Una clula (del latn clulaBacillus subtilis, , diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeo) es la unidad morfolgica y funcional de todo

ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. 1 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores. La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otr as precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aqulla de generacin en generacin. 2 La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tra s esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga -aos o Ga.). 3 4 Las evidencias de la presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotpicas son anteriores (cinturn supra cortical de Isua, 3,85 Ga.). [a]

Historia y teora celular La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y con focal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.

Teora celular

Artculo principal: Teora celular El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:


Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis clula ex clula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex Novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados. 10

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y

son controladas por sustancias que ellas se cretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.


Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su

especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular. 11 Definicin Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa. Caractersticas Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.12 De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.13

Caractersticas estructurales

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e ontiene las instrucciones ara el funcionamiento celular, , a fin de ue el rimero se exprese.

ienen enzimas otras protenas, ue sustentan, junto con otras iomolculas, un metabolismo acti o. Caractersticas funci nales


Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular. Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sist emas qumicos no vivos son:


Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, u na clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser consta ntes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos.
15

Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad,

caracterstica de al unas clulas ue les permite diri ir su desarrollo acia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la entica subyacente a la determinaci n del destino de una clula consiste en la expresi n de determinados factores de transcripci n especficos del linaje celular al cual a a pertenecer, as como a modificaciones epi enticas. Adems, la introducci n de otro tipo de factores de transcripci n mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego ste es uno de sus fundamentos moleculares. 6 Tamao, forma y funci n

omparati a de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas de mayor tamao), y bacterias B ill thr i , procariotas de menor tamao, con forma de bastn). El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos por ejemplo, la pared, si la ubiere) y de su andamiaje interno es decir, el cito esqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas i

7

tienden a ser esfricas i

itr .

Incluso pueden existir parmetros qumicos



sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja. En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de clulas), 12 el tamao de las clulas es extremadamente variable. a clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a My l g it li , de ,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de ,17 m. 19 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. as clulas umanas son muy variables: emates de 7 micras, epatocitos con 20 micras, espermatozoides de 5 m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 00 m y
    

algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen.13 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula. Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, i ncluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.1 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:
 

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como l as fibras musculares. Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. Clulas con micro vellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.  Estudio de las clulas


Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos. La clula procariota Artculo principal: Clula procariota

 

as clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. ontienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos. 20 ambin en el iloPl t y t existen organismos como Pir l l que rodean su material gentico mediante una mem brana membrana. sta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucledo y con la membrana nuclear, que no posee
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intracitoplasmtica y G

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peptidoglucano. 21 22 23 Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se a observado que algunas bacterias, tili , poseen protenas tales como reB y mbl que como B ill actan de un modo similar a la activa y son importantes en la morfologa celular. 24 usinita van den Ent, en ature, va ms all, afirmando que los cito esqueletos de activa y tu bulina tienen origen procaritico. 25
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e gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidadecolgica.10 os procariotas se clasifican, segn arl Wiesse, en arqueas y bacterias.26

Arqueas
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que lo rodea con doble

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ste ( ) en los fosfolpidos. Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de for mas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas. 2 Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos. 28 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos T ermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tincin de Gran, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram. 29 30 31 Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos extra cromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosoma les. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nuclesemos, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.32 Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.
Bacterias
7 6

Artculo principal: Bacteria

Estructura de la clula procariota. as bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. omo otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene un a gran molcula generalmente circular de A .14 33 arecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas. 34 En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de A que coexisten con el nucledo y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias en la para sexualidad reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede aber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.6 Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de ran, se clasifica a las bacterias en ran positivas y ran negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular o la membrana externa, si sta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. tras son capaces de generar ensoparas estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos de estructura completamente distinta

a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la para sexualidad). La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gr an nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s. 32 La clula eucariota Artculo principal: Clula eucariota Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.12 Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las c lulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.10 Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centriolos (que son agregados de micro tbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leuco plastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas. 35
8

iagrama de una clula animal, a la izquierda 1. uclolo, 2. cleo, 3. ibosoma, 4. Vescula, 5. etculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de olgi, 7. ito esqueleto micro tbulos), . etculo endoplasmtico liso, 9. itocondria, 10. Vacuola, 11. itoplasma, 12. isosoma. 13. entrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha. Membrana plasmtica y superficie celular
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a composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. eneralmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. 36 n modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido , de . S. Singer y arth icolson 1972), que

ti

desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes. 38

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo. icha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo. 36 Adems, la posibilidad de transpo rte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su entorno faculta a stas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular. eurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal.39 Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. icha matriz, denominada gl li glicocliz), rica en lquido tisular, glicoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.10 Estructura y expresin gnica
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El A

y sus distintos niveles de empaquetamiento.

as clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el A , observable, en las clulas en interface, como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como A , otro cido nucleico. 40 icho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las A polimerasas transcriben A mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento puede entrar en replicacin, como paso previo a del ciclo celular, dicho A la mitosis.32 o obstante, las clulas eucariotas poseen material gentico extra nuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear. 41 42 Sntesis y degradacin de macromolculas Dentro del cito sol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del cito esqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula. 10

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de olgi; 1, cleo. 2, Poro nuclear.3, etculo endoplasmtico rugoso Er).4, etculo endoplasmtico liso El). 5, ibosoma en el E rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula transporte). 8, Aparato de olgi. 9, ado ci del aparato de olgi.10, ado tr del aparato de olgi.11, isternas del aparato de olgi.


ibosoma: os ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas esfricas,43 son complejos supra moleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de A N mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por A N ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. uando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos polizonas). ambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.32

etculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se

dfe

diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular.12


Aparato de

olgi: El aparato de

olgi es un orgnulo formado por

apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, stos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.44 45 ecibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de olgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimentoci , donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosa mina transferasas; y el compartimento o red tr , el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares. 10

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isosoma: os lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales. 10 na caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas,lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de olgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funci onal. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis. 46

a vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola vegetal: as vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el cito sol, estn delimitadas por el tono plasto, una membrana lipidia. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. 35

Inclusin citoplasmtica: as inclusiones son a cmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales

como animales. picamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.10 Conversin energtica El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas meta bolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el cito sol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.39

odelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.


itocondria: as mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin exudativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio peri mitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos

que a los eucariotas. 10 Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.47

Estructura de un cloroplasto.


loroplasto: os cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.10 Se considera que poseen analoga con las cianobacterias.48

odelo de la estructura de un paroxismal.



Peroxisoma: os peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de decodificacin celular. tras funciones de los paroxismos son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el

metabolismo del cido glicrico y la decodificacin en general. 10 Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico. 49 Cito esqueleto
i ut i s r q i

Artcul

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as clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, ste es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de cito esqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los micro tbulos, los micro filamentos y los filamentos intermedios.1 [b]


icro filamentos: os micro filamentos o filamentos de activa estn formados por una protena globular, la activa, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha activa se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la misiona. Adems, posee lugares de unin a A P, lo que dota a sus filamentos de polaridad. 50 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en micro filamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular. 44

ito esqueleto eucariota: micro filamentos en rojo, micro tbulos en verde y ncleo en azul.


icro tbulos: os micro tbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en

l:

it

quelet

los centros organizadores de micro tbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tu bulina. as tu bulinas poseen capacidad de unir P.1 44Los micro tbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular mitosis y meiosis) y que, junto con los micro filamentos y los filamentos intermedios, forman el cito esqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.1 44


ilamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del cito esqueleto. ormados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los micro tbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los micro filamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. orman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vicentina, en clulas derivadas del mesnquima.10

icrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.


entriolos: Los centriolos son una pareja de estructuras que forman parte del cito esqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de micro tbulos que permiten la polimerizacin de micro tbulos de dmeros

de tu bulina que forman parte del cito esqueleto. Los centriolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,51 as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos. 52 53


ilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con

motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de micro tbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos. 10 Ciclo vital
y v y x v

Artcul

ri ci

Diagrama del ciclo celular: la interface, en naranja, alberga a las fases 0, S y , en cambio, nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la 1; la fase hubiere. El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como 0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases 44


El estado de no divisin o interface. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.

El estado de divisin, llamado fase

la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[c]

l:

icl celul r

, situacin que comprende

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres. 54


La interface consta de tres estadios claramente definidos. 1 44



Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromticas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento d el ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.

La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas pre cancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN .55 Origen

Artculo principal: Ori en de la vida La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y U rey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico).56 Se postula que dichos componentes orgnicos se agr uparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, an a celulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de auto organizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el progenote de Carl iesse, antecesor de los tipos celulares actuales. 26 Una vez se diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos. 57 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primit ivo ncleo celular. 58 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada crono cito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este crono cito original como un organismo con cito esqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad fagoctala, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica). 59 Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rive ra, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas

diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.60 61 Esto llev a Bill artin y ilos eller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un met angeno y una proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno hiptesis del hidrgeno).62 Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encontradas, con detractores como hristian de Duve.63 arold orowitz, un fsico de la niversidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva ms s encilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo obert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa. 64 lula animal

Estructura de una clula animal tpica. na clula animal es un tipo de clula eucariota de la que se componen muchos tejidos en los animales. aractersticas La clula animal se diferencia de otras eucariotas, principalmente de las clulas vegetales, en que carece de pared celular y cloroplastos, y que posee

vacuolas ms pequeas. Debido a la ausencia de una pared celular rgida, las clulas animales pueden adoptar una gran variedad de formas, e incluso una clula fagocitaria puede de hecho rodear y engullir otras estructuras. Partes de la clula animal Est dividida en: membrana celular o plasmtica, mitocondria, cromatina, lisosoma, aparato de golgi, citoplasma,nucleoplasma, celular, nuclolo, centriolos y ribosoma.

lula vegetal edirigido desde

lula vegetal)

lula adulta generalizada de una planta. Las clulas adultas de las plantas se distinguen por algunos rasgos de otras clulas eucariotas, como las clulas tpicas de los animales o las de los hongos, por lo que son descritas a menudo de manera especfica. Suele describirse con los rasgos de una clula del parnquima asimilador de una planta vascular; pero sus caractersticas no pueden generalizarse sin ms al resto de las clulas, meristemticas o adultas, de una planta, y menos an a las de los muy diversos organismos llamados imprecisamente vegetales.

Lo cierto es que las clulas adultas de las plantas terrestres, que trata de describir este artculo, presentan rasgos comunes, convergentes, con las de otros organismos ssiles, fijos al sustrato, o pasivos, propios del plancton, de alimentacin osmtrofa, por absorcin, como es el caso de los hongos, pseudohongos y de muchas algas. Esos rasgos comunes se han desarrollado independientemente a partir de protistas unicelulares fagtrofos desnudos (sin pared celular). Todos los eucariontes osmtrofos tienden a basar su solidez, sobre todo cuando alcanzan la pluricelular dad, en la turgencia, que logran gracias al desarrollo de paredes celulares, resistentes a la tensin, en combinacin con la presin osmtica del protoplasma, la clula viva. As las paredes celulares son comunes a los hongos, y protistas de modo de vida equivalente, que se alimentan por absorcin osmtica de sustancias orgnicas, y a las plantas y algas, que toman disueltas del medio sales minerales y realizan la fotosntesis. Y tambin cabe objetar que no tienen centriolos en su interior ya que es solo perteneciente a las clulas animales.

Pared celular Se distinguen una laminilla media, una pared primaria y una secundaria, que se desarrollan en forma secuencial y difieren por su composicin y disposicin de micro fibrillas de celulosa en capas alternadas (esta distribucin le confiere menos flexibilidad y elasticidad). Adems, intercalado en el tramo celulsico de la pared secundaria se encuentra lignina, que le otorga mayor resistencia a la presin. Tambin se puede hallar pectina. La pared secundaria est formada por micro fibrillas de celulosa dispuestas de manera ordenada, con una estructura ms densa que la pared primaria. No permite el crecimiento de la clu la, solamente aumenta su espesor por aposicin, es decir, por depsito de micro fibrillas de celulosa. Generalmente presenta tres capas, aunque pueden ser ms. Cuando existe pared celular secundaria, el contenido celular desaparece, quedando en su lugar un hueco denominado lamen celular. Por eso, todas las clulas con pared secundaria son clulas muertas. La pared celular primaria presenta campos de puntuacin simple; la secundaria puntuaciones o puntea duras. [editar]Citoplasma

El citoplasma est compuesto por el hialoplasma o cito sol, disolucin acuosa de molculas orgnicas e iones, y los orgnulos citoplasmticos, como los plastos, mitocondrias, ribosomas, aparato de Golgi, retculo endoplasmtico y vacuolas. En las clulas meristemticas (clulas indiferenciadas), las membranas del retculo endoplsmico son relativamente escasas y estn enmascaradas por los numerosos ribosomas que llenan el cito sol. El gran desarrollo del retculo endoplsmico durante la diferenciacin celular se relaciona con la intensa hidratacin que experimenta el citoplasma. Este proceso da lugar a enormes vacuolas que se llenan de lquido que se suelen unir entre s. Como resultado, el citosol en ocasiones queda reducido a una fina capa debajo de la membrana plasmt ica..

Partes
               

Membrana plasmtica Pared celular Plasmodesmo Vacuola Plastos Cloroplastos Leuco plastos Cromoplastos Aparato de Golgi Ribosomas Retculo endoplasmtico Mitocondrias Citoplasma Ncleo ADN (cido desoxirribonucleico) Cromatina

ARN (cido ribonucleico)

Bioseguridad Hospitalaria
Definicin: La bioseguridad es la aplicacin de conocimientos, tcnicas y

equipamientos para prevenir a personas, laboratorios, reas hospitalarias y medio ambiente de la exposicin a agentes potencialmente infecciosos o considerados de riesgo biolgico. La bioseguridad hospitalaria a travs de medidas cientficas organizativas (de las cuales carece la UdeG) define las condiciones de contencin bajos las cuales los agentes infecciosos deben ser manipulados co n el objetivo de confinar el riesgo biolgico y reducir la exposicin potencial de:
   

personal de laboratorio y/o reas hospitalarias crticas. personal de reas no crticas pacientes y pblico general, y medio ambiente

de potenciales agentes infecciosos.

Elementos bsicos de la bioseguridad Los elementos bsicos de los que se sirve la Seguridad Biolgica para la contencin del riesgo provocado por los agentes infecciosos son tres:
  

Prcticas de trabajo. Equipo de seguridad (o barreras primarias). Diseo y construccin de la instalacin (o barreras secundarias).

1- Prcticas de trabajo

Unas prcticas normalizadas de trabajo son el elemento ms bsico y a la vez el ms importante para la proteccin de cualquier tipo de trabajador. Las personas que por motivos de su actividad laboral estn en contacto, ms o menos directo, con materiales infectados o agentes infecciosos, deben ser conscientes de los riesgos potenciales que su trabajo encierra y adems han

de recibir la formacin adecuada en las tcnicas requeri das para que el manejo de esos materiales biolgicos les resulte seguro. Por otro lado, estos procedimientos estandarizados de trabajo deben figurar por escrito y ser actualizados peridicamente.
2- Equipo de seguridad

Se incluyen entre las barreras primarias tanto los dispositivos o aparatos que garantizan la seguridad de un proceso (como por ejemplo, las cabinas de seguridad) como los denominados equipos de prote ccin personal (guantes, calzado, pantallas faciales, mascarillas, etc.).
3- Diseo construccin de la instalacin

La magnitud de las barreras secundarias depender del agente infeccioso en cuestin y de las manipulaciones que con l se realicen. Vendr determinada por la evaluacin de riesgos. En muchos de los grupos de trabajadores en los que el contacto con este tipo de agentes patgenos sea secundario a su actividad profesional, cobran principalmente relevancia las normas de trabajo y los equipos de proteccin personal, mientras que cuando la manipulacin es deliberada entrarn en juego, tambin, con mucha ms importancia, las barreras secundarias. Tabla de Niveles de Bioseguridad. (BSL: Biological safety Levels) Los niveles de bioseguridad son estndares internacionales y su clasificacin est dada en funcin del grado de letalidad de las enfermedades.
Equipamiento de Prcticas seguridad.(Barreras Primarias) Infraestructura. ( Barreras Secundarias)

Agentes Infecciosos

No causales Nivel 1 de enfermedad en adultos sanos Asociados Trabajos microbiolgicos estndares No se requieren Mesadas con bachas y agua corriente

Nivel 2

BSL-1 ms:

Gabinetes de

BSL-1 ms: autoclave dedicada

con Acceso limitado, seguridad Clase I o II enfermedades Sealizacin de para todas las

en adultos, peligro de infeccin por: herida percutnea, ingestin, exposicin de membranas mucosas

peligro biolgico, Manual de bioseguridad disponible, de contaminacin rutinaria de desechos seleccionados

manipulaciones de agentes que puedan causar aerosoles o derrames. Guardapolvos, guantes y mascarillas cuando se requieran

BSL-2 ms: Acceso Exticos con potencial de Nivel 3 transmisin por aerosoles, causales de enfermedades serias o letales controlado, De contaminacin de todos los desechos, De contaminacin de ropa de trabajo, Controles serolgicos peridicos BSL-2 para todas las manipulaciones, respiradores autnomos cuando se requieran

BSL-2 ms: Separacin fsica de pasillos y laboratorios, Puertas de acceso doble con cerradura automtica, Aire viciado no re circulado, Flujo de presin negativa en el laboratorio

Exticos peligrosos con alto riesgo de enfermedad letal, infecciones transmisibles por aire y por vas desconocidas

BSL-3 ms: Cambio de ropa antes de entrar al recinto, Todos los procedimientos BSL-3 ms: Edificio aislado o zona caliente. Sistema de circulacin de aire, vaco y decontaminacin dedicados.

Nivel 4

Ducha llevados a cabo en decontaminante gabinetes Clase III, o al salir del mismo, todos los materiales decontaminados para salir del mbito gabinetes Clase I y II en combinacin con traje completo de presin positiva

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