di un potenziale c'azione determina il rilascio in questo spazio di acctilcolina, contenuta in numerase vescicole allinterno del neu- fone, Lacetilcolina va a legarsi ad appositirecettori concenteati nel versante ‘opposto, sul sarcolemma, scatenando un potenziale d'azione lungo que- stulimo. I potenziale dazione si propagherd rapidamente allintera super: ficie sarcoplasmatica, compresi i tubuli T invaginati nel sarcoplasma, sc nando gli eventi che danno luogo alla contrazione muscolare. L'cetitcotina liberata dal neurone & presto inattvata dallenzima acetilcolinesterasi, il che rende necessario larivo di un nuovo potenziale dazione lungo il moto neurone per incurte una nuova contrazione della fibra muscolare. Alte con- centrazioni di acido latico, quali si hanno nel muscolo affaticato, sono in grado di bloceare parzialmente le giunzioni neuromuscolati, compromet- tendo cos) efficacia dell'intero proceso LE TIPI DI FIBRE MUSCOLARI STRIATE NELLIADULTO Pega cteoort dre musclar:t- clarmentnimportante a presenza nla fra luna dle forme MriclGlcondurre note e'arionelungo inculespressala catana pesante dela misia | la in precedenea Iisa och pccol muscl nef uomo, dota Ib), perch i determinate caratteistchefurcona de fra m= tne SHE Leto asche conducono scolar, che per questo prendel stesso nome deisofrma di misina a eeeropta membrana, ma possono di posse: fia dt, fra itl, brad po ix Le ping ca Set una carats csinvapar- _rattersthe dl oti bre sono assune in Tabet 7 (eons)‘Anatomia mane funcionale In termini generale tibre di tipo 1 sono anche dat fibre “rosse” (a causa delelvatocontenuto in mioglobina, una protina dolore rosso che lega Fossigeno) 0 “lento” e prevalgono nel musco "ross"; fre rosse formana, con Il proprio matoneurone,unita motorie a contra~ Zione lenta, capaci di gonerare una tensione modarata ma prolungat, Le fibre tipo sono anche dette fibre "bianche" (perl minor conte- ‘uta d mioglobna) o "veloa"e prevalgono nei muscoli "bianchi" f- bre biancheformano, conil proprio motoneurone,unité motore veloc, ‘che sone capacl d generare una tensione cospicua, ma safaticanora- pidamente ke I muscolo formato daflbre sia rosse che bianche,cosioché la prestaione funcional duno spectio musoolo dipende sia dal nu- ‘mero e tipo di unita motor attivate che dalla frequenza dl ativazione Morftogica ~ volume mitocondc lovato = ans copie alta = banda Z larga = tubull Te sarcoplasmatih rat Biochimica ~ mabatama ossdatvo lovato leo anaerobia bassa ~ contested miogobine leiato atv ATPaslca per I trasporto dt caleio basa att ATPasia dala miosia bassa Funcionale = utilzo att prolungata(posturle) ‘dimensions del unté motola pieeola ~ massima velit accorciamento ena ~ rositenzaastfatcamanta buona = potena prodotia basse | numero di fibre muscolari possedute da un indviduo in sostanza {i fssato attorno al sesto mese di vita intrauterna. In et& succes ‘we, la formazione di nuove fibre (= iperpasia)@ sostanzialmente inibita. Neconsegue che aumento di massa muscolae nel restante periodo fetale e nella vita extraterina & essenzialmenta dovuto al- Fingrossamento (= jpertofia) del fibre muscolar gia sistent, Le fibre aumentano di massa per apposiione di nuovi sarcomert alla pettria eo alfestremit dela cllula, Durant a crescita dela massa i materiale contrat Il coretto rapporto fra volume celulare e nu- mero di nucel dala fbra viene mantenuto graze alfincorporazione «di nucel dele calle satel, che sono in grado ci diversi. Wprin- ‘pale stimolo capace di indure ipertroia muscolare &eserciiof- sioo intenso; indipendentemente da quest ultimo e a parta di alte concizioi, sesso maschile favoisce la presenza di masse musco~ lar pid cospicue; questo dimorfismo sessuale si manifesta usual- ‘mente durante la pubert 'azione anaboizante del testosterone & pro babiimente la causa determinante del fenomeno. |Wnumero totale dl fre muscolaritende a diminuire gia nel giovane duit l calo prosogue con Favanzare det, riducendo in tal modo la prestazione motoria del soggetto. Alt fattori capaci di modulare CE Le REGOLAZIONE DELLA MASSA DEL MUSCOLO dale uit motor stsse, Un soggeto acto ha, compe circa o stesso numero di fibre lente e fibre velo utara tel individual pub essorenotevalssina in rao iia prestazione muscolare del soggetto. In particle, tt 20 ‘na laione fra propazione dl vari tipi di be in un dans abit ati aifrent. esta ‘Durante fo svluppole be muscolat esprimono nitrate ugg: embrionala della miosra, chen egut rimpizatada wg tae, raimont, dal isoforme adult. I sgnificato di quar 4 apatone dst dla os on chiar. aaa | spato microscoplco dol muscoloscheetrico@ comunque qu Fadulto, anche sea cifereiazone del divers pl fra (in| {utr che completa Ms intrmadio asso bossa strtta tet densi Intermotio basso intermedia dleata asso | aleve ‘ata alli intense breve atti inns brave grande ‘rane eooe vel buona sarsa intermedia alta | | | la massa del muscolo sono la denervazione ei isuso, Lite) | del contatto fra assone motore e fra muscolare induce uri, | 2ione di massa della fra (= ipotrofia,atrofa); in sire modo, est] ficiente un meso di mancato utilizo del muscolo (per esoraiea causa di un‘ingessatura) per indurre fenomeni atria cares) | dele fibre lente che di quelle veloc. NelVanziano che non swage tii isla per lung period sia un atrofiaseletva cele foe di)» I, roversiblle se Fattvt fsia riprende; dato che nuove fi tt \vengono generate in queste condizioni, cid suggerisce che ante > bre muscolari completamente diferenzate possana modifier ¢P| | prio fenotipo (plasticta muscolare) | La possibltaditrasformare fibre lete In velocieviceversa st dimostrata chiaramente con esperiment i denervazione e emt ‘vazione dal muscolo, Tuttava,variazioninel'espressione del forme di miosina edi alt sister’ protec! muscoar (ad eser9i0® 2imi del metabolismo ossidativo) sono indotte anche dase fisico prolungato; atransizione da un tio di iba alata (ade pio da Ii alia) avvene atraverso tpl brid intermedi. Lazione \vosae Il caries meccanico sulla bra sono quindiatton deters della plasticté muscolare,