TRABAJO DIRIGIDO N 13.

HORMONAS DE LA REPRODUCCIN
Introduccin. Andrgenos. Estrgenos. Progesterona. Gonadotropinas placentarias. Prostaglandinas. Lactgeno placentario. Relaxina. Inhibina.
1. OBJETIVOS Comprender el papel que realizan las hormonas sobre la funcin reproductora y su importancia para el normal devenir de la misma. Conocer las funciones, mecanismo de accin y regulacin de los estrgenos, progesterona, andrgenos, prostaglandinas y resto de hormonas placentarias e hipofisarias que afectan a la reproduccin. Relacionar los cambios ocurridos durante el ciclo estral, la gestacin, el parto o la lactacin con las hormonas responsables de los mismos.

2. CONTENIDOS 2.1. Introduccin Las hormonas que afectan a la funcin reproductora son muchas y muy diversas. Algunas de ellas se han estudiado ya en los captulos correspondientes al hipotlamo (GnRH, PIH/PRF, oxitocina), la hipfisis (FSH, LH, Prolactina, GH, melatonina) y a otras glndulas endocrinas (T3, T4, glucocorticoides). En este tema se comentarn, por lo tanto, las que no han sido tratadas con anterioridad como son las hormonas producidas por la placenta, el tero o las gnadas. En cualquier caso, para la comprensin adecuada de las funciones de todas ellas ser necesario que el alumno complete sus conocimientos con los que se abordan en el siguiente bloque temtico, el correspondiente a la funcin reproductora. 2.2. Andrgenos Los andrgenos son hormonas de naturaleza esteroide (Fig. 9-1) producidas por las clulas intersticiales de Leydig en las gnadas masculinas, adems de por la corteza adrenal, como ya se ha estudiado. En la hembra tambin se producen en la teca interna del folculo, pero son rpidamente transformados en estrgenos. El principal andrgeno es la testosterona. Las funciones de los andrgenos sobre el aparato reproductor del macho son decisivas para el normal funcionamiento del mismo. Estimulan el crecimiento y funcin de los genitales externos y las glndulas anejas, son responsables del desarrollo de los caracteres sexuales secundarios en el animal adulto y de la lbido y la potencia sexual del macho, y resultan tambin fundamentales para el proceso de la espermatognesis testicular. En otras regiones orgnicas, los andrgenos estimulan la sntesis proteica, potenciando el desarrollo muscular, retardando el cierre del cartlago epifisario, estimulando el crecimiento seo y la retencin de calcio. Adems, intervienen en la regulacin del equilibrio hdrico y electroltico y provocan hipertrofia de la laringe y engrosamiento de las cuerdas vocales.

2.3. Estrgenos Los estrgenos son las hormonas tpicas femeninas, tambin esteroides, y el principal es el estradiol. Son producidos por el ovario en respuesta al estmulo de la FSH como ya se ha estudiado, por la placenta y por las clulas de Sertoli del testculo. Al igual que los andrgenos, sus funciones ms caractersticas las ejercen sobre los rganos reproductores pero tienen tambin accin sistmica. Son responsables del desarrollo de los rganos genitales durante la pubertad, de los caracteres sexuales secundarios y de la hiperemia, el edema, y el aumento de la vascularizacin y de la actividad secretora que sufre el aparato genital femenino durante el estro. Tienen accin trfica, favoreciendo las mitosis en el epitelio del aparato genital, el desarrollo glandular en el endometrio y el desarrollo de los conductos en la glndula mamaria. Estimulan la foliculognesis ovrica, producen queratinizacin vaginal durante el estro y aumentan el tono del miometrio uterino y el nivel de anticuerpos del aparato genital. A nivel sistmico, son responsables del comportamiento caracterstico de la hembra durante el estro, inhiben el crecimiento seo, evitan la desmineralizacin del hueso, aumentan la sntesis de protenas plasmticas en el hgado, disminuyen los niveles de colesterol circulante, estimulan la formacin de aldosterona y angiotensingeno, aumentan la reabsorcin de sodio en el tbulo renal y regulan la secrecin de FSH y LH.

Figura 9-1. Ruta de sntesis de las hormonas esteroides que intervienen en la funcin reproductora.

2.4. Progesterona La progesterona es la hormona de la gestacin y sus funciones en el aparato genital de la hembra se dirigen al mantenimiento de las condiciones ptimas para el buen trmino de la misma. Es producida por el cuerpo lteo y por la placenta. Tiene efecto inmunosupresor en el aparato genital para evitar el rechazo del feto, estimula la secrecin glandular en el endometrio para la nutricin del embrin antes de la implantacin, favorece el desarrollo lbulo-alveolar en la glndula mamaria y provoca descamacin del epitelio vaginal. A nivel sistmico, favorece el metabolismo en general, estimula el apetito, aumenta los niveles de colesterol y triglicridos en sangre, produce un aumento transitorio de la natriuresis y aumenta tambin la temperatura basal. Por ltimo, interviene en la regulacin de la secrecin de GnRH hipotalmica y de FSH y LH en la hipfisis.

2.5. Gonadotropinas placentarias La placenta produce gonadotropinas en la especie humana (Gonadotropina corinica humana, HCG) y en la yegua (gonadotropina corinica equina, eCG). La eCG es producida por las cpulas endometriales desarrolladas a partir de clulas del trofoblasto. La funcin de ambas es de tipo FSH y LH, predominando la accin LH en el caso de la HCG y la accin FSH en el caso de la eCG, lo que da lugar a la formacin de los cuerpos lteos accesorios caractersticos de la yegua gestante. 2.6. Lactgeno placentario Esta hormona es tambin producida por la placenta de, al menos, la mujer, la vaca, la cabra y la oveja. Aparece a mitad de la gestacin y desciende ligeramente antes o en el momento del parto. Su estmulo sobre la produccin de leche es dbil y su papel parece estar ms bien relacionado con la estimulacin del crecimiento mamario y el aporte de nutrientes al feto. 2.7. Relaxina La relaxina puede ser producida por la placenta, el tero y el cuerpo lteo. Tiene una importante funcin en el momento del parto, ya que favorece la dilatacin del cuello uterino y la relajacin de la snfisis isquiopubiana para favorecer la salida del feto. 2.8. Inhibina La inhibina es una glicoprotena producida por las clulas de la granulosa en la hembra y las clulas de Sertoli en el macho cuya funcin consiste en la inhibicin de la secrecin de FSH por la hipfisis. Tiene, por lo tanto un papel importante para compensar la retroalimentacin positiva producida por los estrgenos sobre la liberacin de FSH (Fig. 43-2). 2.9. Prostaglandinas Las prostaglandinas son un grupo de hormonas derivadas del cido araquidnico presentes en numerosos tejidos orgnicos con funciones diversas y distintas segn la estructura qumica de cada caso (Fig. 9-2). En el aparato reproductor destaca por su importancia la prostaglandina F2 (PGF2) liberada por el endometrio uterino para provocar la isquemia por vasoconstriccin y posterior destruccin del cuerpo lteo, y con accin estimulante sobre las contracciones uterinas, favoreciendo el transporte de espermatozoides hacia el oviducto en el momento de la fecundacin, o la salida del feto en el momento del parto. La prostaglandina E2 (PGE2) estimula tambin las contracciones del tero pero, a diferencia de la anterior, posee accin vasodilatadora y no es luteoltica.

Figura 9-2. Estructura qumica de las prostaglandinas.