Rev. Bol. de Ecol.

3: 47-59, 1997

ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE CLADOCEROS EN LA LAGUNA ALALAY (COCHABAMBA, BOLIVIA)

STRUCTURE OF THE CLADOCERA COMMUNITY IN THE ALALAY LAKE (COCHABAMBA, BOLIVIA)
Lilia Meneses Junco1 ABSTRACT

Seasonal variations in species composition, abundance, and distribution of cladocerans at 22 sites of the Laguna Alalay are presented. A total of 15 species were identified, eight of which are new reports for this reservoir. Spatial and temporal patterns were analyzed using cluster analysis (UPGA). Significative temporal and spatial differences in the composition, abundance, and distribution of cladocerans were observed. Maximum densities were recorded in April, when the water level was highest, while the lowest densities occurred in November, when the lowest water level was registered. Cladoceran abundance seems to be mainly influenced by water level, water transparency and water temperature. Samples were compared, using Euclidean Distances, and graphed, using a cluster method. Key words: Zooplancton, Cladocera, community analysis, checklist, Alalay lake, Bolivia RESUMEN Se analiz la composicin especfica, abundancia y distribucin de los cladceros en 22 puntos de la laguna Alalay. Fueron identificadas un total de 15 especies, de las cuales ocho son nuevos registros para el ambiente. Se registraron diferencias significativas en la composicin, abundancia y distribucin entre las zonas de muestreo y a lo largo del perodo. La mayor densidad se observ en abril con aguas altas y la mnima en noviembre con aguas bajas. La densidad estara influenciada bsicamente por el nivel del agua, la transparencia y la temperatura. Las muestras se compararon mediante el coeficiente cuantitativo distancia de Euclides y se grafic la informacin mediante el mtodo de anlisis de agrupamiento (cluster). Palabras claves: Zooplancton, Cladocera, anlisis de comunidades, Lista de especies, Laguna Alalay, Bolivia

INTRODUCCION
La laguna Alalay ubicada al sudeste de la ciudad de Cochabamba constituye un ecosistema que alberga a una gran variedad de organismos, como el zooplancton, dentro el cual, especialmente los cladceros constituyen un componente importante de la fauna acutica. Los cladceros cumplen un rol esencial a nivel de la cadena trfica, al constituirse en el eslabn de transferencia de energa desde los productores primarios (fitoplancton) hasta los consumidores secundarios (peces) que los utilizan como alimento durante las primeras fases de su vida. Como ejemplo tpico, podemos citar la presencia y abundancia de Daphniidos, los cuales

reciben mucha atencin de los limnlogos y eclogos de poblaciones (Wetzel, 1981; Margalef, 1983), en virtud a su gran capacidad para eliminar algas, bacterias y partculas en suspensin y para clarificar el agua siempre y cuando las algas dispongan de poco alimento (Infante, 1988), adems de considerar su eliminacin selectiva por depredacin bajo la existencia de peces. En consideracin al tamao relativo de los individuos componentes del zooplancton, se ha deducido que los cladceros contribuyen ms altamente a la biomasa total (Wetzel, 1981; Margalef, 1983). Paralelamente Gannon y Stemberger (1978), Rojo (1988) y Del Castillo (1992), mencionan que los cladceros constituyen

1 Departamento de Biologa Facultad de Ciencias y Tecnologa - Universidad Mayor de San Simn, Calle Acre No. 1788, Tel. 83523.

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bioindicadores importantes, al mostrar una estenosicidad considerable y una alta valencia ecolgica. As mismo, son usadas como una herramienta importante de estudios paleolimnolgicos (Dodson y Frey, 1991). En consideracin a la ubicacin interurbana de la laguna Alalay y su importancia en el impacto socio-ambiental, se ha venido desarrollando una serie de trabajos de investigacin (UMSS 1990, Barra et. al. 1993) a fin de evaluar el proceso de eutrofizacin continuo que viene atravesando (debido a los aportes con residuos slidos y lquidos de carcter domiciliario); para su restauracin limnolgica, proceso al cual se pretende contribuir con el conocimiento de la estructura de la comunidad de los cladceros.

METODOLOGIA
El sistema de muestreo y zonificacin de ambientes lnticos que se ha utilizado en el presente trabajo, es aquel propuesto por Rybak (1964) y adaptado para ambientes tropicales de altura por Valdivia y Zambrano (1989), trabajo que consider los siguientes puntos de muestreo: Zona litoral abierta: Caracterizada porque la orilla no est ocupada por plantas, las olas alcanzan libremente la orilla. Este litoral no est aislado en ningn momento de la influencia pelagial (puntos 1 y 2).

691 692 600 25 696 695 694 693

11

12 684 33

13

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16

17

18

19

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22 40

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24 693

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697

39

4 3

683 681 682 688 59 65 70 69 74 121 77 120

2 20 21 5 22
545

COUNTRY CLUB

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576

574

573

52

1 19

17

546

11
65

Figura 1. Ubicacin geogrfica de los puntos de muestreo en la Laguna Alalay.

9 12 128 127
631 138 137 152 151 157 156 188

LAGUNA ALALAY
18 6

548 549 550 553

547 552

8
630
636 635 650 219

551 554

14 7 12 15 16 18

555 556 557

189 206
218

205

560

10 9
228 227

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564 662 565 262 261 266

5 26

24 8
25 5

24 7

4 25

566 571

267 570 663

30
300

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580 579 589 588

26 4 29 5

8
578 577

299

400

CAMPO FERIAL

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Zona litoral accesible: Este tipo de litoral est ocupado generalmente por totorales, que no crecen densamente y por lo tanto atenan los movimientos de las olas. Las olas alcanzan la orilla (puntos 7 y 8). Zona litoral protegida: Caracterizada por el denso crecimiento de totorales que alcanzan la orilla. Este tipo de litoral est separado en grado considerable de la influencia pelagial (puntos 6 y 9). Zona litoral separada: Este tipo de litoral est completamente aislado de la influencia pelagial. El agua est estancada. Las olas no alcanzan la orilla por la barrera de los totorales (puntos 3, 4, 5 y 10). Zona pelagial: Representada por el espejo de agua (puntos 11-22). Los muestreos se realizaron mensualmente durante un ao, desde octubre de 1992 a septiembre de 1993, en 22 puntos determinados en la zona litoral y pelgica (Fig.1) y a diferentes profundidades (20, 50 y 100 cm). Para el muestreo se utiliz una botella de plancton tipo Van Dorn, con una capacidad de cinco litros. Las muestras obtenidas fueron filtradas en una red de 50 mm de abertura y fijadas en formol al 4%, etiquetadas y transportadas al laboratorio para su posterior evaluacin. Se determin en el lugar, la transparencia mediante un disco de Secchi, temperatura con un termmetro estndar de 0,5C de precisin, oxgeno disuelto por medio de la tcnica de Winckler y para el pH se tomaron muestras en campo que posteriormente fueron medidas en el laboratorio con pH metro. La identificacin y determinacin taxonmica de las especies est basada en microdisecciones, sobre la base de claves y diagnosis, de acuerdo a los criterios de PAGGI (1975) y Korovchinsky (1993). Para la determinacin de la abundancia, las muestras fueron concentradas a un volumen conocido y despus homogenizadas; luego fueron tomadas submuestras y contadas. Las muestras con bajas densidades de organismos fueron contadas en su totalidad. En base a estos datos, se estableci la abundancia relativa para cada especie, para todos los meses. Con objeto de aplicar las tcnicas multivariadas (anlisis de agrupamiento), se trabaj con datos cuantitativos. Se calcul la similitud entre los meses y entre las zonas de muestreo a travs del coeficiente de distancia de Euclides. El mtodo empleado fue el anlisis de agru-

pamiento (cluster). El criterio utilizado para la tabulacin aglomerativa fue el ligamento promedio (UPGA - entre grupos), condicionando la graficacin arbrea horizontal (dendrograma) en base a una escala definida por el grado de proximidad entre grupos (clusters). Todos estos anlisis fueron aplicados a travs del paquete estadstico CSS/STATISTICA (1994).

RESULTADOS Y DISCUSION
Caractersticas fsico-qumicas de la laguna La temperatura en las diferentes zonas fue bastante semejante con algunas variaciones durante el da, probablemente atribuida a las distintas horas en que fueron registradas. La variacin estacional denot valores mximos (22 - 25C) entre noviembre y marzo, y mnimos (10 - 14C) entre junio y septiembre (Fig. 2a). El registro de oxgeno disuelto muestra grandes fluctuaciones tanto espaciales como temporales. Variando desde una sobresaturacin (17mg/l en enero) hasta la anoxia (1mg/l en noviembre y mayo), donde, la sobresaturacin de oxgeno, probablemente sea debido a la presencia de una gran cantidad de macrfitas y algas en las diferentes zonas de la laguna, resultados que concuerdan con los resultados encontrados en el Programa de Aguas y Programa de Hidronoma (1990) (Fig. 2b). Los valores de pH registrados para las diferentes zonas de muestreo oscilaron entre 7.2 y 9.6, manifestando ms alcalinidad que neutralidad (Fig. 2c), los resultados mostraron una disminucin en el grado de alcalinidad en comparacin a los valores registrados para aos anteriores (9 y 10) (UMSS, 1990). Los valores de transparencia a lo largo del estudio manifestaron marcadas oscilaciones (entre un mximo de 160 cm en marzo y un mnimo de 5 cm en enero) en las diferentes zonas de muestreo; algunas zonas con transparencia total y otras prximas a cero, esto probablemente debido, por un lado al gran desarrollo de macrfitas flotantes (Lemna y Azolla) las cuales asemejaban a una alfombra gruesa y por otro a una turbidez del agua, cargada de materia en suspensin, la cual acta esencialmente reduciendo la intensidad lumnica y por consiguiente la transparencia. As, en enero se observa un incremento en la turbiedad por la incorporacin de nuevos materiales de arrastre extrados por el ro, y por lo tanto una disminucin de la transparencia (Fig. 2d). En cuanto a la profundidad se observa variaciones a lo largo del ao y constancia entre uno y otro punto de muestreo, donde la profundidad mnima fue de 38 cm en noviembre y la mxima de 200 cm en marzo. As, las

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variaciones de profundidad se deben a que el nivel hidrolgico de la laguna flucta en relacin al rgimen pluvial, paralelamente a las condiciones de mantenimiento de los canales afluentes al ambiente, sin em-

bargo en un informe tcnico de la UMSS (1990) registran profundidades menores, alcanzando la mxima hasta 75 cm y la mnima a 25 cm (Fig. 2e).

Temperatura (C)
25 20 15 10 5 0 NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP 12 10 8 6 4 2 0 OD NOV (mg/l) DIC

Oxigeno Disuelto (mg/l)

ENE FEB MAR

ABR MAY JUN

JUL AGO SEP

pH
8.8 8.6 8.4 8.2 8 7.8 7.6 7.4 NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP 140 120 100 80 60 40 20 0 NOV DIC

Transparencia (cm)

ENE FEB

MAR

ABR MAY

JUN

JUL AGO SEP

Profundidad (cm)
200 150 100 50 0 NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP

Figura 2.

Variacin mensual de los parmetros fsico-qumicos: a) temperatura, b) oxgeno disuelto, c) pH, d) transparencia, e) profundidad.

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MENESES, L.: Cladceros de la Laguna Alalay

Composicin y biogeografa de los cladceros Como resultado del presente trabajo, fueron identificadas 15 especies de Cladceros, cuyo listado se presenta en el Cuadro 1 (Figs. 317).
3 4
250 m

CUADRO 1. LISTA DE CLADOCEROS ENCONTRADOS EN LA LAGUNA ALALAY.

ESPECIES
Fam. Sididae Latonopsis australis Sars, 1888 Diaphanosoma birgei Korinek, 1981 Fam. Daphniidae Daphnia similis Claus, 1876 Simocephalus vetulus (O.F Mller, 1776) . Ceriodaphnia dubia Richard, 1894 Fam. Moinidae Moina micrura Kurz, 1874 Fam. Bosminidae Bosmina huaronensis Delachaux, 1918 Fam. Macrothricidae Macrothrix flabelligera Smirnov, 1992 Fam. Chydoridae Pleuroxus aduncus Jurine, 1820 Dunhevedia crassa King, 1853 Ephmeroporus acanthodes Frey, 1982 Chydorus pubescens Sars, 1901 Alona diaphana King, 1962 Leydigia leydigi (Schdler, 1863)

500 m

6 7

m 250

500 m

250 m

Figura 3-10. 3) Latonopsis australis; 4) Diaphanosoma birgei; 5) Daphnia similis; 6) Simocephalus vetulus; 7) Ceriodaphnia dubia; 8) Moina micrura; 9) Bosmina huaronensis; 10) Macrothrix flabelligera.

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250 m

m 200

250 m

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13 14 15

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17

200 m
100 m

Figura 11-17. 11) Ephemeroporus acanthodes; 12) Dunhevedia crassa; 13) Chydorus; 14) Pleuroxus aduncus; 15) Leydigia leydigi; 16) Alona diaphana; 17) Alona guttata.

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MENESES, L.: Cladceros de la Laguna Alalay

En trminos de diversidad las 15 especies de Cladceros identificadas, 8 corresponden a nuevas especies para la laguna Alalay. Contribuyendo sobre los registros nacionales (Del Castillo, 1991, 1992 : 16 especies; Barra et. al., 1993 : 4 gneros, 1 especie) nuestros resultados elevan a 25 el nmero de especies de cladceros registrados para este ambiente. Desde el punto de vista biogeogrfico, la fauna de los cladceros de la laguna Alalay resulta una mezcla de formas templadas o de reparticin muy amplia y de formas distribuidas en las zonas tropicales y subtropicales del mundo. La distribucin biogeogrfica de los cladceros corresponde a cinco especies a distribucin cosmopolita (Simocephalus vetulus, Ceriodaphnia dubia, Pleuroxus aduncus, Alona guttata y Leydigia leydigi). Aunque hasta hace relativamente poco tiempo se asuma que la mayor parte de los cladceros eran cosmopolitas dada la extraordinaria capacidad de dispersin que se les atribua, con mucha fuerza las ideas acerca del no-cosmopolitismo fueron expresadas la dcada pasada (FREY, 1986); donde algunos taxa de Europa y Norteamrica, previamente interpretados como espectros de variabilidad de una misma especie, recientemente fueron encontrados como representantes de diferentes especies y con particularidades innatas de hbitats. Como resulta evidente, toda esta confusin constituye an una limitante considerable al avance en el estudio de estructura taxonmica y de comunidades de los cladceros, y an en la actualidad es difcil asumir un criterio objetivo ante la informacin emanada de investigadores de prestigio conocido (Alonso, 1987). Tres especies encontradas han sido registradas como holrticas (Diaphanosoma birgei, Daphnia similis y Dunhevedia crassa), de las cuales D. crassa ha sido recientemente sealada por primera vez en Sudamrica (Venezuela: Rey y Vasquez, 1986; Bolivia: Rey, 1991). Su presencia en la laguna Alalay confirma la distribucin de la especie en el continente sudamericano. Y D. similis sealada por primera vez en Sudamrica y Bolivia por Del Castillo (1991, 1992). Otras cinco especies de cladceros encontrados son tpicos de regiones tropicales y subtropicales de los diferentes continentes (Latonopsis australis, Moina micrura, Alona diaphana, Chydorus pubescens, Macrothrix flabelligera). Mientras que Ephemeroporus acanthodes esta distribuida solamente en el continente americano con caractersticas de endemismo y recientemente ha sido sealado en diversas lagunas peruanas de los alrededores de Puno (Valdivia, 1988) y para el lago Titicaca (Rey, 1991). Tambin se registra otra especie endmica

sudamericana (Bosmina huaronensis), que fue hallada en la Argentina y el Per (Paggi, 1979), no obstante existe poca informacin acerca de la tipologa en su distribucin, por lo que se sugiere priorizar estudios ms profundos por la importancia de su endemismo. Por otro lado, de todas las especies antes sealadas, cinco corresponden a nuevos registros para Bolivia: L. australis, D. birgei, M. micrura, M. flabelligera y C. pubescens; de las cuales M. flabelligera por primera vez fue encontrada en Sudamrica en el presente trabajo. Es interesante sealar tambin, que la fauna de cladceros registrada en la laguna Alalay expresa una combinacin de especies de hbitats de altura y de zonas bajas, esto ha sido atribuido probablemente a que en este ambiente existe una gran variedad de especies de aves acuticas, predominantemente migratorias, limncolas que se alimentan de cladceros y otros microcrustceos (Arias y Navarro, 1991). Donde la hiptesis fundamental se soportara en la manera que son transportados (canal alimenticio) los huevos de resistencia, paralelamente a la adherencia de los mismos en las patas, plumas o picos de la ornitofauna con otros comportamientos alimenticios. Distribucin de los cladceros en la laguna El anlisis cualitativo sobre la ocurrencia de cladceros entre las zonas litorales y pelgicas de la laguna, nos ha permitido realizar un anlisis preliminar de la distribucin espacial de las especies en las zonas estudiadas, con las siguientes aproximaciones: La mayora de especies pertenecen a gneros de conducta litoral: Simocephalus, Macrothrix, Pleuroxus, Dunhevedia, Ephemeroporus, Chydorus y Alona. Sin embargo los correspondientes a Latonopsis, Diaphanosoma, Daphnia y Ceriodaphnia, han ocurrido en las mismas zonas, no obstante a que generalmente manifiestan comportamiento pelgico. Es posible atribuir este hecho a las condiciones someras o la baja profundidad de la laguna, que no permite la existencia de una estratificacin definida. Tambin vale la pena corroborar este hecho por la existencia de un gran desarrollo de macrfitas tanto sumergidas (Myriophyllum sp., Potamogeton sp.) como flotantes (Lemna sp., Azolla sp.) en ambas zonas. Al respecto Hulbert et. al. (1981) as como Valdivia y Zambrano (1989) indican que la mayor diversidad de cladceros normalmente ocurre en la zona litoral asociada a las macrfitas, en ambientes estratificados, aunque asumen que en ambientes someros andinos no existiran diferencias significativas en la composicin entre las diferentes zonas, particularmente dentro la zona litoral (abierta, accesible, protegida y separa-

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da) frente a la zona pelgica. De acuerdo a los resultados obtenidos en la laguna, su mayor diversidad se encuentra en esta ltima zona. Paralelamente resulta interesante hacer notar la presencia de L. leydigi que no frecuenta la zona pelgica, aunque normalmente se caracteriza por ser una especie bentnica. En el ambiente en estudio, se ha encontrado exclusivamente en la zona pelgica durante los meses de diciembre de 1992 y enero de 1993. Su ocurrencia podra ser explicada por la baja profundidad en estos meses (mnima 50 cm), donde De Paggi (1976) indica que la accin de los vientos sobre los cuerpos someros funciona moviendo la masa de agua y provocando una constante circulacin desde la superficie hacia la zona profunda, lo que puede promover la presencia de especies bentnicas en la zona pelgica. Especies de amplia distribucin, presentes en ms del 77% de todas las zonas estudiadas de la laguna y que corresponden al 53% del total de especies, son: S. vetulus, C. dubia, P. aduncus, D. crassa, E. acanthodes, C. pubescens, A. diaphana y A. guttata. Especies de moderada distribucin, presentes entre el 36% y 76% de las zonas estudiadas y que corresponden al 27% del total de especies: D. birgei, D. similis, M. micrura y M. flabelligera. Especies de distribucin restringida, presente en menos del 36% de las zonas estudiadas y que corresponden al 20% del total de especies: L. australis, B. huaronensis y L. leydigi. Estacionalidad El anlisis comparativo de la composicin de los cladceros a lo largo del perodo estudiado, muestra una sucesin en la presencia especfica, as por ejemplo, durante los meses de octubre y noviembre se observ la menor diversidad especfica, representada por cuatro especies: D. similis, S. vetulus, C. pubescens y A. diaphana, las cuales posteriormente fueron sucedidas notablemente por otras como L. australis, C. dubia, P. aduncus, D. crassa, A. guttata, M. flabelligera, L. leydigi. Paralelamente el mes de mayo expresa la mayor diversidad especfica con 13 especies; finalmente en agosto y septiembre se observ la presencia de otra especie: B. huaronensis. Vale la pena destacar la presencia constante de S. vetulus, C. dubia y A. diaphana a lo largo de todo el perodo en estudio. La sucesin de los cladceros en ecosistemas acuticos no siempre puede ser explicada basndose en parmetros fsico-qumicos. Sin embargo, Menendez y Comin

(1985) indican que uno de los factores de mayor importancia en los cambios de composicin especfica, es el referido a desequilibrios en el rgimen hidrolgico. Esto se confirma en la laguna donde durante la poca de lluvias, aument el nivel de sus aguas, provocando una fluctuacin en las caractersticas fsico-qumicas y una mayor turbidez. La menor transparencia inhibe la productividad primaria y disminuye principalmente la fuente alimenticia de los cladceros. Las variaciones mensuales de abundancia de las diferentes especies se observan en las figuras 18 y 19, donde el mayor nmero de individuos se registra para D. similis en octubre con 2 275 i/l (individuos por litro) y el menor para L. leydigi en enero con 6 i/l. En cuanto a las variaciones mensuales del nmero total de individuos de los cladceros (Fig.19), se ha observado oscilaciones bastante acentuadas, donde el menor nmero de individuos se registra para el mes de noviembre de 1992 y el mayor para abril de 1993. Muchos de estos cambios de composicin y abundancia que observamos en la presencia especfica de cladceros durante el perodo estudiado deben ser parcialmente asociados a los cambios del nivel hidrolgico. Segn Menendez y Comin (1985) la productividad general de la laguna y la composicin y abundancia de los cladceros estn determinadas por las fluctuaciones del nivel del agua. Segn Infante (1988) esta situacin es ms acentuada especialmente en ambientes someros. Lo cual coincide con el ambiente estudiado, debido a que en poca de lluvias (diciembre a marzo) se observa un incremento de agua con gran aporte de nutrientes por el lavado de la cuenca de drenaje. De esta manera, la mezcla del agua y el nuevo aporte de nutrientes a la zona ftica (proveniente de la cuenca y de macrfitas en descomposicin) propician el desarrollo del fitoplancton (principal fuente alimenticia de los cladceros), lo que podra conducir a que las variaciones manifestadas estn condicionadas principalmente por su relacin con el nivel productor (fitoplancton). Por otro lado, estudios de monitoreo (UMSS, 1990; Cadima y Morales, 1998) en la laguna Alalay confirman las variaciones mensuales en cuanto a composicin y abundancia del fitoplancton. De esta manera, unas especies de cladceros son reemplazadas por otras, por tanto la calidad y cantidad de alimento influye sobre la composicin y abundancia de stas (Van Damme, et. al. 1998). Prueba de ello representa aquellas especies (D. similis) que fueron el comn denominador en los picos ms altos en el perodo de alta abundancia de fitoplancton comestible (octubre-enero) (Cadima y Morales, 1998).

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MENESES, L.: Cladceros de la Laguna Alalay

Otro factor que es relevante mencionar y que podra afectar especialmente a las variaciones de abundancia es la presencia de predadores, tales como la gran cantidad de aves acuticas limncolas ocurrentes en este am-

biente, que se alimentan especialmente de cladceros y otros microcrustceos (Sal Arias, comm. pers.); paralelamente referente a la presencia de peces como el platincho (Astyanax bimaculatus) que tiene alto predominio por los cladceros en su dieta (San Cristobal,

Figura 18.

Variacin mensual de la densidad (individuos/litro) de 10 especies de Cladceros.

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Figura 19.

Variacin mensual de la densidad (individuos/litro) de 5 especies de Cladceros y del total de los Cladceros.

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MENESES, L.: Cladceros de la Laguna Alalay

1994).

ANALISIS MULTIVARIADO
Del anlisis de clusters (UPGA) originaron los dendrogramas NOV expuestos en las figuras 20 y 21. En el primer
DIC ENE FEB OCT MAR NOV ABR DIC MAY ENE JUN FEB OCT

caso, se tiene una matriz de disimilitud entre los diferentes meses de muestreo calculado con promedios anuales. Con respecto a los tipos de agrupamiento conformados por el mtodo cluster (dendrograma - Fig. 20) se detect dos grupos a una distancia de 7 (escala de distancia cluster combinada), donde el primer grupo in-

MARJUL
AGO ABR

MAYSEP JUN JUL AGO SEP 1 2 3 4 5 6 7 8

1 2 3 4 5 6 7 8

Figura 20.

Dendrograma que representa la similitud entre los diferentes meses de muestreo, a travs del coeficiente de distancia euclideana.

1 2 3 4 5 9 10 1 8 2 6 3 7 4 11 5 12 9 13 10 16 8 15 6 14 7 20 11 21 12 22 13 17 16 19 15 18

14 20 21 22 17 19 18 1

10

12

Figura 21.

Dendrograma que representa la similitud entre las diferentes zonas de muestreo, a travs del coeficiente de distancia euclideana.

10

12

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGIA Y CONSERVACION AMBIENTAL

tegra los meses entre octubre y febrero y el segundo entre marzo y septiembre, situacin atribuida a la estacionalidad del medio, donde en la poca lluviosa hay un incremento en el aporte de agua a la laguna y la seca donde hay una disminucin, lo que provoca cambios limnolgicos integrales y por ende en la diversidad y abundancia de los Cladceros. A un nivel de mayor similitud (distancia 5), ambas agrupaciones disgregaron en dos subgrupos definidos, siempre siguiendo la misma secuencia lgica; as en el primer subgrupo se observa una similitud entre octubre y noviembre, caracterizada por una poca donde la profundidad fue mnima (50 cm); el segundo formado por diciembre, enero y febrero, donde se observ el incremento del nivel hidrolgico por efecto de las lluvias con un valor de profundidad de 130 cm; el tercer subgrupo delimitado entre marzo, abril y mayo donde la cubeta tiene la mxima profundidad (190 cm) y el ltimo subgrupo asocia los meses de junio, julio, agosto y septiembre caracterizados por la disminucin progresiva del nivel hidrolgico, con un promedio de profundidad decreciente de 150 a 110 cm. En el dendrograma de disimilitudes por zonas (Fig. 21) se observa tres grupos compactos a una distancia 6, y una marcada definicin entre los puntos de muestreo litoral y pelagial. Esta ltima zona se encuentra tambin representada (puntos 17, 18 y 19) por una agrupacin particular de alta abundancia especfica. Probablemente esta distribucin esta influenciada por la presencia de macrfitas (particularmente Myriophyllum) y por otros factores ambientales como la disponibilidad de alimentos y el oxgeno. Sin embargo, se necesita estudios ms detallados para conocer todos los factores que influyen en la distribucin de los cladceros.

Con respecto al agrupamiento temporal conformados por el mtodo cluster, se observan dos pocas bien marcadas, el primer grupo integra a meses entre octubre a febrero caracterizado por la poca de lluvias y el segundo de marzo a septiembre caracterizado como la poca seca. Como resultado del anlisis multivariado, el ambiente Alalay por sus caractersticas someras, no obstante su aparente zonificacin horizontal (espacial) no manifiesta una distribucin marcada en la presencia de especies de comportamiento pelgico y litoral.

AGRADECIMIENTOS
Agradezco a la Lic. Marithza Del Castillo y el Prof. Claudio Barra por el apoyo brindado en la elaboracin del presente trabajo.

BIBLIOGRAFIA
ALONSO, M. 1987. Aportaciones a la idea del localismo de los cladceros: algunas especies espaolas como paradigma. En: IV Congreso Espaol de Limnologa. Sevilla-Espaa. p. 369-378. ARIAS, S. y F NAVARRO. 1991. Las aves de la laguna . Alalay. En: III Congreso Nacional de Biologa y II Simposio de Recursos Naturales y Medio Ambiente. La Paz-Bolivia. p. 5-6. BARRA, C., M. CADIMA, M. MALDONADO, E. GOITIA y F . ACOSTA. 1993. Diagnstico limnolgico de la Laguna Alalay (Cochabamba-Bolivia). Publicaciones Fac. Ciencias y Tecnologa. UMSS. Serie Cientfica 2(1): 1-13. CADIMA, M. y A. MORALES. 1998. Comunidades vegetales en la Laguna Alalay (Cochabamba, Bolivia). Revista Boliviana de Ecologa y Conservacin Ambiental. CSS / STATISTICA. 1994. Estatistica. Volumen III, Statistic II. p. 3431-3911. DEL CASTILLO, M. 1991. Cladceros de la laguna Alalay, Cochabamba - Bolivia. Biologa Acutica, 15(2): 144-145. DEL CASTILLO, M. 1992. Comparacin del rol de Cladceros como Bioindicadores Estacionales: Laguna Alalay - Cochabamba. In: Los Recursos H-

CONCLUSIONES
Se han identificado 15 especies de Cladceros en la laguna Alalay correspondientes a seis familias: Sididae, Daphniidae, Moinidae, Bosminidae, Macrothricidae y Chydoridae. El taxa Cladocera en el ambiente Alalay se presenta altamente diversificado debido a la variabilidad temporal en los factores ambientales y la presencia de diferentes hbitats. La abundancia relativa de las especies muestra una marcada fluctuacin mensual, donde la mayor abundancia relativa se presenta en abril y la menor en noviembre. Paralelamente se observa una dominancia especialmente de cuatro especies: S. vetulus, C. dubia, A. diaphana y A. guttata.

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MENESES, L.: Cladceros de la Laguna Alalay

dricos en Bolivia y su Dimensin Ambiental. AGID Geoscience series, 20(1): 367-375. DODSON, S. I. y D. G. FREY. 1991. Cladocera and other Branchiopoda. In: Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Academic Press. Inc. p. 723-786. FREY, D. G. 1986. The non-cosmopolitanism of chydorid Cladocera: implications for biogeography and evolution. Crustacean biogeography. Bakema. Rotterdam, p. 237-256. GANNON, J. E. y R. S. STEMBERGER. 1978. Zooplankton (Especially Crustaceans and Rotifers) as indicators of Water Quality. Trans. Amer. Micros. Soc. 97(1): 16-35. HULRBERT, S. H., G. RODRIGUEZ y D. N. DOS SANTOS. 1981. Aquatic biota of tropical South America. Part. 1. Arthropoda. San Diego State University, p. 6-11. INFANTE, A. G. 1988. El plancton de la Aguas Continentales. Secretara General de la Organizacin de los Estados Americanos. Programa Regional de Desarrollo Cientfico y Tecnolgico. Washington, D. C. 131 pp. JOSE DE PAGGI, S. 1976. Distribucin espacial y temporal del zooplancton de un cuerpo de agua eutrfico (Lado del Parque Gral. Belgrano, Santa F). PHYSIS Secc. B. Buenos Aires, 35(91): 171183. KOROVCHINSKY, N. M. 1993. Introduction to the Cladocera (Daphniiformes, Polyphemiformes and Leptodoriformes). Practical Guide for the International Training course in lake Zooplancton. Universiteit Gent, Belgium, 129 pp. MARGALEF R. 1983. Limnologa. , Barcelona, Espaa. 1110 pp. Ed. Omega.

cera). Acta Zoolgica Lilloana, 35: 137-161. PROGRAMA DE AGUAS y PROGRAMA DE HIDRONOMIA. 1990. Monitoreo Biolgico de la Laguna Alalay. Informe final Fac. de Cs. y Tlga., UMSS, Cochabamba - Bolivia, 92 pp. REY, J. 1991. Los Cladceros. En: El lago Titicaca. Sntesis del conocimiento limnolgico actual. Claude Dejoux y Andre Iltis, ORSTOM, HISBOL, p. 265276. REY, J. y E. VASQUEZ. 1986. Cladocres de quelques corps deaux du bassin moyen de lOrnoque (Vnzula). Annls. Limnol. 22(2): 137-168. ROJO, B. E. 1988. Aspectos Biolgicos del Lagunaje. Editan: Consejera de poltica territorial y obras pblicas. Comunidad Autnoma de la Regin de Murcia. Selegrfica, S.A. p. 41-60. RYBAK, M. 1964. Differences in Crustacea Plancton Based on the Morphological Character of the Littoral of the Lakes. Ekologia Polska-Seria A.T. XII, 11: 160-172. SAN CRISTOBAL, G. M. 1994. Estudio preliminar sobre la alimentacin del platincho (Astyanax bimaculatus) en el simiembalse Alalay, Cochabamba-Bolivia, (Pisces: Teleostei). En: Xi Congreso Nacional de Biologa y V Simposio Nacional de Educacin en Ciencias Biolgicas, Tacna-Per. p. 113. UMSS. 1990. Informe final tcnico de la laguna Alalay. Cochabamba, Bolivia (120 pp.). VALDIVIA, R. S. 1988. Lista de Cladceros dulceacucolas del Per. Amazoniana. 10: 283-297. VALDIVIA, R. y F ZAMBRANO. 1989. Cladceros de la . Laguna de Paca, Junn. Relaciones Ecolgicas entre Hbitat y Especie. Boletn de Lima, 64: 83-89. VAN DAMME, P A., A. M. ROMERO Y E. GOITIA. 1998. . Evaluacin de estrategias de recuperacin y conservacin de la laguna Alalay (Cochabamba, Bolivia). Revista Boliviana de Ecologa y Conservacin Ambiental. WETZEL, R. G. 1981. Limnologa. Ed. Omega, Espaa. 671 pp.

MENENDEZ, M. y F A. COMIN. 1985. Variacin esta. cional del zooplancton en las lagunas costeras del Delta del Ebro. Oecologa Aqutica, 8: 47-50. PAGGI, J. C. 1975. Las Pulgas de Agua o Cladceros. Rev. Asoc. Cienc. Nat. Lit. 6: 85-107. PAGGI, J. C. 1979. Revisin de las especies argentinas del gnero Bosmina Bair agrupadas en el subgnero Neobosmina Lieder (Crustacea: Clado-

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