Fundao Bahiana para o Desenvolvimento das Cincias Escola Bahiana de Medicina e Sade Pblica Curso de Medicina

PROBLEMA 03 RELATRIO DA TUTORIA: CEREBELO E TRONCO ENCEFLICO

Relatrio apresentado Disciplina de Biomorfologia da I, sob a orientao Professora

Francesca, como requisito parcial da avaliao da tutoria.

Salvador Maro de 2009

Sumrio

Problema...........................................................................................04 Reunies.............................................................................................0 5 Objetivos.............................................................................................0 6 Anatomia.............................................................................................0 7 Histologia............................................................................................1 8 Embriologia.........................................................................................2 1 Bibliografia..........................................................................................2 6

Problema
Marcos, calouro de medicina, estava ansioso para participar da festa do sapato. No fim da to esperada festa, aps ingerir bebida alcolica, por considerar que no havia problema em dirigir assim foi para casa no seu carro. No trajeto foi pego numa blitz da Lei seca da SET e PM. Ao sair do carro, Marcos apresentava uma marcha ebriosa, estava um pouco desequilibrado e para no cair aumentou a base de sustentao. Diante do pedido do agente para fazer o teste do bafmetro, inicialmente se recusou e irritado quis desacatar o policial. Os amigos o acalmaram e convenceram a fazer o teste. Com dificuldade assoprou no bafmetro, que comprovou o uso de bebida alcolica. Em virtude de seu comportamento inadequado foi conduzido delegacia.

Reunies

PRIMEIRA REUNIO:

No dia 09/03/2009, foram discutidos o caso e os tpicos a serem estudados. No primeiro pargrafo foi constatada a ingesto de bebida alcolica por um jovem, que assumiu a direo do seu carro por no dar a devida ateno aos efeitos que o lcool pode lhe causar. No segundo pargrafo o texto informou que o jovem, ao ser pego numa blitz, apresentou marcha ebriosa e aumentou a base de sustentao. Alguns componentes do grupo apresentaram dificuldade quanto ao significado dessas expresses, mas a dvida foi logo esclarecida. Foram apontados alguns efeitos do lcool, como o desequilbrio, a irritabilidade e a dificuldade de assoprar no bafmetro. Alm disso h tambm a questo social que envolve a irresponsabilidade de beber e dirigir e o desacato a autoridades pblicas.
SEGUNDA REUNIO:

No dia 13/03/2009, aps o estudo de assuntos de anatomia, embriologia e histologia, foi possvel o esclarecimento da origem do problema pelo grupo. Foi constatado que o cerebelo o rgo responsvel pelo controle do equilbrio e coordenao dos movimentos, portanto, foi uma rea bastante afetada pelo lcool. Percebeu-se que muitas das habilidades do jovem que foram comprometidas tm relao funcional com o cerebelo: fora, equilbrio, postura e execuo de movimentos finos.

Objetivos

ANATOMIA: -Cerebelo; -Tronco enceflico; -Quarto ventrculo.

 HISTOLOGIA: -Estrutura do cerebelo. EMBRIOLOGIA: - Desenvolvimento do encfalo mdio e posterior; - M-formao de Arnold Chiari.

ANATOMIA

Cerebelo

O cerebelo tem origem na face dorsal do tronco enceflico, ficando por cima do IV ventrculo. Forma a maior parte do crebro posterior, repousa sobre a fossa cerebelar do osso occipital e separado do lobo occipital do telencfalo pela tenda do cerebelo (prega da dura-mter). O cerebelo conectado ao tronco enceflico por trs grossos feixes de fibras, chamados de pednculos cerebelares superior, mdio e inferior, que unem o cerebelo ao mesencfalo, ponte e bulbo respectivamente. As funes do cerebelo so exclusivamente motoras, atuando no nvel subconsciente. Ele controla a manuteno do equilbrio, influencia a postura e o tnus muscular, alm de coordenar os movimentos.

O cerebelo consiste em dois hemisfrios, situados lateralmente, unidos pelo vrmis, poro mpar e mediana. A face superior do vrmis pouco separada dos hemisfrios, formando uma crista na linha mdia. Na face inferior, dois sulcos mais profundos o separam das partes laterais. A superfcie do cerebelo muito convoluta, com pregas, ou folhas do cerebelo, orientadas quase transversalmente. Entre as folhas existem sulcos. Os mais profundos, denominados fissuras do cerebelo, so pontos de referncia usados para dividir anatomicamente o cerebelo em trs lobos. Na superfcie superior, a fissura primria ou prima separa o lobo anterior, relativamente pequeno, do lobo posterior, muito maior. Na superfcie inferior, a fissura pstero-lateral marca a localizao de pequenas regies do hemisfrio (o flculo) e do vrmis (o ndulo) que, em conjunto, formam o lobo flculo-nodular.

As fissuras do cerebelo delimitam lbulos, cada um deles podendo conter vrias folhas. A diviso do cerebelo em lbulos no tem significado funcional e sua importncia apenas topogrfica. Os lbulos recebem denominaes diferentes no vrmis e nos hemisfrios: a cada lbulo do vrmis correspondem dois nos hemisfrios. A seco sagital mediana do cerebelo permite uma identificao mais fcil das fissuras.

O lbulo da lngula, quase sempre aderido ao vu medular superior, fica no vrmis, sem correspondente nos hemisfrios. O lbulo central no vrmis vem depois da lngula, no sentido antero-posterior; enquanto seu correspondente nos hemisfrios a asa do lbulo central, delimitada pelas fissuras pr-central e prculminar. O clmen vem aps o lbulo central no vrmis, enquanto a regio lateral nos hemisfrios a parte anterior do lbulo quadrangular, entre as fissuras pr-culminar e prima. Em seguida no vrmis h o declive, na regio prxima onde a fissura prima e a fissura ps-clival caracterizam a parte posterior do lbulo quadrangular nos hemisfrios. O flium consiste apenas de uma folha do vrmis, enquanto nos hemisfrios recebe o nome de lbulo semilunar superior, entre a fissura ps-clival e a fissura horizontal. O tber do vrmis corresponde ao lbulo semilunar inferior, entre a fissura horizontal e a
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fissura pr-piramidal. A pirmide do vrmis o lbulo biventre nos hemisfrios, entre a fissura pr-piraminal e fissura ps-piramidal. A vula do vrmis chamada de tonsila nos hemisfrios, que bem evidente na face inferior do cerebelo, projetando-se medialmente sobre a face dorsal do bulbo; marcada pela fissura ps-piramidal e fissura pstero-lateral. O ndulo do vrmis unido aos flculos dos hemisfrios pelo pednculo do flculo. Cada flculo situa-se logo abaixo do ponto em que o pednculo cerebelar mdio penetra no cerebelo, prximo ao nervo vestbulo-coclear. O agrupamento de lbulos cerebelares e, lobos uma tentativa de fazer uma diviso em reas maiores, que tivessem significao funcional mais evidente. Essa diviso baseia-se na ontognese: Diviso Ontogentica: Corpo do cerebelo: lobo anterior lobo posterior Lobo flculo-nodular O cerebelo, muitas vezes, considerado como formado por trs subdivises, com base em dados filogenticos, anatmicos e funcionais. O arquicerebelo, ou a poro mais antiga, em termos filogenticos, corresponde ao lobo flculonodular e aos ncleos fastgios associados a ele. O paleocerebelo corresponde ao vrmis, na linha mdia, ao lobo anterior e aos ncleos globoso e emboliforme. O neocerebelo compreende o restante (e a maior parte) do hemisfrio cerebelar (lobo posterior) e dos ncleos denteados. A diviso filogentica do cerebelo importante para a compreenso das conexes, funes e leses do rgo. As trs fases na filognese do cerebelo podem ser correlacionadas com a complexidade de movimentos realizados pelo grupo de vertebrados caracterstico de cada fase.

A primeira fase da evoluo do cerebelo surgiu com o aparecimento dos ciclstomos, os vertebrados mais primitivos. Esses animais, sem membros, com movimentos ondulatrios simples, precisavam se manter em equilbrio no meio lquido. O cerebelo surgido nesta fase o arquicerebelo, que est relacionado primariamente com a manuteno do balano (equilbrio). Tem extensas conexes com os ncleos reticulares e vestibulares do tronco enceflico, por meio do pednculo cerebelar inferior. O arquicerebelo, tambm denominado cerebelo vestibular, recebe impulsos dos canais semicirculares (localizados na parte vestibular do ouvido interno), que informam sobre a posio do animal e permitem ao cerebelo coordenar a atividade muscular, de modo a manter o animal em equilbrio. A segunda fase da evoluo do cerebelo est relacionada aos peixes, capazes de realizar movimentos mais elaborados, j possuindo membros. A parte do cerebelo que surge nesta fase o paleocerebelo, tambm chamado de crebro espinhal por fazer conexes principalmente com a medula espinhal. O paleocerebelo influencia o tnus muscular e a postura. Nos peixes surgiram pela
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primeira

vez

receptores

especiais

(fusos

neuromusculares)

rgos

neurotendneos, capazes de originar impulsos nervosos propioceptivos, que levam ao cerebelo informaes sobre o grau de contrao dos msculos. A terceira fase da evoluo do cerebelo surgiu com os mamferos que desenvolveram a capacidade de utilizar os membros para movimentos delicados e assimtricos, que requerem uma coordenao nervosa muito elaborada. Nessa fase o cerebelo passa a manter amplas conexes com o crtex cerebral, que se desenvolve bastante. Surge o neocerebelo ou cerebelo cortical, relacionado com a coordenao muscular, incluindo a trajetria, a velocidade e a fora dos movimentos.

Tronco enceflico
O tronco enceflico formado por mesencfalo, ponte e bulbo raquidiano ou medula oblonga. Situa-se ventralmente ao cerebelo, entre a medula e o diencfalo. Muitos dos ncleos do tronco enceflico recebem ou emitem fibras nervosas que entram na constituio dos nervos cranianos. Dos 12 pares de nervos cranianos, 10 fazem conexo com o tronco enceflico. -Bulbo O bulbo raquidiano ou medula oblonga tem a forma de um tronco de cone, cuja extremidade menor contnua com a medula espinhal no nvel do forame magno (em um plano horizontal que passa acima do filamento radicular mais cranial do primeiro nervo cervical). Superiormente, o bulbo est limitado pelo sulco bulbo-pontneo, que o separa da ponte.

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Os sulcos da medula continuam pela superfcie do bulbo, delimitando as reas ventral, lateral e dorsal. A fissura mediana anterior termina cranialmente em uma depresso denominada forame cego. De cada lado da fissura mediana anterior atravessam as pirmides, proeminentes colunas longitudinais. Cada pirmide formada por um feixe compacto de fibras nervosas descendentes, tambm chamado de tracto piramidal ou tracto crtico-espinhal, que ligam as reas motoras do crebro aos neurnios motores da medula. No bulbo caudal, 75 a 90% das fibras desse tracto cruzam para o lado oposto na decussao das pirmides, obscurecendo parcialmente a fissura mediana ventral, para formar o tracto crtico-espinhal lateral; nesse trajeto as fibras atravessam a substncia cinzenta. A rea lateral do bulbo fica entre os sulcos lateral anterior e lateral posterior e onde fica a oliva, uma elevao oval que formada pelo ncleo olivar inferior, grande massa de substncia cinzenta que conecta-se primariamente com o cerebelo e envolvido no controle do movimento. Ventralmente oliva, os filamentos radiculares do nervo hipoglosso (XII par craniano) emergem do sulco lateral anterior. Do sulco lateral posterior emergem os filamentos radiculares que se unem para formar os nervos glossofarngeo (IX par) e vago (X par), alm dos filamentos que constituem a raiz craniana ou

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bulbar do nervo acessrio (XI par), a qual se une com a raiz espinhal, proveniente de medula. A metade caudal do bulbo ou poro fechada do bulbo percorrida por um estreito canal, continuao direta do canal central da medula. Este canal se abre para formar o IV ventrculo, cujo assoalho em parte constitudo pela metade rostral, ou poro aberta do bulbo. Na superfcie dorsal do bulbo, a linha mdia marcada pelo sulco mediano posterior, que termina a meia altura do bulbo, onde ocorre afastamento para a formao dos limites laterais do IV ventrculo. As colunas dorsais, na parte caudal do bulbo, so os fascculos grcil e cuneiforme, que contm neurnios sensoriais de primeira ordem, constitudos por fibras nervosas ascendentes. Continuam rostralmente at os ncleos grcil e cuneiforme, marcados por duas eminncias, o tubrculo do ncleo grcil, medialmente, e o tubrculo do ncleo cuneiforme, lateralmente. Esses tubrculos afastam-se lateralmente contribuindo para a formao da poro aberta do bulbo, onde continuam para cima com o pednculo cerebelar inferior ou corpo restiforme.
-Ponte

A ponte a parte do tronco enceflico interposta entre o bulbo e o mesencfalo. Est situada ventralmente ao cerebelo e repousa sobre a parte basilar do osso occipital e o dorso da sela turca do esfenide. A transio do bulbo para a ponte no claramente marcada na superfcie dorsal do tronco enceflico, mas aproximadamente o tero caudal do assoalho do IV ventrculo constitui a face dorsal do bulbo rostral, enquanto os dois teros rostrais do assoalho ventricular so formados pela face dorsal da ponte. Na superfcie ventral contudo, essa transio visvel. A ponte pode ser dividida em uma parte ventral ou basal e uma parte dorsal, tambm conhecida como tegmento. A base da ponte dominada por um sistema transverso de fibras, as fibras pontinas transversas ou fibras ponto-cerebelares, que tm origem nos ncleos pontinos e convergem para formar o pednculo cerebelar mdio, ou brao da ponte, que penetra no hemisfrio cerebelar correspondente. Os ncleos pontinos recebem as fibras

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crtico-pontinas do crtex cerebral, inclusive do crtex motor e constituem uma conexo importante entre os crtices cerebral e cerebelar, envolvidos na conexo do movimento. Esse macio sistema de fibras pontinas transversas obscurece o tracto crtico-espinhal subjacente. Considera-se como limite entre a ponte e o brao da ponte o ponto de emergncia do nervo trigmeo (V), o ncleo motor do trigmeo (o ncleo sensorial do trigmeo, j encontrado no bulbo, tambm atinge sua extenso mxima na ponte). A superfcie ventral da ponte onde geralmente se aloja a artria basilar, no sulco basilar. A partir da linha mediana do sulco bulbo-pontino emergem o VI, VII e VIII pares cranianos. O nervo abducente (VI) emerge entre a ponte e a pirmide do bulbo. O nervo vestbulococlear (VIII) emerge lateralmente, prximo ao flculo do cerebelo. O nervo facial (VII) emerge medialmente ao VIII par, com o qual mantm relaes muito ntimas. Entre os dois emerge o nervo intermdio, que a raiz sensitiva do nervo facial.
-Quarto ventrculo

O quarto (IV) ventrculo localiza-se na cavidade do rombencfalo, entre o bulbo e a ponte ventralmente, e o cerebelo dorsalmente. Limita-se caudalmente com o canal central do bulbo e cranialmente com o aqueduto cerebral. A cavidade do quarto ventrculo rombide ou em forma de losango. De cada lado, um recesso lateral estende-se para a margem lateral do tronco enceflico, na superfcie dorsal do pednculo cerebelar inferior, sendo contnuo com o espao subaracnideo do ngulo cerebelo-pontino por meio da abertura lateral (forame de Luschka). H tambm a abertura mediana do quarto ventrculo (forame de Magendie), localizada no meio da metade caudal do tecto do ventrculo. Por meio destas cavidades o liquor, que enche a cavidade ventricular, que passa para o espao subaracnideo. O assoalho do IV ventrculo, ou fossa rombide, formado pela parte dorsal da ponte e da poro aberta do bulbo. Limita-se pelos pednculos cerebelares inferiores, pelos tubrculos grcil e cuneiforme nfero-lateralmente; e pelos pednculos cerebelares superiores spero-lateralmente. O sulco mediano percorre o IV ventrculo em toda a sua

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extenso. De cada lado do sulco mediano h a eminncia medial, limitada lateralmente pelo sulco limitante. O sulco limitante se alarga para constituir duas depresses, a fvea superior na metade cranial da fossa rombide e a fvea inferior na metade caudal. O colculo facial uma elevao arredondada da eminncia medial, medialmente fvea superior, formada por fibras do nervo facial, que neste nvel contornam o ncleo do nervo abducente. Na parte caudal da eminncia medial est o trgono do nervo hipoglosso. O trgono do nervo vago fica lateralmente ao trgono do hipoglosso. Lateralmente ao trgono do vago existe uma estreita crista oblqua, o funculo separans, que separa este trgono da rea postrema, regio relacionada com o mecanismo do vmito desencadeado por estmulos qumicos. A rea vestibular corresponde aos ncleos vestibulares do nervo vestbulo-coclear, lateralmente ao sulco limitante. As estrias medulares do IV ventrculo cruzam transversalmente a rea vestibular perdendo-se no sulco mediano. O locus-ceruleus, responsvel pelo mecanismo do sono, vai da fvea anterior at o aqueduto cerebral. A metade cranial do tecto do IV ventrculo constituda por uma fina lmina de substncia branca, o vu medular superior, que se estende entre os dois pednculos cerebelares superiores. A metade caudal do tecto do IV ventrculo formada por uma pequena parte da substncia branca do ndulo do crebro, pelo vu medular inferior (fina lmina branca presa medialmente s bordas laterais do tronco do cerebelo) e pela tela coriide do IV ventrculo (que une as duas formaes anteriores s bordas da metade caudal do assoalho do IV ventrculo). A tela coriide formada pela unio do epndima com a pia-mter e emite projees irregulares e muito vascularizadas, que se invaginam na cavidade ventricular para formar o plexo coriide do IV ventrculo, que produz o liquor. Quando a tela coriide retirada, suas bordas permanecem como duas linhas, as tnias do IV ventrculo, que se unem sobre o ngulo caudal da cavidade para formar uma pequena lmina triangular, o bex.
-Mesencfalo

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O mesencfalo interpe-se entre a ponte e o crebro e atravessado pelo aqueduto cerebral, que une o III ao IV ventrculo. constitudo por uma poro dorsal, o tecto do mesencfalo, e outra ventral, muito maior, os pednculos cerebrais, separados pelo aqueduto cerebral. Os pednculos se dividem em uma parte dorsal, predominantemente celular, o tegmento, e outra ventral, formada de fibras longitudinais, a base do pednculo. A substncia negra separa o tegmento da base internamente. Externamente, o sulco lateral do mesencfalo e o sulco medial do pednculo cerebral marcam o limite entre base e tegmento. Do sulco medial emerge o nervo oculomotor (III). O tecto do mesencfalo apresenta os corpos quadrigmeos, elevaes pareadas separadas por dois sulcos perpendiculares, os colculos superiores e inferiores, que fazem parte dos sistemas visual e auditivo, respectivamente. O nervo troclear (IV) emerge imediatamente caudal ao colculo inferior, o nico dos pares cranianos a emergir dorsalmente, portanto contorna o mesencfalo para surgir ventralmente entre a ponte e o mesencfalo. Cada colculo se liga ao corpo geniculado, pequena eminncia oval do diencfalo, atravs de um feixe superficial de fibras que constitui o seu brao. Desse modo, o colculo inferior se liga ao corpo geniculado medial pelo brao do colculo inferior, e o colculo superior se liga ao corpo geniculado lateral pelo brao do colculo superior, o qual tem parte do seu trajeto escondido entre o pulvinar do tlamo e o corpo geniculado medial. Os pednculos cerebrais ventralmente aparecem como dois grandes feixes de fibras que surgem na borda superior da ponte e divergem cranialmente para entrar profundamente no crebro. Delimitam a fossa interpeduncular, uma profunda depresso triangular posterior aos corpos mamilares. O fundo da fossa interpeduncular apresenta pequenos orifcios para a passagem de vasos e denomina-se substncia perfurada posterior, onde a artria basilar comea a se ramificar. A fossa interpeduncular separa uma macia coluna de fibras descendentes, a crura cerebral ou base dos pednculos, que contnua rostralmente com a cpsula interna do hemisfrio cerebral.

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HISTOLOGIA
O cerebelo basicamente formado por uma camada externa de substncia cinxenta, o crtex cerebelar, e por uma massa central de substncia branca. Essa substncia branca formada, em sua maior parte, por fibras aferentes e eferentes,

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que cursam para o crtex e dele estendem em sua direo projees ramificadas irregulares. O centro de substncia branca o corpo medular do cerebelo, de onde irradiam as lminas brancas do cerebelo, revestidas externamente pelo crtex. Em um corte sagital, as lminas brancas que irradiam do corpo medular recebem o nome de rvore da vida. No interior do corpo medular existem quatro pares de ncleos cerebelares (substncia cinzenta) ou ncleos centrais do cerebelo, que tm conexes importantes com o crtex cerebelar e com certos ncleos do tronco enceflico e do tlamo. So eles: denteado, emboliforme, globoso e fascicular (ou fastigial). O crtex cerebelar extremamente convoluto, formando vrias folhas orientadas transversalmente. Nele ficam os corpos celulares, dendritos e conexes sinpticas da grande maioria dos neurnios cerebelares. A organizao celular a mesma em todas as folhas e lobos, ao contrrio da citoarquitetura do crtex cerebral. O crtex cerebelar dividido histologicamente em trs camadas: a camada molecular, externa, rica em fibras; a camada das clulas de Purkinje, intermediria, e a camada granular, interna, dominada pelas clulas granulares.

A camada das clulas de Purkinje consiste em uma lmina unicelular dessas clulas, piriformes e grandes, que so os elementos mais importantes do

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cerebelo. A profunda arborizao dendrtica, muito desenvolvida, assume a forma de um leque que estende-se para a superfcie do crtex, atingindo a camada molecular. Os axnios saem em direo oposta, terminando nos ncleos centrais do cerebelo, onde exercem ao inibitria; so as nicas fibras do crtex cerebelar. A camada molecular formada principalmente por fibras de direo paralela e contm dois tipos de neurnios: as clulas estreladas e as clulas em cesto. A maior parte dessa camada ocupada pelos dendritos das clulas de Purkinje, por isso suas clulas so muito esparsas. A camada granular constituda pelas menores clulas do organismo, as clulas granulares ou grnulos do cerebelo, neurnios de citoplasma reduzido. Muito numerosas, essas clulas tm vrios dendritos e um axnio que atravessa a camada de clulas de Purkinje e, ao atingir a camada molecular, bifurca-se em T. As clulas de Golgi, menos numerosas, tambm fazem parte da camada granular, possuindo ramificaes muito amplas. As clulas da camada granular so organizadas de modo muito compacto. Os quatro pares de ncleos cerebelares ficam no fundo do corpo medular, acima do tecto do IV ventrculo. Dos ncleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e neles chagam os axnios das clulas de Purkinje. O ncleo denteado o maior dos ncleos cerebelares, visvel a olho nu; formado por uma delgada lmina de clulas neurais, dobrada na forma de saco enrugado. Como resultado, parece relativamente semelhante ao ncleo olivar inferior do bulbo, de onde recebe fibras aferentes. Sua relao funcional feita com o neocerebelo. O ncleo fastigial localiza-se prximo ao plano mediano, em relao com o ponto mais alto do tecto do IV ventrculo. Relaciona-se com o arquicerebelo. Os ncleos globoso e emboliforme esto entre os ncleos fastigial e denteado. So bem semelhantes do ponto de vista sensorial e estrutural, sendo frequentemente agrupados pelo nome de ncleo interpsito. O interpsito possui relao funcional com o paleocerebelo.

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EMBRIOLOGIA
As vesculas enceflicas do rombencfalo e do mesencfalo do origem aos encfalos posterior e mdio, respectivamente. A flexura pontina, localizada na futura regio da ponte, tem direo dorsal e divide o encfalo posterior nas partes caudal (mielencfalo) e rostral (metencfalo). O mielencfalo torna-se o bulbo, enquanto o metencfalo tornase a ponte e o cerebelo. A cavidade do encfalo posterior torna-se o IV ventrculo e o canal central no bulbo.
-Mielencfalo

A poro caudal do mielencfalo, que forma a poro fechada do bulbo, assemelha-se medula espinha por seu desenvolvimento e estrutura. O canal neural do tubo neural forma um pequeno canal central. Os neuroblastos das placas alares do mielencfalo migram para a zona marginal, diferentemente do que acontece na medula espinhal, e formam reas

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isoladas de substncia cinzenta: os ncleos grceis, medialmente, e os ncleos cuneiformes, lateralmente. A rea ventral do bulbo contm as pirmides, par de feixes de fibrascorticoespinhais que descem do crtex cerebral em desenvolvimento. A parte rostral do mielencfalo, que forma a poro aberta do bulbo, larga e bastante achatada, sobretudo em frente flexura pontina. Essa flexura deixa a placa do teto distendida e muito adelgadaa, fazendo com que as paredes laterais do bulbo se desloquem e com que a cavidade formada torne-se rombide (parte do futuro IV ventrculo). Com o deslocamento lateral das paredes do bulbo, as placas alares colocam-se lateralmente s placas basais do bulbo, fazendo com que os ncleos motores geralmente se desenvolvam medialmente aos ncleos sensitivos. Os neuroblastos das placas basais do bulbo do origem a neurnios motores. No bulbo os neuroblastos formam ncleos, que so: os eferentes somticos gerais, representados por neurnios do hipoglosso; os eferentes viscerais especiais, representados pelos neurnios que inervam os msculos estriados esquelticos derivados dos arcos farngeos (neurnios dos nervos acessrio, vago e glossofarngeo) e os eferentes viscerais gerais, representados por alguns neurnios dos nervos vago e glossofarngeo. Os neuroblastos das placas alares formam os ncleos retransmissores sensoriais. So formados os nervos aferentes viscerais gerais, que recebem impulsos das vsceras; os aferentes viscerais especiais, que recebem as fibras gustativas; os aferentes somticos gerais, que recebem impulsos da superfcie da cabea e os aferentes somticos especiais, que recebem impulsos da orelha. Alguns neuroblastos das placas alares migram ventralmente e formam os neurnios dos ncleos olivares.

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A placa do teto do mielencfalo consiste numa camada nica de clulas ependimrias recobertas de mesnquima vascular, a pia-mter. As duas camadas se combinam para formar a tela coriidea. Devido proliferao ativa do mesnquima vascular, algumas invaginaes em forma de saco se projetam na cavidade ventricular subjacente, formando estruturas em forma de tufos que so o plexo coriide.
-Metencfalo

As paredes do metencfalo formam a ponte e o cerebelo, e a cavidade do metencfalo forma a parte superior do IV ventrculo. Como na parte rostral do mielencfalo, a flexura pontina faz com que as paredes laterais da ponte se afastem, o que espalha substncia cinzenta pelo assoalho do IV ventrculo. Os neuroblastos em cada placa basal formam ncleos motores e se organizam em trs colunas de cada lado, assim como no mielencfalo. O grupo eferente somtico medial d origem ao nervo abducente; o grupo eferente visceral especial contm ncleos dos nervos trigmeo e facial, que inervam a musculatura do primeiro e segundo arcos farngeos e o grupo eferente visceral geral possui axnios que suprem as glndulas submandibulares e sublinguais.

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A camada marginal das placas basais do metencfalo se expande ao constituir a ponte, onde passam as fibras nervosas que ligam o crtex cerebral e o crtex cerebelar medula espinhal. Alm de fibras nervosas, a ponte contm os ncleos pontinos, que se originam das placas alares do metencfalo e mielencfalo. As placas alares do metencfalo contm trs grupos de ncleos sensoriais: grupo aferente somtico lateral, que contm neurnios do nervo trigmeo uma pequena poro do complexo vestibulococlear; grupo aferente visceral especial e grupo aferente visceral geral.

O cerebelo origina-se de espessamentos dorsais das placas alares, que inclinamse medialmente e formam os lbios rmbicos ou intumescimentos cerebelares. Na parte caudal do metencfalo os lbios rmbicos esto muito separados, mas imediatamente abaixo do mesencfalo eles se aproximam um do outro na linha mdia. Inicialmente, os lbios rmbicos se projetam para o IV ventrculo; medida que crescem e se fundem no plano mediano, eles avanam sobre a metade rostral do IV ventrculo e se sobrepem ponte e o bulbo. Em conseqncia do aprofundamento subseqente da flexura pontina, os lbios rmbicos efetuam uma compresso no sentido cefalo-caudal e formam a placa cerebelar. Alguns neuroblastos da zona intermediria das placas alares migram para a zona marginal, onde se diferenciam em neurnios do crtex cerebelar. Outros neuroblastos dessas placas do origem a ncleos centrais, o maior dos quais o ncleo denteado. Clulas das placas alares tambm originam os ncleos

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pontinos, os ncleos cocleares e vestibulares e os ncleos sensitivos do nervo trigmeo.

-Mesencfalo

O mesencfalo a vescula enceflica que menos sofre modificaes durante o desenvolvimento. O canal neural estreita-se para formar o aqueduto cerebral. No mesencfalo, cada placa basal contm dois grupos de ncleos motores: um grupo eferente somtico medial, representado pelos nervos oculomotor e troclear, e um pequeno grupo eferente visceral geral. A camada marginal de cada placa basal se expande e forma os pednculos cerebrais, que tornam-se progressivamente mais proeminente medida que mais grupos de fibras descendentes (cortico-pontino, crtico-bulbar e crtico-espinhal) passam atravs do mesencfalo em desenvolvimento em seu trajeto para o tronco enceflico e medula espinhal. Os neuroblastos das placas basais podem dar origem a grupos de neurnios do tegmento. A substncia negra tambm pode se diferenciar a partir da placa basal, mas algumas autoridades acreditam que ela derivada de clulas da placa alar que migram ventralmente. Inicialmente, as placas alares do mesencfalo aparecem como duas elevaes longitudinais separadas por uma depresso rasa na linha mdia. No desenvolvimento subseqente, um sulco transversal divide cada elevao nos colculos superior e inferior.

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-M-formao de Arnold Chiari

A m-formao de Arnold Chiari a mais comum das anomalias congnitas envolvendo o cerebelo. Uma projeo do bulbo em forma de lngua e o deslocamento inferior do verme do cerebelo formam uma hrnia atravs do forame magno para o canal vertebral. A anomalia resulta em um tipo de hidrocefalia comunicante na qual h interferncia na absoro do liquor; consequentemente, todo o sistema ventricular fica distendido. Ocorre uma vez a cada 1000 nascimentos e com freqncia est associada espinha bfida cstica com mielosquise e hidrocefalia. A causa da m-formao desconhecida; entretanto, nessas crianas a fossa craniana posterior anormalmente pequena.

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