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ASPECTOS CONCEPTUALES, ANLISIS NUMRICO, MONITOREO Y PUBLICACIN DE DATOS SOBRE BIODIVERSIDAD

Antonio Mijail Prez Centro de Malacologa / Diversidad Animal UCA

Managua, 2004

FICHA TECNICA

Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

Contenido
Presentacin Prlogo del autor CAPTULO I.- Introduccin a la biodiversidad 1.1. Introduccin a la diversidad biolgica 1.2. Historia del estudio de la biodiversidad 1.3. La biodiversidad global 1.4. Areas de mayor diversidad global 1.5. La diversidad floro-faunstica en Amrica Central 1.6. Biodiversidad en Nicaragua 1.7. Caractersticas de la biodiversidad de Nicaragua 1.8. Dnde encontrar informacin sobre Biodiversidad 1.9. Bibliografa CAPTULO II.- Sistemtica general 2.1. La Sistemtica: Ciencia de la Biodiversidad 2.2. Txones superiores y jerarqua 2.3. Categora de especie 2.4. Tipos 2.5. Los Estudios Poblacionales en Sistemtica 2.6. Elementos de Biogeografa 2.7. Especiacin 2.8. Escuelas de Pensamiento en la Sistemtica Contempornea 2.9. Caracteres y Morfometra 2.10. Colecciones biolgicas 2.11. El Endemismo y la Conservacin de la Biodiversidad 2.12. Bibliografa CAPTULO III.- Tcnicas de muestreo 3.1. Introduccin 3.2. Las Unidades muestrales 3.3. Tipos bsicos de Muestreo y Aplicaciones 3.3.1. Diferencias entre censo y muestreo 8 8 12 13 14 16 18 19 21 24 27 29 36 37 43 44 45 45 48 50 52 55 60 62 64 66 67 67 68 68

3.4.

3.5.

Tipos de censo Tipos de muestreo 3.3.3.1. Muestreos no probabilsticos 3.3.3.2. Tipos generales de diseos muestrales probabilsticos 3.3.4. Factores que afectan el muestreo Estimacin del tamao de muestra 3.4.1. Poblaciones 3.4.2. Comunidades Bibliografa

3.3.2. 3.3.3.

68 74 76 76 84 85 86 88 90 94 95 99 99 112 117 117 122 128 128 130 130 134 138 140 140 140 143 145 149 151 151 151 152 153 153 156 158 158

CAPTULO IV.- La variacin biolgica y su cuantificacin 4.1. 4.2. Tipos de variabilidad biolgica y su estudio. Morfometra Variacin intrapoblacional y su cuantificacin 4.2.1. Estadstica descriptiva 4.2.2. Pruebas de hiptesis. Pasos 4.2.3. Pruebas de bondad de ajuste para datos de frecuencia 4.2.3.1. X2 de bondad de Ajuste 4.2.3.2. Pruebas de independencia 4.2.4. Comparaciones entre variables (en una muestra) 4.2.4.1. Diagramas de dispersin 4.2.4.2. Correlacin y Regresin. Introduccin 4.2.4.3. Correlacin 4.2.4.4. Regresin 4.2.4.5. Correlacin no paramtrica. Prueba de Spearman Variacin interpoblacional (Prueba T, Anlisis de la Varianza (ANOVA) y Prueba de Kruskall-Wallis) 4.3.1. Prueba T de Student 4.3.1.1. Prueba T de Student para dos muestras del mismo tamao 4.3.1.2. Prueba T de Student para una muestra y un individuo 4.3.1.3. Prueba T para comparacin de pendientes de regresin 4.3.2. Prueba de Mann- Whitney 4.3.3. ANOVA (Anlisis de la Varianza) 4.3.3.1. Conceptos generales 4.3.3.2. Anlisis de varianza (ANOVA). Premisas 4.3.3.3. ANOVA. Modelo I y Modelo II Diseo completamente al azar 4.3.3.4. ANOVA de clasificacin simple y ANOVA factorial Tipos de diseo experimental 4.3.3.5. Pruebas a priori y pruebas a posteriori 4.3.4. Anlisis de Varianza de clasificacin simple por rangos Prueba de Kruskall- Wallis Mtodos multivariados 4.4.1. Regresin mltiple

4.3.

4.4.

4.5.

4.4.2. Anlisis de Componentes Principales Bibliografa

164 170 172 173 174 176 176 177 180 180 181 185 189 192 194 194 197 199 207 210 214 215 216 216 217 217 218 219 221 225 228 228 229 229 230 230 231 232 234 236 237 237 239 239

CAPTULO V.- Cuantificacin de la diversidad ecolgica 5.1. Introduccin 5.2. Abundancia 5.3. Riqueza de especies 5.3.1. ndice de riqueza de especies 5.3.2. Estimaciones con Unidades de Muestreo No Homogneas. Mtodo de Rarefraccin 5.4. Diversidad 5.4.1. Marco conceptual 5.4.2. ndices de Diversidad alfa 5.4.3. Mtodo de jack-knife 5.4.4. Prueba T para la comparacin de H 5.4.5. ndices de beta diversidad 5.5. Equitatividad 5.5.1. ndices de equitatividad 5.5.2. Dominancia 5.6. Clasificacin de comunidades 5.7. Otros ndices de comparacin entre comunidades 5.8. Bibliografa CAPTULO VI.- Monitoreo de la Biodiversidad 6.1. Introduccin 6.2. Marco nacional 6.3. Otras experiencias en el rea centramericana 6.4. El mtodo de Cartografiado UTM como marco muestral para el monitoreo 6.4.1. Las ventajas 6.4.2. El tamao de la cuadrcula 6.4.3. La simbologa 6.5. Generalidades sobre el Sistema UTM 6.6. Nicaragua en el Sistema UTM 6.7. El Cartografiado UTM en Europa. Ejemplos de aplicacin. 6.7.1. Ejemplo en Moluscos 6.7.2. Ejemplo en Mariposas 6.7.3. Ejemplo en Aves 6.7.4. En Mamferos 6.7.5. En plantas 6.8. El tamao de la retcula para el monitoreo 6.9. El Cartografiado Altitudinal 6.10. Los niveles del monitoreo 6.11. La Evaluacin de la Diversidad 6.12. Pasos para la implementacin del mtodo 6.12.1. PASO A.- Toma de datos en el campo (GPS y Datos del ecosistema) 6.12.2. PASO B.- Procesamiento de la informacin de campo 6.12.3. PASO C.- Almacenamiento en FOXBASE/ ACCESS

6.12.4. PASO D.- Mapeo de la informacin en ARCVIEW 6.13. Identificacin de los taxa 6.14. Bibliografa CAPTULO VII.- Bases metodolgicas de la investigacin 7.1. El Mtodo Cientfico 7.1.1. Definicin 7.1.2. Etapas 7.2. La Investigacin Cientfica 7.2.1. Definicin 7.2.2. Formas y tipos de investigacin 7.2.3. El proceso de la investigacin cientfica 7.3. Hiptesis 7.3.1. Definicin 7.3.2. Tipos. La hiptesis estadstica 7.4. Partes del Protocolo de Investigacin 7.5. Los proyectos de investigacin y su elaboracin 7.5.1. Ideas generales. Cmo solicitar fondos y para qu 7.5.2. Los formatos estandarizados 7.5.3. Los formatos no estandarizados. Apartados sugeridos 7.6. El Artculo Cientfico (Artculos de fondo, Comunicaciones breves, Revisiones) 7.6.1. Tipos y caractersticas 7.6.2. Dnde publicar 7.7. La Presentacin de los Informes y Artculos 7.7.1. La bibliografa. Citas de bibliografa, mapas y otros 7.7.2. Citas dentro del texto 7.7.3. Abreviaturas principales y smbolos 7.8. El Pster 7.9. La Comunicacin Oral 7.10. Elaboracin del Curriculum Vitae 7.10.1. Formatos estandarizados. 7.10.2. Formatos no estadarizados. Apartados sugeridos 7.11. Cmo buscar en internet 7.12. Bibliografa Tablas Estadsticas Anexos

241 244 245 250 251 251 252 252 252 252 254 255 255 255 258 259 259 259 263 263 263 264 268 268 271 275 277 278 279 279 280 288 294 296 304

Prlogo del Autor


Los captulos incluidos en este libro comprenden total o parcialmente varios cursos que he impartido en el nivel acadmico de postgrado y en el de pregrado, principalmente en la Universidad Centroamericana, de Managua, Nicaragua y en la Universidad de la Habana, Cuba, aunque tambin en otros pases como Costa Rica y Espaa. Los ejemplos incluidos han sido tomados en su mayora de proyectos de investigacin que he coordinado o dirigido. Este libro, de inters esencialmente pedaggico, es producto por entero de la investigacin; sin esta, el libro sera de poco o ningn inters para los estudiantes. Es por ello que quiero agradecer especialmente a la Dra. Mayra Luz Prez, Vicerrectora General de la Universidad Centroamericana, por su apoyo incondicional a nuestro trabajo de investigacin durante los 12 aos que he trabajado en esta casa de estudios. Tambin debo reconocer el apoyo que hemos recibido de la Vicerrectora Acadmica, Dra. Roser Sol y de la Decana de la Facultad de Ciencia, Tecnologa y Ambiente, M. Sc. Vera Amanda Sols. Para llegar hasta este punto ha pasado mucho tiempo y, en este sentido, quiero aprovechar la oportunidad de agradecer a las personas que han tenido una mayor influencia en mi trabajo metodolgico-estadstico. Entre ellos puedo citar a los Drs. Robert Blackith (Trinity College, Dubln, UK), Andras Dmeter (Academia de Ciencias de Hungra), Alejandro Herrera (Instituto de Oceanologa, Ministerio del Ambiente de Cuba), Jorge Luis Fontenla (Museo de Historia Natural, Ministerio de Cultura de Cuba), Carlos Prieto (Universidad del Pas Vasco, Espaa) y Antonio Sigarroa (Universidad de la Habana, Cuba). Quiero aprovechar tambin para agradecer a algunas personas que han colaborado conmigo directamente en la elaboracin de este libro. En

primer lugar a Lorena Campo de la Universidad de Cantabria, Espaa, quien lleg por primera vez a nuestro centro con una beca de intercampus y desde ese momento hasta la fecha ha colaborado con nosotros en varios proyectos de gran importancia. En este libro colabor conmigo en los captulos 6 y 7. En segundo lugar, a mi compaero el Dr. Adolfo Lpez, SJ, quien me apoyado en la solucin de conflictos taxonmicos utilizando tcnicas numricas a lo largo de los ya 13 aos de trabajar juntos, y por ltimo al Lic. Marlon Sotelo, profesor ayudante de las asignaturas de Biostadstica y Estadstica, por su colaboracin en diferentes aspectos de este libro, as como en los proyectos de investigacin que hemos llevado a cabo en los ltimos cuatro aos.

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La diversidad biolgica (la biodiversidad, en el nuevo lenguaje) es la clave para mantener al mundo tal como lo conocemos.

E.O. WILSON La diversidad de la vida

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CAPTULO I.- Introduccin a la biodiversidad


En el presente captulo se abordan diferentes aspectos relacionados con la biodiversidad, se brindan datos sobre la situacin actual, conceptos de biodiversidad, historia, datos numricos de Nicaragua, Amrica Central y datos a nivel global; caractersticas e historia de los estudios sobre biodiversidad en Nicaragua, as como el endemismo.

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Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

1.1. Introduccin a la Diversidad Biolgica De una manera sinttica se puede decir que la biodiversidad es el conjunto de los seres vivos existentes en el planeta. Este es un concepto que se usa en contextos parecidos pero no exactamente iguales y en cada caso se produce una redefinicin y existe un universo conceptual asociado. Segn BRATELLI (1999) la diversidad biolgica incluye toda forma de vida sobre la tierra, desde las bacterias y los virus hasta las orqudeas y los osos polares, desde las colonias de seres vivos de las zonas glaciares rticas hasta los bosques del trpico. O si lo preferimos, los macizos de flores y las copas verdes de los rboles en la primavera y el verano, el perfume de las lilas o el esplendor cromtico de la montaa en otoo. La vida es corta y est formada por un todo cuyas partes son inseparables, en el que cada organismo y cada especie tienen su lugar y su funcin. En el presente trabajo se recopila y discute informacin de diversas fuentes sobre la biodiversidad en general, se aportan datos sobre la biodiversidad en Amrica Central y en Nicaragua, y se discuten algunas carctersticas peculiares de la biodiversidad en el pas. La situacin actual: Actualmente los cientficos an discuten la realidad del cambio climtico, pero cada vez se tiende ms a confirmar que la actividad humana ha alterado los procesos qumicos y la dinmica de la atmsfera y que, probablemente, los mayores cambios se harn pronto evidentes. La explotacin por parte del hombre de los recursos naturales, la contaminacin y la agresin fsica inflingida a la naturaleza han minado sin piedad este tesoro. La influencia del hombre sobre los ecosistemas es tan antigua como la humanidad misma. Para ponernos en una perspectiva a largo plazo, el estudio de los fsiles muestra que las migraciones humanas a otros continentes e islas aisladas en tiempos prehistricos tuvieron consecuencias dramticas para la diversidad biolgica.

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Qu tiene pues de novedosa la situacin actual ? Por decirlo en pocas palabras, su rapidez. Hoy se exterminan las especies vivas con rapidez acelerada, entre 100 y 1000 veces ms rpido en relacin con las dos o tres ltimas generaciones. No se trata tan solo de una amenaza contra necesidades del ser humano tales como las de aventura, belleza, esparcimiento, paz y sosiego. Hay tambin enormes riquezas econmicas en juego, claves que puedan contribuir a asegurar a una poblacin que crece constantemente el avituallamiento y algunas soluciones a los enigmas mdicos que encierra la diversidad biolgica, como por ejemplo: Slo el 7 % de la tierra est cubierto de selvas vrgenes, pero es all donde encontramos ms de la mitad del total de especies vivas. Aproximadamente el 98 % de las plantas de la tierra no estn suficientemente estudiadas de manera que se permita su aprovechamiento para uso en medicina. Las 20 000 especies que se utilizan como plantas medicinales constituyen slo un nfimo pocentaje de las especies vegetales existentes. Investigadores suizos descubrieron hace unos aos en Noruega, en los altiplanos de Hardangervidda, un hongo del que se extrajo la sustancia ciclosporina. Esta sustancia se usa en la actualidad en tratamientos destinados a reforzar el sistema inmunolgico. An no sabemos hasta que punto se puede deteriorar la biodiversidad sin que ello tenga consecuencias irreversibles para las condiciones de vida del ser humano. Bien sabemos, sin embargo, que una vez exterminada una especie, es imposible recuperarla de nuevo. 1.2. Historia del estudio de la biodiversidad Aunque el estudio y conocimiento de los animales se pierda en los albores de la humanidad en aquella necesidad imperiosa de defenderse, alimentarse, vestirse y guarecerse de ellos, los testimonios de lo que pudieran ser considerados como primeros registros zoolgicos hay que remontarlos a las representaciones de mamferos salvajes, peces e incluso insectos que dejaron aquellos artistas annimos del Paleoltico superior.

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Las antiguas civilizaciones orientales no estuvieron ajenas al mundo de los seres vivos, bien en su vertiente utilitaria: cultivo del gusano de seda con los chinos, uso de textos veterinarios con los asirios o la apicultura de los egipcios; bien en su vertiente religiosa: culto de animales domsticos con los persas, de escarabajos y diferentes divinidades zoomorfas con los egipcios y de especies puras e impuras con los primeros judos. En estas civilizaciones preclsicas hallamos tmidos intentos de establecer clasificaciones zoolgicas, empleando incluso caracteres que hoy en da tienen plena vigencia como la forma del pie de los ungulados en las clasificaciones de los antiguos indios. Aristteles (384-322 a.n.e.) debe ser considerado como el fundador de la Zoologa, y por consiguiente de los estudios sobre biodiversidad, por la gala que hace de su sentido de observacin directo, de su mtodo analtico y espritu de sntesis. El sistema de clasificacin aristotlico lleg a formular un concepto intuitivo de especie que se corresponde en gran medida con el concepto linneano. Aristteles dividi a los animales en dos grandes grupos: el grupo de los animales con sangre roja y el grupo de los animales sin sangre roja. No obstante, el primero en brindar una sistematizacin de la informacin, zoolgica y botnica, y una metodologa de clasificacin fue Linneo (1707-1778), fundamentando a los seres vivos en especies separadas, cada una de ellas denominadas bajo un binomio. La subordinacin de las diversas categoras taxonmicas, el rigor de las diagnosis desarrolladas as como el empleo de la nomenclatura binomial, fueron innovaciones de orden formal que dieron agilidad a la clasificacin zoolgica ("methodus anima scientiae"). La primera edicin de su obra "Systema Naturae" (1735) contaba con apenas 10 folios, mientras que la edicin duodcima con 2300 pginas, desarroll una solucin eficaz en el tratamiento y ordenacin de la diversidad. Cuando Darwin (1859) public el origen de las especies, estableci las bases para entender el fenmeno de la evolucin biolgica por seleccin natural y el de la gnesis de las especies. La seleccin natural acta sobre la diversidad gentica y retiene o elimina caracteres segn sean tiles o no para la supervivencia de la especie. A travs de este proceso los organismos adquiren nuevas propiedades, incrementan su complejidad y se diversifican. Posteriormente a Darwin, se podran mencionar otros nombres como el de Ernest Haeckel (1834-1919), entre los ms notables. Ya en el siglo XX, las contribuciones de mayor importancia en trminos de estudios de biodiver-

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sidad se deben posiblemente a Ernest Mayr y a E.O. Wilson, sin subestimar los aportes de otros bilogos de gran importancia. 1.3. La Biodiversidad Global Segn BELLS (1998), a partir de diversas estimaciones y estimaciones, llegamos a la conclusin de que en la Tierra deben vivir entre 5 y 30 millones de especies. El margen entre estos dos extremos es muy importante, y evidencia, por un lado, los diferentes mtodos para llevar a cabo las estimaciones y, por otro, nuestra considerable ignorancia sobre la cuestin. Las estimaciones ms prudentes hablan de unos 10 millones de especies, pero se inspiran en extrapolaciones realizadas a partir de datos bien conocidos de plantas y animales, sobre todo de vertebrados y plantas superiores (Fig. 1).

Fig. 1. Estimaciones de biodiversidad global (Segn BELLS, 1998).

Esa diversidad puede ser visualizada de una manera ms clara en la siguiente tabla, dnde se puede apreciar cmo la mayor diversidad se concentra en los arcnidos y los hongos, es decir, dos grupos no "carismticos". Contradictoriamente, los grupos que mayor apoyo para investigaciones reciben son las plantas y los vertebrados que son los menos diversos pero ms carismticos (Fig. 2).

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Fig. 2. Diversidad faunstica global (Fuentes varias).

La respuesta a lo anteriormente planteado es sencilla, se financia lo "carismtico", lo que se ve claramente. Si analizamos la biomasa global de plantas y animales en un grfico tendremos una mejor idea de la relacin existente entre ambos grupos (Fig. 3).

Fig. 3. Biomasa del planeta (Segn Saz, 1999).

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Sin embargo, si analizamos la diversidad entre ambos grupos obtendremos lo siguiente:

Plantas Animales

29% 71%

Fig. 4. Diversidad global del planeta (Segn Saz, 1999).

1.4. Areas de mayor Diversidad Global Otro de los aspectos que nos suele interesar es en que regiones del planeta se encuentran las reas con mayor diversidad. Segn MITTERMEIER et al. (2000), los mencionados centros en el nivel global son los siguientes: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. Mesoamrica. Los Andes Tropicales. Cuenca Mediterrnea. Islas Ocenicas de India y Madagascar. Islas del Caribe. Indo-Burma (Norte de Birmania y extremo noroeste de la India). Bosque Tropical Hmedo del Brasil. Filipinas. Regin del Cabo en Surafrica. Montaas de China Sur-Central. Sundaland (= Sumatra, Borneo y Java) El Cerrado Brasileo. Suroeste de Australia.

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14. Polinesia y Micronesia. 15. Nueva Caledonia. 16. Choco/ Darin/ Oeste del Ecuador.

Fig. 5. Puntos calientes de la diversidad global (Segn Mittermeier et al. 2000).

Los hotspots se establecen simultaneando criterios de amenza y endemismo. Como se puede apreciar Amrica Central est considerada como un hot spot en el nivel mundial. No obstante, los valores de biodiversidad constituyen siempre un referente de gran importancia para la valoracin de las reas. Y los datos concretos segn WCMC (1992) para algunos grupos son los siguientes. 1.5. La Diversidad Floro-Faunstica en Amrica Central

Fig. 6. Diversidad de algunos grupos biolgicos en Amrica Central (De acuerdo a WCMC, 1992).

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Concretamente para Nicaragua los datos de diversidad son los siguientes (MARENA-PANIF, 2000):

Fig. 7. Diversidad de algunos grupos biolgicos en Nicaragua.

Pases Honduras Belice Guatemala El Salvador Nicaragua Costa Rica Panam

Mamferos 173 125 250 135 251 205

Aves 684 533 669 420 676 850 929

Reptiles 152 107 231 73 172 214 226

Anfibios 56 Dnd, 88 23 62 162 164

Peces Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. 643 916 Dnd.

Plantas Superiores 5000 2750 8000 2500 6500 11000 9000

Cuadro 1.- Vertebrados y plantas vasculares (Dnd: Dato no disponible).

Pases Honduras Belice Guatemala El Salvador Nicaragua Costa Rica Panam


Cuadro 2.- Invertebrados.

Corales Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. 58 Dnd. Dnd.

Moluscos Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. 1908 4800 Dnd.

Insectos Crustceos Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. 8514 Dnd. Dnd. Dnd. Dnd.

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Con los datos anteriores se puede confeccionar el siguiente grfico.

Plantas Animales

66%

34%

Fig. 8. Fitodiversidad vs. Zoodiversidad en Nicaragua.

1.6. Biodiversidad en Nicaragua Los primeros datos sobre biodiversidad de Nicaragua son posiblemente los aportados por el naturalista ingls Thomas Belt, un ingeniero de minas que vivi en el pas entre los aos 1870 y 1890. La obra de este autor se public en 1874 con el ttulo: The Naturalist in Nicaragua
Fig. 9.

Facsmil del libro de Thomas Belt.

Los malaclogos franceses Paul Fischer y Henri Crosse, publicaron entre 1870 y 1902 la obra Mission scientifique au Mexique et dans LAmerique Centrale. Mollusques Terrestres et Fluviatiles, que comprende los moluscos de Mxico y Amrica Central, incluyendo Nicaragua. Casi paralelamente se estaba trabajando en la Biologia Centrali Americana, que se public entre los aos 1889 y 1905, y en la cual se incluyeron datos sobre los siguientes grupos:

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Insectos Arachnidos Acaros Chilopodos Diplopodos

Moluscos. Reptiles Anfibios Aves Mamferos

En el siglo XX existen varias contribuciones regionales sobre moluscos que incluyen datos sobre fauna de moluscos marinos de Nicaragua, estas son las siguientes: Pilsbry & Lowe (1932): West mexican and central american mollusks. Hertlein & Strong (1940-1951). Mollusks of eastern pacific expeditions. Ya en la segunda mitad del siglo XX el Padre Bernardo Posol, S.J., public en 1958 la primera obra sobre ecosistemas de Nicaragua: Zonas biogeogrficas de la flora y fauna nicaragense y factores asociados. Posteriormente, el Padre Ignacio Astorqui, S.J., public en 1974 su obra sobre: Peces de la cuenca de los grandes lagos de Nicaragua. Despus de la segunda mitad del siglo el bilogo nicaragense Jaime Villa publica dos importantes obras sobre fauna de animales vertebrados: Anfibios de Nicaragua (1972) Peces nicaragenses de agua dulce (1982)
Fig. 10.- Facsmil de la parte de moluscos de Biologia Centrali Americana.

Ms recientemente existen datos puntuales sobre diferentes taxa (v.g. moluscos) publicados en revistas extranjeras, as como otras contribuciones monogrficas de diferente magnitud pero de gran importancia: La recopilacin de Thorson (1976) sobre peces continentales titulada: Investigations of the Ichtyofauna of the Nicaraguan lakes. Juan B. Salas (1993): Arboles de Nicaragua.

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Gustavo Adolfo Ruz (1996): Claves preliminares para reconocer los reptiles de Nicaragua. Jean Michel Maes (1999): Insectos de Nicaragua. Juan Carlos Martnez-Snchez (2000): Lista patrn de los mamferos de Nicaragua. Lista patrn de las aves de Nicaragua. Gunther Khler (2001): Anfibios y Reptiles de Nicaragua. W. D. Stevens et al. (Editores) (2001): Flora de Nicaragua. Antonio Mijail Prez y Adolfo Lpez, S.J (2002): Atlas de los moluscos continentales del Pacfico de Nicaragua. Gustavo A. Ruz & Fabio Buitrago (2003): Anfibios y reptiles de Nicaragua.

Otros hitos cientficos importantes para el pas son las colecciones y los herbarios. Actualmente se pueden distinguir cuatro de ellos con importancia en el nivel centroamericano y global, estos son: Colecciones Zoolgicas Coleccin de insectos. Museo Entomolgico de Len. Coleccin de moluscos e invertebrados no insectos. UCA.

Herbarios Herbario Nacional de la UCA. Herbario HULE, de la UNAN de Len.

Otras colecciones algo menos representativas son: Museo de Ciencias Naturales (UCA) Museo Entomolgico, Universidad Agraria (UNA). Coleccin de Insectos, Centro Nacional de Diagnstico Fitosanitario. Coleccin de Vertebrados, Fundacin Cocibolca.

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1.7. Caractersticas de la Biodiversidad de Nicaragua Corredor Norte-Sur: Se plantea que la posicin geogrfica de Nicaragua induce al razonamiento de que su flora y fauna debiera estar relacionada con la de la provincia mexicana por una parte, y con la de la provincia colombiana por otra. O en trminos ms generales con la biota de Norteamerica por una parte y con la de Amrica del Sur por la otra. Sin soslayar la importancia de los endemismos en Nicaragua, o en cualquier otro pas, ciertamente que existen componentes en la biota del pas que la convierten en una biota sumamente interesante. Concretamente nos referimos a la presencia de aquellas especies cuyo lmite de distribucin norte o sur es Nicaragua. Moluscos En moluscos tenemos varios ejemplos muy interesantes. En primer lugar las especies Bothriopupa conoidea (Newcomb, 1853) y Gastrocopta geminidens (Pilsbry, 1917), (Familia Pupillidae) previamente conocidas de Venezuela han sido recientemente citadas como adicin a la malacofauna de Nicaragua (PREZ, 1999), El caso contario son aquellas especies que previamente han sido citadas del norte de Amrica Central o de Amrica del Norte. Los ejemplos son los siguientes: Gastrocopta pentodon (Say, 1821) (Familia Pupillidae), citada desde Canad hasta Guatemala y recientemente adicionada a la malacofauna continental de Nicaragua (LPEZ & PREZ, 1998).

Fig. 11. Gastrocopta pentodon

Salasiella hinkleyi Pilsbry, 1919 (Familia Spiraxidae), citada de Mxico, esta especie constituye un nuevo registro para la malacofauna continental de Nicaragua, y una notable ampliacin de su mbito de distribucin.

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Glyphyalinia indentata (Say, 1822) (Familia Zonitidae), citada desde Canad hasta Guatemala y recientemente adicionada a la malacofauna continental de Nicaragua (PREZ, 1999). Striatura meridionalis (Pilsbry & Ferriss, 1906) (Familia Zonitidae), citada previamente desde el sur de los Estados Unidos hasta Mxico, esta especie constituye un nuevo registro para la malacofauna continental de Nicaragua (PREZ, 1999). Insectos En el orden Lepidoptera tenemos el ejemplo de Caligo ilioneus oberon Butler (Familia Brassolidae), se distribuye desde Bolivia hasta Amrica Central, teniendo Nicaragua como su punto de distribucin ms al norte. Caerois gertrudtus, Morpho cypris, Morpho granadensis y Morpho amatonthe (Familia Morphidae), se distribuyen desde los Andes ecuatorianos hasta Nicaragua. Calosoma aurocinctum Chaudoir, se distribuye desde Mxico hasta Nicaragua y Calosoma alternans Fabricius desde Estados Unidos hasta Nicaragua. Dendroctonus mexicanus (Familia Scolytidae) es una especie relacionada con el Pino Ocote, se distribuye desde Guatemala hasta Nicaragua.

Fig. 12. Glyphyalinia indentata

Fig. 13. Foto del macho en posicin dorsal. Cortesa de Jean Michel Maes.

Fig. 14.- Morpho cypris, Foto. Cortesa de Jean Michel Maes.

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Plantas En plantas uno de los ejemplos ms notables es el Pino Ocote (Pinus oocarpa Schiede ex Schlecht, Familia Pinaceae), que se distribuye edesde Guatemala, siendo Nicaragua su punto de distribucin ms al sur. Otro ejemplo es el de Liquidmbar (Liquidambar styraciflua Linn, Familia Hamamelidaceae) que se distribuye desde Estados Unidos hasta Nicaragua, siendo nuestro pas, el lmite sur de su distribucin.

Fig. 15. Pinus oocarpa (Tomado de SALAS, 1993).

Fig. 16. Liquidambar styraciflua (Tomado de SALAS, 1993).

Mamferos El Olingo, Bassaricyon gabbii (Familia Procyonidae), se distribuye desde el Ecuador hasta la zona central de Nicaragua. La ardilla enana Microsciurus alfari (Familia Sciuridae) se distribuye desde Colombia hasta el sur de Nicaragua

Fig. 17. Bassaricyon gabbi (Tomado de CARRILLO et al. 1999).

Fig. 18. Microsciurus alfari (Tomado de CARRILLO et al. 1999).

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Diversidad alfa vs. Endemismo: Segn PREZ & LPEZ (1995), la estrategia ms adecuada para la conservacin de la biodiversidad in situ, de Nicaragua es la conservacin de localidades con altos ndices de diversidad alfa o riqueza de especies. Este planteamiento se basaba en el anlisis de la condicin de Nicaragua de corredor floro-faunstico entre las biotas de norte y suramrica. De acuerdo a estos autores no eran esperables altos valores de endemismo en el pas dada la causa anterior. No obstante, datos posteriores obtenidos mediante el estudio de las comunidades de gasterpodos del Pacfico (PREZ, 1999, PREZ & LPEZ, 1999) y en algunas localidades de la regin centro norte (PREZ et al. 2001), apuntan a que existen altos valores de endemismo debido a casos muy interesantes del fenmeno de islas ya descrito por McARTHUR & WILSON (1967). Estos son los siguientes: A. En el Pacfico: las lagunas volcnicas de la regin. B. En la regin Centro-Norte: las partes altas de muchos de los cerros. C. Un caso particular en el Pacfico: Un endemismo de las isletas de Granada: Lo anterior supone un replanteamiento hacia una estrategia combinada de conservacin de localidades: A. Con alto endemismo. B. Con alta diversidad alfa. 1.8. Dnde encontrar informacin sobre Biodiversidad Uno de los problemas ms importantes, y en ocasiones acuciantes, es la bsqueda de informacin tcnica. La mayora de los taxnomos del rea no tienen presupuesto para comprar revistas tcnicas de su especialidad o acceder a bases de datos como los BIOLOGICAL ABSTRACTS, porque el acceso a los mismos no es gratuito. Otro problema es que no se tiene acceso a todos los servicios de internet y si se tiene es en condiciones que la bsqueda de informacin se hace lenta o difcil. No obstante, a continuacin se listan algunas bases de datos que sintetizan mucha informacin de calidad sobre sistemtica general terica y taxonoma de diferentes grupos biolgicos.

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BCIS: Sistema de Informacin sobre Conservacin de la Biodiversidad (Biodiversity Conservation Information System): http://www.biodiversity.org DIVERSITAS: Un programa Internacional de la Ciencia de la Biodiversidad (An International Programme of Biodiversity Science): http://www.icsu.org/DIVERSITAS/

Bases de datos Especies 2000 (Species 2000): haciendo un ndice de las especies conocidas en el mundo (Indexing the World's Known Species): http://www.sp2000.org/ ITIS: Sistema de Informacin Taxonmica Integrada (Integrated Taxonomic Information System): http://www.itis.usda.gov/ El rbol de la vida (The Tree of Life): Un sistema de navegacin filogentica para Internet (A Phylogenetic Navigation System for the Internet): http://www.itis.usda.gov/

Pginas web BIOSIS: Taxonoma y nomenclatura Nomenclature): http://www.biosis.org/ (Taxonomy and

BIOSIS: Informtica de Biodiversidad - Gua Informtica de Recursos para la Zoologa (Biodiversity Informatics - Internet Resource Guide for Zoology): http://www.biosis.org/ BIN21: Red de Informacin sobre Biodiversidad/ Agenda 21 (Biodiversity Information Network /Agenda 21): http://www.life.csu.edu.au/bin21/library.html INBio, Costa Rica: http://www.inbio.ac.cr/es/default.html CONABIO, Mxico: http://www.conabio.gob.mx/ Ministerio del Ambiente, Colombia: http://www.minambiente.gov.co/ MARENA, Nicaragua: http://www.marena.gob.ni/ PROARCA CAPAS: http://www.capas.org

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Bases de datos de Catlogos de Resmenes, Urls y otras formas de datos GELOS: G7 ENRM Servicio Localizador de Informacin ambiental Global (G7 ENRM Global Environmental Information Locator Service): http://www.g7.nasda.go.jp/G7/index.html BioNET-Internacional (BioNET-INTERNATIONAL): Red Global para Biosistemtica (Global Network for Biosystematics): http://www.bionet-intl.org

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CAPTULO II.- Sistemtica general


En el presente captulo se abordan diferentes aspectos relacionados con la biodiversidad y la ciencia encargada de su estudio: la sistemtica biolgica. Se brindan algunos conceptos generales de trabajo, escuelas de pensamiento, patrones poblacionales, ciencias relacionadas como la biogeografa, caracteres diagnsticos y colecciones.

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2.1. La Sistemtica: Ciencia de la Biodiversidad La sistemtica es la ciencia que se ocupa del estudio cientfico de la diversidad de los individuos. El trmino sistemtica viene de la palabra griega latinizada Systema, aplicada a los sitemas de clasificacin desarrollados por los primeros naturalistas (Linneo, 1735, Systema Naturae, 1era edicin). Hasta hace poco tiempo, e incluso todava, para algunos los trminos taxonoma y sistemtica son sinnimos o se han aplicado indistintamente a las definiciones de una u otra, pero segn MAYR et al. (1953) y MAYR & ASHLOCK (1993), estas no son sinnimos. Estos autores definen la taxonoma como la teora y prctica de la clasificacin de los organismos, es decir, se ocupa bsicamente de trabajar con el nivel de especie. La sistemtica no slo comprende el estudio de las especies, sino tambin las poblaciones y categoras superiores, abordando el estudio de las variacin intra e interpoblacional. Es por consiguiente la rama ms abarcadora e integradora de la biologa. En sistemtica, como en otras ramas del conocimiento, es imprescindible definir una serie de trminos que son necesarios para el trabajo. Identificacin: es la determinacin de la identidad taxonmica de un individuo. En la identificacin se ubican los individuos en txones previamente establecidos de forma deductiva, es decir, de lo general a lo particular. Esto se hace usualmente con la aplicacin de las claves de identificacin. Nomenclatura: Es la aplicacin de un nombre distintivo para cada grupo reconocido en la clasificacin zoolgica. El aspecto ms importante de la clasificacin es el agrupamiento y rango de los organismos, cuestiones estas no muy claras en la literatura taxonmica antigua. Clasificacin: Usualmente se emplea este trmino para definir la actividad de la clasificacin, que es el ordenamiento de los individuos sobre la base de sus relaciones. En la clasificacin se intenta el ordenamiento de las poblaciones o grupos de poblaciones de forma inductiva, es decir, de lo particular a lo general. Por ejemplo, si se tiene a un roedor, como es un roedor ya se sabe a que orden pertenece (Rodentia) y que es un mamfero.

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Tambin se designa como el producto de la actividad del taxnomo, p. ej. La clasificacin de las aves, etc. Otros trminos: Taxn: es un grupo taxonmico que es suficientemente diferente para ser distinguido y acreedor de un nombre y ser ubicado en una definida categora. Este es el objetivo concreto de la clasificacin biolgica. Cualquier poblacin o grupo de poblaciones se les llama taxn si el bilogo considera que es lo suficientemente diferente para que se le asigne una definida categora en la clasificacin. Un taxn es un grupo real de organismos reconocidos como una unidad formal a cualquier nivel de la clasificacin jerrquica. Categora taxonmica: designa rango o nivel en una clasificacin jerrquica. Es una categora en la cual sus miembros pertenecen a un taxn o txones asignados a un rango dado. As, una categora es un trmino abstracto, mientras que los txones ubicados en ellas son objetos biolgicos concretos. Phenon: es una muestra de especmenes que son similares fenotpicamente, o una muestra que es razonablemente uniforme desde el punto de vista fenotpico. Precisamente este es el primer escalafn de la clasificacin, la separacin de las muestras que tiendan a a ser uniformes dentro de lo posible y asignarlo a los txones del nivel de especie. Ultimamente este concepto es usado con la etiqueta de "Morfoespecie". Contribuciones de la sistemtica: La sistemtica es una disciplina bsica y esencial para toda una serie de ramas de la biologa. No se puede estudiar una comunidad si no se conocen las especies que la componen. Al igual que no se puede hablar de los cromosomas, la fisiologa, la embriologa o cualquier otro aspecto biolgico de un ser vivo si no se puede decir a que especie se refiere o a qu categora taxonmica supraespecfica pertenece, en dependencia de los requerimientos del estudio en cuestin. Un caso muy conocido de la solucin de un problema complejo fue el de la malaria en Europa y su transmisor, el mosquito Anopheles

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maculipennis. Este mosquito estaba reportado de todo el continente, pero la malaria estaba slo en algunos lugares, esto no se entenda hasta que no se realiz un estudio sistemtico a profundidad. Los resultados fueron que A. maculipennis era un complejo de especies gemelas de las cuales slo dos eran muy peligrosas como transmisoras, una ligeramente, una casi nunca y otras dos nunca transmitan la enfermedad. Esto permiti ir al control de slo las especies involucradas en la transmisibilidad y en los puntos dnde estas vivan. En el control biolgico de plagas de insectos es una realidad la necesidad de conocer los parsitos naturales y el lugar de origen de las plagas, ya que con la lucha qumica cada vez el control de las plagas es ms difcil. Tareas del taxnomo: 1) Discriminacin de la identidad: Actualizar el conocimiento de la diversidad de su o sus grupos de estudio. 2) Inventario de las especies: Aportar inventarios en localidades o pases es la primera fase para la posterior aplicacin del conocimiento en cualquier campo del conocimiento. 3) Agrupamiento y jerarquizacin: Elaboracin de clasificaciones cada vez ms objetivas. Estados de la clasificacin: La clasificacin de un grupo taxonmico pasa a travs de varios niveles: alfa taxonoma, beta taxonoma y gamma taxonoma. Alfa taxonoma: hace nfasis en la descripcin de nuevas especies y su ordenamiento en gneros. Beta taxonoma: hace nfasis en el desarrollo de las buenas clasificaciones, trabajndose ms cuidadosamente el nivel de especie y las categoras superiores. Gamma taxonoma: enfatiza en la variacin nter especfica, en varios tipos de estudios evolutivos y en la interpretacin de la diversidad orgnica.

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Nociones de nomenclatura Como se ha mencionado la nomenclatura zoolgica es la aplicacin de un nombre distintivo para cada grupo reconocido en la clasificacin zoolgica. En este momento nos vamos a concentrar en el nivel de especie. En principio una especie biolgica tiene un nombre binario, es decir, compuesto por dos partes: El nombre del gnero + el nombre de la especie Este nombre tiene un "apellido" que est compuesto por el apellido del autor y el ao en que esta especie fue descrita. P. ej: Bulimulus corneus (Sowerby, 1833) El nombre del autor y el ao siempre se ponen sin parntesis. Los parntesis se ponen cuando se trata de una especie que ha sido descrita en otro gnero y estudios posteriores indican que el gnero debe ser cambiado. En ese caso la especie se reasigna al gnero adecuado y para que quede constancia del cambio se pone parntesis al nombre del autor y al ao. Por ejemplo, continuando con la especie anterior, el nombre del gnero original era: Bulinus corneus Sowerby, 1833 Para distinguir los nombres cientficos de cualquier otra palabra estos se ponen en cursiva o subrayados. El nombre de un gnero es un sustantivo en nmero singular, puede ser tomada de cualquier fuente pero generalmente es una palabra en griego, latn o latinizada. El nombre de la especie o epteto especfico tambin puede tener cualquier origen, siendo los ms frecuentes algn atributo de la morfologa, como en el caso de corneus, que alude a la naturaleza crnea de la concha de esta especie de caracol. Tambin suelen utilizarse nombres de la toponimia o dedicarle especies a personas: El uso de IN y EX. A veces las citaciones de autor consisten en dos nombres ligados por las preposiciones latinas in o ex.

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Una citacin como: Viburnum ternatum Rehder in Sargent Esto significa que Rehder fue responsable de la publicacin del nombre V. ternatum, pero esta se realiz en un trabajo editado o escrito por Sargent. En este caso si fuese necesario utilizar una frmula abreviada de la citacin se podra omitir Sargent. Una citacin como: Gossypium tomentosum Nuttal ex Seeman Esto significa que Seeman fue el responsable de la publicacin del nombre Gossypium tomentosum, el cual haba sido creado por Nuttal, quien nunca lo public por si mismo. Tal vez dej el nombre en alguna etiqueta o en algn manuscrito indito. Especies con nombres de toponimia: Physa nicaraguana Pomacea costarricana

Especies dedicadas a personas: Pachychilus largillierti (Dedicado al naturalista Largilliert)

En el caso que se trate de un hombre al nombre o al apellido se le agrega una letra i. Drymaeus graceae (Dedicado a la seora Grace).

En el caso que sea una mujer se le agregan las letras ae. Se debe destacar que si el nombre de una especie est compuesto por dos nombres ambos deben ir unidos por un guin, p. ej. Hibiscus rosa-sinensis (Avispa)

El nombre de la especie debe concordar gramaticalmente con el del gnero.

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Tambin se debe sealar que aunque la nomenclatura bsica de las especies es binomial, los nombres de las especies pueden tambin ser trinomiales o cuatrinomiales, es decir, una especie puede tener un nombre con tres o cuatro partculas y no slo con las dos fundamentales, esta situacin tiene lugar cuando se reflejan adems los nombres del subgnero y de la subespecie, en el caso que esta exista. Por ejemplo: Neocyclotus dysoni nicaraguense Bartsch, 1942

Neocyclotus dysoni es una especie que se distribuye en Amrica Central y tiene varias subespecies, siendo una de ellas nicaraguense. Si adems el gnero Neocyclotus contiene varios subgneros, nos podra ser interesante dejar constancia de a que subgnero pertenece la subespecie nicaraguense, lo que quedara de la manera siguiente: Neocyclotus (Aperostoma) dysoni nicaraguense Bartsch, 1942

De esta manera tenemos un nombre formado por cuatro "trminos". El nombre del subgnero siempre debe quedar encerrado entre parntesis y los cuatro nombres deben ir subrayados o en cursiva. Trminos relacionados: existen algunos trminos relacionados con el mundo de la nomenclatura, algunos de los ms utilizados son los siguientes: Combinatio nova (Comb. Nov.): es cuando se propone una reasignacin de una especie determinada dentro de otro gnero. Et alii (et al.): y otros. Nomen nudum (Nombre nulo): es cuando se publica el nombre de una especie sin descripcin y/o ilustracin. SP: Se refiere a un gnero del que no se ha podido identificar la especie, p. ej. Bulimulus sp. SPP. se refiere a las especies de un gnero determinado, p. ej: Bulimulus spp. SSP: se refiere a las subespecies de una especie determinada, p. ej:

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Neocyclotus dysoni ssp. Hay que notar que estas partculas no se ponen en cursiva o subrayadas. En este caso concreto se refiere a todas las subespecies de la especie dysoni del gnero Neocylotus, dentro de la cual se encuentra la subespecie nicaraguense. Sinnimo: Nombre asignado a una especie que previamente ha sido descrita. Opeas goodalli es sinnimo de Opeas pumillum. 2.2. Txones superiores y jerarqua De todos es conocido que actualmente es aceptado que los seres vivos se dividen en cinco reinos. Esta propuesta fue introducida por WHITTAKER en los aos 70. Estos reinos son: 1. 2. 3. 4. 5. PLANTAE (Plantas). ANIMALIA (Animales). FUNGI (Hongos). MONERA (Bacterias). PROTISTA (Protozoos).

BOTNICA Regnum Divisio Classis Subclassis Superordo Ordo Subordo

Familia Subfamilia Tribus Subtribus Genus Subgenus

ZOOLOGA Regnum Phyllum Superclassis Classis Subclassis Infraclassis Superordo Ordo Subordo Infraordo Superfamilia Familia Subfamilia Supertribus Tribus Subtribus Gnus Subgenus

TRMINO EN ESPAOL Reino Divisin/ Tronco Superclase Clase Subclase Infraclase Superorden Orden Suborden Infraordo Superfamilia Familia Subfamilia Supertribu Tribu Subtribu Gnero Subgnero

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Rangos y terminaciones:
Categora Familia Subfamilia Tribus Gnero Botnica -aceae -oideae -eae us-a-um-es-on, etc Zoologa -idae -inae -ini us-a-um-es-on, etc

2.3. Categora de especie El concepto de especie ha sido, y es actualmente, un tema de debate entre los bilogos y evolucionistas. Como no es el objetivo del libro entrar en estos detalles slo daremos el concepto de especie en el sentido de MAYR & ASHLOCK (1993), que nos permita homogeneizar en alguna medida la terminologa de trabajo: Especie: Es un grupo de poblaciones que se entrecruzan entre s y que estn aisladas reproductivamente de otras. En este contexto, tambin quiero aprovechar para definir el concepto de subespecie Segn MAYR & ASHLOCK (1993) el trmino subespecie se hizo de uso general durante el siglo XIX, reemplazando el trmino variedad en su significado de raza geogrfica. Desde entonces este trmino ha sido usado por los bilogos no siempre con el mismo significado y a veces con diferencias conceptuales significativas. En este sentido, MAYR et al. (1953) reconocieron que la subespecie es una categora taxonmica conflictiva. Posteriormente Arnold plante que para la descripcin de subespecies debe existir una variacin fenotpica homognea acorde con la distribucin geogrfica. BEROVIDES & BORGES (1984) plantearon que la desicin de asignar esta categora a un determinado grupo de poblaciones es mayormente subjetiva, por ello se ha enfatizado en: 1) el aislamiento geogrfico. 2) la existencia de una relativa uniformidad fenotpica sobre un rea especfica y, 3) que se observe una variacin geogrfica definida..

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Recientemente MAYR & ASHLOCK (1993) han sealado que una subespecie es un agregado de poblaciones (o una poblacin) fenotpicamente similares de la especie que habitan una subdivisin geogrfica del mbito de distribucin de la especie y que difieren taxonmicamente de otras poblaciones de la especie. 2.4. Tipos Cuando se describe una especie se elige un individuo que se encuentre en buenas condiciones, y sea adulto para su descripcin. Holotipo: Es el especmen usado por el autor, o designado por l, como tipo nomenclatorial para la descripcin de una especie nueva para la ciencia. Paratipo: Es un especmen citado como parte del lote al que pertenece el holotipo. Lectotipo: Es el especmen u otro elemento seleccionado de entre el material original para servir como holotipo cuando en la publicacin de la especie nueva el holotipo no ha sido designado. Topotipo: Es un especmen de un taxn previamente nombrado que se recolecta, usualmente a posteriori, en la localidad donde se ha recolectado el tipo. Gnero tipo: La especie tipo de un gnero. Sintipo: Cualquiera de los ejemplares citados por un autor cuando no se ha designado holotipo. Neotipo: Es el especmen u otro elemento seleccionado para servir como tipo nomenclatorial cuando se ha perdido el holotipo de la especie o cuando este est ausente por otras razones.

2.5. Los Estudios Poblacionales en Sistemtica La poblacin local o demo es un conjunto de individuos que se cruzan entre s y que realizan el mismo nicho en un ecosistema determinado. Las poblaciones y sus patrones espaciales son de gran importancia para la sistemtica, ya que la poblacin es la unidad en la que tiene lugar la evolucin.

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Los sistemas de poblacin de mayor presencia en la bibliografa son los siguientes: 1. Poblaciones contiguas o clinas: En ellas se da una variacin gradual, a travs de un gradiente ecolgico o geogrfico, en las frecuencias relativas de diferentes formas alternativas de genes o en los valores promedio de cada poblacin para caracteres cuantitativos.

Fig 16.- Poblaciones contiguas o clinas

2. Poblaciones disyuntas: En este caso la especie est fraccionada en grupos de poblaciones ms o menos discretos que pueden ser contados y delimitados.

Fig 17.- Poblaciones disyuntas

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3. Ecotipos: Son diferentes poblaciones de la misma especie que se han diferenciado debido a factores ecolgicos, como ocupar hbitats diferentes, como prados y bosques adyacentes, zonas altitudinales, tipos de suelos dentro de un hbitat, etc.

Fig 18.- Ecotipos.

4. nsulas geogrficas: Es un caso especial de las poblaciones disyuntas cuando en el centro del rea de distribucin de la especie se presenta los ncleos poblacionales ms grandes y en la periferia se distribuyen pequeas poblaciones.

Fig 19.- Insulas geogrficas.

5. Poblaciones continuas: Los ncleos poblacionales que constituyen la especie se encuentran distribuidos de forma continua.

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Fig 20.- Poblaciones contiguas.

2.6. Elementos de Biogeografa La biogeografa es una disciplina de gran importancia para la elaboracin de las clasificaciones y el estudio de la filogenia. Biogeografa: Comprende dos niveles diferentes de conocimiento, en primer lugar la distribucin de las especies consideradas aisladamente, y en segundo lugar la de las comunidades que estas forman en la naturaleza. En el primer caso se considerara la distribucin de los individuos de una misma especie sobre el globo, mientras que en el segundo caso se consideraran agrupaciones de especies de animales o vegetales. La corologa tiene como objeto la delimitacin de las reas de distribucin geogrfica de las especies, as como de otras unidades taxonmicas como gneros, familias, etc. Las especies de acuerdo a sus reas de distribucin geogrfica se pueden clasificar en: 1) Cosmopolita: se extiende por todo el conjunto del planeta. 2) Circunterrestre: ciertas reas que se extienden alrededor del globo, pero quedando localizadas entre lmites latitudinales precisos. 3) Endmicas: estrictamente localizadas en un territorio que puede ser de extensin muy variable.

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Tambin pueden habitar alguna de las regiones biogeogrficas que existen en el nivel global. Precisamente estas regiones se delimitan debido a la composicin de especies animales y vegetales. Estas regiones son: I. Regin Holrtica:

A. Regin Palertica: Casi toda Eurasia B. Regin Nertica: de Mxico. Estados Unidos, Canad, Groenlandia, Parte

II. Regin Neotrpical: Amrica latina, El Caribe y parte de Mxico III. Regin Etipica: Africa subsahariana y Madagascar. IV. Regin Australiana: Australia, Nueva Zelandia, Polinesia. Nueva Guinea. V. Regin Oriental: India, Indias orientales.

Fig 21.- Regiones biogeogrficas globales.

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2.7.

Especiacin

La especiacin, en sntesis, es el proceso evolutivo por el cual se producen especies nuevas (segn BEROVIDES y BORGES, 1994; RIDLEY, 1996). Tipos de especiacin: I. En cuanto al proceso en si mismo:

1. Filtica:

SP A

SP B

No aumenta el nmero de especies. 2. Divergente: A. Patrn dictomo:

SP A

Poblacin 1 Poblacin 2 Poblacin 3 Poblacin 4

SP B SP C SP D SP E

La especie A desaparece. B. Patrn escurrente:

SP A

Poblacin 1 Poblacin 2 Poblacin 3 Poblacin 4

SP A SP B SP C SP D

Lo mismo pero la especie A no desaparece. 3. Especiacin convergente o hbrida: Poblacin de especie A Especie C. Poblacin de especie B

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Caractersiticas de la especiacin: 1) Es un fenmeno complejo. 2) Vara de especie a especie. 3) No se observa, debe ser deducido de observaciones incompletas. 4) El proceso bsico consta de dos partes: a. Aislamiento reproductivo. b. Divergencia gentica. II. En trminos espaciales los procesos de especiacin pueden ser (segn WILEY, 1981): 1. Especiacin simptrica: En este tipo de especiacin todos los miembros de las especies en formacin estn en el mismo mbito espacial. Se postula que la especiacin tiene lugar mediante segregacin ecolgica o temporal, seleccin del hbitat, etc. A. Por poliploidas: principalmente en plantas. Se formas nuevas especies que mantienen el doble o el cuadrple de su nmero de cromosomas. B. Por seleccin disruptiva: hay una segregacin de nicho entre los individuos del segmento A y el B de la poblacin.

A
2. Especiacin aloptrica:

En este caso se parte de la existencia de patrones disyuntos en las poblaciones, por lo que la segregacin espacial inicia el proceso de especiacin y conlleva a la evolucin de los mecanismos de aislamiento.

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Poblacin A

Poblacin B

3. Especiacin paraptrica. Se presenta en poblaciones que tienen zonas de contacto en sus lmites de distribucin. Si se produce entrecruzamiento es slo en una fraccin muy pequea de la poblacin.

2.8. Escuelas de Pensamiento en la Sistemtica Contempornea Segn CRISCI & LPEZ (1983) a pesar de la variedad de opiniones existentes sobre el enfoque y los fundamentos de la clasificacin en biologa, se puede considerar que existen cuatro doctrinas o corrientes de pensamiento que han realizado aproximaciones a este proceso. De acuerdo a estos autores, estas corrientes son: Esencialismo, Cladismo, Evolucionismo y Feneticismo. La primera de estas corrientes, el Esencialismo, plantea que la variacin dentro de un mismo taxn es desechable, por ser el producto de la desviacin de los arquetipos bsicos. Esta escuela se ha denominado tambin "Tipolgica", porque postula la existencia de tipos bsicos. Las otras escuelas de pensamiento s reconocen la existencia de la variabilidad y enfrentan el proceso de clasificacin de acuerdo a esta premisa pero de manera diferente en lo relacionado con el estudio y valoracin de los caracteres. Escuela esencialista: Thompson (1952, 1962); Blackwelder & Boyden (1952) y Borgmeier (1957). Aunque esta escuela fue en sus orgenes esencialista y es por concepto tipolgica, ha sentado la pauta de la sistemtica clsica que an se

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lleva a cabo en nuestros das. Por ejemplo, en la actualidad para describir una especie, an aceptando que existe la variacin, esta especie se describe de un "tipo", que es un especmen elegido de entre una serie por su buen estado de conservacin y representatividad. Escuela cladista : Brundin (1968); Hennig (1968); Schlee (1969); Janvier et al. (1980) y Wiley (1981). El cladismo es la ms reciente y compleja de las escuelas de la sistemtica, acepta de algn modo los datos y conocimientos de la sistemtica clsica y busca un mtodo objetivo para inferir filogenias. Se propone, por tanto, la construccin de redes de ramificacin filogentica que reflejen relaciones de parentesco ancestro-descendiente. Las relaciones de parentesco establecidas por este mtodo se representan en clasificaciones jerrquicas, dicotmicas casi en todos los casos, que se denominan cladogramas. Plantea que los ancestros son hipotticos y no pueden ser reconocidos e identificados. De modo general se carece de la informacin requerida para realizar stos anlisis (v.g. seleccin de los outgroups o grupos hermanos).

Fig 22.- Tipos de dendrogramas de las escuelas de pensamiento (Tomado de RIDLEY, 1996).

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Escuela feneticista: Gudes (1967) y Sneath & Sokal (1973). En esta escuela se persigue la evaluacin numrica de la afinidad o semejanza entre unidades taxonmicas y la clasificacin de estas unidades en txones de orden superior segn su afinidad. Es decir, busca la construccin de clasificaciones objetivas y reproducibles, por mtodos de anlisis estadstico. Para los feneticistas no existen a priori caracteres ms importantes que otros, y si as fuera sera imposible reconocerlos. Sin embargo Sneath y Sokal (1973) establecen que los complejos de caracteres tienen valores diferenciales en proporcin a su complejidad o contenido de informacin, lo cual est expresado por el nmero de caracteres que los componen. Segn Cain (1959), Heywood (1968) y Mayr (1969) para entender la posicin del feneticismo se debe distinguir significacin o peso a priori de significacin o peso a a posteriori. La primera consiste en otorgar mayor valor taxonmico a uno o ms caracteres antes de realizar el proceso de clasificacin. Esos caracteres se reconocen usando algn criterio establecido. Por ejemplo, porque son estables genticamente, porque se comportan como caracteres diagnsticos en otros grupos, porque exhiben escasa plasticidad fenotpica, o bien por sospechar que son indicadores de relaciones filogenticas (Mayr, 1969). La significacim a posteriori es el resultado de la clasificacin y consiste en reconocer l o los caracteres que mejor discriminan o diagnostican los grupos formados. Escuela evolucionista: Simpson (1961) y Bock (1973). Los evolucionistas proponen una cladstica numrica o cuantitativa que viene a revisar y comprobar las sistemticas realizadas por el mtodo tradicional, y a aclarar los casos dudosos. Es una escuela que propone mtodos de reconstruccin filogentica al modo usual en paleontologa, y que acepta, en contra del cladismo, que los ancestros pueden ser reconocidos e identificados. El mtodo de tratamiento de datos para hacer sistemtica incluye dos procesos:

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1. Anlisis cladstico segn Hennig, que proporciona cladogramas que deben ser sometidos a comprobacin. 2. Anlisis de divergencias taxonmicas entre elementos a clasificar, segn la taxonoma numrica. 2.9. Caracteres y Morfometra Caracteres diagnsticos: Son aquellos que usa el taxnomo para identificar un taxn determinado, aunque todos los caracteres estn sometidos al fenmeno de la variacin. La utilidad que tenga cada uno para la clasificacin va a depender del grado de variacin que presente. Un carcter con alta variabilidad individual, es pobre indicador de relaciones entre grupos y por consiguiente, no es til como carcter diagnstico. Un taxnomo sin embargo, debe precisar a qu nivel de las categoras taxonmicas en estudio, se analiza la variacin. Un carcter puede ser muy variable en el nivel de una poblacin y no de otra, y como un todo ser poco variable a nievel de la especie, al compararla con otras especies en el nivel de gnero. Existen caracteres especiales en su variacin, es decir, casi invariables, pero stos no son frecuentes. Es imposible contar con una lista exhaustiva y nica de los tipos de caracteres que pueden ser estudiados en cada grupo de organismos, por cuanto sto es sumamente variable. Solo los especialistas de cada grupo estn en condiciones de definirlos y describirlos. Segn CRISCI & LPEZ (1983) una clasificacin general de los tipos de caracteres podra ser la siguiente: 1.- Morfolgicos. a) externos b) internos c) embriolgicos d) palinolgicos e) citolgicos f) ultraestructurales

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2.- Fisiolgicos 3.- Qumicos 4.- Etolgicos 5.- Ecolgicos a) hbitat b) parsitos c) alimentos d) variaciones estacionales 6.- Geogrficos a) distribucin b) relacin entre poblaciones (simpatra, alopatra, etc) 7.- Genticos 2.8.1. Caracteres morfolgicos externos.

Fig. 23.- Protocolo de medicin de un caracol (segn DVILA, 2002).

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Fig. 24.- Protocolo de medicin de un bivalvo (segn PEREZ et al. 2002).

Fig. 25.- Protocolo de medicin de otro tipo de bivalvo.

Fig. 26.- Protocolo de medicin de un cangrejo (segun RAYMENT et al. 1984).

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Fig. 27.- Protocolo de medicin de un pez (segn VILLA, 1982).

Fig. 28.- Protocolo de medicin de un quelonio (segn OBST, 1986).

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Fig. 29.- Protocolo de medicin de un mamfero.

Fig. 30.- Protocolo de medicin en mamferos: roedores y quirpteros.

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Fig. 31.- Protocolo de medicin en crneos de mamferos.

2.10. Colecciones biolgicas Una de las problemticas ms importantes y acuciantes de un sistemtico son las colecciones biolgicas. Las colecciones constituyen los testigos de la composicin y en ocasiones de la estructurta de las comunidades naturales que quedarn para las futuras generaciones. Considerando el acelerado ritmo de extincin de las especies vivientes, es cada vez ms normal que en las colecciones de animales y plantas existan especmenes en depsito que ya se han extinguido en condiciones naturales.

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Tipos de colecciones: I. Abiertas: Son aquellas que cambian o aumentan sus ejemplares. A. Colecciones generales: estn formadas principalmente por la va interna, es decir, mediante recolectas del personal de la institucin y, en menor grado, por va externa o de donaciones. B. Colecciones de tipos: Se forman si la institucin decide segregar los tipos de las colecciones generales, en cuyo caso la coleccin de tipos debe ser objeto de medidas especiales de proteccin y seguridad. Los tipos deben depositarse en instituciones de primer orden en el trabajo sistemtico. C. Colecciones de referencia: Slo para propsitos de identificacin. Formadas por uno o pocos ejemplares de cada especie. D. Colecciones didcticas: Slo para uso en la docencia. II. Cerradas: Son aquellas que no crecen ni cambian sus ejemplares. A. Colecciones generales: Se forman por va externa, p. ej., donaciones, etc. B. Colecciones testigos: Ejemplares citados por su nmero catalogrfico en un estudio publicado. C. Colecciones sinecolgicas: Formadas para mostrar la estructura de una comunidad. D. Colecciones en prstamo: Recibidas por la institucin en esa condicin. E. Colecciones en depsito: Recibidas por la institucin para ser custodiadas por esta.

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ESTRUCTURA DE LA COLECCIN DEL CENTRO DE MALACOLOGA Y DIVERSIDAD ANIMAL DE LA UCA, UNA COLECCIN ABIERTA DE TIPO GENERAL. FAMN: FAMILY: GENUS: SPECIE: NUMSP: DPT: LOTE: COORD: COR1: COR2: LOCAL1: VECIND: Nmero clave de familia. Nombre de la familia. Nombre del gnero. Nombre de la especie. Nmero de especmenes. Departamento. Nmero de lote. Coordenada UTM. Coordenada UTM (X). Coordenada UTM (Y). Localidad puntual. Vecindad.

Los campos COR1 y COR2, son la misma coordenada dividida en dos partes para posteriormente realizar el cartografiado automatizado de los puntos. Ejemplo: FAMN: FAMILY: GENUS: SPECIE: NUMSP: DPT: LOTE: COORD: COR1: COR2: LOCAL1: VECIND: 25 Subulinidae Beckianum sinistrum 9. Granada. 92:01 16PFU1711 16PFU 1711 Aguas Calientes. Isletas de Granada.

Fig. 32.- Gabinete colecciones secas.

de

2.11. El Endemismo y la Conservacin de la Biodiversidad El endemismo es aquel atributo por el cual una especie determinada se encuentra en un determinado lugar y no en otro. Esta cualidad le confiere a los ecosistemas naturales un mayor o menor valor en dependencia de si contienen mayor o menor nmero de estas especies.

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Entre los seres vivos uno de los casos ms notorios en relacin con la presencia de endemismos son los moluscos continentales. Entre estos algunos de los ejemplos ms relevantes son, el gnero Papuina endmico de Nueva Guinea (p. ej. Papuina pulcherrima), el gnero Polymita, endmico de la regin este de la isla de Cuba y un grupo de especies del gnero Bulimulus endmicas de las islas Galpagos. La relacin entre el endemismo y la conservacin es directa. Si se pierde una poblacin de una especie de amplia distribucin, se disminuye su acervo de genes pero se conserva la especie. Si se pierde una especie endmica, probablemente representada por una o unas pocas poblaciones, esta especie se pierde para siempre. El caso de la paulatina desaparicin de las especies del gnero Bulimulus en las Galpagos ha sido bien documentado en la literatura cientfica y en el nivel divulgativo, intentando conseguir que se dicten medidas para su proteccin, pero el continuo aumento de densidad de poblacin en las Galpagos atentan contra esto. Otro tanto de lo mismo ocurre con las especies del gnero Papuina en Nueva Guinea.

Fig. 33.- Papuina pulcherrima (Tomado de ABBOTT, 1989).

Fig. 34.- Pseudopeas sp.

En un estudio extensivo e intensivo que desarrollamos en la regin del Pacfico de Nicaragua, para el estudio de los moluscos continentales, uno de los resultados notables fue la deteccin de ocho especies nuevas para la ciencia. Esto quiere decir que son especies que antes no haban sido descubiertas y catalogadas por los bilogos. De estas especies nuevas dos de ellas se distribuyen en unos pocos puntos de la regin del Pacfico y una slo en un punto, una de las isletas de

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Granada (Pseudopeas sp.). Este tipo de endemismo, tan estrecho geogrficamente, indica que si esta especie desaparece producto a la desaparicin o alteracin de su hbitat, ser una especie que se perder de la faz de la tierra sin haber tenido la oportunidad de ser conocida y de ser estudiada su posible importancia. Este ejemplo ilustra de una manera clara la importancia de la conservacin para el mantenimiento de la biodiversidad y su incidencia directa en la vida del hombre: si no conocemos y conservamos nuestro entorno no podremos saber como manejarlo de una manera sostenible. 2.12. Bibliografa ABBOTT, R.T. 1989. Compendium of landshells. American Malacologists, Inc. Melbourne. 240 p. BEROVIDES, V. & T. BORGES. 1984. Evolucin. Editorial Pueblo y educacin, La Habana. 283 p. DVILA, L. 2002. Taxonoma, contenido nutricional y autoecologa de Pomacea flagellata (Say, 1827) (Mollusca: Gastropoda: Ampullariidae) en Nicaragua. Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional Autnoma de Nicaragua (UNAN), 45 p + anexos. MAYR, E., E.G. LINSLEY & R.L. USINGER. 1953. Methods and principles of systematic zoology. McGraw Hill, New York. 336 p. MAYR, E. 1992. Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Drakontos-Crtica, Barcelona. 209 p. MAYR, E. & P.D. ASHLOCK. 1993. Principles of systematic zoology. McGraw Hill, New York, 475 p. OBST, F.J. 1986. Turtles, tortoises and terrapins. Edition Leipzig, Germany. 231 p. PREZ, A.M. 1994. Variabilidad en moluscos gastrpodos. Una aproximacin general. Editorial UCA, Managua. 64 p. PREZ, A.M., I. SIRIA, M. SOTELO & E. VARGAS. 2002. Aprovechamiento del recurso Concha Negra en el Pacfico de Nicaragua. Informe Final, Managua, Nicaragua. 68 p.

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REYMENT, R.A., R.E. BLACKITH & N.A. CAMPBELL. 1984. Multivariate morphometrics. Academic Press, London. 233 p. RIDLEY, M. 1996. Evolution. Blackwell Science, USA. 719 p. VILLA, J. 1982. Peces nicaragenses de agua dulce. Banco de Amrica, Managua. 253 p. WILEY, E.O. 1981. Phylogenetics. John Wiley & Sons, New York. 439 p. WILSON, E.O. 1994. La diversidad de la vida. Drakontos, Barcelona. 410 p.

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CAPTULO III.- Tcnicas de muestreo


En el siguiente captulo se presenta un grupo de tcnicas para la toma de datos de campo, tcnicas basadas en diseos probabilsticos y no probabilsticos. Se aborda el tema de las unidades de muestreo, naturales y artificiales y tambin el clculo del tamao de muestra en poblaciones y comunidades.

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3.1. Introduccin Se entiende por muestreo el plan o diseo con arreglo al cual se lleva a la prctica el recuento de los animales o plantas en unidades de muestreo de tamao y nmero ya fijados. En otras palabras, si se ha decidido que un cierto muestreo estar compuesto de 100 unidades de tamao 1x1 m, cmo proceder ?. Para responder a esta pregunta se estudiarn los principales programas de muestreo utilizados para estimar parmetros en ecologa de poblaciones y comunidades. 3.2. Las Unidades Muestrales Concepto: una unidad de muestreo es una entidad donde de manera natural se distribuye o se encuentra parte de los elementos muestrales de la poblacin, aunque tambin puede ser definida como un artilugio de diseo humano concebido en funcin de la biologa de la especie de estudio y que se emplea para estimar algn atributo de la poblacin en cuestin. Tipos de unidades muestrales: I. Naturales: Troncos de rboles, tocones, estircol, rocas, troncos de rboles podridos, corales, etc. II. Artificiales: A. Cuadrticas: Parcelas, transectos, cuadrantes, redes (agalleras y de niebla, Fig. 35), chinchorros, etc.

Fig. 35.- Red de niebla para aves.

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B. Volumtricas: Dragas (Fig. 36), mbolos, etc. C. Trampas (trampas Sherman, Havahart, etc.) (Fig. 37).

Fig. 36.- Ejemplo de draga (Tomado de Ben Meadows, 1998).

Fig. 37.- Trampa Sherman Meadows, 1998).

(Tomado de Ben

3.3. Tipos bsicos de Muestreo y Aplicaciones 3.3.1. Diferencias entre censo y muestreo. Censo: Es el conteo o enumeracin de todos los individuos sobre un rea determinada en un momento dado o en un intervalo dado de tiempo en un punto definido del espacio. 3.3.2. Tipos de censo: 1. Metodo del mapeo territorial. A. Prueba de la T cuadrada. B. Vecino ms prximo. C. ndices de dispersin. Recuento por ahuyentamiento. Censos areos. Censos por captura total o exterminacin. Metodos que implican trabajo con signos, huellas, estructuras, etc.

2. 3. 4. 5.

Censos: 1) Metodo del mapeo territorial. Como parte de este grupo de mtodos slo nos vamos a referir a mtodo o prueba de la T cuadrada. A. Prueba de la T cuadrada (Fig. 38). Este mtodo permite determinar los patrones espaciales en poblaciones, lo cual est fuera del mbito de

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inters de este libro, pero teniendo en cuenta la escasez de bibliografa sobre este tema existente, sobre todo en idioma espaol, considero que es oportuno incluir un ejemplo sobre el mismo.

Fig. 38.- Mtodo de la T cuadrada (Tomado de PREZ, 2001).

Este es un mtodo de distancia que implica la medicin de pares de distancias punto-individuo ms cercano (Xi) e individuo-vecino ms prximo (Yi). Ejemplo: Se muestrearon un total de 18 seleccionados sistemticamente cada 10 m en dos transectos de 130 m cada uno practicados dentro del rea de estudio (Fig. 39, Cuadro 3). En el primer transecto se recolect en 13 puntos y en el segundo cinco puntos.

Fig. 39.- Diseo espacial del muestreo

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Punto 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Transecto 1 Distancia (Xi) 3.20 4.20 3.15 10.0 0.00 6.10 7.20 15.1 1.22 0.95 6.97 6.80 4.15

Distancia (Yi) 6.60 5.90 3.90 4.00 0.00 5.30 0.00 4.90 7.10 1.85 4.80 0.85 5.30

Punto 1 2 3 4 5

Transecto 2 Distancia (Xi) Distancia (Yi) 5.40 6.35 10.8 7.90 1.30 7.90 4.10 6.15 10.6 4.45

Cuadro 3.- Valores de las distancias punto-individuo e individuo- vecino ms prximo

Para la aplicacin de este mtodo es necesario observar la condicin de que el angulo OPQ descrito por las distancias entre los subpuntos medidos en cada punto debe ser mayor que 90o. Los patrones espaciales se estimaron mediante la aplicacin del ndice C (LUDWIG & REYNOLDS, 1988) segn la expresin:

Xi: distancias punto-individuo Yi: distancias individuo-vecino ns cercano N: nmero total de puntos muestreados Tambin se calcul el ndice I de JOHNSON Y ZIMMER (1985) que considera solo las distancias punto-individuo, cuya expresin es:

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La significacin del ndice C se obtuvo mediante el estadstico z para = 0.05 comparndolo contra z = 1.96, segn la expresin:

Para el ndice I la expresin de z para el mismo nivel de significacin es:

el cual se compara contra los valores tabulares de z para la distribucin normal estndar ( = 0.05). La hiptesis nula inicial en trabajos de este tipo, es que los individuos de la poblacin estudiada se disponen al azar en el espacio que ocupan. La hiptesis alternativa es lo contrario y puede estar dirigida en dos sentidos: existencia de un patrn uniforme o agrupado en los individuos de la poblacin. Para averiguar esto existen un grupo de ndices que se comparan contra determinados valores tericos de referencia. Para el ndice C (LUDWIG & REYNOLDS, 1988) los valores tericos propuestos son: 0.5 patrn al azar > 0.5 patrn agrupado < 0.5 patrn uniforme. Para el ndice I de Johnson y Zimmer (1985) los valores de referencia son: 2 patrn al azar > 2 patrn agrupado < 2 patrn uniforme. Para la determinacin de la densidad en la especie estudiada se emplearon los ndices de COTTAM y CURTIS (1956) y DIGGLE (1983) que

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se basan en mtodos de muestreo de distancia como el detallado anteriormente. El ndice de Cottam y Curtis (1956) se calcula mediante la expresin:

El ndice de densidad de Diggle (1983) se aplica cuando la poblacin estudiada presenta un patrn de dispersin agrupado, y calcula mediante la expresin:

La expresin anterior a su vez, requiere el clculo previo de los ndices N1 y N2 de Byth y Ripley (1980):

Comentarios sobre los patrones espaciales de dispersion: Los datos tomados para cada punto muestreado de las distancias punto-individuo (Xi) e individuo-vecino ms prximo (Yi) aparecen en el Cuadro 1. Se debe destacar que slo se consideraron las distancias hasta los rboles visibles, de modo que aquellos cuyo conteo fuera impedido por la interferencia de la vegetacin circundante no fueron registrados. Un ejemplo de esto es el punto 3 del transecto nmero 1. El clculo del ndice C arroj un valor de 0.59, lo que apunta hacia la existencia de patrones agrupados entre los individuos de la poblacin estudiada (z = 1.43, p < 0.05). Segn PEMBERTON y FREY (1984) los patrones de dispersin no al azar sugieren que existen interacciones de diferente tipo en las poblaciones. En particular los patrones agrupados apuntan en el sentido de que los individuos se renen en zonas ms favorables de hbitat, lo cual parece ser el caso de Wigandia urens.

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BARBOUR et al. (1987) planteron que los primeros estados de la sucesin vegetal estn caracterizados por especies de crecimiento rpido, reproduccin temprana, alta dependencia de la luz en toda su vida y alta tasa de fotosntesis. CLARK (Com. Pers.) enfatiza la importancia de la disponibilidad de luz en la dinmica de las especies pioneras, que es caso de la especie en estudio, por lo que aparentemente estas se encuentran agrupadas en los parches donde hubo condiciones favorables de luz en el momento de la dispersin de las semillas. Las presentes observaciones de campo apuntan en este mismo sentido, ya que en reas con alta cobertura de vegetacin, es rara la presencia de plntulas pequeas. El ndice I de JOHNSON y ZIMMER (1985) confirm lo hallado mediante el clculo de C, con un valor I = 2.62 (z = 3.1, p < 0.05), lo cual asegura la existencia de un patrn espacial agrupado entre los individuos de la poblacin de la especie estudiada en esta formacin secundaria. Aunque se ha demostrado que los ndices de dispersin que implican la medicin de distancias punto-individuo solamente, muestran varias limitaciones (Godall & West, 1979) se calcul el ndice de JOHNSON y ZIMMER (op. cit.) que segn LUDWIG y REYNOLDS (1988) es un poderoso indicador de patrones de dispersin. Aspectos del marco terico general: Numerosos autores abordan el estudio de los patrones espaciales sin deslindar claramente si estos se refieren a comunidades o poblaciones, no obstante, si partimos de lo planteado por ODUM (1986) quien enumera sta entre las propiedades de las poblaciones biolgicas es posible lograr en mi opinin un acercamiento ms claro al problema tanto desde el punto de vista terico como prctico. Todo lo anterior, debe ser analizado tambin desde la perspectiva de que las poblaciones en la naturaleza desarrollan dos tipos generales de interacciones, de tipo intraespecfico en primer lugar, y en segundo lugar, como parte de comunidades y a su vez de ecosistemas. Este segundo tipo de interacciones organismo-ambiente, o de nicho ecolgico (HUTCHINSON, 1953; SILVA & BEROVIDES, 1982) presentan otras caractersticas y otro nivel de complejidad que las relaciones intraespecficas independientemente.

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3.3.2.2. Recuento por ahuyentamiento Este tipo de censo suele ser utilizado en animales grandes, sobre todo en mamferos de las sabanas en Africa y Asia, aunque tambin se utiliza en aves. 3.3.2.3. Censos areos. Este mtodo, al igual que el anterior, suele ser utilizado en animales grandes, sobre todo en mamferos de las sabanas en Africa y Asia, aunque tambin se utiliza en aves, pero dado que se utiliza una avioneta o helicptero para realizar las observaciones, es un mtodo ms caro. 3.3.2.4. Censos por captura total o exterminacin Se refiere a la extraccin y recolecta de todos los individuos de una poblacin o comunidad que habite en ecosistema determinado. En la bibliografa revisada se alude sobre todo a elementos floro-faunsticos procedentes de cuerpos de agua de tamao pequeo y mediano. 3.3.2.5. Mtodos que implican trabajo con signos, huellas, estructuras, etc. En numerosas ocasiones los bilogos que trabajamos con fauna tenemos que trabajar con huellas de las especies que estamos estudiando. Los que trabajan con invertebrados muchas veces tienen que utilizar mudas en el caso de los artrpodos y conchas en el caso de los caracoles. Los que se dedican al estudio de los vertebrados tienen una situacin ms o menos similar. En el caso de las aves es habitual utilizar los cantos para identificar las especies, algo parecido sucede con los anfibios. En el caso de los mamferos, es frecuente utilizar huellas. 3.3.3. Tipos de muestreo: 1. Los que no implican seguimiento del material de estudio (No probabilstico y Probabilstico). 2. Los que implican seguimiento del material de estudio. A. Con matenimiento en condiciones naturales despues de la recolecta.

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B. Con mantenimiento en condiciones seminaturales. Una de las aplicaciones de este mtodo es el clculo de las curvas de crecimiento de alguna especie de inters. Para ello se hacen mediciones de la variable seleccionada, p. ej., la longitud y sta se mide en un tiempo T y posteriormente se vuelve a medir en un tiempo T + 1. La curva de crecimiento se determina mediante la ecuacin de Von Bertalanffy cuya expresin es la siguiente:

LT= L (1-e -KT)

donde:

LT: longitud en el tiempo T. L : longitud mxima terica. K: constante de crecimiento T : tiempo Los parmetros (K y L) se determinan mediante el mtodo de WALFORD (1946). 3. Los que implican captura y liberacion. A. Metodo de marcaje y re-captura. B. Metodo de mltiples capturas. C. Mltiples re-capturas. 4. Muestreos no probabilsticos: A. B. C. D. Dirigido o intencional. Deliberado o convencional. Por cuotas. Bola de nieve.

5. Tipos generales de diseos muestrales probabilsticos. A. B. C. D. Al azar simple. Al azar estratificado. Sistemtico. Por conglomerados.

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3.3.3.1. Muestreos no probabilsticos (Segn BONILLA (1993) y RODRGUEZ (2001): A. Dirigido o intencional. B. Deliberado o convencional. C. Por cuotas. D. Bola de nieve. A. Dirigido o intencional: Consiste en seleccionar las unidades muestrales segn el juicio de los investigadores, dado que las unidades gozan de representatividad. B. Deliberado o convencional: Consiste en tomar una muestra por su cmoda accesibilidad. C. Por cuotas: Es una tcnica corriente en las encuestas de opinin pblica. El investigador selecciona de acuerdo a su criterio un nmero determinado de individuos u objetos (cuota) de cada uno de los sectores de la poblacin. Por ejemplo, podra entrevistar a 25 seoras de los mercados, 30 obreros, 20 estudiantes, etc. D. Bola de nieve: Este es el nombre con que se describe la tcnica de recoger informacin en cascada. Se entrevista a algunos informantes claves que a su vez sugieren a otros y as sucesivamente.

3.3.3.2. Tipos generales de diseos muestrales probabilsticos 1. Muestreo al azar simple. 2. Muestreo al azar estratificado. 3. Muestreo sistemtico. Aunque las caractersticas de aleatoriedad o azar intervienen en muchos programas de muestreo, hay slo dos que son por completo al azar: el muestreo al azar simple y el muestreo al azar estratificado. 1. Muestreo al azar simple: Este tipo de muestreo, conocido tambin como muestreo al azar no restringido, muestreo al azar sin reemplazo o simplemente muestreo al azar, es un mtodo que permite seleccionar n unidades de muestreo de entre N unidades posibles, de tal manera que cada una de las posibles combina-

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ciones de seleccin tenga las mismas probabilidades de ser elegida. De una manera ms rigurosa se puede decir que si el total de posibles muestras es N, entonces el nmero de combinaciones de n muestras tomadas de entre un total de N est dado por:

En la prctica esto se logra de manera sencilla numerando las N unidades de 1 a N y eligiendo de entre ellas n por algn mtodo confiable al azar (lo ms comn es recurriendo a una tabla de nmeros al azar). Debe recalcarse que no pueden repetirse las unidades muestrales en una misma muestra; as por ejemplo, si se ha usado una tabla de nmeros al azar y un nmero sale ms de una vez, entonces la segunda, tercera, etc vez que aparezca se ignora. Por esta razn a veces este tipo de muestreo al azar se denomina sin reemplazo. Ejemplo. Supngase que N=50 y se quiere n=10. Tmense dos columnas de la tabla de nmeros aleatorios, digamos la 25 y la 26. Recrrase hacia abajo cada columna seleccionado los 10 primeros nmeros distintos entre 01 y 50, estos son: 3, 50, 36, 41, 34, 12, 14, 18, 01, 46. Para concluir el trabajo fue necesario saltar a las 27 y 28. Deficiencias del mtodo: 1) Como es un mtodo completamente al azar muchas veces se eligen parcelas contiguas y en ocasiones un rea ms o menos extensa queda desestimada. 2) Es necesario tener determinados recursos para poder enmarcar las unidades de muestreo, p. ej. parcelas ya que se requiere que estas estn muy bien delimitadas para poder trabajar de esta manera. El mtodo aleatorio es muy sugerido para trabajos de laboratorio o entidades discretas que no estn dispuestas unas junto a las otras en el espacio.

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2. Muestreo al azar estratificado. El proceso consiste en dividir la poblacin en grupos llamados estratos. Dentro de cada estrato, los elementos estn situados de manera ms homognea con respecto a las caractersticas en estudio. Para cada estrato se toma una sub-muestra, mediante el proceso aleatorio simple. La muestra global se obtiene combinando las submuestras de todos los estratos. El beneficio de proceder mediante un muestreo estratificado aleatorio es conseguir ms precisin en las estimaciones, al agrupar elementos con caractersticas comunes. Para lograr esto la subdivisin de la poblacin en estratos se debe realizar de manera que cada estrato sea muy homogneo comparado con la poblacin total; de esta manera al dividir la poblacin en varias subpoblaciones homogneas y no superpuestas que abarquen la poblacin total se aumenta la eficiencia del muestreo, ya que una pequea muestra de cada uno de los estratos ser suficiente para obtener una estimacin precisa de la media de cada estrato. Exagerando se pudiera concebir que cada estrato estuviese constitudo por elementos idnticos, con lo cual bastara tomar un slo elemento de cada estrato y as la representatividad de la muestra total sera perfecta. 3. Muestreo sistemtico. En este muestreo las muestras se ordenan de acuerdo con algn criterio, tanto en el orden espacial como en el temporal. Supngase que las N unidades pueden numerarse desde 1 hasta N en algn orden. Para seleccionar una muestra de n unidades se toma al azar una unidad de entre las primeras k unidades. K= N n

Por ejemplo si se tiene una N= 80 y se quiere una n= 10, entonces: K= 80 10 =8

El primer nmero al azar entre 1 y 8 es, por ejemplo, 7, por consiguiente las unidades muestrales se eligen como: 7 + k, es decir,

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=7 7 + 8 = 15 15 + 8 = 23 23 + 8 = 31 31 + 8 = 39 39 + 8 = 47 47 + 8 = 55 55 + 8 = 63 63 + 8 = 71 71 + 8 = 79

A primera vista, el muestreo sistemtico es muy diferente al muestreo aleatorio simple. En este la seleccin de la primera unidad determina toda la muestra. Ventajas de este mtodo con respecto al muestreo aleatorio simple. 1) Es ms fcil sacar una muestra y a menudo, ms fcil hacerlo sin cometer errores. Esta es una ventaja particular cuando la extraccin se hace en el rea. 2) Intuitivamente, el muestreo sistemtico parece ser ms preciso que el aleatorio simple. En efecto, estratifica la poblacin en n estratos, por lo tanto podemos esperar que la muestra sistemtica sea tan precisa como la muestra aleatoria estratificada correspondiente con una unidad por estrato. La diferencia radica en que con la muestra sistemtica las unidades se presentan en la misma posicin relativa del estrato mientras que con el muestreo aleatorio estratificado, la posicin dentro del estrato se determina separadamente por aleatorizacin dentro del mismo estrato. La muestra sistemtica se reparte ms uniformente sobre la poblacin y este hecho algunas veces ha dado al muestreo sistemtico una presicin mayor. Modificaciones: 1) Una modificacin consiste en elegir cada unidad en el centro o cerca del centro de cada estrato. O sea que en lugar de empezar la sucesin con un nmero aleatorio elegido entre 1 y k, tomamos el nmero inicial como (k+1)/2 si k es impar y como k/2 si k es par.

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2) Si estamos en el campo y no se dispone de una tabla de nmeros aleatorios es posiblde designar arbitrariamente la primera unidad muestral dentro de k. Un mtodo muy interesante que puede ser considerado una variante de muestreo sistemtico es el mtodo la Varianza del Bloque Cuadrado cuyo objetivo es la estimacin de los patrones espaciales de una poblacin. Al igual que en el caso del mtodo de la T cuadrada est fuera del mbito de inters de este libro, pero teniendo en cuenta la escasez de bibliografa sobre este tema existente, sobre todo en idioma espaol, considero que es oportuno incluir un ejemplo sobre el mismo. Mtodo de la Varianza del Bloque Cuadrado (BQV). Este mtodo constituye en alguna medida una modificacin del muestreo sistemtico ya que implica la disposicin sistemtica de las unidades muestrales, en este caso cuadrantes, en el terreno. El mtodo de la Varianza del Bloque Cuadrado (BQV) desarrollado por GREIG-SMITH (1952) y GOODALL (1954) permite estimar los patrones espaciales de poblaciones biolgicas, en el mismo se calcula la varianza del nmero de individuos a diferentes tamaos de agrupamientos obtenidos mediante la combinacin de N cuadrantes segn alguna potencia de 2 (e.g., 28 = 256). La ecuacin de trabajo para el agrupamiento 1 es:
Var (x) 1 = (2/N) { [1/2 (X1 - X2)2] + [1/2 (X3 - X4)2] + ... [1/2 (XN-1 - XN)2]}

donde: N: nmero de cuadrantes muestreado. Xi: conteos de individuos por cuadrantes Considerando las limitaciones del mtodo anterior, restringido para trabajar con alguna potencia de dos, tambin empleamos el mtodo de la Varianza del Cuadrante Local de Dos-Trminos desarrollado por HILL (1973) como una alternativa para el mtodo BQV. Este mtodo es bsicamente el mismo, pero con otro esquema de agrupamiento. La ecuacin de trabajo para el mtodo TTLQV al tamao de agrupamiento 1 es:
Var (x) 1 = [1/(N-1)] { [1/2 (X1 - X2)2] [1/2 (X2 - X3)2] + ... [1/2 (XN-1 - XN)2] }

Las variables significan lo mismo que en BQV.

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Con las varianzas obtenidas a diferentes tamaos de agrupamiento se construye un diagrama de dispersin, el cual es posteriormente comparado con los grficos tericos que muestran el comportamiento tpico de los tres patrones bsicos (Fig. 40).

Fig. 40.- Grficos tpicos de varianzas vs tamao de agrupamiento para los patrones espaciales a) al azar, b) uniforme, y c) agrupado (Segn LUDWIG & REYNOLDS, 1988).

Ejemplo (Tomado de PREZ, 2001). Se realizaron 121 cuadrantes contiguos a lo largo de un transecto lineal paralelo al borde de la lnea de marea. Todo el muestreo fue realizado durante la misma marea con el objetivo de no mover el transecto hacia delante o hacia atrs a causa del cambio de marea. El nmero de individuos presentes de la especie de caracol Olivella semistriata fue contado en cada cuadrante. Los diagramas de dispersin obtenidos mediante el mtodo BQV (Fig. 41) muestran un comportamiento que se ajusta bien al patrn agrupado. Sin embargo, considerando el decremento de la varianza al tamao de agrupamiento 8 y 16, y que hubiera sido necesario realizar mayor cantidad de puntos para analizar debido a las limitaciones intrnsecas del mtodo, esto tal vez no se observa claramente.

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Fig. 41.- Diagrama de dispersin de la varianza vs el tamao de agrupamiento obtenido segn el mtodo BQV.

En el diagrama de dispersin XY obtenido mediante el mtodo TTLQV (Fig. 42) es posible realizar una interpretacin mucho ms clara del patrn existente. La naturaleza del mtodo ofrece la posibilidad de tener una cantidad mucho mayor de puntos (Tamaos de agrupamiento) a considerar, segn el mismo muestreo originalmente realizado. De esta manera, el diagrama de dispersin es mucho ms amplio y fcil de visualizar. Por consiguiente, una patrn espacial agrupado es mucho ms fcil de visualizar. La inspeccin ocular de otras reas de la playa que no fueron muestreadas, confirma nuestros clculos y nos conduce a concluir que el patrn espacial de dispersin de la especie estudiada es ciertamente agrupado. De la teora conocemos que patrones al azar en poblaciones de organismos implican homogeneidad ambiental y/o un patrn conductual no selectivo. Por otro lado, patrones no al azar (agrupados y uniformes) implican que existe alguna restriccin en la poblacin. El agrupamiento sugiere que los individuos se congregan en partes ms favorables del hbitat; esto puede deberse a comportamiento gregario, heterogeneidad ambiental, conducta reproductiva, etc.

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Fig. 42.- Diagrama de dispersin varianza/ tamao de agrupamiento obtenido con el mtodo TTLQV.

Aunque detectar un patrn espacial y explicar sus posibles causas son problemas separados (LUDWIG & REYNOLDS, 1988) nosotros en el presente trabajo discutimos brevemente algunas de las posibles causas. Hasta donde pudimos examinar, la naturaleza de la arena a lo largo de la playa es homognea, lo cual elimina parcialmente la posibilidad de heterogeneidad ambiental y apunta hacia la existencia de un comportamiento gregario, forma de reproduccin, ambos o alguna otra razn intrnseca. No debe olvidarse sin embargo, que la naturaleza es multifactoral y la interaccin de muchos procesos (biticos y abiticos) puede contribuir a la existencia de patrones (QUINN & DUNHAM, 1983). De esta manera, otro posible factor a considerar es el ritmo de las olas, el cual podra ser ligero, pero sensiblemente diferente en diversos puntos del litoral. Este ltimo factor, junto a los otros anteriormente mencionados, podra ser la causa del patrn observado. Un aspecto interesante a mencionar, es que estos animales como son infra y meso litorales, se mueven en la direccin de las mareas, hacia

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afuera con la marea alta y hacia adentro con la marea baja. Sin embargo, parecen conservar su patrn de dispersin espacial a pesar de su constante movimiento. Olivella semistriata es el principal rengln alimentario de diferentes especies del gnero Agaronia, que los depredan en la marea baja (LPEZ, 1978) como A. griseoalba (Martens, 1897) y A. nica (Lpez et al. 1988). La incursin de estos depredadores en las colonias de Olivella podra tambin ser un factor que estuviese afectando los patrones de dispersion. No obstante, todava es necesario mucho trabajo para esclarecer la ecologa y la taxonoma de esta interesante especie la cual muestra adems un notable polimorfismo del color.

3.3.4. Factores que afectan el muestreo (RABINOBICH, 1978). 1. Efecto de la disposicin espacial y/o variacin temporal de la poblacin. La disposicin espacial de las poblaciones puede seguir en general tres tipos de patrones o las combinaciones de ellos: A. Patrn al azar, B. Patrn uniforme. C. Patrn agregado o agrupado. El conocimiento de estos patrones es muy importante para el correcto diseo de la estrategia de muestreo a seguir as como la escala de muestreo, es decir, el tamao de las unidades muestrales y la eleccin del tipo de las mismas. Si la disposicin espacial de los individuos es al azar, el tamao de cada unidad de la muestra no importa y se elige slo por conveniencia prctica. Cuando, y esto es lo mas comn, la disposicin espacial deja de ser al azar, y pasa a ser contagiosa, la varianza de la distribucin es mxima cuando el tamao de cada unidad de muestra es aproximadamente igual al rea media de los agregados de los individuos. Como es poco menos que imposible determinar a priori la escala de esos arreglos, y como estos se repiten muchas veces a escalas mayores, el tamao de cada unidad de muestra se elige arbitrariamente.

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La distribucin temporal tambin puede afectar profundamente los resultados del mtodo de muestreo, ya que cada especie animal tiene su propio ritmo de actividad y comportamiento. Mas adelante se ver su importancia en el muestro sistemtico, donde se tiene en cuenta estos efectos. 2. Efectos metodolgicos instrumentales y personales. Cuando se realiza un proyecto de investigacin en biodiversidad, o en cualquier otro campo del conocimiento, es muy importante que las mediciones y/o los anlisis sean siempre realizados, dentro de lo posible, con los mismos equipos e instrumentos. Esto evita o reduce notablemente el sesgo que se introduce por va instrumental Lo mismo es aplicable para el caso de los investigadores. De ser posible deben ser siempre el mismo investigador el que realice cierto tipo de mediciones a lo largo de un proyecto determinado. De esta manera slo se introducir el error experimental asociado con esta persona, el cual disminuye a lo largo de la repeticin de lecturas o mediciones. 3. Efecto de la tcnica de captura. Si es necesario capturar a los animales, se debe poner mucho cuidado en las tcnicas de captura que se apliquen, que estas no causen excesivo stress al individuo de modo que este pueda seguir desarrollando su nicho ecolgico de manera normal. Si se trata de aplicar el mtodo de marcaje y re-captura esto es vital, por cuanto, si se afecta el comportamiento del individuo este podr ser ms o menos susceptible a ser re-capturado en un tiempo T + 1, y esto puede sesgar ostensiblemente nuestras investigaciones. 4. Efecto de la variabilidad en la respuesta de los animales. Es muy importante tambin, tener en cuenta que las diferentes especies de animales, debido a aspectos intrnsecos de su biologa reaccionan de modo diferente ante la recolecta y/o la manipulacin.

3.4. Estimacin del tamao de muestra Para la estimacin del tamao de muestra lo primero que se debe tener en cuenta es en qu nivel biolgico estamos ubicados: si se trata del nivel de especie o del nivel de comunidades. No obstante, en ambos casos, poblaciones y comunidades se parte de un premuestreo.

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3.4.1. Poblaciones. Expresiones de trabajo: Para proporciones cuando se conoce N.

Para proporciones cuando no se conoce N.

Para variables continuas cuando se conoce N.

Para variables continuas cuando no se conoce N.

Estimacin de n para proporciones. Supongamos que se desea tomar una muestra aleatoria simple de una empresa determinada para estimar la proporcion de empleados que estan de acuerdo con tomar un seguro de salud. Determine el tamao de muestra, asumiendo las siguientes restricciones: a) Nivel de confianza del 95 %. (1.96) b) P= 0.68 (Proporcin estimada de personas que est de acuerdo con tomar el seguro de salud, segun encuesta pasada anteriormente). c) E= 0.10 d) N= 661.

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Como puede deducirse se emplea la frmula de n cuando se conoce N mayscula.

Sustituyendo tenemos:

Es decir, 77 personas de un total de 661 empleados son suficientes a ese nivel de confianza y con el error aceptado para hacer la estimacin que se desea. Estimacin de N para una variable cuantitativa continua. Se estudi un grupo de 60 estudiantes de la universidad a los que se les midi la estatura. A este grupo se le considerar nuestra poblacin de estudio. Calcule cual sera el tamao de muestra necesario para estimar la estatura de estos estudiantes.
170 169 165 158 160 169 160 160 152 155 160 152 170 175 171 172 165 156 158 151 180 165 160 160 153 155 160 165 180 170 168 160 168 158 162 168 187 175 154 160 165 179 169 165 165 155 163 164 164 170 180 165 170 165 170 167 162 160 165 165

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E = al 5 % del promedio (164.73) es decir, 8.23 Z = 1.96 Con estos datos se sustituye en la frmula de n para poblaciones finitas:

Teniendo en cuenta que el valor de n aporta un valor muy bajo se puede aplicar, como sugieren algunos autores, la expresin para los lmites de confianza:

Y sustituyendo el nuevo valor en la frmula:

Teniendo en cuenta el nuevo valor, vamos a tener que se necesitan 30 estudiantes para estimar la altura de la poblacin. 3.4.2. Comunidades. En el caso de las comunidades no se suele hablar de tamao de muestra sino de tamao y cantidad de unidades muestrales, en el caso que estas ltimas sean artificailes. El tamao depende del tamao y biologa de la especie de estudio, y para la estimacin de la cantidad se suele realizar la curva del rea-especie (Fig. 43).

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Para determinar el tamao del rea mnima, basndose en la composicin de especies, CAIN y CASTRO (1959) mostraron como la curva de especies-rea puede ser usada a travs del muestreo de unidades de diferente tamao en el eje de las X y del nmero de especies en el eje de las Y, y tambin por determinacin del punto de la curva donde un crecimiento especfico del rea de muestra produce slo un pequeo aumento en el nmero de especies. Esta rea mnima puede usarse como una muestra de parcela nica. Para parcelas mltiples de un hbitat puede usarse un tipo similar de curva por unidades de muestra en grupos de diferente tamao, aumentando desde el ms pequeo hasta el ms grande en el eje de las X y el nmero de especie muestreadas en el eje de las Y. Curva del rea- especie La curva del rea-especie, puede tambin usarse para determinar el nmero de parcelas requerido para una muestra adecuada de composicin de especies de un hbitat por graficado del nmero de especies muestreadas en el eje de las Y, y el nmero creciente de parcelas en el eje de las X, demostrando entonces el punto de inflexin o cambio repentino ms all del cual la adicin de muestras produce retornos decrecientes.

Fig. 43.- Curva del rea-especie.

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Como se puede observar, en esta curva construida en un muestreo de gasterpodos terrestres en la regin del Pacfico de Nicaragua (PREZ, 1994), se presenta una primera meseta, que comienza en la parcela 4, la cual es muy corta y rpidamente aumenta el nmero de especies; luego se presenta una siguiente meseta que comienza en la parcela nueve y se prolonga algo ms, concretamente hasta la parcela 15. Por ltimo comienza una siguiente meseta en la parcela 17 que se prolonga hasta la parcela 32, es en este punto que tenemos que hacer un anlisis y, en este caso concreto decidir en qu parcela vamos a plantear nuestro nmero mnimo. Hay que notar que esta ltima meseta es larga y el siguiente incremento es de una especie por lo que no nos es rentable. De modo que podemos plantear que nuestra rea mnima es de 25 parcelas de 1.5 x 1.5 m. 3.5. Bibliografa BARBOUR, M.G., J.H. BURK & W.D. PITTS. 1987. Terrestrial plant ecology. The Benjamin/ Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, California. 634 p. BEN MEADOWS CATALOG. 1998. Equipment for natural resource managers. 475 p. BONILLA, G. 1993. Como hacer una tesis de graduacin con tcnicas estadsticas. Editorial UCA, San Salvador. 342 p. CAIN, S. & G.M. de O. CASTRO. 1959. Manual of vegetation analysis. Harper, New York. 325 p. CONNELL, J.H. 1963. Territorial behaviour and dispersion in some marine invertebrates. Research in population ecology, 5:87-101. COTTAM, G. & J.T. CURTIS. 1956. The use of distance methods in phytosociological sampling. Ecology, 37:351-360. DIGGLE, P.J. 1983. Statistical Analysis of Spatial Point Patterns. Academic Press, London. EMMEL, T.C. 1975. Ecologa y biologa de las poblaciones. Editorial Interamericana, S.A. Mxico, D.F., 182 p.

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CAPTULO IV.cuantificacin.

La variacin biolgica y su

En el siguiente captulo se presenta un grupo de mtodos estadsticos cuyo objetivo es la medicin de la biodiversidad en el nivel de la poblacin, el anlisis de los fenmenos de variacin dentro de las poblaciones y entre las poblaciones. Se ofrecen ejemplos y se brindan grficos que pueden ayudar a esclarecer el procesamiento de los datos de campo.

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4.1. Tipos de Variabilidad Biolgca y su Estudio. Morfometra Actualmente es de amplio conocimiento entre los bilogos que en las especies vivientes se presenta, en mayor o menor grado, el fenmeno de la variabilidad. La variacin de los individuos puede ser, en general, de origen ambiental o gentico; dentro de la primera se puede citar la variacin de origen ecolgico, geogrfico y la variacin estacional. Dentro de la variacin gentica el fenmeno ms notable es el polimorfismo, que es aquella cualidad por la cual dentro de una especie se presentan, por ejemplo, individuos de diferente coloracin. La estadstica aplicada al estudio de los fenmenos biolgicos se reconoce como Biometra. Esta palabra se deriva de las races griegas bio (vida) y metra (medida), de aqu que la biometra significa la medida de la vida, aunque tambin se puede definir la Biometra como la aplicacin de los mtodos estadsticos a la solucin de los problemas biolgicos. La Morfometra es una rama de la biometra que se dedica a la medicin de la forma de los individuos para su posterior clasificacin. La biometra constituye una herramienta imprescindible de los bilogos, ya que en muchas ocasiones aporta el instrumental necesario para establecer "barreras" que nos permitan establecer las especies, que son las entidades biolgicas particulares que conforman la biodiversidad. El anlisis y cuantificacin de la variacin es un proceso notablemente complejo, por cuanto previamente es necesario establecer qu caracteres se van a medir, cuntos se van a medir y que importancia tienen, entre otros aspectos. Las variables usualmente consideradas por la mayora de los investigadores son la longitud y el ancho, aunque tambin se suelen considerar mediciones de otras estructuras, el peso, etc. Conjuntamente con variables de tipo cuantitativo, como las antes citadas, tambin se suelen tener en cuenta variables de tipo cualitativo como la coloracin, el tipo de hojas en las plantas, el tipo de pico en las aves, tipo de escamas en los peces, etc. Por ltimo, una vez medidas las variables de inters, se debe seleccionar la prueba estadstica adecuada para procesar esas variables, y en este sentido de debe enfatizar que no siempre es necesario acudir a las tcnicas ms complicadas del universo de la biometra para buscar soluciones a nuestros problemas de estudio, en ocasiones mtodos sencillos usados con ingenio aportan resultados de mayor claridad.

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La metodologa de trabajo en biometra, segn SOKAL & ROHLF (1981) (simplificado y modificado), es la siguiente:

Estadstica Descriptiva

Estadstica de Inferencias Estimacin y muestreo Pruebas de hiptesis

Pruebas para datos de frecuencia (Bondad de ajuste)

Otras pruebas Estadsticas 1) 2)

1) Comparaciones entrte muestras (en una variable).


Tipo de prueba Paramtrica No paramtrica Cantidad de Muestras Ms de dos muestras ANOVA O ANDEVA Prueba de Mann-Whittney, Prueba de Kruskall-Wallis, Prueba de Wilcoxon Prueba de Friedman

Dos muestras T de Student

1) Comparaciones entrte muestras (en una variable).


Objetivo de la prueba Estimar la correlacin entre variables X1, X2, .. Xn. Estimar la variacin de una variable Y con respecto a X1, X2, ... Xn. Cantidad de variables Dos variables Ms de dos variables Paramtrico No paramtrico Correlacin mltiple Correlacin de Pearson Regresin paramtrica No paramtrico Regresin no paramtrica Regresin mltiple

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TIPOS DE VARIABLES (Segn CRISCI & LPEZ, 1983)


Tipos de variables Ejemplos Carcter Estados Bandas de color Presencia Presencia/ Ausencia Doble estado Estados Excluyentes Existencia de una enfermedad Posicin del saco del dardo (en caracoles) Margen de la hoja (en plantas) Color de la piel Ausencia Basal Terminal Aserrado Lobulado Entero, etc. Blanco Negro Cobrizo, etc. Longitudes Alturas Pesos Cantidad de dientes de un mamfero Cantidad de huevos de un ave

Cualitativos

Multiestado

Continuos

Cuantitativos Discretos

Variables derivadas: Proporciones: Es la razn de una parte respecto al todo. Por ejemplo, la proporcin de hembras y machos, o de juveniles y adultos en una manada de mamferos. Se suele expresar en porcentaje. P ej. En una manada de 50 ciervos hay 17 machos, la proporcin es 17/50 o lo que es lo mismo el 34 %. Indices: Se suele denominar as a la relacin entre dos variables morfolgicas, aunque no es el nico uso. Por ejemplo Altura/Longitud. Segn PREZ et al. (2002) con los datos morfomtricos obtenidos para Anadara similis y Anadara tuberculosa (Concha negra) se puede con-

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feccionar un ndice de longitud/ altura que es lo que permite separar ms claramente ambas especies. En el caso de la especie Anadara similis es de 1.6 y en el caso de la especie Anadara tuberculosa es de 1.4.

Fig. 44.- Concha negra. Fotos y mediciones.

Razones: Una razn es ms o menos similar a una proporcin. En una muestra que contenga 17 machos y 33 hembras la razn ser 17:33, o 1:1.94. Escalas de medida: Nominal: Es aquella que lo nico que hace es identificar categoras en las que se puedan clasificar los organismos. Estas categoras deben ser mutuamente excluyentes: no ser posible clasificar a un individuo en ms de una categora. Por ejemplo color de las flores en el sacuanjoche: rojas, amarillas y blancas; lo que se podra tabular de la siguiente forma:

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Rojas Amarillas Blancas

1 2 3

En este caso los nmeros no tendran sentido matemtico, es decir, 3 no sera mayor que 2. Ordinal: La escala ordinal utiliza la funcin de clasificacin y etiquetado de la escala nominal, pero adems la dota de un sentido de orden. Por ejemplo: Puntuacin de abundancia 5 4 3 2 1 Descripcin

Muy abudante: Abundante: Poco abundante: Escaso: Raro:

+ del 80 % de la muestra. Constituye entre el 60 y el 80 % de la muestra. Constituye entre el 40 y el 60 % de la muestra. Constituye entre el 20 y el 40 % de la muestra. Constituye menos del 20 % de la muestra.

4.2. Variacin intrapoblacional y su cuantificacin 4.2.1. Estadstica descriptiva. Estadstica descriptiva. Como su nombre lo indica tiene como objetivo describir estadsticamente a una poblacin. Esto implica el trabajo con los estadsticos de tendencia central y de dispersin, describiendo la poblacin de estudio. A este tipo de estimacin se le conoce como estimacin de punto, o sea, consiste en un slo valor numrico para estimar el parmetro correspondiente a la poblacin de la que se extrajo la muestra. La estadstica descriptiva en lugar de utilizar los parmetros poblacionales como medidas descriptivas, utiliza sus respectivos estimadores (ej., para 2 usa S2). A este tipo de estimacin se le conoce como estimacin de punto, o sea, consiste en un slo valor numrico para estimar el parmetro correspondiente.

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El arreglo de los datos obtenidos en listados, grficos, tablas, etc., tambin forma parte de su universo de estudio. Los estadsticos de tendencia central y dispersin, sern vistos posteriormente con ms detalle. La estadstica de inferencias es el procedimiento por el que se llega a inferencias respecto de una poblacin partiendo de los datos tomados en el campo y ofrecer resultados con valor dentro de un intervalo, el cual consiste en dos valores numricos entre los cuales est encerrado el parmetro de inters. Esta a su vez, puede ser subdividida en estimacin y muestreo y pruebas de hiptesis. El proceso de estimacin conlleva el calcular con base en los datos de una muestra, alguna estadstica que se ofrece como una aproximacin del parmetro correspondiente a la poblacin de la cual se extrajo la muestra. Cuando se nos menciona la palabra estadistica inmediatamente pensamos en un conjunto de mtodos paramtricos y no paramtricos, pero que involucran el trabajo con una variable o estados de esta, o lo sumo dos variables. Estos son los llamados mtodos univariados o bivariados. Por ejemplo, es usual estudiar la distribucin de frecuencias de una determinada variable medida en una poblacin. Tambin, estamos acostumbrados a evaluar la correlacin que existe entre el dimetro y la longitud entre dos especies de animales o si existe variacin en el efecto producido por un tratamiento en varias poblaciones de datos del mismo tipo, como p. ej. pesos en varios grupos de ratas de la misma especie. Cuando se ha reunido un conjunto de datos, por ejemplo, en cierto nmero de observaciones de alguna cantidad, es necesario condensar aquellos de tal manera, que aparezcan claramente las caractersticas principales del conjunto. Si se han de comparar dos o ms conjuntos anlogos, la condensacin es an ms necesaria. Esta puede hacerse cualitativamente, mediante la agrupacin de los datos y la formacin de una tabla de frecuencias o de un diagrama, como ya hemos visto o mediante medidas cuantitativas que representen adecuadamente los datos y, en la medida de lo posible, el universo de donde se han extraido las observaciones. Cualquier medida de este tipo se denomina estadstico.

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Estadsticos ms usados. Los estadsticos ms corrientemente empleados para representar las propiedades de una distribucin se pueden clasificar en: 1) Medidas de posicin o tendencia central. 2) Medidas de dispersin 3) Medidas de asimetra: Expresan en que grado se aparta la distribucin estudiada de la simetra. Por tanto, una distribucin se puede caracterizar por medio de tres criterios 1) El valor central. 2) Una cantidad que indique el grado de dispersin. 3) La forma de la curva, es decir, la forma central de la distribucin. 1.- Medidas de Tendencia Central Hay tres tipos principales de medidas: 1. Las medias: aritmtica, geomtrica y armnica. 2. La mediana 3. La moda Media Aritmtica: Representa el centro de las observaciones de la muestra, tambin se la llama promedio. X = Xi/ n Mediana: Si los datos se ponen en orden de magnitud, la mediana es el elemento central de la serie, es decir, hay un mismo nmero de observaciones mayores y menores que la mediana (50 %). Si n es impar esta definicin es completa, si n es par, es ambigua y en este caso se suele tomar la meida aritmtica de los valores centrales como mediana, p. ej. Si n es impar M = n + 1/ 2

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p. ej. si hay 7 muestras: 2, 4, 7, 8 , 1, 3, 5 estos tienen que ser ordenados 1, 2, 3, 4, 5, 7 y 8 y M = 4 Si n es par, nunca hay un rengln central, la mediana sera la media de los dos valores del medio, p. ej: 3, 6, 8, 11 M = 6+8/2 = 7 Para una distribucin simtrica, la mediana es igual a la media aritmtrica, no ocurriendo lo mismo para las distribuciones asimtricas.

Fig. 45.- Grfico de caja o boxplot en el que se muestra el comportamiento de dos variables cualesquiera. La lnea negra gruesa en el centro de la caja es la mediana de los datos en cuestin. Las lneas delgadas afuera de la caja representan el mnimo y el mximo.

Moda: La moda es el valor de la variable que se presenta con mxima frecuencia, es decir, aquel para el que la frecuencia es mxima, p. ej.

1) 2, 2, 5, 7, 9, 9, 9, 10, 10, 11, 12, 18 -> 9 2) 2, 3, 4, 4, 4, 5, 5, 7, 7, 7, 9 -> 4 y 7 serie bimodal

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En biologa, estos anlisis pueden arrojar resultados notablemente interesantes, por ejemplo si obtenemos distribuciones de frecuencias bimodales, podemos estar en presencia de un bimorfismo. Por extensin, este fenmeno puede ser polimodal y por ende, producir un polimorfismo. Media de medias: Cuando las muestras comparadas son de tamao diferente:

Cuando las muestras comparadas son de igual tamao:

donde: n: tamao de cada una de las muestras x: media de cada una de las muestras k: cantidad de muestras 2.- Medidas de dispersin Las medidas de dispersin explican la dispersin de la poblacin de datos estudiados de los estadsticos de tendencia central, estas aumentarn en la medida en que n sea menor. Entre ellas se puede citar: 1) 2) 3) 4) Rango Varianza Desviacin Standard Coeficiente de variacin

Varianza: se puede definir como el cuadrado de la media de las desviaciones de los elementos respecto a la media poblacional y se representa como 2.

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Pero en general la expresin de trabajo es la siguiente:

Desviacin estndar: La varianza es de gran importancia en muchas aplicaciones de la estadstica, pero puesto que no es una funcin lineal, su sentido numrico no se aprecia fcilmente. Su raz cuadrada tiene las mismas dimensiones que la variable y se aprecia mejor como medida de dispersin. la raz cuadrada de la varianza se conoce como desviacin estndar. Se representa como , la poblacional y S la muestral La expresin de trabajo es la siguiente:

Si se quiere tener una idea de la varianza total de un grupo de poblaciones se puede calcular la Combinacin de Varianzas, la cual tiene las siguientes expresiones:

donde: N: nmero total de observaciones de las muestras comparadas. k : nmero de muestras a comparar. n : tamao de cada muestra. En el caso de que todas las muestras sean del mismo tamao se aplica la siguiente expresin:

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Rango o amplitud: Es la ms sencilla de todas las medidas de dispersin. Se define simplemente como la diferencia entre el mayor y el menor valor de una variable en una muestra. R = Mx - Mn En ecologa vamos a tener numerosos ejemplos de ejemplares con diferente rango de tolerancia ante determinados factores abiticos; si este rago es estrecho se le antepone al nombre del factor el prefijo esteno y si es ancho se le antepone el prefijo euri. Por ej. si tenemos varias especies de peces con diferente grado de tolerancia ante la salinidad, vamos a tener que las de menor tolerancia son llamadas estenohalinas y las de mayor espectro de tolerancia se llaman eurihalinas. Coeficiente de variacin: Es la desviacin estndar expresada como porcentaje de la media aritmtica, se representa como:

Su utilidad principal consiste en poner de manifiesto el grado de dispersin en funcin de la media. Utilizando el C.V. es posible comparar las dispersiones de dos o ms grupos de datos que son dados en unidades distintas, independientemente de los valores de las medias. La comparacin de valores de C.V. derivados de distribuciones diferentes es casi invariablemente vlida si las variables son homlogas. De lo contrario, la experiencia sugiere que la comparacin es todava vlida si las variables son anlogas y pertenecen a la misma categora. El hecho de que los elefantes pueden tener una desviacin estndar de 50 mm para una dimensin lineal y los ratones una de 0.5 mm para la misma dimensin, no significa necesariamente que los elefantes sean ms variables que los ratones. Los elefantes son cientos de veces mayores y la variacin absoluta deber ser cientos de veces mayor. La solucin es relacionar la medida de

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variacin absoluta a una medida de tamao absoluto: la desviacin estndar y la media, y como esta proporcin es muy pequea se multiplican los valores por 100. 3.- Distribuciones de frecuencia. Es un arreglo tabular de los datos por clases, junto con las frecuencias de las clases correspondientes. Tambin recibe el nombre de tablas de frecuencias. Variables discretas o datos no agrupados Frecuencia absoluta o repeticin Es el nmero de veces que se presenta repetido un determinado valor de la variable y lo representamos por ni donde i = 1, 2, 3,..m, donde m representa el nmero de valores observados distintos y, a los que se analizar yi (i= 1, 2, 3,... m). Frecuencia relativa Correspondiente al valor yi, al cociente ni/n = hi Frecuencia absoluta acumulada Es la repeticin acumulada (Ni = n1 + n2 + ... ni). Evidentemente Ni = al nmero de observaciones menores o iguales a yi. Frecuencia Relativa Acumulada (Hi) (i = 1, 2, 3, ...M) representa la frecuencia acumulada correspondiente a yi que por definicin ser igual a h1 + h2 + ...hi. Hi es igual a la frecuencia total correspondiente a los valores observados. Ejemplo. El nmero de hijos de 10 familias fue censado y los resultados de los conteos fueron los siguientes: 2, 1, 3, 1, 2, 1, 3, 0, 2, 1.
Valores de la variable 0 1 2 3 Total Frec. Absoluta 1 4 3 2 10

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Partiendo de los valores anteriores se puede confeccionar la siguiente tabla:


Valores de la variable y1 = 0 y2 = 1 y3 = 2 y4 = 3 Frec. Absolutas n1 = 1 n2 = 4 n3 = 3 n4 = 2 Frec. Relativas h1 = 0,1 h2 = 0,4 h3 = 0,3 h4 = 0,2 Frec. Abs. Acumuladas N1 = 1 N2 = 5 N3 = 8 N4 = 10 Frec. Relativas Acumuladas H1 = 0,1 H2 = 0,5 H3 = 0,8 H4 = 1,0

Propiedades de las frecuencias 1. Las frecuencias absolutas (ni) y las frecuencias absolutas acumuladas (Ni) son nmeros enteros y no negativos. 2. Las frecuencias relativas (hi) y las frecuencias relativas acunmuladas (Hi) son nmeros fraccionarios no negativos y menores que o iguales a 1.0. (no mayores que 1). Representacin grfica A) Si se consideran frecuencias relativas o absolutas haremos la representacin mediante el llamado Diagrama de frecuencias, llevando sobre un eje horizontal los valores de la variable yi y levantando en cada uno de estos puntos un segmento vertical de longitud igual a la frecuencia correspondiente.

Fig. 46.- Diagrama de frecuencias.

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La misma informacin tambin puede ser graficada utilizando un grfico de pastel.

Fig. 47.- Grfico de pastel.

B) Si se consideran frecuencias relativas acumuladas o frecuencias absolutas acumuladas haremos la representacin grfica mediante el llamado grfico acumulativo de frecuencias, llevando sobre un eje horizontal los valores de la variable yi y levantando en cada uno de estos puntos un segmento vertical de longitud igual a la frecuencia acumulada correspondiente y completando con tramos horizontales, correspondientes a los intervalos en que se presentan observaciones, una lnea poligonal en escalera. Slo hay observaciones en los puntos de discontinuidad y la amplitud de la discontinuidad mide la frecuencia correspondiente al valor de yi considerado.

Fig. 48.- Diagrama de frecuencias absolutas acumuladas.

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El grfico acumulativo de frecuencias es la representacin grfica de la funcin de distribucin (de la frecuencia) o funcin emprica de distribucin F(x) definida as para todo valor de X. En este caso las barras se presentan agrupadas pero esto se debe a un artilugio del programa. Se debe tener claro que en el caso de las variables discretas la representacin debe ser en forma de lneas y no de barras y las mismas deben estar separadas unas de otras. Variables continuas o datos agrupados Sean X1, X2, ....Xn los datos originales y n el tamao de muestra. El problema de reduccin de los datos para formar una tabla de frecuencias es un problema de clasificacin de las observaciones. Para la realizacin de esto es necesario: 1) Decidir cules han de ser las clases que se van a considerar. Normalmente se empieza por determinar la observacin que tiene un valor mximo (L2) y la que tiene el mnimo (L1). Estos dos valores extremos definen el recorrido (L1, L2) de la muestra, y L = L2-L1 es el rango de nuestra muestra. 2) Se subdivide el recorrido de la muestra en intervalos de clase y la clasificacin consiste en determinar el nmero de observaciones que pertenece a cada intervalo o clase. 3) Representamos por Y1, Y2, ... Ym los extremos o lmites de los intervalos de clase, por m el nmero de clases o intervalos, por Y1, Y2, ...Ym los puntos medios de dichos intervalos o marcas de clase y por Ci = Yi - Yi-1 a la amplitud del i-simo intervalo. 4) Conviene que todos los intervalos sean de la misma amplitud a fin de que sean comparables. 5) Para evitar la dificultad que se presentara al intentar clasificar una observacin que coincida con un valor yi del extremo inferior del intervalo siguiente o del extremo superior del intervalo anterior, se definen los extremos de los intervalos como una cifra decimal ms de la que contengan las observaciones. P. ej. se mide la altura de 20 individuos (plantas o animales) en una determinada localidad. Los valores medidos en el orden que fueron obtenidos son:

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48- 52- 45- 47- 31- 35- 43- 44- 49- 53- 41- 44- 39- 37- 40- 47- 43- 3943- 47. De esta serie de valores se puede extraer el valor mximo (L2 = 53) y el valor mnimo (L1= 31), consideraremos entonces el intervalo (31, 53), pero por razones de comodidad en la manipulacin de los nmeros es preferible trabajar con nmeros pares y entonces podemos sustraer la unidad al valor mnimo y adicionarla al mximo, con lo que quedara el intervalo (30, 54). Entonces, decidimos arbitrariamente el nmero de intervalos (m) con el que vamos a trabajar, el cual debe ser mayor o igual que 4. En este caso vamos a tomar 6 intervalos, entonces m = 6, y C = R/m, donde C = 54-30/ 6 = 4 , siendo C el ancho del intervalo. La tabla de frecuencias quedara:

Intervalos 30,1- 34 34,1- 38 38,1- 42 42,1- 46 46,1- 50 50,1- 54 Total

Frecuencias 1 2 4 6 5 2 20

En este caso, las definiciones de frecuencia absoluta, frecuencia relativa y frecuencias acumuladas son iguales que en el caso anterior, aunque se refieren a intervalos y no a puntos. Podremos entonces confeccionar nuestra tabla de frecuencias:

Intervalos 30,1- 34 34,1- 38 38,1- 42 42,1- 46 46,1- 50 50,1- 54

Marca de Clase 32 36 40 44 50 52

Frec. Absoluta 1 2 4 6 5 2

Frec. Relativa 0.05 0.10 0.20 0.30 0.25 0.10

Frec. Abs. Acumulada 1 3 7 13 18 20

Frec. Relat. Acumulada 0.05 0.15 0.35 0.65 0.90 1.00

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Propiedades de las frecuencias: las mismas que en el caso de una variable discreta. Representacin grfica Se llevan a un eje horizontal los intervalos de clase y levantando sobre cada uno de ellos un rectngulo de longitud igual a la frecuencia correspondiente, estos son los llamados histogramas de frecuencia.

Fig. 49.- Histograma de frecuencias. Las barras aparecen separadas pero deben estar en contacto, sin espacios discontinuos.

Fig. 50.- Ostrea iridescens. Foto y mediciones (Tomado de PREZ et al. 2004).

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Longitud 17 - 30.6 30.7 - 44.2 44.3 - 57.8 57.9 - 71.4 71.5 - 85.0 85.1 - 98.6 98.7 - 112.2 112.3 - 125.8 125.9 - 139.4 139.5 - 153.0

Frecuencia 1 1 0 8 23 21 12 8 1 1

Tambin se puede usar para la representacin grfica los llamados polgonos de frecuencia, en el caso de las frecuencias acumuladas (absolutas y relativas) ploteando sobre el eje horizontal los intervalos de clase y levantando en cada extremo superior de dichos intervalos un segmento vertical de longitud igual a la frecuencia acumulada correspondiente y uniendo luego con segmentos rectilneos los extremos superiores de los segmentos verticales construidos. En biologa, estos anlisis pueden arrojar resultados notablemente interesantes, por ejemplo si obtenemos distribuciones de frecuencias bimodales, podemos estar en presencia de un bimorfismo. Por extensin, este fenmeno puede ser polimodal y por ende, producir un polimorfismo. En estudios ecolgicos de beta diversidad estos son tambin de gran utilidad, ya nos permiten determinar la posible aparicin de ecotipos o razas ecolgicas.

4.2.2. Pruebas de hiptesis. Pasos. La segunda subdivisin de la estadstica de inferencias consiste en las llamadas pruebas de hiptesis. Una prueba de hiptesis es un procedimiento mediante el cual se trata de obtener conclusiones acerca de la similaridad o diferencia entre dos poblaciones muestreadas. Por ejemplo, un eclogo se puede preguntar si la biomasa vegetal es la misma en dos reas geogrficas distintas, etc). Entonces, se toman muestras de las dos poblaciones y luego se infieren las conclusiones.

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Para estimar con objetividad si una hiptesis particular es confirmada por un conjunto de datos, necesitamos un procedimiento que nos lleve a un criterio objetivo para rechazar o aceptar esa hiptesis. Este procedimiento objetivo debe basarse tanto en la informacin obtenida al investigar, como en el margen de riesgo que estemos dispuestos a aceptar si nuestro criterio de decisin con respecto a la hiptesis resulta incorrecto. El procedimiento que por lo comn se sigue comprende varios pasos, los cuales enunciamos en orden de su ejecucin: 1. Formulacin de la hiptesis nula (Ho). 2. Eleccin de una prueba estadstica (con su modelo estadstico asociado) para probar Ho. De las pruebas capaces de usarse con un diseo de investigacin dado, hay que escoger aquella cuyo modelo se aproxime ms a las condiciones de la investigacin y cuyos requisitos de medicin satisfacen las medidas usadas en la investigacin. 3. Especificacin del nivel de significacin ( ) y del tamao de la muestra (n). 4. Encuentro o suposicin de la distribucin muestral de la prueba estadstica conforme a Ho. 5. Sobre la base de los incisos anteriores definir la regin de rechazo. 6. Clculo del valor de la prueba estadstica con los datos obtenidos de las muestras. Si el valor desciende a la regin de rechazo, Ho debe rechazarse, si el valor cae fuera de la regin de rechazo. Ho no puede rechazarse al nivel de significacin escogido. A continuacin detalleremos brevemente cada uno de los pasos que constituyen este procedimiento. 1. Hiptesis nula En general se formula con relacin a la media o la varianza poblao 2) y es formulada por lo comn con el objetivo de ser rechazada.

cional (

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Existen dos tipos de pruebas, de dos colas y de una cola: Pruebas de una cola.- Cuando se indica la direccin predicha de la diferencia, p. ej. Ho: H1: Pruebas de dos colas.- No se indica una direccin para la diferencia. Esta hiptesis parte de que existe igualdad entre los estadsticos poblacionales, p. ej. Ho: La hiptesis contraria se denomina hiptesis alternativa y establece lo contrario, es decir, que existen diferencias entre los estadsticos poblacionales. H1: 2. Eleccin de la prueba estadstica. El campo de la estadstica se ha desarrollado hasta el grado que existen pruebas para casi todos los propsitos de la investigacin con pruebas estadsticas susceptibles de usarse alternativamente para tomar decisiones con respecto a una hiptesis. Dentro de estas pruebas estadsticas se encuentran las pruebas paramtricas y las pruebas no paramtricas. Para mayor detalle ver los cuadros sinpticos a comienzos del texto. 3. El nivel de significacin y el tamao de la muestra. Cuando la Ho y la H1 han sido enunciadas y cuando la prueba estadstica apropiada a la investigacin ha sido seleccionada, el paso siguiente consiste en especificar el nivel de significacin ( ) y seleccionar el tamao de muestras (n). Como se ha sealado anteriormente, el nivel de significacin, se designa por la letra griega y se define como la probabilidad de rechazar la

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hiptesis nula y sus valores de probabilidad ms comunes son 0.05 y 0.01. El tamao de n, debe aumentarse dentro de lo posible para evitar la posibilidad de cometer error de tipo I y II. Se debe mencionar que si las diferencias se aprecian para: 1) = 0.05 se llaman significativas y muchos autores las representan con un asterisco (*). = 0.01 se llaman muy significativas y muchos autores las representan con dos asteriscos (**). = 0.001 se llaman muy altamente significativas y muchos autores las representan con tres asteriscos (***).

2)

3)

4. Distribucin muestral. Una vez que el investigador ha escogido una prueba estadstica para aplicarla a sus datos, enseguida debe determinar cul es la distribucin muestral del estadstico de la prueba. La distribucin muestral es una distribucin terica. La obtendramos al tomar al azar todas las muestras posibles de un mismo tamao, extradas de una misma poblacin.

Las distribuciones tericas son en general distribuciones discretas y distribuciones continuas y dentro de estas existen algunos tipos muy ampliamente reconocidos en el trabajo estadstico. Distribuciones Discretas Poisson Binomial Distribuciones Tericas Simtricas.- Es decir, que oscilan entre -infinito y + infinito Normal (Z) T de Student

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Asimtricas.- Oscilan entre 0 y + infinito. X2 (Chi cuadrado) F En general, lo primero es buscar si los datos se ajustan a una distribucin normal. En este sentido conviene citar un teorema matemtico muy importante conocido como Teorema del Lmite Central y establece que: "Si una variable est distribuida con X = y desviacin estndar igual a y se escogen muestras aleatorias de tamao n, las medias x de estas muestras estarn de manera aproximada distribuidas normalmente con media y desviacin estndar de / n para una magnitud de n suficientemente grande ". En otras palabras, si n es suficientemente grande, la distribucin muestral de x: ser aprox. normal tiene una media igual a la media de la poblacin () tiene una desviacin estndar de la poblacin dividida por la raz cuadrada del tamao de la muestra.

5. La regin de rechazo. Define la regin de aceptacin. Es una regin de la distribucin muestral. Esta incluye todos los valores posibles que una prueba estadstica puede tomar conforme a Ho; se compone de un subconjunto de estos posibles valores, de manera que la probabilidad de ocurrencia de una prueba estadstica conforme a Ho cuyo valor est en ese subconjunto sea .

Fig. 51.- Regin de aceptacin y regin de rechazo de Ho.

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6. La desicin. Si la estadstica da un valor que est en la regin de rechazo se rechaza Ho. Cuando el valor calculado de la prueba estadstica es mayor que el valor tabular para el mismo nivel de significacin se rechaza Ho y el valor obtenido se dice que es significativo. 4.2.3. Pruebas de bondad de ajuste para datos de frecuencia. Antes de entrar en estudio de mtodos de trabajo que involucren variables continuas vamos a ver algunos mtodos apropiados para el trabajo con variables discretas, los cuales son muy importantes en biologa y en ecologa. Para esto necesitamos la aplicacin de un Test de Bondad de Ajuste para nuestra distribucin de frecuencias observadas a la distribucin de frecuencias esperadas que representa nuestra hiptesis. De lo anterior se puede inferir que esto supone cambios en el planteo de las hiptesis de muestreo con respecto a lo visto anteriormente. Puesto que este tipo de datos son conteos o eventos en cada una de las clasificaciones los mtodos para su anlisis son conocidos como mtodos de enumeracin estadstica. El mtodo ms ampliamente utilizado de este tipo es el test X2, el cual fue introducido por Pearson (1900). Tambin conviene mencionar el Test G conocido como mtodo de probabilidad logartmica y el test de Bondad de Ajuste de Kolmogorov-Smirnov, todos los cuales pueden ser clasificados como mtodos no paramtricos. 4.2.3.1. X2 de bondad de Ajuste. Es muy frecuente obtener una muestra de datos en escala nominal e inferir si la poblacin de la cual proviene se ajusta a cierta distribucin terica. X2 de bondad de ajuste para dos categorias. El caso ms sencillo es el de X2 para dos categoras, que es el siguiente, p. ej., un genetista obtiene una progenie de 100 F2, a partir de un cruzamiento en el cual se plantea como hiptesis una proporcin fenotpica

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de 3:1. Se obtienen 84 plantas de flores amarillas y 16 verdes, a pesar de lo que establece la hiptesis, que es de 75 amarillas y 25 verdes. Nos podramos entonces formular la siguiente pregunta se desvan significativamente las frecuencias observadas (84 y 16) de las esperadas (75 y 25) ? El procedimiento estadstico para abordar este problema involucra primeramente el planteamiento de la hiptesis que se quiere probar. La hiptesis en este caso es que la poblacin que ha sido muestreada tiene una proporcin de 3:1 de plantas amarillas a plantas verdes. Estadsticamente esto se refiere como Hiptesis nula (Ho) porque plantea la no diferencia. Se concluye entonces que si Ho es falsa, luego H1 es cierta, es decir, que tiene una proporcin diferente de 3:1. La expresin para el clculo es la siguiente:

fi: frecuencia observada de los conteos de la i sima clase. Fi: Frecuencia esperada de los conteos en la i-sima clase. : Sumatoria para las k categoras de datos. El procedimiento ms cmodo consiste en la tabulacin de los datos de la manera siguiente
Fenotipos o clases Amarilla Verdes Frecuencias Observadas (fi) 84 16 Frecuencias Esperadas (Fi) 75 25 (fi - Fi)/ Fi (84-75)2/ 75 (16-25)2/ 25

X2 = 1.08 + 3.24 = 4.32 X2 tab para = 0.05 y un grado de libertad = 3.84

Entonces X2 calc > X2 tab, por tanto se rechaza Ho. Esto quiere decir que los datos observados son estadisticamente diferentes de la proporcin esperada.

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Los grados de libertad estn dados por el nmero de categoras de frecuencia menos uno, en este caso que tenemos 2 categoras de frecuencia sera 2-1 = 1. Correccin para continuidad Los valores de X2 obtenidos pertenecen a una distribucin discreta o discontinua en los que pueden tomar solo algunos valores, sin embargo la distribucin terica X2 es una distribucin continua, es decir, que para un valor dado de g.l., p. ej. g.l = 2, es posible cualquier valor de X2 por lo que los resultados de los anlisis de X2 son slo aproximaciones a la distribucin terica y nuestras conclusiones no son estrictamente reales para un nivel de significacin establecido. Esta situacin se presenta enfatizada en el caso de que exista 1 g.l., y para ella se recomienda la correccin de Yates para continuidad (Yates, 1934), en que se resta 0.5 unidades al valor absoluto de fi - Fi, es decir:

donde X2c representa el valor X2 calculado con la correccin para continuidad. De esta forma, retomando el ejemplo anterior donde existe 1 g.l.

Aunque en este caso se llega a la misma conclusin que sin la aplicacin de la correccin, este no siempre es el caso. Sin el uso de la correccin para continuidad el X2c se incrementa y puede causar el rechazo de Ho, lo cual no ocurre con el uso de la correccin. Dicho de otra forma, al no aplicar la correccin y por ende aplicar la continuidad en estos casos puede provocar que se cometa el error de tipo I, es decir, aceptar la hiptesis H1 siendo Ho (Hiptesis alternativa) cierta. Otro ejemplo. Se ha realizado un muestreo en una zona estuarina con el objetivo de realizar estudios sobre la biologa de Tellina sp., una

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especie de bivalvo relacionado con los esteros y fondos arenosos. Se recolectaron 80 valvas de ejemplares muertos de esta especie, de las cuales 70 fueron derechas y 10 izquierdas. Pruebe si la proporcin observada se ajusta a lo que se debi esperar en el caso de que los individuos hubieran muerto por causas naturales. 1) Ho: Encontrar una proporcin 0.5:0.5 de valvas derechas e izquierdas. Hi: Encontrar una proporcin diferente
Valvas o clases Derechas Izquierdas Frecuencias Observadas 70 10 Frecuencias Esperadas 40 40

2)

= 0.05 k = 2, gl = 1

3) X2 = (70 - 40)2/ 40 + (10 - 40)2 / 40 =

Luego, aplicando la correccin: X2 = (|70 - 40|-0.5)2/ 40 + (|10 - 40|-0.5)2 / 40 = 21.75 + 21.75 = 43.5 X2 c > X2 tab, por tanto se rechaza Ho.

Test de X2 para ms de dos categoras Ejemplo. Hemos determinado que el fondo de una seccin de un ro es 50 % arena, 30 % roca y 20 % arcilla. Tambin hemos observado la distribucin de cierta especie de pez con respecto a este fondo, la cual es de 8 individuos en el rea arenosa, 18 en el rea rocosa y 4 en el rea arcillosa (Tomado de WAID, R. indito). La hiptesis nula tpica a formular sera que esta especie de pez no tiene preferencias por ninguno de los tres sustratos y la hiptesis alternativa

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es que no se distribuye independientemente, mostrando cierta preferencia por alguno de ellos. Si Ho fuera cierta, y por ende los peces distribuidos de forma independiente al tipo de sustrato, esperaramos que el 50 % de los peces (15 del total de 30 peces muestreados) se encontrarn en el rea arenosa, el 30 % (9 peces) en el rea rocosa y el 20 % (6 peces) en el rea arcillosa. Para comprobar si la distribucin de ocurrencias observada se desva significativamente de la esperada de acuerdo a la hiptesis nula, se emplea una prueba similar a la anterior, para lo cual primeramente tabulamos los datos obtenidos. Despus se calculan las frecuencias esperadas segn la siguiente frmula:
Fi = Frec. Relativa x Frecuencia de la Variable Observada Total

Ej: Fi = 50/ 100 x 30 = 0.5 x 30 = 15

Sustratos Arena Roca Arcilla

Frecuencias Observadas 8 18 4 30

Frecuencias Esperadas 15 9 6 30

(fi-Fi)2/ Fi (8-15)2/ 15 (18-9)2/ 9 (4-6)2/ 6

X2 = (8-15)2/ 15 + (18-9)2/ 9 + (4-6)2/ 6 = 3.26 + 9 + 0.66 = X2 = 12.93 X2 tab para = 0.05 y 2 g.l. =

Por tanto rechazamos la Ho, es decir, la presencia de los peces est relacionada con el tipo de sustrato. Hay que destacar que los clculos para las pruebas de X2 solamente utilizan datos de frecuencias y nunca porcentajes o proporciones.

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Mientras mayor sea la disparidad entre las frecuencias observadas y las esperadas, mayor ser el valor X2 obtenido y menor la probabilidad de que la hiptesis nula sea cierta. El valor de X2 crtico tabular se obtiene de una tabla de X2. 4.2.3.2. Pruebas de independencia En muchas situaciones los datos de enumeracin se toman simultneamente para dos variables y se desea probar la hiptesis de si las frecuencias de ocurrencias en las distintas categoras de una variable son independientes de las frecuencias en la segunda variable. La forma de tabular los datos en estas pruebas, es utilizando una tabla de doble entrada representada por las variables y las distintas categoras dentro de cada una de ellas, en tal caso se dice que los datos estn arreglados segn una tabla de contingencia. Tablas de contingencia de 2x2. La tabla de contingencia ms pequea es aquella que contiene slo dos filas y dos columnas y se conoce como tabla de 2x2. Este tipo de tabla se emplea con mucha frecuencia en investigaciones en biologa. Para trabajar con este tipo de tabla es conveniente asignar letras a las casillas de la tabla y a los totales de filas y columnas de la siguiente forma:
a c a+c b d b+d a+b c+d N

La ecuacin que permite el clculo de X2 en tablas de contingencia de 2x2 es:

En las tablas de 2x2 los grados de libertad se calculan como (r - 1)(c - 1) = 1, donde: r = filas (= 2) c = columnas (= 2)

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En este caso, al igual que en las pruebas de bondad de ajuste para dos categoras, se recomineda aplicar la correccin de Yates para continuidad. La expresin de X2 con la correccin es la siguiente:

La correccin se aplica cuando: |ad - bc| > n/2, si ocurre lo contrario y: |ad - bc| <= n/2, entonces no se aplica la correccin. Crow (1952) plante que si |ad - bc| <= n/2, la correccin de Yates incrementar el valor de X2 en lugar de reducirlo. Segn SOKAL & ROLHF (1981) las tablas de contingencia de 2X2 pueden ser diseadas segn 3 modelos estadsticos fundamentales: Modelo I.Modelo II.Se fija N en el estudio a realizar. Se fijan los totales marginales para una de las dos variables de clasificacin, la graficada en las filas o la graficada en las columnas.

Modelo III.-. Las pruebas de independencia actualmente propuestas para tablas de 2x2 pueden ser las siguientes: 1.- El test X2 (ya analizado). Las tablas pueden ser elaboradas segn los modelos I y II. 2.- La prueba G. Las tablas pueden ser elaboradas segn los modelos I y II. 3.- La probabilidad exacta de Fischer. Las tablas pueden ser elaboradas segn el Modelo III.

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Ejemplo. Un eclogo vegetal estudi 100 ejemplares de una especie de rbol. Para cada uno de ellos anot si estaba arraigado en suelo de serpentina o no y si sus hojas eran pubescentes o lisas. Los datos obtenidos aparecen en el siguiente cuadro:
Tipo de suelo Serpentina No serpentina Total Epidermis pubescente 12 16 28 Epidermis lisa 22 50 72 Total 34 66 100

Formule sus hiptesis de trabajo y pruebe si el tipo de hoja est o no relacionado con el tipo de suelo donde viven los ejemplares estudiados. Ho: El tipo de hoja (pubescente o lisa) de cierta especie de planta no est relacionado con el tipo de suelo (Serpentina o no serpentina). Hi: El tipo de hoja (pubescente o lisa) de cierta especie de planta est relacionado con el tipo de suelo (Serpentina o no serpentina). En primer lugar se calcula |ad - bc|, sustituyendo; |(12)(50) - (22)(16)| = 248, y como 248 es > que n/2 = 50, entonces se aplica la correccin de Yates:

Sustituyendo;

X2 = 0.87, y en este caso

por lo que se acepta Ho, es decir, que el tipo de hoja no est relacionado con el tipo de suelo.

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Tablas de contingencia de RxC. Este tipo de tabla denominada tambin prueba de independencia RxC se caracteriza porque R y C significan el nmero de filas y columnas en la tabla de frecuencias. Para los anlisis de bondad de ajuste denotamos la frecuencia observada en la i-sima categora de la variable estudiada como fi . En una tabla de contingencia como tenemos dos variables, con como mnimo dos dimensiones cada una, denotamos las frecuencias observadas como fij. El significado de los subndices se refiere a la frecuencia observada en la i-sima fila y la j-sima columna de la tabla de contingencia. De esta forma: f11= frecuencia observada en la fila 1 columna 1. f23= frecuencia observada en la fila 2 columna 3. En este tipo de tablas Ri representa el total o frecuencia total en la i-sima fila de la tabla donde: es decir, R1= f11 + f12 + ... + f1c; R2= f21 + f22 + ... + f2c, etc. En esta tabla Cj representa la frecuencia total de la j- sima columna. es decir, C1= f11 + f21 + ... + fr1; C2= f12 + f22 + ... + fr2, etc. El nmero total de observaciones en todas las casillas de la tabla se denomina Gran Total y se denota con la letra G, y es simplemente el tamao de la muestra. G= fij = f11 + f12 + frc, y es simplemente n, el tamao de la muestra. Lo cual tambin se puede escribir como:

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Para este tipo de anlisis en tablas de contingencia se usa la siguiente expresin: donde: La frmula para calcular las frecuencias esperadas en una tabla RxC es la siguiente:

Una vez que el X2 ha sido calculado, su significacin se prueba contra los valores tabulados para un nivel de significacin establecida, pero para ello es necesario adems calcular los grados de libertad. La frmula para calcular los grados de libertad es la siguiente: g.l. = (r-1) (c-1) Ejemplo. Se realiz un estudio para determinar varios aspectos de la biologa de la araa Argiope trifasciata, que es una especie que vive asociada con el zacate y puede habitar desde lugares secos hasta lugares muy hmedos. Se muestrearon 500 telas de araa y en ellas se identific si presentaban o no estabilimento y se midi la longitud de la araa en cada caso. El objetivo de esta parte del estudio fue determinar si exista relacin entre el tamao de la araa y la presencia de estabilimento. El estabilimento es una estructura que aparece en las telas de varias familias de araas y se plantea que tiene funcin de proteccin o estabilidad. Los datos se presentan en la siguiente tabla.
Estabilimento Si No Total 1-3 (mm) 79(53) 34(60) 113 3.1- 6 (mm) 96(81) 77(92) 173 6.1- 9 (mm) 36(49) 49(45) 85 9.1- 12 (mm) 15(36) 61(40) 76 12.1-15 (mm) 9 (25) 44(29) 53 Total 235 265 500

Las hiptesis de trabajo en este caso son las siguientes: H o: H i: La presencia se estabilimento es independiente del tamao de la araa. La presencia de estabilimento est relacionada con el tamao de la araa.

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Fig. 52.- Araa en su tela con presencia de un estabilimento con cuatro brazos para reforzar la tela.

En primer lugar se calculan las frecuencias esperadas con la expresin ya estudiada. En la tabla las fij (frecuencias observadas) se presentan en cada casilla y las Fij (frecuencias esperadas) se expresan al lado entre parntesis, por lo tanto, el primer paso sera realizar el clculo de las frecuencias esperadas Fij para cada casilla.

se colocan en la tabla de contingencia entre parntesis y se calcula X2, segn la expresin ya vista.

Posteriormente se aplica la expresin de los grados de libertad. (r-1)(c-) = (2-1)(5-1) = 4 gl

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En este caso el X2 calculado es 72.66, valor que es mayor que el tabular para = 0.05 y 4 gl que es de 2.776, por lo que se rechaza significativamente la Ho, lo quiere decir que existe relacin entre la presencia de estabilimento y el tamao, ya que como se puede observar en los datos originales existe una disminucin en la aparicin de estabilimento cuando las araas son ms grandes. 4.2.4. Comparaciones entre variables (en una muestra). 4.2.4.1. Diagramas de dispersin. Un mtodo ms o menos simple para explorar la variabilidad de una poblacin de datos, lo constituyen los diagramas de dispersin. Estos consisten en el simple ploteo de puntos al analizar dos variables medidas en la poblacin en cuestin. Para esto se confecciona un eje cartesiano X y Y donde se plotea una variable en cada eje y se obtiene una nube de puntos. Si realizamos este anlisis en varias poblaciones podremos tener una idea de como se comporta la variacin general de los caracteres estudiados entre ellas.

=0

=1

= -1

Ejemplo de un diagrama de dispersin con datos morfomtricos procedentes de un estudio realizado en la especie Ostrea iridescens (PREZ et al. 2004).

Fig. 53.- Diagrama de dispersin en Ostrea iridescens.

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Fig. 54.- Diagramas de dispersin de pares de variables medidos en dos poblaciones (Lnea discontinua y lnea continua) de una especie de molusco terrestre. Se presentan slo los contornos de las nubes de puntos para mostrar las diferencias existentes entre ambas poblaciones debidas a factores ecolgicos (Tomado de PREZ, 1994).

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4.2.4.2. Correlacin y Regresin. Introduccin. Siempre ha existido mucha confusin en el contenido y materia de correlacin y regresin. Muy frecuentemente los problemas de correlacin son tratados como regresin y viceversa. Una de las razones por las que ocurre lo anterior es porque las relaciones matemticas entre los dos mtodos de anlisis estn muy vinculadas y matemticamente una puede convertirse en la otra. Otro aspecto que debe mencionarse, es que muchos textos recientes no hacen distincin entre los dos mtodos de una forma suficientemente clara. Es posible calcular fcilmente un coeficiente de correlacin a partir de datos que fueron propiamente analizados por una regresin modelo I. Este coeficiente no tiene significado como estimado de cualquier coeficiente de correlacin poblacional. Por otra parte, podemos evaluar un coeficiente de regresin de una variable sobre otra en datos que han sido calculados propiamente como correlaciones. Se puede comprobar que un coeficiente de regresin convencional calculado a partir de datos en los cuales ambas variables se miden con error da lugar a estimados sesgados de la relacin funcional. En la regresin intentamos describir la dependencia de una variable Y a partir de una variable independiente X. Las ecuaciones de regresin se utilizan con la finalidad de apoyar las hiptesis que tienen que ver con la causa posible de cambios en Y a partir de cambios en X, o con propsitos predictivos de Y en trminos de X y con el propsito de explicar parte de la variacin de Y por X, usando la ltima variable como un control estadstico. En la correlacin, nos interesa si las dos variables son interdependientes o si covaran, es decir, si varan juntas. No expresamos una como una funcin de la otra. No existe distincin entre variables dependientes e independientes. Pudiera ser que en el par de variables que se estudia, una sea la causa de la otra, pero no asumimos esto. 4.2.4.3. Correlacin. Existen numerosos coeficientes de correlacin en estadstica, pero el ms comn de ellos es el denominado Coeficiente Producto- Momento de Pearson (1901).

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donde:

Ejemplo. Nos interesa saber si existe correlacin entre dos variables en una muestra de 12 cangrejos. Estas son el peso de la cola (Y1) y el peso corporal (Y2). Se midi n = 12 (Tomado de SIGARROA, 1985).

Cola Y1 159 179 100 45 384 230 100 320 80 220 320 210

Cuerpo (mg) Y2 14.40 15.20 11.30 2.50 22.70 14.90 1.45 15.81 4.19 15.39 17.25 9.52

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Fig. 55.- Cangrejo en vista ventral para observacin del abdomen (Tomado de BARNES, 1977).

Frmula de la Correlacin de Pearson (1901):

donde:

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Sustituyendo:

Para realizar las pruebas de significacin se busca en la tabla de la r de Pearson para = 0.05 o = 0.01 y n - 2 g.l.

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r 10 gl

= 0.05 = 0.576

0.01 = 0. 708 4.2.4.4. Regresin Muchos aspectos cientficos tienen que ver con la relacin entre pares de variables en las que se plantea la relacin causa-efecto. Una funcin es una relacin matemtica que nos permite predecir qu valores de una variable (y) corresponden a determinados valores de otra variable (x). Tal relacin se describe como: Y= F (x). El tipo ms simple de regresin sigue la ecuacin Y = X que se ilustra en la siguiente figura:

Donde la recta es bisectriz del primero y el cuarto cuadrante. En la siguiente figura aparece un nuevo elemento multiplicando la variable independiente X, este coeficiente representa la pendiente de la recta (b).

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En la prxima figura aparece un grfico hipottico donde aparece un nuevo componente que conforma la expresin de la recta: el intercepto.

En estadstica b, la pendiente de la recta, es el coeficiente de regresin y la funcin se denomina ecuacin de regresin. Esta nos permite relacionar la dependencia de una variable Y como funcin de la variable X, mediante alguna ecuacin matemtica. Cuando se quiere recalcar que el coeficiente de regresin es de la variable Y sobre la variable X escribimos byx. El mtodo aplicado para resolver los problemas concernientes a la regresin implica la estimacin de los parmetros A y B mediante el mtodo de los mnimos cuadrados lo cual garantiza un estimador ptimo. Este es un mtodo sencillo que se basa en una muestra de n valores de Yi tomadas para diferentes X, del que se obtendrn los estimados de A y B, es decir, a y b. La expresin de a se obtiene despejando en la ecuacin de la recta:

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Ejemplo: En una muestra de una poblacin del caracol terrestre Beckianum beckianum se midieron al azar las variables longitud y dimetro. Determine cuanto vara la variable dependiente (Dimetro) con respecto a la variable independiente (Longitud) y complete la ecuacin de regresin.
Longitud 9.8 9.1 9.1 9.0 8.5 9.0 8.5 10.3 9.6 9.4 8.6 9.7 Dimetro 3.5 3.0 3.1 3.0 3.2 3.1 3.2 3.2 3.2 3.2 3.0 3.4

Fig. 56.- Beckianum beckianum.

Pasos previos:

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Frmula de la regresin:

Sustituyendo:

a= 3.17 0.14 x 9.225 a= 3.17 1.2915 a= 1.8785 = 1.88 Ecuacin de la recta: Y = 1.88 + 0.14 X

Fig. 57.- Diagrama de dispersin de los datos y recta de mejor ajuste.

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4.2.4.5. Correlacin no paramtrica. Prueba de Spearman Si se poseen datos de una poblacin bivariada que no es normal, entonces no puede aplicarse la correlacin lineal. Debe utilizarse en este caso la correlacin por rangos. Este procedimiento debe aplicarse siempre que nuestros datos no muestren los requerimientos de los anlisis que hemos visto, aunque las pruebas de hiptesis resultantes para la correlacin poblacional no son tan potentes como la r. Los bilogos han aplicado dos mtodos diferentes de correlacin por rangos. El ms utilizado es el propuesto por Spearman (1904) y el otro es el descrito por Kendall (1962). El coeficiente de correlacin de Spearman se aplica mediante la asignacin de rangos a cada variable por separado. Se calcula:

di es una diferencia entre los rangos Y1 y Y2. El valor rs es un estimado del coeficiente de correlacin por rangos poblacional Rs, cuyo intervalo es -1, +1 y no tiene unidades, no obstante su valor no puede esperarse que sea el mismo que el valor de r al cual se calcula con base en los datos originales en lugar de sus rangos. Si n es mayor que la n de los valores tabulados, entonces las hiptesis para la significacin de la correlacin por rangos deben ser llevadas a cabo y discutida para r12, los valores del coeficiente de Pearson. La correlacin por rangos de Kendall no ser analizada. En este procedimiento el coeficiente de correlacin muestral se designa como Tao (caso excepcional en el que se utiliza una letra griega para denotar un estadstico). El valor de Tao para un grupo particular de datos no tiene porqu parecerse al valor de Rs calculado para los mismos datos. Ejemplo. Se tom una muestra de 12 aves a las que se les midi la longitud de las alas (Y1) y las longitud de las colas (Y2). Calcule la correlacin por rangos de Spearman para estas variables (Ejemplo tomado de SIGARROA (1985).

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Y1 -- Longitud de las alas Y2 -- Longitud de las colas

Fig. 58.- Medicin del ala de un ave (Tomado de RALPH et al. 1996).

Y1 10.4 10.8 11.1 10.2 10.3 10.2 10.7 10.5 10.8 11.2 10.6 11.4

RY1 4 8.5 10 1.5 3 1.5 7 5 8.5 11 6 12

Y2 7.4 7.6 7.9 7.2 7.4 7.1 7.4 7.2 7.8 7.7 7.8 8.3

RY2 5 7 11 2.5 5 1 5 2.5 9.5 8 9.5 12

Di -1 1.5 -1 -1 -2 0.5 2 2.5 -1 3 -3.5 0

Di2 1 2.25 1 1 4 0.25 4 6.25 1 9 12.25 0

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4.3. Variacin Interpoblacional (Prueba T, Anlisis de la Varianza (ANOVA) y Prueba de Kruskall-Wallis). 4.3.1. Prueba T de Student 4.3.1.1. Prueba T de Student para dos muestras del mismo tamao La distribucin T de Student fue descubierta por W.S. Gossett en 1908 y perfeccionada por Ronald Fischer en 1926. Al igual que la distribucin normal, es simtrica y se extiende desde hasta + , pero toma diferentes formas dependiendo de los grados de libertad. Existen dos casos generales en los que se aplica la prueba T de Student: 1) Cuando se trabaja con dos muestras, en cuyo caso estas pueden ser muestras independientes y muestras relacionadas. En el presente documento slo se estudiar el caso de muestras independientes, y en este caso las mismas pueden ser: A. De igual tamao.

g.l. = 2 (n - 1)

B. De diferente tamao.

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2) Cuando se trabaja con una muestra y un individuo.

Ejemplo. Se midieron las longitudes en los individuos recin salidos de dos nidos diferentes de la tortuga marina Lepidochelys olivacea (Paslama), en la Reserva Natural Playa La Flor, Departamento de Rivas.

Fig. 59.- Mediciones en tortugas (Tomado de OBST, 1986).

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Estadsticos

X ( X)2 X/ n

Longitud Nido 1 35.6 43.7 35.9 40.2 43.1 41.2 41.7 43.0 41.5 41.3 42.9 43.3 493.40 243443.56 41.12

Longitud Nido 1 43.2 43.4 45.9 42.3 43.6 45.0 36.7 41.3 42.3 42.1 42.9 39.3 508.00 258064 42.33

Se aplica la expresin para muestras de igual tamao:

Se calcula la desviacin estndar.

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Sustituyendo:

g.l.= 2(n-1) = 2(12-1) = 2 x 11 = 22 gl. T tab = 2.074 Para 22 g.l y alfa = 0.05 Comparando: T calc < T tab, se acepta Ho.

4.3.2.2. Prueba T de Student para una muestra y un individuo (Segn PREZ & ESPINOSA, 1994). Se midieron los dimetros de una muestra de caracoles de la especie Caracolus sagemon marginelloides, y de un ejemplar de la misma poblacin cuyo sentido de la abertura es sinistrorso y por consiguiente diferente al de los otros individuos. Se debe mencionar que el sentido de la abertura en caracoles suele ser dextrorso, es decir, a la derecha si se sostiene al caracol de frente al observador con el pice hacia arriba. Compruebe si el individuo sinistrorso es estadsticamente similar a los otros para las variables medidas.

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Ejemplar 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 x ( x)2 x2 Sinistro

Dimetro Mximo 35.86 32.75 35.95 34.71 34.98 35.78 37.11 36.91 33.68 34.73 34.60

Dimetro Menor 30.12 28.98 30.93 29.80 30.58 30.45 31.93 32.38 29.47 30.51 30.37

Altura 19.59 18.02 19.46 19.33 19.33 16.84 20.66 19.06 19.01 20.21 18.25

31.57

27.55

17.43

Seleccionamos el dimetro mximo como variable de inters. Hiptesis:

Sustituyendo:

144

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Ttab = 2.228 Tcalc > T tab, por consiguiente se rechaza Ho, es decir, que existen diferencias entre el dimetro de la muestra y el dimetro del individuo sinistro. 4.3.1.3. Prueba T para comparacin de pendientes de regresin. 1) En una muestra de una poblacin del caracol terrestre Beckianum beckianum se midieron al azar las variables longitud y dimetro (Previamente calculado).
Longitud 9.8 9.1 9.1 9.0 8.5 9.0 8.5 10.3 9.6 9.4 8.6 9.7 Dimetro 3.5 3.0 3.1 3.0 3.2 3.1 3.2 3.2 3.2 3.2 3.0 3.4

Pasos previos:

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Frmula de la regresin:

Sustituyendo:

1024.65 - 1021.21

3.44

= 3.17 0.14 x 9.225 a= 3.17 1.2915 a= 1.8785 = 1.88 Ecuacin de la recta: Y = 1.88 + 0.14 X Datos de Beckianum sinistrum. Datos originales:
Longitud 9.9 10.7 9.6 9.8 8.1 8.1 11.3 10.1 9.5 9.3 9.4 9.4 Anchura 3.1 3.2 3.1 3.1 2.9 3.5 3.3 3 3 3 3 3.1

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Frmula de la regresin:

Comparacin entre las dos pendientes. Frmulas de trabajo:

Donde:

Error estndard b1-b2

(S2yx)p: Cuadrado Medio Residual Reunido

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SCresidual: Sumatoria de Cuadrados Residual.

Ejemplo. Comparacin de pendientes en B. beckianum y B. sinistrum

Paso 1.- SCresidual: Sumatoria de Cuadrados Residual.

g.l. residual1 = 12 2 = 10 g.l. residual2 = 12 2 = 10

Paso 2.- (S2yx)p: Cuadrado Medio Residual Reunido.

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Paso 3.- Sb1 b2 : Error estndard b1-b2

Paso 4.- Clculo de T.

0.012

0.012

g.l de T= g.l. Residuo 1 + g.l. residuo 2 = 20 gl Ttab (20 gl) = 2.08 = 0.05 Como Tcalc > Ttab se rechaza Ho.

4.3.2. Prueba de Mann- Whitney Para esta prueba, as como para otros mtodos no paramtricos, las mediciones originales no son utilizadas, sino que se utilizan los rangos de las mediciones. Los datos pueden ser ranqueados tanto del mayor al menor como del menor al mayor. El estadstico que se calcula se llama U y se obtiene mediante la siguiente expresin:

n1 y n2 son los nmeros de observaciones en las muestras 1 y 2 respectivamente y R1 es la suma de los rangos de las observaciones en la muestra 1. Ejemplo. Se presentan a continuacin las longitudes de ala (mm) de seis machos y ocho hembras del pjaro Carbonero Comn Parus major (FOWLER & COHEN, 1999). Se han ordenado por conveniencia de menor a mayor.

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Machos 73 74.3 75 75.3 75.5 75.8

n1=6

R 5 8.5 10 12 13 14 74.3 75.2 R1=62.5

Hembras 71 71.5 72 72.4 73.5 73.5 8.5 11 n2=8

R 1 2 3 4 6.5 6.5

R2=42.5

Ho: Las longitudes de las alas son iguales en machos y hembras. Hi: Las longitudes de las alas son diferentes en machos y hembras. Frmulas de trabajo.

U' = n1n2 - U Sustituyendo:

= 6.5 U' = 6 x 8 6.5 = 41.5 En el caso de la Prueba U de Mann Whitney se puede tomar la desicin de dos maneras diferentes en dependencia de la tabla de que se disponga. Esto siempre ser aclarado por los autores, de manera que no existir confusin. En caso que se utilice la tabla de Sigarroa (1985) la desicin se tomar como hasta el momento con las otras pruebas estudiadas. No obstante, por razones de comodidad en este libro hemos incluido la tabla de FOWLER y COHEN (1999), que supone la toma de la desicin de manera inversa. Utab (Sigarroa)= 40

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Utab (Fowler y Cohen)= 8 Por ejemplo, en ese caso concreto se selecciona el menor de los dos valores de U y se compara con el valor tabular: Uc= 6.5 Utab (Fowler y Cohen)= 8 Como el valor calculado es menor que el tabular se rechaza Ho. 4.3.3. ANOVA (Anlisis de la Varianza) 4.3.3.1. Conceptos generales Cuando nos enfrentamos con la necesidad de comparar ms de dos muestras en datos que siguen distribucin normal, la prueba T de student ya no cumple con los requisitos necesarios, se utiliza entonces la prueba conocida como Anlisis de Varianza, la cual utiliza el estadstico F. El anlisis de varianza es un ejemplo de la aplicacin del Test F (distribucin F de Snedecor). Fue desarrollado por Fischer y utilizado principalmente en la investigacin agrcola, pero posteriormente ha encontrado aplicacin en casi todas las disciplinas cientficas. El anlisis de varianza se basa en la divisin de la suma de cuadrados total de las desviaciones y los grados de libertad y localizar las fuentes de variacin. Para realizar el mtodo de clculo abreviado del ANOVA nos basaremos en el Mtodo de los Mnimos Cuadrados. 4.3.3.2. Anlisis de varianza (ANOVA). Premisas Todos los ANOVA requieren que el muestreo sea aleatorio. De ah, por ejemplo, que en un estudio sobre los efectos de 3 dosis de una droga (ms el control) en grupos de 5 ratas, las 5 ratas asignadas a cada tratamiento deben ser tomadas aleatoriamente. Si las 5 ratas empleadas como control son las ms jvenes, o las ms pequeas, o las de mayor peso, mientras las que reciben los otros tratamientos son seleccionadas de una manera distinta, seguramente que

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los resultados no sern apropiados como para producir un estimado insesgado de los verdaderos efectos de los tratamientos. La falta de aleatorizacin en la seleccin muestral se reflejar en la prdida de independencia de los errores experimentales, o en la obtencin de varianzas heterogneas en los grupos o en la obtencin de una distribucin que se aleja de la distribucin normal. Es esencial asegurar un muestreo aleatorio durante el diseo de un experimento o en el muestreo de poblaciones naturales. Las principales premisas que debe cumplir un ANOVA son: 1) 2) 3) 4) Aleatorizacin Independencia de errores experimentales Homogeneidad de varianzas Normalidad

Como veremos, despus de no cumplirse algunas de estas premisas, se pueden entonces transformar los datos a una nueva escala. Cuando estas transformaciones no resuelven la situacin, deber recurrirse entonces a las tcnicas no paramtricas. 4.3.3.3. ANOVA. Modelo I y Modelo II. Diseo completamente al azar. Existen tres modelos generales de trabajo en estadstica, los modelos de efectos fijos, de efectos aleatorios y los modelos mixtos. En el primer caso se refiere a cuando en un experimento los tratamientos usados son de inters especfico y fijados por el investigador, a este tambin se le llama modelo I (Eisenhart, 1947). El modelo de efectos aleatorios es aquel en el cual los efectos para cada grupo no son tratamientos fijados de antemano, sino efectos aleatorios; tambin es llamado modelo II (Eisenhart, 1947). El modelo es mixto cuando algunos de los efectos son fijos y otros son aleatorios. En el modelo I y en el modelo II los clculos son iguales, es en las pruebas de significacin donde difieren. En el modelo I estimamos medias, subdividiendo las diferencias entre tratamientos en comparaciones separadas y estableciendo lmites de confianza.

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En el modelo II estimamos componentes de varianza. El ANOVA tradicionalmente es empleado en situaciones comprendiendo modelos de efectos fijos, como el experimento sencillo de probar 4 fertilizantes u otro tratamiento en la poblacin de estudio. En ecologa lo ms usual es estudiar la variacin de varios grupos de muestras tomadas del campo aleatoriamente. 4.3.3.4. ANOVA de clasificacin simple y ANOVA factorial. Tipos de diseo experimental. La otra clasificacin alude a si se trata de experimentos que consideran uno o ms factores: A) Modelos de clasificacin simple. Es el caso ms sencillo en el cual se trabaja partiendo de tratamientos de un solo factor. Se puede estructurar segn los siguientes diseos: 1. 2. 3. 4. 5. 6. Diseo completamente aleatorizado. Parcelas apareadas. Comparacin de grupos sorteados. Diseo en cuadrado latino. Diseo de bloques. Diseo jerrquico.

B) Modelos factoriales. Se trabaja con tratamientos de ms de un factor. El caso ms sencillo es el modelo de clasificacin doble. 4.3.3.5. Pruebas a priori y pruebas a posteriori Pruebas a priori son aquellas que se proponen antes de hacer el ANOVA y, partiendo de un experimento en que se considere la accin de determinados tipos de azcares como p. ej.: control. 2 % de glucosa. 2 % de fructosa. 1 % de glucosa + 1 % de fructosa. 2 % de sacarosa.

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sobre cierto cultivo, se podran proponer los siguientes ANOVAS: entre control y azcares. entre azcares puros y mezclados.

Las pruebas a posteriori se realizan una vez concludo el ANOVA para identificar cuales medias son diferentes, de modo que una condicin previa de estos anlisis es que se obtenga un F significativo. Las pruebas a posteriori ms conocidas son las siguientes: DUNCAN TUKEY Comparaciones ortogonales.

Resumen del ANOVA segn un diseo completamente aleatorizado ANOVA de una entrada (Clasificacion simple).-

Fuente de Variacin Entre los grupos

Suma de Cuadrados SC entre

Grados de libertad k-1

Dentro de grupos (Error) Total

SCdentro

N-k

Cuadrado Medio CMentre= SCentre/ k-1 CMdentro= SC dentro/ N-K

Razn de Varianzas R.V. (F) = CM entre/ CM dentro

SCtotal

N-1

donde: S.C. Sumatoria de cuadrados C.M. = Cuadrados medios R.V = Razn de varianzas F = Estadstico del ANOVA k = cantidad de grupos analizados. N = Total de observaciones. FC = Factor de correccin.

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Ejemplo. Se midieron los dimetros en tres muestras extradas de tres poblaciones de caracoles de la especie Caracolus sagemon (PREZ Y RAMOS, 1997). Los datos procesados segn un diseo completamente al azar para averiguar si existan diferencias entre las medias de las muestras.

Fig. 60.- Caracolus sagemon.

a)

Diga adems qu Modelo de ANOVA es el analizado.


Poblaciones II 34.20 33.60 35.20 28.40 33.50 38.25 34.40 36.00 --273.55 8 34.19 9408.87

n 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 xj Nj Xmj xj2

I 31.20 32.80 31.60 33.20 32.95 32.10 32.10 23.80 32.60 33.70 316.05 10 31.60 10061.49

III 32.35 28.70 36.40 32.35 33.90 32.80 34.70 34.10 31.30 33.10 329.70 10 32.97 10908.94

919.30 28 30379,30

Pasos del mtodo: 1) 2) Comprobacin de las premisas del ANOVA. Formulacin de las hiptesis.

3)

Seleccionar:

N= 28 K= 3 = 0.05

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4) Estadstico F. 5) Clculo: FC = Factor de Correccin.

SC totales = (Xij2) FC = 30 379.3 - 30 182.60= 196.7

= 30 212.67 - 30 182.60= 30.07 SC error = SC totales - SC entre grupos = 196.7 30.07 = 166.63 Tabla de las Fuentes de Variacin:
Fuentes de Variacin Grupos (Poblaciones) Error Total GL 2 25 27 SC 30.07 166.63 196.7 CM 15.03 6.66 48.10 F 2.25 NS

F = 3.39 0.05 (2, 25) Como Fcalc < F tab se acepta Ho.

4.3.4. Anlisis de Varianza de clasificacin simple por rangos. Prueba de Kruskall- Wallis. Si un grupo de datos se toman de acuerdo con un diseo completamente aleatorizado donde k > 2, es posible hacer una prueba no paramtrica para probar diferencias entre los grupos. Esto se realiza mediante el test de Kruskal-Wallis (1952) denominado tambin Anlisis de Varianza por rangos.

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Este test puede ser utilizado en cualquier situacin donde el ANOVA de clasificacin simple sea aplicable (aunque slo tiene una potencia de 95.5 % con relacin a este ltimo) y en aquellos casos en que este ltimo no sea aplicable. El anlisis no paramtrico puede ser aplicado cuando las k muestras no provengan de poblaciones normales y/o cuando las k varianzas poblacionales sean heterogneas. Si k = 2, entonces el test de Mann-Whitney es el mtodo no paramtrico apropiado. Debe recordarse que en los tests no paramtricos no se utilizan parmetros en el planteamiento de las hiptesis y tampoco se utilizan parmetros ni estadsticos muestrales en los clculos. El estadstico de Kruskal-Wallis se denomina como H y se calcula como:

donde:

ni: es el nmero de observaciones en el isimo grupo. N: nmero total de observaciones en todos los k. Ri:es la suma de los rangos de las ni observaciones en el grupo i. El procedimiento para aplicar los rangos ya los conocemos de las pruebas anteriores. Los valores crticos para H en el caso de muestras pequeas cuando k = 3 se dan en la Tabla Kruskal-Wallis. Para muestras grandes y/o para k > 3 puede considerarse que se aproximan al X2 con k-1 grados de libertad. Ejemplo. Un entomlogo est estudiando la distribucin vertical de una especie de insecto en un bosque y obtiene 4 colecciones de estos insectos en tres tipos de vegetacin diferente dentro de este bosque (Tomado de SIGARROA, 1985).
Fig. 61.- Insecto del orden Orthoptera.

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Debemos comenzar haciendo el planteo de las hiptesis de trabajo: H o: H1: La abundancia de insectos es igual en los tres tipos de vegetacin. La abundancia de los insectos es diferente en los tres tipos de vegetacin.
Rango 12 11 10 8 R1=41 Pastos 8.4 7.3 6.6 5.1 n2=4 Rangos 9 7 5 2 R2=23 Arboles 6.9 5.8 5.3 4.1 n3=4 Rangos 6 4 3 1 R3=14

Hierba 14.0 12.1 9.6 8.2 n1=4

N = 4 + 4 + 4 = 12 Sustituyendo en la frmula vamos a tener lo siguiente:

Como Hcalc > Htab se rechaza Ho 4.4. Mtodos Multivariados 4.4.1. Regresin mltiple Previamente se han examinado los conceptos y tcnicas para analizar y utilizar la relacin entre dos variables. Se ha observado que este anlisis puede conducir a una ecuacin que puede utilizarse para predecir el

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valor de alguna variable dependiente dado el valor de una variable independiente asociada. La intuicin seala que, en general, debe tenerse la capacidad de mejorar la habilidad para predecir al incluir ms variables independientes en dicha ecuacin. Los conceptos y tcnicas para analizar la asociacin entre varias variables son extensiones naturales de los que se estudiaron en captulos anteriores. En el modelo de regresin mltiple, se supone que existe una relacin entre alguna variable Y, a la cual se da el nombre de variable dependiente, y k variables independientes, X1, X2, .... Xk. A veces, las variables independientes se conocen como variables explicativas debido a que se utilizan para explicar la variacin en Y, y como variables de prediccin, por su uso en predecir Y. Las suposiciones acompaantes son las siguientes (DANIEL, 1990): 1. Las Xi son variables no aleatorias (fijas). Esta suposicin distingue al modelo de regresin mltiple del modelo de correlacin mltiple. Esta condicin indica que cualquier inferencia que se haga con los datos de la muestra slo se aplica al conjunto de valores de X observados y no a algn conjunto mayor de X. Bajo el modelo de regresin, el anlisis de correlacin carece de significado. Bajo el modelo de correlacin pueden aplicarse las siguientes tcnicas de regresin. 2. Para cada conjunto de valores de Xi, existe una subpoblacin de valores de Y. Para construir ciertos intervalos de confianza y probar hiptesis, debe saberse, o el investigador debe inclinarse a suponer, que estas subpoblaciones de valores de Y tienen distribucin normal. Ya que se desear demostrar estos procedimientos inferenciales, se har la suposicin de normalidad en los ejemplos y ejercicios de este captulo. 3. Todas las varianzas de las subpoblaciones de Y son iguales. 4. Los valores de Y son independientes. Es decir, los valores de Y seleccionados para un conjunto de X no dependen de los valores de Y seleccionados en otro conjunto de valores de X.

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Ecuacin del modelo de regresin mltiple para una variable dependiente y dos independientes:

A esta ecuacin puede ajustarse un plano en el espacio tridimensional a los puntos de los datos (ver fig. 62). Cuando el modelo contiene ms de dos variables independientes se describe geomtricamente como un hiperplano.

Fig. 62.- Plano de regresin mltiple y dispersin de puntos (Tomado de DANIEL, 1990).

Cuando el modelo contiene slo dos variables independientes, la ecuacin de regresin de la muestra es:

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Ejemplo (segn MUOZ, 1993): Se hizo un experimento con el objetivo de constatar la fuente de la que obtiene el fsforo la planta del maz. Se estudiaron 18 plantaciones en suelos diferentes en los que se determin qumicamente la concentracin (partes por milln) de fsforo inorgnico (X1) y de fsforo orgnico (X2) a 20 C. As mismo se determin el contenido de fsforo en el maz cultivado.
Suelo Yj 1 64 2 60 3 71 4 61 5 54 6 77 7 81 8 93 9 93 10 51 11 76 12 96 13 77 14 93 15 95 16 54 17 168 18 99 1463 X1j 0.4 0.4 3.1 0.6 4.7 1.7 9.4 10.1 11.6 12.6 10.9 23.1 23.1 21.6 23.1 1.9 26.8 29.9 215 X2j X1jX2j X1jYj X2jYj (X1j)2 (X2j)2 (Yj)2 53 21.2 25.6 3392 0.16 2809 4096 23 9.2 24 1380 0.16 529 3600 19 58.9 220.1 1349 9.61 361 5041 34 20.4 36.6 2074 0.36 1156 3721 24 112.8 253.8 1296 22.09 576 2916 65 110.5 130.9 5005 2.89 4225 5929 44 413.6 761.4 3564 88.36 1936 6561 31 313.1 939.3 2883 102.01 961 8649 29 336.4 1078.8 2697 134.56 841 8649 58 730.8 642.6 2958 158.76 3364 2601 37 403.3 828.4 2812 118.81 1369 5776 46 1062.6 2217.6 4416 533.61 2116 9216 50 1155 1778.7 3850 533.61 2500 5929 44 950.4 2008.8 4092 466.56 1936 8649 56 1293.6 2194.5 5320 533.61 3136 9025 36 68.4 102.6 1944 3.61 1296 2916 58 1554.4 4502.4 9744 718.24 3364 28224 51 1524.9 2960.1 5049 894.01 2601 9801 758 10139.5 20706.2 63825 4321.02 35076 131299

Procedimiento: Para encontrar b1 y b2 tenemos que resolver el siguiente sistema de ecuaciones para el cual necesitamos los clculos realizados en la tabla anterior:

Estos parmetros primos se calculan partiendo de las sumatorias de productos de la tabla de la manera siguiente:

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Cuando ya se tienen los resultados se sustituyen en las ecuaciones antes planteadas:

Sustituyendo tenemos:

Para resolver este sistema de ecuaciones tenemos que despejar de alguna manera. Lo primero es intentar despejar uno de los coeficientes, p. ej. b2. Para ello multiplicamos ambas ecuaciones por el valor del coeficiente de b1, pero utilizando el valor de la otra ecuacin en cada caso y en una de las ecuaciones se multiplica con signo negativo. Todo esto con el objetivo de cancelar en ambas ecuaciones los valores correspondientes a b1.

Y esto da:

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Y ya con el valor de b2 se sustituye en el primer sistema de ecuaciones:

Despejando:

Despejando de nuevo:

Entonces, bo se puede obtener a partir de la relacin:

Y sustituyendo:

bo = 81.28 - (1.79)(11.94) - (0.086)(42.11) bo = 81.28 21.37 3.62 = 81.28 17.75 = 56.28

La ecuacin de regresin mltiple es entonces:

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Esta ecuacin indica que por cada una unidad que aumenta X1, es decir, el fsforo inorgnico, Y (el fsforo del maz) aumenta 1.79 y por cada unidad que aumenta X2 (fsforo orgnico), Y aumenta 0.086. Para realizar la prediccin deseada se puede sustituir un valor de cada una de las variables de inters, p. ej., fsforo inorgnico= 0.4, fsforo orgnico= 53 y se sustituye en la ecuacin anterior:

yc = 56.28 + 1.79(0.4) + 0.086(53) yc = 56.28 + 0.71+ 4.56= 61.55


Es decir para 0.4 ppm de fsforo inorgnico y 53 ppm de fosforo orgnico, la prediccin de la cantidad de fsforo en el maz cultivado es de 61.55. 4.4.2. Anlisis de Componentes Principales. Este es un mtodo de ordenacin, es decir, como resultado del mismo los objetos no aparecen clasificados en grupos sino distribuidos u ordenados en un sistema de coordenadas. Como es de suponer, resulta imposible representar grficamente la poisicin de un objeto cuando existen ms de tres dimensiones, lo cual es el caso de la taxonoma numrica y en general de la estadstica multivariada, donde cada objeto se describe mediante muchas variables, cada una de las cuales se puede interpretar como una dimensin. Por ejemplo, un grupo de especies est siendo comparado tomando como base 30 medidas diferentes de distintas partes del cuerpo. Podra concebirse un eje de coordenadas para representar el valor de la primera medida para cada especie; otro eje para los valores de la segunda medida; otro eje para los valores de la tercera medida y as hasta definir 30 ejes para cada una de las 30 medidas. Evidentemente no hay forma de representar esto grficamente. Sin embargo ocurre frecuentemente que muchas de estas medidas tienen correlacin entre s y aplicando los mtodos apropiados, puede construirse un nuevo conjunto de variables abstractas que tienen la propiedad de que unas pocas de ellas responden por la mayor parte de la VARIACIN OBSERVADA contenida en el grupo grande de variables originales. Este es precisamente el objetivo de los componentes principales. Los pasos para realizar este anlisis son los siguientes segn LUDWIG & REYNOLDS (1988):

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1. 2. 3. 4. 5. 6.

Estandarizar la matriz de datos. Calcular la similitud entre especies y entre entidades. Calcular los valores propios y los vectores propios. Escalar cada valor propio. Calcular las coordenadas para la ordenacin de las especies. Calcular las coordenadas para la ordenacin de las entidades.

1. Estandarizar la matriz de datos. Segn la expresin:

Donde:

2. Calcular la similitud entre especies y entre entidades. Puede ser mediante una estrategia R o Q, tal y como se estudiar en el captulo de Anlisis de Clasificacin. Esto se puede realizar mediante un mtodo de correlacin o de covarianza. Para una matriz de correlacin es como sigue: Anlisis R

Anlisis Q

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3. Calcular los valores propios y los vectores propios. Valores propios (Eigenvalues): Son las varianzas de las nuevas variables abstractas.

Las barras indican que es necesario calcular el determinante de la matriz resultante. En esta expresin:

Vectores propios (Eigenvectors): Son los pesos o ponderaciones en el clculo de las nuevas variables abstractas a partir de las variables originales.

4. Escalar cada valor propio. Para escalar o normalizar un vector propio cada uno de ellos se multiplica por K de la manera siguiente:

Donde:

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5. Calcular las coordenadas para la ordenacin de las especies. Estas correlaciones o covarianzas escaladas son las que nos permiten graficar la posicin de cada especie o entidad en el plano de los pares de componentes principales.

En notacin matricial lo anterior es:

Donde los elementos de V son las correlaciones de las isimas especies hasta el jotasimo componente y es la matriz con ls en la diagonal y 0s en las otras posiciones. 6. Calcular las coordenadas para la ordenacin de las entidades. Las coordenadas de las entidas se calculan multiplicando la matriz transpuesta de A por su correspondiente vector propio, en los tres primeros componentes principales.

Donde las filas de Y son las coordenadas para las N entidades en los tres primeros componentes pricipales. Ejemplo. Se realiz un estudio en Bulimulus corneus, una especie de caracol terrestre con el objetivo de detectar variaciones morfolgicas en las poblaciones del pas. Se estudiaron ocho variables de la concha en individuos de 11 poblaciones de todo el pas (PREZ & LPEZ, 1997).

Fig. 63.- Bulimulus corneus. Foto y mediciones.

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Los pasos abreviados del mtodo son como sigue: Estandarizar la matriz de datos. Calcular la similitud entre especies y entre entidades. Calcular los valores propios y los vectores propios. Escalar cada valor propio. Calcular las coordenadas para la ordenacin de las especies. Calcular las coordenadas para la ordenacin de las entidades. En primer lugar se prepar una matriz como la siguiente (abreviada de la original), que posteriormente fue estandarizada:

CLAVE 1 1 2 2 2 2 2 2 3

LNG 11.2 10.1 10.3 11.7 10.1 11.1 11.4 11 12.9

DMA 6.3 6 6.4 6.3 5.8 7 7.5 7 6.5

AEC 6 5.5 6.2 6.1 5.5 8.55 8.6 7.9 6.3

DME 6.1 5.8 6 6.1 5.3 6.4 6.5 6.5 6

LAB 6 5.1 5.5 6 5.3 5.4 5.1 5.8 5.7

AAB 4.9 4.8 4.3 4.7 4.1 3.8 3.4 2.95 4.5

AEP 6 4.6 5.6 5.8 5.2 2.9 3.4 3.4 5.5

ANE 5.4 4.7 5.1 5.4 4.9 4.6 4.5 4.6 6.1

Se realiz un anlisis de similitud entre las especies, es decir, entre filas ya que en la columna clave, cada nmero representa una clave de una poblacin de la especie en el pas. Se realizaron los clculos matemticos de los pasos 2, 3 y 4 y en este caso se obtuvieron slo las coordenadas de las especies para representar las mismas grficamente. Los resultados grficos obtenidos son los siguientes. En el grfico se muestran las especies segn los dos componentes principales que reunen el mayor pocentaje de variacin. Como este anlisis es de ordenacin, lo que se obtiene son agrupamientos espaciales que suponen una mayor relacin en la medida que las entidades (en este caso las especies) se encuentran ms cercanas.

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Componente I II III IV V

Porcentaje de varianza 70.77 18.15 4.72 2.23 2.06

Porcentaje de varianza acumulada 70.77 88.92 93.64 95.88 97.95

De tal suerte, en este caso podemos observar tres grupos, uno formado por la mayora de los individuos de todas las poblaciones, otro conformado por los individuos de la poblacin nueve (Ocotal), y otro por los individuos de las poblaciones 1, 2 y 3, todas del Pacfico.

Fig. 64.- Ejes I y II del Anlisis de Componentes Principales. Los nmeros corresponden con las poblaciones de Bulimulus corneus estudiadas.

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4.5. Bibliografa BARNES, R.D. 1977. Zoologa de los invertebrados. Nueva Editorial Interamericana, Mxico. 826 p. DANIEL, W.H. 1990. Bioestadstica. Base para las ciencias de la salud. Editorial Limusa- Noriega, Espaa. 667 p. FOWLER, J. & L. COHEN. 1999. Estadstica bsica en ornitologa. Editorial SEO/ Birdlife, Madrid. 144 p. MUOZ, A. 1993. Mtodos Biomtricos. Servicio Publicaciones, Universidad de Crdoba, Crdoba. de

OBST, F.J. 1986. Turtles, tortoises and terrapins. Edition Leipzig, Germany. 231 p. PREZ, A.M. 1994. Variabilidad en moluscos gastrpodos. Una aproximacin general. Editorial UCA, Managua. 64 p. PEREZ, A.M. 2001. Miscelnea Ecolgica. Editorial UCA, Managua. 64 p. PREZ, A.M. & J. ESPINOSA. 1994. Sinistralidad en Caracolus sagemon marginelloides (Orb. in Sagra) (Mollusca: Gastropoda: Camaenidae). Cuadernos de Investigacin Biolgica Bilbao, 18:235-244. PEREZ, A.M. & A. LOPEZ. 1997. New data on the morphology and the distribution of Bulimulus corneus Sowerby, 1833 (Gastropoda: Pulmonata: Othalicidae) in Nicaragua. Iberus, 15(2):13-24. PREZ, A.M. & I. RAMOS. 1997. Morfometra de tres poblaciones de Caracolus sagemon (Gastropoda: Camaenidae) en Cuba. Rev. Biol. Trop., 45(4):1563-1577. PREZ, A.M., I. SIRIA, M. SOTELO & E. VARGAS. 2002. Aprovechamiento del recurso Concha Negra en el Pacfico de Nicaragua. Informe Final, MARENA, Managua, Nicaragua. 68 p.

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CAPTULO V.- Cuantificacin de la diversidad ecolgica.


En el siguiente captulo se presenta un grupo de mtodos matemticos dedicados a la cuantificacin de la abundancia, la riqueza de especies y diversidad, alfa y beta. Tambin, se brindan herramientas para el anlisis de la similaridad entre comunidades biolgicas. Es decir, este es un captulo dedicado al estudio de la diversidad en el nivel de la comunidad y por consiguiente examina las relaciones entre las especies que la componen.

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5.1. Introduccin Segn MAGURRAN (1987), existen tres razones por las cuales los bilogos estn interesados en la biodiversidad y su medicin. En primer lugar, a pesar de las cambiantes preocupaciones y tendencias, la diversidad ha permanecido como un tema central de la biologa. Los patrones de variacin espacial y temporal de la diversidad que han intrigado a los primeros investigadores del mundo natural (v.g., Thoreau, 1860; Clements, 1916) continan estimulando las mentes de los bilogos de hoy da (Currie & Paquin, 1987; May, 1986). En segundo lugar, las medidas de la diversidad son frecuentemente interpretadas como indicadores del bienestar de los sistemas ecolgicos y, por ltimo, el considerable debate que an existe en torno a su medicin. MAGURRAN (1987), apunt que todava la diversidad es como una ilusin ptica. Cuanto ms se la estudia, menos claramente definida parece estar. Y analizndola desde diferentes ngulos puede llegarse a diferentes percepciones de lo que se estudia. Debido a esto se ha eludido conceptualizarla hasta el punto que el eclogo norteamericano Hurlbert (1981) la denomin un no concepto. Segn HALFFTER (1992) la medida o apreciacin de la diversidad depende, entre otras cosas, de la escala a la cual se define el problema. Existen una serie de conceptos que BROWN & LOMOLINO (1998) renen dentro del trmino "diversidad espacial", esta diversidad comprende otras diversidades que, segn los autores citados, siempre consisten en cantidades de especies, por consiguiente se puede subdividir en las siguientes categoras: Diversidad puntual o de hbitat. Diversidad alfa, o de especies presentes en un sitio. Diversidad beta o heterogeneidad espacial. Diversidad gamma o de reas grandes. Diversidad epsilon o de regiones biogeogrficas, p.ej. a nivel del Pacfico de Nicaragua. La diversidad alfa tambin suele ser tratada tambin como diversidad ecolgica, y es el componente ms importante y ms comnmente citado de cualquier ecosistema, como las selvas tropicales o los arrecifes de coral,

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entre otros. La diversidad beta, es una expresin del grado de particin del ambiente en parches o mosaicos biolgicos. Las medidas de la diversidad ecolgica constituyen herramientas importantes para evaluar o predecir impactos potenciales de las prcticas alternativas de uso de la tierra en la estructura y funcin de las comunidades silvestres. Uno de los problemas en la determinacin de la diversidad ecolgica es que esta tiene dos componentes: la riqueza de especies o nmero de especies presentes en una comunidad, y la abundancia o cantidad de individuos por los que est representada cada una de estas especies (WHITTAKER, 1975; MAGURRAN, 1987). Por otro lado, est el componente en el nivel gentico o intraespecfico de la heterogeneidad biolgica. A este nivel, que es el de la especie, puede existir mucha o poca variabilidad en dependencia de la cantidad de alelos diferentes que tenga cada gen y los caracteres para los que estos alelos codifiquen en el organismo (BEROVIDES & ALFONSO, 1987). En este contexto tambin es conveniente comentar el concepto de "disparidad" de GOULD (1991), que consiste en la diversidad de txones de alto nivel sistemtico, o en otras palabras de phyla, o lo que es lo mismo, la diversidad de unidades estructurales de plan morfolgico evolutivo. Recientemente, la escuela de los sistemticos biogegrafos se ha cuestionado la convencin de que la biodiversidad es adecuadamente representada slo por la riqueza de especies y la abundancia, arguyendo que los estudios de biodiversidad necesitan incorporar medidas de diversidad filogentica para maximizar la preservacin de la biodiversidad total (VaneWright et al. 1991; Williams et al. 1991; Faith, 1992). En este nuevo marco de estudio, diferentes localidades geogrficas son analizadas en trminos de homologia genealgica entre las especies estudiadas y no de sus relaciones espaciales (Craw, 1983) como hasta el presente (VER PREZ & LPEZ, 1995). 5.2. Abundancia La abundancia se define como la cantidad de individuos de una especie determinada que se distribuyen en una determinada comunidad. Los datos de abundancia de las especies se suelen dar cuantitativamente o

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cualitativamente. Los datos cuantitativos son cantidades, es decir, se dice que hay 45 individuos de la especie. Segn la aproximacin cuantitativa la abundancia se suele sealizar como N y para la comunidad del ejemplo anterior los valores son (Ejemplo de PREZ et al. 1996):

Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 13 0 0 4 7 11 23 8 15 45 0 12 43 0 0 17 0 0 8 5 4 8 0 0 15 68 30 145

Total 18 38 41 80 55 17 12 20 15 296

Los datos cualitativos se suelen dar segn alguna escala. Una escala comnmente utilizada es la de TANSLEY & CHIPP (1926), quienes reconocen cinco categoras: Muy abundante: + del 80 % de la muestra. Abundante: Constituye entre el 60 y el 80 % de la muestra. Poco abundante: Constituye entre el 40 y el 60 % de la muestra. Escaso: Constituye entre el 20 y el 40 % de la muestra. Raro: Constituye menos del 20 % de la muestra. Estas categoras se refieren a la cobertura de vegetacin de un rea muestreada, de manera que para estudios de fauna se puede trabajar de la manera siguiente. Se considera la especie ms abundante como punto de referencia y el valor de la misma se divide entre 5, de este modo las categoras se estructuran partiendo del valor calculado, que representa 1/5 del total. Partiendo del ejemplo de la tabla anterior, donde la especie con mayor abundancia es Subulina octona con una abundancia de 80, dividimos ese valor entre 5 = 16, y partiendo de ese valor estructuramos nuestras categoras de la manera siguiente:

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Muy abundante: + de 64 individuos. Abundante: Entre 48 y 64 individuos. Poco abundante: Entre 32 y 48 individuos. Escaso: Entre 16 el 32 individuos. Raro: Menos de 16 individuos. 5.3. Riqueza de especies 5.3.1. ndices de riqueza de especies. El ndice de diversidad segn Hair (1987), ms sencillo es el ndice S que es igual al nmero de especies existentes en la comunidad. No obstante este ndice es independiente del tamao muestral, lo que segn algunos autores podra limitar su alcance. Existen otros ndices de riqueza de especies que se basan en la relacin entre S y el nmero total de individuos observados. El primero es el bien conocido ndice de riqueza de especies de Margaleff (1958): R1= S-1/ln n donde: S= no. de especies de la comunidad n= no. total de individuos de la comunidad Para el caso del ejemplo anterior el R1= 9-1/ln 296, y finalmente IM= 1.40 Otro muy usado por los ecolgos, es el ndice de Menhinick (1964): R2 = S/ (n) La utilidad de estos ndices puede ser ilustrada con el ejemplo siguiente, en que se aplic el ndice de riqueza de especies de Menhinick (1964) (R2). En un muestreo realizado en tres comunidades de aves en localidades ubicadas a lo largo de un gradiente de altura en la montaa, fue medida la riqueza de especies. Los valores obtenidos fueron los siguientes, en la menor elevacin S = 30, n = 100 y el R2 calculado = 3. En la localidad de elevacin media, S = 15, n = 25 y R2 = 3. Finalmente, en la localidad de mayor elevacin, S = 10, n = 25 y R2 = 2.

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De donde se puede concluir que la riqueza de especies de las comunidades de aves estudiadas es la mayor en las elevaciones ms pequeas y medianas, y que no hay diferencias hasta que se alcanzan las mayores elevaciones. No obstante para realizar los clculos anteriores es necesario partir de que los muestreos realizados han sido realizados sobre unidades de muestreo homogneas, es decir, del mismo tamao. Para ejercitar estos ndices podemos calcularlos en las comunidades anteriormente estudiadas. En la matriz siguiente partimos de datos de abundancia en las comunidades muestreadas y aplicamos los ndices anteriores.
Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi S R1 R2 BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 4 0.75 0.55 Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 13 0 0 4 7 11 23 8 15 45 43 0 12 0 0 17 8 0 0 5 4 8 0 0 15 5 3 9 0.95 0.59 1.60 0.60 0.55 0.75 Total 18 38 41 80 55 17 12 20 15

Clculo de los ndices de riqueza de especies ndice de Magaleff (1958) R1 = (9-1)/ln(145) = 8/4.97 = 1.61 ndice de Menhinick (1964) R2 = 9/ (145) = 9/12.04 = 0.75 5.3.2. Estimaciones con Unidades de Muestreo No Homogneas. Mtodo de Rarefraccin Si fuese imposible obtener datos de unidades de muestreo homogneas, podemos aplicar el mtodo de rarefraccin, el cual nos permite

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conocer a partir de determinados clculos probabilsticos determinados valores esperados de riqueza de especies en las comunidades de estudio (cfr. Hurlbert, 1971; Sanders, 1968). Para usar el mtodo de rarefraccin asumimos que el sesgo del tamao de muestra o las diferencias de muestreo entre comunidades pueden ser superadas por algn modelo de muestreo que pueda ser aplicado a todas las comunidades de estudio. Hurlbert (1971) muestra que el nmero de especies que puede ser esperado en una muestra de n individuos [denotada por E(Sn)] extrados de una poblacin de N individuos totales distribudos en S especies es:

donde:

ni = no. de individuos de isima especie (proporcin). n = tamao de muestra, es decir, cantidad de individuos totales de la muestra extrada de comunidad. (Ver LUDWIG & REYNOLDS, 1988 y el programa RAREFRAC.BAS para ms detalles). Un ejemplo excelente del uso de la rarefraccin puede ser encontrado en James y Rathbun (1981) quienes estudiaron 37 censos de un amplio rango de hbitats en los Estados Unidos y Canad. El censo conducido en el hbitat 20 (a hardwood-pine meadow) arroj un total de 38 especies (S) de la observacin de 122 individuos. Para calcular la curva de rarefraccin de este hbitat ellos usaron la ecuacin sealada anteriormente, con lo cual obtuvieron el nmero esperado de especies [E(Sn)] en diferentes tamaos de muestra como n= 120, 110, 100, 90, 80, 70, etc hasta llegar a 10. Con todos estos valores de E(Sn) se construye una curva de rarefraccin general contra la cual se comparan las curvas que se irn obteniendo posteriormente para otras localidades Se debe destacar que en la ecuacin de trabajo N se usa como un parmetro poblacional y ser sustituida por el valor de la cantidad de obser-

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vaciones en el rea o localidad donde mayor nmero de individuos haya. En este caso N= 122. Observese que para el clculo no se comienza con n = 122 sino con n = 120 El mismo procedimiento fue seguido para el hbitat 9 (a jack pinebirch forest) con S = 14 y N = 50 y para el hbitat 36 (a mesquite-tamariskcreosotebush desert) con S = 8 y N = 62. Las curvas de rarefraccin para cada hbitat pueden ahora ser utilizadas para solucionar sus diferencias en nmero total de aves (i.e., N = 122, 50 y 62 respectivamente). James y Rathbun usaron un tamao de muestra de n = 50 como su estndar, correspondiendo al tamao de muestra ms pequeo de los 37 hbitats censados; esto es ilustrado en la fig. 29, como una lnea vertical discontinua a n = 50.

Fig. 29.- Curvas de rarefraccin de tres comunidades de aves mostrando los valores esperados de riqueza de especies.

A este tamao de muestra es posible ordenar estos tres hbitats en trminos de su riqueza de especies. El hbitat 20 tiene las riqueza ms alta, con un nmero esperado de especies de 26.9 y el hbitat 36 tiene el ndice de riqueza ms bajo con un nmero esperado de especies de 7.8.

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LUDWIG & REYNOLDS (1988) concuerdan con Hurlbert (1971) y con James y Rathbun (1981) que los mtodos de rarefraccin son preferidos a los ndices de riqueza de especies cuando los tamaos de muestra de las comunidades difieren. Sin embargo Peet (1974) muestra que para dos comunidades que poseen nmeros de especies y abundancias relativas muy diferentes, el mtodo de rarefraccin puede predecir que ambas comunidades tienen el mismo nmero de especies a pequeos tamaos de muestra. As, cuando se usa este mtodo, se asume que las comunidades estudiadas no difieren en sus relaciones especies-individuos, por lo que tambin con este mtodo es preciso ser cautelosos. 5.4. Diversidad 5.4.1. Marco conceptual Como se mencionaba, la diversidad ecolgica est compuesta de dos componentes, que son en los que nos vamos a concentrar durante el presente texto: 1) El nmero de especies en la comunidad al cual se refieren los eclogos como riqueza de especies. 2) La equitatividad, la cual se refiere a como las abundancias se distribuyen entre las especies. Por ej., en una comunidad compuesta por 10 especies, si el 90 % de los individuos pertenecen a una sola especie y el 10 % restante a las otras 9 especies, entonces podremos considerar que la equitatividad es baja. En el caso opuesto, si cada una de las 10 especies est representada por el 10 % del total de los individuos, entonces la equitatividad ser mxima. A travs de los aos se han propuesto numerosos ndices para caracterizar la diversidad y la equitatividad. Los primeros, como incorporan la riqueza de especies y la equitatividad en un solo valor, han sido llamados por Peet (1974) ndices de heterogeneidad. Probablemente el mayor obstculo a vencer cuando se usan estos ndices es interpretar qu quiere decir realmente este valor estadstico obtenido. Por ejemplo, en algunos casos un valor dado de un ndice de diversidad puede resultar de varias combinaciones de riqueza de especies y equitatividad. En otras palabras, el mismo valor de ndice de diversidad puede ser obtenido para una comunidad con baja riqueza de especies y alta equi-

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tatividad que para una comunidad con alta riqueza de especies y baja equitatividad. Se sobreentiende entonces que al ofrecer slo el valor de un ndice de diversidad, es imposible decir que importancia relativa tiene la riqueza de especies y la equitatividad. A pesar de estos problemas, los ecolgos usan estos ndices con mucha frecuencia e ignoran algunos problemas bien conocidos en su aplicacin. Es bueno aclarar, que se deben especificar los lmites de tiempo durante el cual se hicieron las observaciones, las fronteras espaciales del rea que contiene a la comunidad y el camino que se sigue para efectuar el muestreo. 5.4.2. ndices de Diversidad alfa Existe, literalmente, un nmero infinito de ndices de diversidad (Peet, 1974). Las unidades de estos ndices difieren grandemente, haciendo las comparaciones difciles y confusas, as como la interpretacin de los problemas de estudio. Los ndices que se presentaran a continuacin son aparentemente los ms fciles para obtener e interpretar ecolgicamente. Dentro de estos, probablemente los ms sencillos sean los ndices de la serie de HILL (1973). (1) NO = S donde: S = no. total de especies en la muestra. (2) N1 = e H' donde: H' = ndice de SHANNON-WEAVER (1949) (3) ndice de SIMPSON (1949) Estos ndices constituyen una medida del grado para el cual abundancias proporcionales se distribuyen entre las especies. Explcitamente NO es el nmero de todas las especies en la muestra (sin tener en cuenta sus abundancias), N2 es el nmero de las especies muy abundantes, y N1 mide el nmero de especies abundantes en la muestra. N1 siempre va a tener un valor intermedio entre NO y N2. En otras palabras, el nmero efectivo de

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especies es una medida del nmero de especies en la muestra, donde cada especie es ponderada por su abundancia. Los ndices de Hill difieren solamente en su tendencia a incluir o ignorar las especies raras en la muestra (Alatalo y Alatalo, 1977). Como un ejemplo considera una muestra de 11 especies y 100 individuos donde las abundancias estn distribudas como 90, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1. Obviamente como una especie es muy abundante esperaramos que N2 est prximo a 1, lo cual es cierto (N2 = 1.23), NO = 11 y N1 = 1.74, un valor intermedio entre NO y N2. Dos ndices son necesarios para realizar el clculo de los ndices de Hill, estos son los ndices de SIMPSON (1949) y de SHANNON-WEAVER (1949). En estos dos, concentraremos la mayor parte de nuestra atencin.

ndice de SIMPSON (1949)

donde:

pi = es la abundancia proporcional de la ith especie, la cual est dada por la frmula: pi = ni/N, i = 1, 2, 3, ... S. donde: ni = no. de individuos de la ith especie N = no. total de individuos conocidos para todas las especies en la poblacin. El ndice de Simpson vara entre 0 y 1, da la probabilidad de que dos individuos extrados al azar de una poblacin pertenezcan a la misma especie. Si la probabilidad de que ambos individuos pertenezcan a la misma especie es alta o se aproxima a 1, entonces la diversidad de la muestra de la comunidad es baja. La ecuacin propuesta anteriormente es aplicable slo a comunidades donde todos los miembros hayan sido contados i.e., n = N, donde n es el nmero total de individuos en la muestra y N es el no. total de individuos en la poblacin, pero casi siempre trabajamos con poblaciones infinitas donde es imposible contar a todos los miembros.

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Simpson (1949) desarroll un estimador insesgado ( ) para muestreos en poblaciones infinitas.

ndice de SHANNON-WEAVER (1949) El ndice de Shannon ha sido probablemente el ndice ms ampliamente utilizado en ecologa comunitaria. Este se basa en la teora de la informacin (SHANNON & WEAVER, 1949) y es una medida del grado promedio de "incertidumbre" al predecir a qu especie pertenece un individuo escogido al azar de una coleccin de S especies y N individuos. Esa incertidumbre promedio aumenta en la medida que aumenta el nmero de especies y la distribucin de individuos entre las especies se torna aproximadamente igual. As H' tiene dos propiedades que la han hecho una popular medida de diversidad: (1) H' = 0 si y solo si hay solo una especie en la muestra. (2) H' es mxima, solo cuando las S especies estn representadas por el mismo nmero de individuos. La ecuacin del ndice de Shannon es la siguiente: donde: pi y S son parmetros poblacionales, por lo que en la prctica H' es estimado como:

ni = no. de individuos que pertenecen a la ith de las especies en la muestra. n = no. total de individuos en la muestra. Si embargo, este estimador est sesgado porque el nmero total de especies en la comunidad (S*) ser probablemente mayor que el nmero de

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especies recolectadas en la muestra (S). Afortunadamente si n es grande el sesgo disminuye. ndice de Brillouin (1962) Se usa cuando las especies presentes en la comunidad estn representadas por un nmero pequeo de ejemplares, de lo contrario el trabajo con factoriales se torna muy engorroso y complicado.

n = no. total de individuos de la muestra. ni (n1, n2,... ns) = no. de individuos de cada una de las especies de la comunidad. Tambin podemos ejercitar estos ndices calculndolos en la matriz ya vista de abundancias en varias comunidades de moluscos terrestres.

Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N H' BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53 0.98 0.46

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 13 0 0 4 7 11 23 8 15 45 43 0 12 0 17 0 0 0 8 5 4 8 0 0 15 68 30 145 1.16 0.98 1.98 0.43 0.38 0.16

Total 18 38 41 80 55 17 12 20 15 296

ndice de Simpson (1949)

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ndice N2 de Hill (1973b)

ndice de Shannon-Weaver (1949)

ndice N1 de Hill (1973b) N1 = e 1.84 = 6.30 De los ndices calculados hasta el momento se puede apreciar, que como era esperado N1 tiene un valor intermedio entre NO = 9 y N2 (6.25). 5.4.3. Mtodo de jack-knife Una de las desventajas de los ndices ecolgicos es que carecen de distribuciones probabilsticas asociadas que permitan la identificacin de diferencias estadsticas y sus caractersticas como estimadores son matemticamente complejas y/o desconocidas. Para sobrellevar esto pueden seguirse dos vas alternativas que son: A. B. La utilizacin del algoritmo secuencial de PIELOU (1969) o, La aplicacin de tcnicas de remuestreo de los datos.

El jackknife fue el primero de los mtodos estadsticos de cmputo intensivo, que junto al Bootstrap, la validacin cruzada, las pruebas de aleatorizacin, los rboles de regresin, entre otros conforman el conjunto conocido por el nombre de Mtodos de MonteCarlo, generalizado tambin como sinnimo de simulacin de procesos estocsticos. Este es un mtodo de uso mltiple, introducido por QUENOVILLE (1956) y posteriormente desarrolado por TURKEY (1958) con el objetivo de reducir sesgos en estimadores.

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La tcnica bsica del mtodo de jack-knife implica recalcular la diversidad total excluyendo en cada paso uno de los ecosistemas o muestras. Tomando los datos anteriores, los pasos son los siguientes:

Paso 1. Cacular la diversidad total de todos los ecosistemas.

Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N H' BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 13 0 0 4 7 11 23 8 15 45 43 0 12 0 0 17 0 0 8 5 4 8 0 0 15 68 30 145

18 38 41 80 55 17 12 20 15 296 2.00

Paso 2. Clculo excluyendo BG.


18 4 41 68 55 17 8 17 15 243 1.91

Especies BG Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N H'

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 13 0 0 4 7 11 23 8 15 45 43 0 12 0 0 17 0 0 8 5 4 8 0 0 15 68 30 145

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Paso 3. Clculo excluyendo MCo.


Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N H' BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53 Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 0 13 0 4 11 23 15 45 0 12 0 17 0 8 4 8 15 0 30 145 13 38 34 72 12 17 12 15 15 228 1.97

Paso 4. Clculo excluyendo P


Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N H' BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53 Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 13 0 4 7 23 8 45 43 12 0 17 0 8 5 8 0 15 68 145 18 38 30 65 55 17 12 16 15 266 2.02

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Paso 5. Clculo excluyendo BSeco.


Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N H' BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53 Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 0 0 7 11 8 15 43 0 0 0 0 0 5 4 0 0 68 30 5 34 18 35 43 0 4 12 0 151 1.70

Paso 6. Clculo de VPs. VP= (n x VP ) [(n-1) (V )] VP1= (4 x 2) [(4 1) (1.91)] = 2.27 VP2= (4 x 2) [(4 1) (2.09)] = 2.09 VP3= (4 x 2) [(4 1) (1.94)] = 2.02 VP4= (4 x 2) [(4 1) (2.9)] = 1.70 VP = 9.2/ 4 = 2.3 Error stndard de VP = Sx VP S VP

donde:

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5.4.4. Prueba T para la comparacin de H Como se ha sealado anteriormente, el ndice de Shannon-Weaver, al igual que otros ndices matemtico-estadsticos no tiene una distribucin probabilstica de referencia, de tal suerte existen procedimientos como el antes citado de jack-knife para conseguir un mejor estimador o, como en el siguiente caso, una modificacin de la prueba T para la comparacin de los valores obtenidos de H. De no utilizar la prueba T para la comparacin de los valores obtenidos de H esta comparacin tendra un sentido puramente matemtico en el que A > B, o A < B, pero sin valor estadstico. La expresin de T para tal efecto es:

Donde: H es el ndice de Shannon. Var H es la varianza respectiva de cada ndice comparado. d.f. son los grados de libertad.

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Ejercicio. Considerando las comunidades que habitan en los cuatro ecosistemas anteriores, tomemos los datos de los ecosistemas Bosque de Galera (BG) y Bosque Seco (BS), calculemos H y luego comparemos los valores obtenidos. Para este trabajo se parte de las siguientes hiptesis: Ho: H1 = H2 Hi: H1 H2 Los valores de H previamente calculados son: H BG = 0.98 H BS = 1.98 H BG = 0.98

Para el clculo de la varianza se aplica la expresin ya vista:

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Calculando Var H para BG:

Sustituyendo:

Calculando Var H para BS:

Sustituyendo:

Para el clculo de T se aplica la expresin ya vista:

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T tab 60 = 2.00 120 = 1.98 Ttab = 1.99 T calc > Ttab , por tanto se rechaza Ho. 5.4.5. ndices de beta diversidad Los ndices de diversidad beta brindan una medida cuantitativa del reemplazo de la diversidad a lo largo de un gradiente ecolgico, de tal suerte sus valores adquieren sentido en su comparacin con otros valores calculados en condiciones similares, ya que al igual que en el caso de los ndices de diversidad alfa, no existen tablas estadsticas que permitan su medicin. Algunos de los ndices ms ampliamente utilizados segn MAGURRAN (1987) son los siguientes:

Donde:

ei = nmero de muestras a lo largo de un transecto en el cual la especie i est presente. j = riqueza de especies de la muestra j.

Donde: g = nmero de especies ganadas a lo largo de un transecto. l = nmero de especies perdidas a lo largo de un transecto. H = especies.

Donde: r = nmero de pares de especies con distribuciones que se sobreponen. S = nmero total de especies presentes en todas las muestras.

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Donde: S: nmero total de especies registradas en el sistema. : Diversidad muestral promedio donde cada muestra es de tamao estndar y la diversidad es medida como riqueza de especies. A continuacin presentamos un ejemplo de aplicacin de los ndices anteriores partiendo del trabajo de PREZ et al. (2004) en el que se estudi la variacin de la diversidad a lo largo de un transecto altitudinal ubicado en el Cerro Maderas, Isla de Ometepe, en Nicaragua. Se realizaron dos rplicas del transecto, una en la vertiente norte del cerro (Balge) y otra en la vertiente sur (San Ramn) (Fig. 30). Los resultados obtenidos son los siguientes:
ndices Transectos Balge San Ramn 1.05 1.04 7.5 6 1.5 1.6 2.82 3.75

i c r w

Fig. 30.- Diagrama digital del Volcn Maderas, elaborado por Pujol y Pozo (2000), mostrando el perfil del volcn con las estaciones altitudinales de muestreo.

Comentarios: Los ndices obtenidos mediante el estudio realizado en el Cerro Maderas muestran resultados algo contradictorios. El ndice c=7.5, para

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Balge y 6 para San Ramn; apunta hacia una diversidad beta ms alta en el transecto Balge, el ndice i=1.05, en Balge y i=1.04, fueron matemticamente casi idnticos. Los resultados del ndice r= 1.5 en Balge, y r= 1.6 en San Ramn muestran una diversidad beta ms alta en San Ramn. De tal suerte, y para tomar una desicin final conclusiva sobre este tema se calcul el ndice w, que dio 2.82 para Balge, y 3.75 para San Ramn, evidenciando una diversidad beta ms alta para San Ramn. En este punto se debe recordar a MAGURRAN (1987) quien plante que el ndice w es la primera y mejor medida de la diversidad beta, lo que significa que este ndice cuantifica mejor el reemplazamiento de especies en los transectos estudiados.

5.5. Equitatividad 5.5.1. ndices de equitatividad Expresan la homogeneidad o heterogeneidad en la distribucin de las especies en una determinada comunidad. Cuando todas las especies de una muestra son igualmente abundantes, se puede pensar intuitivamente que los ndices de equitatividad tienen valores mximos, y decrecen cuando las abundancias relativas de las especies varan. Para cuantificar la equitatividad se han propuesto un gran nmero de ndices. En este trabajo se presentaran varios ndices que pueden ser expresados como relaciones con la serie de Hill. ndice de Pielou (1975, 1977). E1 = J' = H'/ln(S) = ln(N1)/ln(NO) Este ndice expresa H' relacionada con el mximo valor que H' puede obtener cuando todas las especies de la muestra son perfectamente equitativas con un individuo por especie. El valor de este ndice oscila entre 0 y 1, acercndose a la unidad cuando ms homognea sea la distribucin de las especies en la biocenosis.

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ndice de Sheldon (1969)

ndice de Heip (1974)

ndice de Hill (1973b)

Este ndice expresa la relacin de las especies abundantes y muy abundantes. Si una especie tiende a ser dominante, N2 y N1 tienden a 1. ndice modificado de Hill

Alatalo (1981) demostr que E5 se aproxima a cero cuando una especie se vuelve ms dominante en la comunidad, la cual es una propiedad muy deseada por un ndice de equitatividad, por lo cual E5 es preferido a E4. Un ndice de equitatividad debe ser independiente del nmero de especies en la muestra. Intuitivamente, parecera razonable que los ndices de equitatividad no cambien sustancialmente cuando se operan cambios en los valores de riqueza de especies. Peet (1974) ha demostrado que el ndice J' (E1) se ve fuertemente afectado por los cambios en la riqueza de especies. La adicin de una especie rara a una muestra que contiene slo unas pocas especies (baja S) cambia grandemente los valores de E1. La sensitividad de los ndices de equitatividad presentados es ilustrada en la siguiente tabla, donde una especie representada por un slo individuo es adicionada a una muestra que contiene tres especies bien representadas. E2 y E3 al igual que E1 son muy sensibles a los cambios en lo valores de la riqueza de especies. ndices de equitatividad calculados para dos muestras. La muestra dos difiere de la muestra uno por la presencia de un individuo de una especie nueva (tomado de LUDWIG & REYNOLDS, 1988).

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Muestra 1 2

S 3 4

Abundancias individuales 500, 300, 200 500, 299, 200, 1

E1 0.94 0.75

E2 0.93 0.71

E3 0.90 0.61

E4 0.94 0.94

E5 0.91 0.90

El nmero de especies real presente en una comunidad (S*) debe ser conocido cuando se usan E1, E2 y E3, sin embargo, en la prctica, S* es usualmente estimado por el nmero de especies presentes en la muestra (S). Este subestima a S* y por ende introduce un sesgo numrico en el clculo de los ndices (Pielou, 1977). Peet (1974) not que la alta sensitividad a la variacin muestral puede ocasionar que un ndice se torne inservible. Por otra parte se encuentran los ndices E3 y E4, que permanecen relativamente constantes con las variaciones muestrales (como la aparicin de especies raras) y son ms o menos independientes del tamao muestral. Esto ocurre porque E3 y E4 se calculan como razones donde S se incluye en el numerador y en el denominador. La equitatividad relativa de una comunidad puede ser estimada por la forma de su curva de rarefraccin. Las equitatividades ms altas pueden ser igualadas a las curvas de rarefraccin de pendiente ms alta. En el ejemplo del clculo, el hbitat con mayor equitatividad es el 20 y el de menor el 36. A continuacin veremos un ejemplo del clculo de los ndices estudiados en una de las comunidades de moluscos usadas en los ejemplos anteriores.

Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 13 0 0 4 11 23 7 8 15 45 43 0 12 0 0 17 8 0 0 5 4 8 0 0 15 68 30 145

Total 18 38 41 80 55 17 12 20 15 296

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Del cuadro anterior tomaremos los datos de las abundancias para las comunidades de moluscos del Bosque Seco.
Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi Total Nmero de individuos 13 4 23 45 12 17 8 8 15 145

ndices de equitatividad E1 = ln(6.30)/ln(9) = 0.84 E2 = 6.30/9 = 0.7 E3 = (6.30-1)/(9-1) = 5.30/8 = 0.66 E4 = 6.25/6.30 = 0.99 E5 = (6.25-1)/(6.30-1) = 5.25/5.30 = 0.99 5.5.2. Dominancia La dominancia, se puede definir como la relacin entre las especies en funcin de varios factores en la comunidad, entre estos se pueden citar tres de acuerdo a Emmel (1975): 1) Nmero de individuos (Abundancia). 2) Tamao de los individuos. 3) Actividades energticas. La dominancia segn el ndice de Simpson es: D= (pi)2 donde: pi = ni/n y

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ni= es la abundancia de la ith especie en la comunidad n = es la totalidad de ejemplares en la muestra. En este caso, el ndice de Simpson se interpreta de manera inversa a cuando es usado como ndice de Diversidad, es decir, partiendo del supuesto de que al aumentar la dominancia disminuye la equitatividad y por tanto la diversidad, en la medida que el ndice de Simpson sea mayor la diversidad es menor y la dominancia es mayor. Otro ndice para cuantificar la dominancia de las especies ms importantes es el ndice de McNAUGHTON & WOLF (1970), este tiene en cuenta la abundancia relativa de las dos especies ms abundantes, segn la siguiente expresin: D1,2 = (X1 + X2)/ At donde: X1: es la abundancia de la especie ms abundante de la comunidad. X2: es la abundancia de la segunda especie ms abundante de la comunidad. At: es la abundancia total de todas las especies de la comunidad. Los valores de todos los ndices medidores de la estructura comunitaria, pueden ser sintetizados en la siguiente matriz:
Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N S H' E1 E5 D1,2 BG 0 34 0 12 0 0 4 3 0 53 4 0.98 0.46 0.70 0.70 0.46 Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 5 0 13 0 0 4 7 11 23 8 15 45 43 0 12 0 0 17 0 0 8 5 4 8 0 0 15 68 30 145 5 3 9 1.16 0.98 1.98 0.43 0.38 0.16 0.72 0.89 0.90 0.61 0.97 0.82 0.43 0.38 0.16 Total 18 38 41 80 55 17 12 20 15 296

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5.6. Clasificacin de comunidades El empleo de mtodos de clasificacin numrica en los estudios ecolgicos ha cobrado particular auge en los ltimos aos, debido a su probada utilidad para sintetizar en grupos la informacin contenida en grandes matrices de datos, lo cual facilita su posterior interpretacin en relacin con variables fsicas o qumicas del medio. Las citas que pudieran sealarse al respecto son numerosas, por lo tanto es preferible mencionar el trabajo de BOESCH (1977) que resume la informacin ms importante sobre el tema, adems de brindar una didctica discusin sobre sus aspectos tericos y prcticos. Segn HERRERA et al. (1987) se pueden reconocer un grupo de pasos para la aplicacin de estos mtodos, los cuales son los siguientes: 1) Muestreo y obtencin de los datos 2) Confeccin de la matriz original de los datos 3) Seleccin de la medida de similitud 4) Confeccin de las matrices de similitud 5) Empleo de tcnicas de agrupamiento 6) Interpretacin de las clasificaciones 7) Determinacin de patrones ecolgicos o taxonmicos. PASOS 1) Muestreo y obtencin de los datos. 2) Confeccin de la matriz original de datos. Para la confeccin de la matriz original se emplean los datos de los muestreos realizados en el campo, los cuales pueden ser binarios (Presencia/ ausencia) en caso de tratarse de un estudio biogeogrfico o cuantitativos en caso de tratarse de un estudio ecolgico o taxonmico. Se plantea que las comparaciones realizadas partiendo de datos cuantitativos arrojan resultados mucho ms exactos de las relaciones entre

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las entidades estudiadas (CRISCI & LPEZ, 1983), ya que ponderan en su justa medida las especies raras, generalmente muy escasas y las especies abundantes. No obstante el uso de ndices con valores cualitativos o de presencia/ausencia es tambin muy til en algunos casos, principalmente cuando algunas de las especies que componen la comunidad presentan dificultades para su estudio, como es el caso de las especies de vida esencialmente subterrnea. El tratamiento de las especies raras es tambin muy til con este tipo de ndices, ya que con frecuencia aparecen muertas y no se pueden usar como datos de abundancia. Dichos datos se pueden representar en una tabla como la siguiente, ya utilizada, donde se reflejan datos de presencia/ asusencia.
Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi BG 0 1 0 1 0 0 1 1 0 Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1

Los datos de abundancia constituyen un reflejo de como asimila la comunidad animal de estudio el conjunto de factores biticos y abiticos del ecosistema vegetal en el que vive. HERRERA et al. (1987) en un estudio ecolgico de determinacin de patrones de zonacin del litoral rocoso de acuerdo a la fauna de moluscos presente, plante que una vez obtenidos los patrones de agrupamiento segn datos binarios, se usaron datos cuantitativos para corregir las posibles impresiciones cometidas.

3) Seleccin de la medidad de similitud/disimilitud El paso siguiente a la confeccin de la matriz de datos originales, es la eleccin de una medida de similitud o disimilitud, la cual estar en dependencia del tipo de datos obtenidos.

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Antes de continuar analizando la secuencia de pasos para la realizacin del anlisis de clasificacin vamos a estudiar algunos aspectos generales necesarios para la comprensin del mtodo. ndices de comparacin de comunidades Segn CRISCI & LPEZ (1983) existen tres tipos de ndices para la comparacin entre entidades biolgicas, ndices de asociacin, ndices de distancia e ndices de correlacin. Los ndices de asociacin consisten en expresiones matemticas sencillas pero que exigen en general el trabajo con datos de doble estado (0-1). Existen numerosos ndices de todos estos tipos. Hay que destacar que los ndices de distancia y correlacin trabajan con variables cuantitativas y los ndices de asociacin trabajan con variables de doble estado. ndices de asociacin Se aplican esencialmente sobre matrices con datos de doble estado, es decir, de presencia-ausencia, por tanto pueden asumir valores de 1 cuando existe mxima similitud y valores de 0 cuando la similitud es mnima. 1) Coeficiente de JACCARD (1901). CJ = c/ c+a+b donde: c= nmero de especies comunes para las dos muestras a= nmero de especies de la muestra A b= nmero de especies de la muestra B 2) El ndice de Sorensen, que se define por la expresin: S = 2c/ a+b donde: a= nmero de especies de la muestra A b= nmero de especies de la muestra B c= nmero de especies comunes a las dos muestras.

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En el caso de emplear datos binarios se puede obviar el paso correspondiente a la transformacin, el cual resulta muchas veces imprescindible cuando se emplean datos cuantitativos (BOESCH, 1977). ndices de distancia Se aplican sobre matrices bsicas que presentan datos de dobleestado o multiestado o en las que poseen ambos tipos de datos (datos mixtos). 1) MCD (Mean Character Difference) (Cain y Harrison, 1958).

Xij: valor de las abundancias de la especie i en la UM J Xik: valor de las abundancias de la especie i en la UM K n: nmero total de especies en las dos UM comparadas. UM: unidad de muestreo. 2) Distancia de Crovello

__ Xij : Valor medio de las abundancias de la especie i para la UM J __ Xik : Valor medio de las abundancias de las especie i para la UM k. Sij : Desviacin estndar de las abundancias de la especie i para la UM J.

Sik : Desviacin estndar de las abundancias de la especie i para la UM K. Los valores obtenidos a partir de la aplicacin de los coeficientes de distancia varan de 0 a infinito, siendo 0 la mxima similitud, puesto que es el menor valor de distancia posible.

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4) Confeccin de las matrices de similitud Los datos contenidos en la matriz original pueden ser particionados por filas o por columnas segn el inters del investigador. Si se quiere realizar el anlisis entre las unidades de muestreo se llevar a cabo el anlisis directo o anlisis Q. Si por el contrario se quiere estudiar el agrupamiento de las especies en relacin con los ecosistemas de donde procedan tendremos que realizar el anlisis R o anlisis inverso. Este se denota con la letra R porque su uso se comenz a popularizar posteriormente al anlisis Q, que es la letra que le antecede en el alfabeto. Retomando el ejemplo trabajado podramos ejemplificar todo lo anterior calculando un ndice de similitud, p. ej. el de Sorensen para los datos de presencia/ausencia En el caso del ndice de Sorensen, dado por la expresin S=2c/a+b, durante la confeccin de la matriz del anlisis normal (similitud entre ecosistemas), las letras a y b indican nmero total de especies en cada uno de los ecosistemas que se comparan y c indica el nmero de especies compartidas. Cuando se trata de la matriz de similitud inversa (similitud entre especies) las letras indican: a y b nmero de ocurrencias de cada una de las dos especies que se comparan, c nmero de ocurrencias comunes. 5) Seleccin del mtodo de agrupamiento. El anlisis de agrupamientos comprende tcnicas que, siguiendo reglas ms o menos arbitrarias, forman grupos de Unidades de Muestreo que se asocian por su grado de similitud. Esta definicin es poco precisa y ello se debe a dos factores: primero, el escaso acuerdo entre los investigadores acerca de como reconocer los lmites entre grupos, y segundo, la enorme cantidad de tcnicas propuestas. De todas las alternativas existentes las ms utilizadas son las exclusivas, jerrquicas, aglomerativas y secuenciales, las cuales se combinan caracterizando a las tcnicas de agrupamientos que utilizaremos. Dentro de las mismas hemos elegido, por ser las ms sencillas, las del llamado grupo

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par (pair group) en las cuales solamente puede ser admitida una unidad de muestreo o un grupo de unidades de muestreo por nivel. Esto significa que los grupos formados en cualquier etapa de los agrupamientos contienen slo dos miembros. A continuacin describiremos la tcnica operativa, con sus variantes: I. Paso.Se examina la matriz de similitud para localizar el mayor valor de similitud existente en ella, descartando lgicamente, la diagonal principal. Se identifica as a las dos Unidades de Muestreo que formarn el denominado ncleo del primer grupo. Ncleo es todo conjunto formado por dos unidades de muestreo y grupo es todo conjunto formado por ms de dos unidades de muestreo. En algunos casos puede haber ms de un valor mximo de similitud, es decir otro par o pares de unidades de muestreo presentan igual valor que el anterior; en ese caso se construyen a ese nivel dos o ms ncleos separados. 2. paso.Se busca en la matriz de similitud el prximo valor de mayor similitud. En las primeras etapas del proceso de agrupamiento, el hallazgo de este nuevo valor puede llevar a: la formacin de nuevos ncleos. la incorporacin de una unidad de muestreo a un ncleo ya existente para formar un grupo y, la fusin de los niveles existentes.

3. Paso.-

Se repite la segunda etapa del proceso hasta que todos los ncleos y grupos estn unidos y en ellos se incluya la totalidad de las unidades de muestreo.

El primer paso es comn a todas las tcnicas, el segundo (incorporacin de nuevas unidades de muestreo a ncleos y grupos existentes) puede realizarse por tres caminos diferentes denominados: a) ligamiento simple b) ligamiento completo c) ligamiento promedio

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Ligamiento simple: Las Unidades de Muestreo se incorporan a grupos o ncleos ya formados tomando en cuenta que el valor de similitud entre la UM candidato a incorporarse y el grupo o ncleo es el de mayor valor de similitud. Si el candidato a incorporarse es un grupo o ncleo en s mismo, el valor de similitud ser igual a la mxima similitud hallada una proveniente de cada grupo o ncleo. Ligamiento completo: En este caso se considera que el valor de similitud entre la UM candidato a incorporarse y el grupo o ncleo es igual a la similitud entre el candidato y el grupo o ncleo menos parecido a l, en otras palabras, el de menor valor de similitud. Si el candidato a incorporarse es un grupo o ncleo en si mismo, el valor de la similitud ser igual a la mnima similitud hallada entre dos UM provenientes una de cada grupo o ncleo. Ligamiento Promedio: En este caso se considera que el valor de similitud entre la UM candidato a incorporarse y el grupo o ncleo es igual a una similitud promedio resultante de los valores de similitud entre el candidato y cada uno de los integrantes del grupo o ncleo. Como existen varios tipos de medias, es posible contar con ms de una tcnica de ligamiento promedio. La ms utilizada es la media aritmtica no ponderada (UPGMA, unweighted pair-group method using aritmethic averages). Si el candidato a incorporarse es un grupo o ncleo en s mismo, el valor de similitud ser un promedio de los valores de similitud entre los pares posibles de UM provenientes uno de cada grupo o ncleo. El reconocimiento del valor de similitud al que se formarn nuevos ncleos o grupos, o se incorporarn nuevas UM, o al que se fusionarn los ncleos o grupos existentes, se ve facilitado por la obtencin de matrices derivadas. En el presente texto vamos a estudiar el primer mtodo, es decir, el mtodo de ligamiento simple. 6) Interpretacin de las clasificaciones: es un paso cualitativo que parte de los resultados del paso anterior.

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Fig. 31.- Dendrograma de PREZ (2002) que muestra la relacin entre las cuadrculas usadas para el anlisis de la zonacin biogeogrfica de los moluscos del Pacfico.

7) Determinacin de patrones ecolgicos o taxonmicos: al igual que en el caso anterior, es un paso cualitativo que depende del investigador. Ejemplo. Clasificacin de las cuatro comunidades estudiadas en este captulo utilizando el ndice de Sorensen para datos binarios o de presenica/ ausencia y la estraegia de ligamiento simple.

Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi BG 0 1 0 1 0 0 1 1 0

Ecosistemas Vegetales Mco P Bseco 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1

ndice de Sorensen:

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Matriz de similitud BG 1 0.44 0.8 0.36 MCo 1 0.6 0.875 P BS

Primera matriz derivada MCo-BS BG P 1 MCo-BS 1 0.44 0.6 BG 1 08 P

BG Mco P BS

1 0.5

Segunda matriz derivada Mco-BS BG-P MCo-BS BG-P 1 0.6 1

5.7. Otros ndices de comparacin entre comunidades Existen algunos ndices que permiten realizar comparaciones entre comunidades teniendo en cuenta la composicin de especies presentes en estas. En este trabajo analizaremos el ndice de subordinacin ecolgica (SE) de SIMPSON (1949) y el ndice biogeogrfico de PREZ et al. (1996). El ndice de subordinacin ecolgica (SE) de Simpson (1949) viene dado por la siguiente expresin: S = C/N donde: C: es el nmero de especies comunes a los hbitats A y B. N: es el nmero de la comunidad con menor riqueza de especies entre las dos que se comparan. Este ndice precisa la subordinacin ecolgica de la comunidad con menor riqueza especfica respecto a la comunidad con mayor riqueza. Si calculamos este ndice para todas las combinaciones entre pares de ecosistemas la mejor forma para realizar los clculos es mediante una matriz simtrica donde quede reflejado en cada casilla el valor del ndice para cada par de ecosistemas.

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Ecosistemas Bosque de Galera Manigua Costera Pastizal Bosque Seco

Bosque de Galera Manigua Costera Pastizal 0.5 0.66 1

Bosque Seco

1 0.66

Para su mejor comprensin los resultados de la aplicacin de este ndice se expresan en porcientos. Segn Snchez y Lpez (1988) valores de similitud del 66.6 % establecen la subordinacin sealada, es decir aunque se habla del porcentaje de subordinacin entre las comunidades que se comparan existe una subordinacin efectiva para valores iguales o mayores del 66 %. La representacin en diagramtica de los resultados es probablemente mejor para la comprensin de los resultados.

Fig. 32.- Relaciones de subordinacin ecolgica segn el ndice S. Las saetas indican el sentido de la subordinacin. Ejemplo tomado de PREZ et al. (1996).

La saeta de la flecha siempre est dirigida hacia la comunidad o ecosistema del cual se subordina la otra comunidad o ecosistema.

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El ndice de SE ofrece una idea de la integracin de las diferentes comunidades estudiadas en cada ecosistema, y tambin puede ser entendido como un ndice de similitud. Las comunidades que exhiban valores pequeos estarn compuestas por especies especialistas muy adaptadas a las condiciones ambientales. El ndice biogeogrfico IB (PREZ et al. 1996), cuantifica la calidad de las especies que componen la comunidad. Para esto las especies se distribuyen en las siguientes categoras biogeogrficas: a. b. c. d. e. Especies endmicas (5) Especies centroamericanas (4) Especies antillanas (3) Especies Mxico-norteamericanas y suramericanas (2) Especies de amplia distribucin (1)

En las cuales el valor ms alto es asignado al mbito de distribucin ms estrecho, en este caso las especies endmicas. El valor del IB es un valor comunitario y matemticamente no es ms que un promedio de los valores de distribucin asignados a las especies. Si partimos de la matriz de trabajo los valores son como sigue:

Especies Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi IB

Valores de distribucin 5 5 1 1 5 3 1 5 5 3.44

El ndice IB oscila entre 1 y 5, siendo 5 los valores ms altos y 1 los ms bajos.

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CAPTULO VI.- Monitoreo de la Biodiversidad


En el presente captulo se presenta una propuesta de sistema de monitoreo de la biodiversidad utilizando cartografa UTM. Se presentan ejemplos de aplicacin del citado mtodo en Europa en varios grupos de fauna y flora, as como un ejemplo de su aplicacin en la regin del Pacfico de Nicaragua. Se analizan las caractersticas generales del cartografiado UTM, tipos de smbolos y retculas; niveles de monitoreo, pasos para la implementacin del mtodo y presentacin de los resultados.

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6.1. Introduccin La necesidad e importancia de establecer programas y sistemas de monitoreo de la biodiversidad ha sido sealada por diversos autores desde hace aos (MCGUINNES, 1994, AMNH, 1999, BRIDGEWATER, 1999, McNEELY, 2002) y es de consenso general que es imposible incidir en los procesos de toma de desiciones si no existen estos programas y no se cuenta por consiguiente con informacin fiable y sistemtica. Segn PREZ (2001, 2003) (Cuadro 1) el estado de conocimiento sobre la biodiversidad del pas se puede categorizar de bueno en algunos grupos, pobre en otros e inexistente en varios. No obstante, an cuando se tienen datos, incluso de gran importancia, como en reptiles y anfibios, en la mayora de los casos no se cuenta con evaluaciones cuantitativas de las poblaciones de las especies, por cuanto es poco probable la evaluacin real del estado de amenaza de las mismas. Este aspecto tambin ha sido sealado por ZNIGA (1999).
Nivel de Organizacin Genes Especies Flora Fauna Rotferos Celenterdos Crustceos Moluscos Insectos Peces Anfibios y reptiles Aves Mamferos Ecosistemas (Formaciones vegetales) Listas Actividad Cientfica Mapas Caract. Est. Biol. Morf. y Ecol. P S S P S P P S P P P P S S P Invest. Aplicadas S P

S S S S S S S S S S

S S

S P S S S

Cuadro 1.- Estado de conocimiento de los diferentes grupos de flora, fauna y ecosistemas (Segn PREZ, 2001).

Paralelamente, existen zonas del pas como la Regin Atlntica y la Regin Centro Norte, en las que existen grandes reas no muestreadas. Con base en nuestra experiencia investigativa, considero que los estudios en estas regiones aumentarn significativamente el nmero de especies presentes en el pas.

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En particular la regin biogeogrfica Centro-Norte, debido a la naturaleza de su topografa, aporta una variedad extraordinaria de hbitats y microhbitats en los que pueden vivir numerosas especies faunsticas y florsticas. 6.2. Marco nacional La implementacin de una estrategia nacional de monitoreo de biodiversidad es una prioridad nacional que est contemplada en la lnea estratgica 3 (ENB, pg. 53) de la Estrategia Nacional de Biodiversidad, de la manera siguiente: Fortalecimiento del sistema de la informacin y monitoreo de la biodiversidad (MARENA, 2001). De acuerdo a lo sealado por PREZ (2001), una de las problemticas nacionales existentes es la desigualdad en la cantidad y calidad de la informacin existente sobre biodiversidad del pas, aspecto que podra solventarse mediante el establecimiento de una estrategia ampliamente validada en otros pases, como es el caso del Mtodo Cartogrfico UTM, de tan fructfero resultado en Europa desde la dcada del 60, tanto para estudios faunsticos como florsticos (vid. PREZ et al. 1998). 6.3. Otras experiencias en el rea centroamericana GUATEMALA Se estn llevando a cabo reuniones consultivas para poner a punto la estrategia que permita llevar a cabo proyectos de monitoreo. HONDURAS Existe un proyecto de monitoreo de la biodiversidad (de plantas y algunos animales) desarrollado por COHDEFOR (Corporacin Hondurea de Desarrollo Forestal) y SERNA (Secretaria de Recursos Naturales). BELICE Recientemente han creado un Grupo de Monitoreo de la Biodiversidad a travs del Corredor Biolgico Mesoamericano para definir la estrategia de monitoreo a llevar a cabo en el pas. NICARAGUA Existe un proyecto de CATIE para realizar monitoreo de aves, mamferos y escarabajos estiercoleros.

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Existe tambin monitoreo de peces en las lagunas volcnicas de Xilo y Apoyo desde hace 10 aos, por un proyecto existente entre la UCA y la Universidad de Maryland, USA. Entre los aos 1992 y 1999 se realiz un monitoreo intensivo y extensivo en los moluscos continentales de la regin biogeogrfica del Pacfico. COSTA RICA Existen dos proyectos que estn haciendo monitoreos. El CATIE tiene un proyecto en fincas de cacao en los territorios indgenas de Talamanca. Hacen monitoreos de aves, mamferos y escarabajos estercoleros. Una ONG llamada ANAI est haciendo monitoreos de rapaces migratorios en las tierras caribeas de Talamanca. PANAM Existe un proyecto de monitoreo de anfibios que lleva a cabo la Universidad de Panam. 6.4. El mtodo de Cartografiado UTM como marco muestral para el monitoreo El mtodo de cartografiado UTM comenz a ser empleado para el mapeo de flora y fauna en Europa desde la dcada de los 60 y contina aplicndose exitosamente en la actualidad. Una referencia muy importante es el trabajo de MARQUET (1985). En el Neotrpico, de acuerdo a nuestros datos, la primera experiencia de aplicacin de este mtodo ha sido la de PREZ (1999) y PREZ & LPEZ (1999) en gasterpodos continentales. 6.4.1. Las ventajas: Segn PREZ et al. (1998) entre las ventajas ms evidentes que proporciona el mtodo de cartografiado UTM, cabe destacar las siguientes: 1) Facilidad en el manejo de la informacin al estar las coordenadas en formato decimal y no sexagesimal como las coordenadas geogrficas, y al estar las unidades en sistema mtrico.

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2) Posibilidad de trasladar directamente los datos de un mapa a pequea escala a otro de gran escala. 3) Rellenar mapas con ms comodidad mediante ordenadores. 4) Procedimiento ms sencillo que permite un gran ahorro de tiempo al situar las localidades. 5) Las coordenadas se refieren a una superficie determinada y no a un punto. 6) La cartografa UTM proporciona un mtodo objetivo de cuantificar la abundancia y otros aspectos de la ecologa de las especies, y de esta manera comparar estadsticamente reas de distribucin. 7) Facilita el estudio de la evolucin de las poblaciones y el establecimiento de medidas de proteccin de las mismas si fuese necesario. 8) Trabajar con referencia a una trama que enmarca el terreno, en el sentido de un cuadrante para estudios ecolgicos, coadyuva a la recogida sistemtica de los datos. El mtodo de cartografiado UTM es, en principio, sencillo. Consiste en muestrear como mnimo en un punto y como mximo en tres por cuadrcula de 10 x 10 km, 20 x 20 o 40 x 40 km. La cantidad de puntos muestreados por cuadrcula estar determinada por la riqueza de especies encontrada en cada punto, y ser determinada por cada grupo de investigadores. 6.4.2. El tamao de la cuadrcula: Leclercq y Verstraeten (1979) consideran que el tamao de cuadrcula apropiado para estados europeos de tamao medio o pequeo es el de 10 x 10 km, aunque en la Repblica Federal Alemana tambin se utiliz dicho tamao, al igual que en Francia (TESTUD, 1977), donde asimismo se emplearon cuadrculas de 20 x 20 km, las que tambin se utilizaron en Inglaterra (KERNEY, 1970). Para Europa el tamao empleado es el de 50 x 50 km (KERNEY, 1976).

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En el proyecto realizado por PREZ (1999) en el Pacfico de Nicaragua, la escala utilizada teniendo en cuenta el tamao de la regin de estudio, fue de 10 x 10 km.

Fig. 65.- Retcula UTM de 10 x 10 km, utilizada para el estudio en el Pacfico de Nicaragua.

6.4.3. La simbologa: En algunos estados europeos intensamente estudiados, se emplean diferentes smbolos para indicar tanto la edad de los datos (p. ej., antes de 1900, entre 1900 y 1950, y despus de 1950), la altitud sobre el nivel del mar, si los datos han sido obtenidos de la bibliografa, colecciones de museo o trabajo de campo (LECLERCQ & VERSTRAETEN, 1979). Debido a la escasez de datos antiguos en Nicaragua, nosotros hemos decidido seguir una simbologa sencilla que distinga entre datos propios de los investigadores, identificados con crculos negros, datos de la bibliografa, representados con crculos abiertos, y datos compartidos representados por crculos semillenos.

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Fig. 66.- Simbologa utilizada en el Pacfico de Nicaragua.

Fig. 67.- Smbolos utilizados en el Pacfico de Nicaragua.

Como un siguiente paso en este trabajo proponemos utilizar la misma simbologa pero adicionando el elemento TAMAO a los crculos llenos para indicar que las especies no slo estn sino CMO estn representadas, es decir, aportando el dato de abundancia segn una escala cualitativa que se describe ms adelante.

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6.5. Generalidades sobre el Sistema UTM: La cuadrcula Universal Transversal Mercator (UTM): es la ms utilizada mundialmente. Se trata de una proyeccin cilndrica transversal. La superficie terrestre comprendida entre los 84 de latitud norte y los 80 de latitud sur1 se divide en tres grados de referencia: Primer grado: Se divide el conjunto en columnas, con un ancho de 6 de longitud, llamadas zonas. - Existen 60 zonas desde 180 de latitud oeste hasta los 180 de latitud este. - Numeradas de 1 a 60. Cada columna es dividida, a su vez, en cuadrilteros de una altura de 8 de latitud. - Numerados con letras consecutivas desde la C hasta la X (exceptuando la I, LL, y la O). - Empezando en los 80 de latitud sur hasta los 84 de latitud norte. - Las bandas C a M estn en el hemisferio sur. - Las bandas N a X estn en el hemisferio norte. De esta manera cada cuadriltero ser conocido por una cifra y una letra. Segundo grado de referencia:

Se vuelven a hacer subdivisiones de cada cuadriltero en cuadrados de 100 km, indicando del mismo modo longitud y latitud por letras que empezaran a contarse tambin de oeste a este y de sur a norte. Cada columna de cuadrados se nombra con una nueva letra mayscula de la A a la Z (excluyendo CH, I, LL, y O). Se empieza a rotular desde el meridiano 180 W hacia el este a lo largo del Ecuador. Es un alfabeto de 24 letras que se repite cada 18 de intervalo. Cada fila de cuadrados se nombra con letra de la A a la V (excluyendo CH, I, LL, y O):

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Imagen: representacin de las 60 zonas UTM de la Tierra. Peter H. Dana. Universidad de Texas.

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En las zonas impares se inicia con letra A. En las zonas pares se inicia con letra F. Tercer grado de referencia:

Estara dentro de la nueva cuadrcula y vendra determinado por otra subdivisin en diez cifras para resolucin mtrica. Las cinco primeras cifras hacen referencia a la coordenada X. Las cinco ltimas cifras hacen referencia a la coordenada Y. Sus valores hacen referencia a la distancia en metros del punto hasta la esquina inferior izquierda del cuadro de 100 km. Lectura de la coordenada: La coordenada UTM en realidad lo que designa es un cuadrado, cuya resolucin depende de la precisin de medida. As la que se obtiene del GPS es una resolucin de un metro cuadrado.

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Por ello su lectura se puede realizar de dos maneras o bien con el sistema anteriormente expresado como una coordenada nica o con un par de cifras, X e Y. Expresin de cuadrcula (CUTM):

Fig. 68.- Coordenada CUTM del Centro de Malacologa/ Diversidad Animal de la UCA.

Expresin coordenada UTM: Como ya se ha visto se trata de la distancia medida, para cada una de las zonas, entre la esquina inferior izquierda y el punto a localizar. Se mide como en un eje cartesiano, por lo que los valores de X sern siempre N, un falso N, y los valores de Y sern siempre E, E tambin falso, ya que no se tiene en cuenta su posicin con respecto al Ecuador o al meridiano de Greenwich. Ya que estas coordenadas se repiten para cada huso es preciso en todos los casos dejar claro a que zona pertenece dicha coordenada. Caso de Nicaragua 16 (Costa del Pacfico) o 17 (Costa Atlntica). La coordenada UTM se expresa con definicin en metros: Zona 16 (Centro de Malacologa y Diversidad Animal de la UCA) X Y seis cifras siete cifras 579,412 m 1,340,505 m

Y se escribe Zona 16 579412,134050 (separado por una coma)

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6.6. Nicaragua en el Sistema UTM Nicaragua, con una superficie total aproximada de 128,000 km2, es la Repblica de mayor extensin en Amrica Central. Est situada entre las coordenadas geogrficas 10 45 y 15 05 de latitud norte y 83 15 y 87 40 de longitud oeste: limita al norte con Honduras, al este con el Ocano Atlntico (Mar Caribe), al sur con Costa Rica y al oeste con el Ocano Pacfico. En el sistema UTM se encuentra situada entre las zonas 16 y 17 P.

Fig. 69.- Zonas UTM representadas en Nicaragua.

La nomenclatura de las Coordenadas UTM (CUTM) para los cuadros de 100 x 100 antes explicada, ya aplicada a Nicaragua es como se seala en el siguiente mapa:

Fig. 70.- Notacin de los cuadros de 100 x 100 km en sel sistema de coordenadas UTM.

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Un ejemplo de aplicacin del sistema UTM para la elaboracin de mapas de distribucin podra ser la siguiente ficha tomada del Atlas de los moluscos continentales del Pacfico de Nicaragua, de PREZ & LPEZ (INDITO). Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841) Helix griseola Pfeiffer, 1841. Symb. Hist. Hel., I, p. 41. Localidad tipo: Texas, Estados Unidos (HUBRICHT, 1982). Extensin geogrfica: Texas en USA y desde Mxico hasta Amrica Central (MARTES, 1890-1901; BURCH, 1962; WEBB, 1967; NECK, 1976, 1977). Distribucin: Ver Mapa. Descripcin: Concha heliciforme-depresa, delgada. La espira constituye aproximadamente 1/5 de la altura total del cuerpo. Concha ms bien opaca en la parte superior y translcida en la base; ms bien brillante. Las dos primeras vueltas translcidas y de color marrn; las otras vueltas con una banda espiral translcida bordeada de blanco y una banda marrn suprasutural en la parte superior de la concha, y central o media en la vuelta del cuerpo, aunque estos patrones presentan variaciones. En la parte inferior de la vuelta del cuerpo suele haber una zona blanca, circular en torno al ombligo, seguida de una banda marrn ancha, y posteriormente se alternan dos o tres bandas blancas con dos o tres bandas marrn, todas muy estrechas. No obstante, estos patrones de color tambin presentan variaciones cuya magnitud vara entre poblaciones. Presencia de estras radiales leves en toda la concha. Sutura marcada. pice aplanado. Vueltas 4-4.5, ms bien convexas,

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vuelta del cuerpo bien convexa. Base umbilicada. Ombligo muy estrecho, parcialmente cubierto por el peristoma reflejado. Abertura lunada; deflecta. Peristoma simple, blanco, algo reflejado. Columela entera, margen columelar algo expandido. Protoconcha de color marrn claro, lisa al comienzo y luego con la misma escultura de la teloconcha, vueltas 1. Dimensiones: D. 11.33 mm, Alt. 8.63 mm, L. ab. 5.13 mm, Alt. 3.24 mm. Dimensiones: (n= 124).
Variable Altura Dimetro X 7.1 9.79 Mnimo 4.6 7.2 Mximo 10.6 12.4 Rango 6 5.2 DS 1.044 0.94

Iconografa: BINNEY (1878-85, M, fig. 231, R, L. 7 fig. 5); MARTENS (1890- 1901, C, L. 7, figs. 15-17); WEBB (1967, G, figs. 18, 20, 24, 25, 3132); ABBOTT (C, fig. s/n, p. 135); PREZ & LPEZ (1998a, C, fig. 1, M, fig. 3-A, R, fig. 3-B, CP, fig. 4-A, G, fig. 4-B, C); PREZ & LPEZ (1999, C, fig. 21). Hbitat: Casi todos los asentamientos humanos considerados. Vegetacin de sabanas, sabanas de jcaros y casi todas las formaciones boscosas estudiadas. Casi todos los tipos de suelo; hmedos y secos, sueltos y compactos. Todas las categoras de iluminacin. Porcentaje de cuadrculas: 50.67 % (112). Referencias: VANATTA (1915); PILSBRY (1940); WEBB (1967); NECK (1976, 1977); HUBRICHT (1983); AUFFENBERG & STANGE (1989); PREZ & LPEZ (1998a). Comentarios: En un estudio de PREZ & LPEZ (1998a), se comprob que las dimensiones de la concha son moderadamente variables dentro y entre poblaciones. Es interesante mencionar que las poblaciones estudiadas por estos autores presentaron tamaos menores (D. 7.20-11.0 mm, ALT. 4.60-7.80 mm) que las poblaciones de P. griseola de Texas (D. 10.014.0 mm, ALT. 8.40-10.50 mm) estudiadas por Hubricht (1983). Fuera del rea de estudio ha sido recolectada por nuestro grupo en numerosas localidades de los departamentos de Matagalpa, Ro San Juan y Boaco. El mapa de distribucin del rea de estudio y los otros datos

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disponibles sugieren que la especie podra tener una distribucin mucho ms amplia en reas no muestreadas del pas. En casi la totalidad de las localidades estudiadas se presenta en hbitats con diferente grado de antropizacin, como formaciones vegetales secundarias, cunetas de carreteras y caminos secundarios, reas verdes de la ciudad, patios de casas, etc. Autores como BRANSON & McCOY (1963) han sealado que P. griseola es una especie de reas abiertas, ms que de reas boscosas, apuntando en este sentido que los humanos podran ampliar la distribucin de esta especie ms por sus actividades de deforestacin que por introduccin. 6.7. El Cartografiado UTM en Europa. Ejemplos de aplicacin 6.7.1. Ejemplo en Moluscos (tomado de PUENTE, 1994): Xerosecta reboudiana (Bourguignat, 1863)

Fig. 71.- Ejemplar adulto.

Fig. 72.- Sistema genital.

Fig. 73.- Mapa de distribucin.

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6.7.2. En Mariposas (tomado de OLANO et al. 1990): Pseudophilotes panoptes (Hubner, 1813)

Fig. 74.- Ejemplar adulto.

Fig. 75.- Sistema genital.

Fig. 76.- Mapa de distribucin.

6.7.3. En Aves (tomado de WOUTTERSEN y PLATEEUW, 1998): Merops apiaster

Fig. 77.- Ejemplar adulto.

Fig. 78.- Grfico de actividad por meses.

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Fig. 79.- Mapa de distribucin.

6.7.4. En Mamferos (tomado de PERIS et al. 1999): Eurinaceus europaeus Linn, 1758

Fig. 80.- Ejemplar adulto.

Fig. 81.- Mapa de distribucin.

6.7.5. En plantas (tomado de ASENSIO et al. 1990): Taxus baccata Linn, 1758.

Fig. 82.- Arbol adulto.

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Fig. 83.- Diagrama del arbol.

Fig. 84.- Mapa de distribucin.

6.8. El tamao de la retcula para el monitoreo Teniendo en cuenta que la escala utilizada por PREZ et al. (1998) es muy pequea para a un trabajo a nivel del pas, la propuesta es emplear una escala de 20 x 20 km o de 40 x 40 km. Ya que segn estos autores la escala de trabajo deber ajustarse en dependencia del rea total de la zona a estudiar.

Fig. 85.- Propuesta Opcin I. Trama de 20 x 20 km.

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Fig. 86.- Propuesta Opcin II. Trama de 50 x 50 km.

El mtodo de cartografiado UTM es, en principio, sencillo. Consiste en muestrear como mnimo en un punto y como mximo en tres por cuadrcula de 10 x 10 km, 20 x 20 o 40 x 40 km. La cantidad de puntos muestreados por cuadrcula estar determinada por la riqueza de especies encontrada en cada punto, y ser determinada por cada grupo de investigadores. Este mtodo es ideal con vistas a la posterior comparacin de la diversidad entre localidades muestreadas.

6.9. El Cartografiado Altitudinal Una problemtica que surge cuando se aplica el cartografiado UTM es qu hacer cuando se trata de trabajar en zonas montaosas donde se podra pensar que la biota quedara subestimada debido a la complejidad del relieve. En este sentido un punto de partida es el trabajo realizado por BONILLA & ARANA (2001) y PEREZ et al. (2004) en el Cerro Maderas, Ometepe. Como parte de los resultados de este trabajo se lleg a la conclusin de que a los 500 m ( 100 m) de altura se produce una zona de inflexin que delimita la formacin de dos comunidades:

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A. Una comunidad de llanura y, B. Una comunidad de altura. En este proyecto se estableci un transecto de siete estaciones altitudinales de 200 m cada una a todo lo alto del Cerro Maderas con el objetivo de cuantificar la diversidad y establecer su relacin con la altura.

Fig. 87.- Estratos altitudinales en el Cerro Maderas, Ometepe.

Como se podr intuir, en la prctica es poco factible hacer siete puntos de muestreo en cada cerro de esta o mayor altura en otras zonas del pas. Por consiguiente, el resultado obtenido es de gran importancia ya que establece un punto de partida en trminos de estrategias muestrales para la regin montaosa del centro norte del pas.

Fig. 88.- Punto de inflexin en la diversidad altitudinal.

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6.10. Los niveles del monitoreo Hay un amplio consenso en el reconocimiento de tres niveles de entendimiento de la biodiversidad: Ecosistemas (Formaciones Vegetales). Especies. Genes.

Estos niveles tambin constituyen los indicadores principales del estado de la biodiversidad, aunque tambin se ha planteado la posibilidad de tomar en cuenta procesos como indicadores, pero estos son difcilmente mensurables. De los tres niveles citados el nivel histricamente ms utilizado es el nivel de especies (SHARPE, 1998, Fuentes Varias), por cuanto es ms fcilmente mensurable y permite medir indirectamente el estado de salud de los ecosistemas. La diversidad gentica se mide indirectamente a travs de la diversidad de especies, subespecies, ecotipos, los polimorfismos, etc. Como se ha adelantado en los trminos de referencia el presente sistema propone el nivel de especie como nivel de trabajo. Desde este nivel es posible monitorear los niveles de ecosistema y de genes, pero: Cmo es esto posible ? Cuando un investigador desea estudiar las especies de animales o plantas que se encuentran en una localidad determinada, en principio no debe pasar por alto el ecosistema en que estas especies viven ya que existe una relacin muy estrecha entre ambos niveles y las caractersticas de los ecosistemas condiciona en la mayora de las ocasiones el tipo de especies que se presentan en los mismos. El nivel de genes por el contrario puede ser monitoreado estudiando las especies recolectadas. Mediante un estudio de pas pueden ser documentadas las diferentes variaciones que experimentan las especies a travs de su mbito de distribucin, estas variaciones pueden ser de ndole: Geogrfica. Ecolgica .

y de tal suerte podemos encontrar:

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Polimorfismos. Subespecies. Ecotipos.

En estudio realizado por PREZ & LPEZ (1997) en la especie Bulimulus corneus, se detectaron varias poblaciones de la misma con variaciones a las que no se les dio el rango de subspecies pero que ciertamente discrepan de los parmetros biomtricos de las poblaciones clsicas de la especie.

Fig. 89.- Anlisis de Componentes Principales de las poblaciones de Bulimulus corneus, estudiadas por PREZ & LPEZ (1997).

Ejemplar adulto de la poblacin de Ocotal (Nmero 9).

Ejemplar adulto de la poblacin de Asosoca, Len (Nmero 4).

Fig. 90.- Conchas adultas de las poblaciones ms extremas.

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Como colofn de este apartado, es muy importante destacar que en el Taller Internacional de la Iniciativa Global para la Taxonoma llevado a cabo en Nueva York en el ao 1998 (American Museum of Natural History, 1999) se propuso replantear la estrategia de proyectos dentro del GEF de una perspectiva ecosistmica a un enfoque ms taxonmico, es decir, a nivel de especies. 6.11. La Evaluacin de la Diversidad Una de las problemticas ms acuciantes de los bilogos que trabajamos temas relacionados con la biodiversidad es su evaluacin. Esto es as debido a que la evaluacin exhaustiva de la misma requiere de personal altamente calificado y medios tcnicos con los que la mayora de las veces no contamos. Esta es una problemtica de nivel global pero se acenta en los pases del llamado tercer mundo: frica, Asia y Amrica latina. En este sentido es curioso el dato de SPELLERBERG & SAWYER (1999), quienes plantearon que alrededor del 6 % de los taxnomos en activo viven en los pases en desarrollo, donde se presenta la mayor proporcin de biodiversidad de nivel planetario. Existe una amplia gama de propuestas para solventar esta situacin, que oscila desde la implementacin de indicadores costo efectivos hasta estrategias de diferentes tipos como los Estudios Ecolgicos Rpidos, Evaluacin Rpida de Biodiversidad, etc (WCMC, 1996). No obstante se debe tener en cuenta que, a pesar de que el uso de indicadores obedece a una necesidad objetiva condicionada por la escasez de recursos para realizar este tipo de trabajos, como seal TOIVONEN (1999) el monitoreo de los indicadores de la biodiversidad debe ser combinado con el inventario de los componentes de la misma. En este trabajo hemos propuesto la utilizacin de especies indicadoras en dos sentidos: Indicadoras de ecosistemas prstinos o poco antropizados.

Para identificar estas especies sera muy importante desarrollar un estudio preliminar de la biodiversidad del pas, ya que existen especies indicadoras de ecosistemas prstinos de altura, de ecosistemas prstinos de llanuras (secos y lluviosos), as como otra serie de variantes.

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6.12. Pasos para la implementacin del mtodo El sistema consta de los siguientes pasos: A. Toma de datos en el campo (GPS, Variables fsicas y Datos del ecosistema). B. Procesamiento de la informacin de campo. C. Almacenamiento en DBASE/ ACCESS. D. Mapeo de la informacin en ARCVIEW. 6.12.1. PASO A.- Toma de datos en el campo (GPS y Datos del ecosistema). 1. Recolecta de las especies: Las especies se recolectarn segn los mtodos que sean adecuados a la biologa de cada grupo. Se recogern a mano, con redes o trampas de diferentes tipos. El tiempo de recolecta tambin ser adaptado por cada especialista para poder representar el ncleo bsico de especies de la comunidad segn las reas mnimas o esfuerzos de muestreo establecidos en cada grupo. 2. Toma de datos con GPS. Los puntos de muestreo se georeferenciarn con un GPS en coordenadas UTM. 3. Datos de campo: A. Formato de datos: Taxn: Recolector: Fecha: Lote: Nombre definitivo o provisional del taxn. Nombre de l@/ l@s recolectores. Dia.Mes.Ao. El lote es el conjunto de individuos que se recolecta en una localidad determinada. El nmero de lote que se propone est compuesto por dos cifras separadas por dos puntos, p. ej., 98:02, este nmero indica que se trata del segundo lote recolectado el ao 1998. El nmero de lote en las colecciones europeas y norteamericanas suele seguir criterios parecidos y est antecedido por las iniciales del nombre de la coleccin, p. ej., MHNM (Museo de Historia Natural de Madrid).

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Localidad: Vecindad:

Nombre del lugar. Nombre del entorno que pueda ayudar a ubicar el punto. Coordenada UTM: Citar coordenada UTM. Abundancia: Se brindar segn la escala cualitativa de TANSLEY & CHIPP (1926), que consiste en lo siguiente. La abundancia se define como la cantidad de individuos de una especie determinada que se distribuyen en una determinada comunidad. Los datos de abundancia de las especies se suelen dar cuantitativamente o cualitativamente. Los datos cuantitativos son cantidades, es decir, se dice que hay 45 individuos de la especie. Segn la aproximacin cuantitativa la abundancia se suele sealizar como N y para la comunidad del ejemplo anterior los valores son:

Especies BG Alcadia hispida Farcimen tortum Lamellaxis gracillis Subulina octona Gongylostoma elegans Liguus fasciatus Lacteoluna selenina Zachrysia auricoma Cysticopis exauberi N 34 12

4 3 53

Ecosistemas Vegetales Mco Pa Bseco 5 13 4 7 11 23 8 15 45 43 2 17 8 5 4 8 15 68 30 145

Total 18 38 41 80 45 17 12 20 15 296

Los datos cualitativos se suelen dar seg[un alguna escala. Una escala comnmente utilizada es la de TANSLEY & CHIPP (1926) (simplificado), quienes reconocen cinco categoras, de las cuales se porponen tres: Abundante: Constituye ms del 75 % de la muestra.

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Escaso: Constituye entre el 25 y el 50 % de la muestra. Raro: Constituye menos del 25 % de la muestra. Estas categoras se refieren a la cobertura de vegetacin de un rea muestreada, de manera que para estudios de fauna se puede trabajar de la manera siguiente. Se considera la especie ms abundante como punto de referencia y el valor de la misma se divide entre 3, de este modo las categoras se estructuran partiendo del valor calculado, que representa 1/3 del total. Partiendo del ejemplo de la tabla anterior, donde la especie con mayor abundancia es Subulina octona con una abundancia de 80, dividimos ese valor entre 3 = 27, y partiendo de ese valor estructuramos nuestras categoras de la manera siguiente: Abundante: + de 54 individuos. Escaso: Entre 27 y 54 individuos. Raro: Menos de 27 individuos. B. Otras variables. Ver ANEXO (tabla de campo utilizada por (PREZ, 1999) (modificado). 6.12.2. PASO B.- Procesamiento de la informacin de campo El material biolgico recolectado puede ser liberado o depositado en colecciones biolgicas nacionales. En caso de que vaya a ser despositado en colecciones, despus de ser recolectado debe ser: Fijado en alcohol o formol. Preservado en alcohol. Incorporado a una coleccin.

6.12.3. PASO C.- Almacenamiento en FOXBASE/ ACCESS Para su ingreso en la base de datos se parte de la informacin de la etiqueta rellenada en el campo, pero adems se adiciona alguna informacin que contribuir a enriquecer el conocimiento sobre la especie y/o facilitar el mapeo de la misma. FAMILIA: GNERO: ESPECIE: Nombre de la familia. Nombre del gnero. Nombre de la especie.

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NUMSP: ABUND: DPTO: LOTE: COORD: CORX: CORY: LOCAL: VECIND: ECOSISTEMA: COMS: LONG/ ALTURA: ANCHO/ DAP: PESO/ ANCHO COPA: COLECTOR: ALTITUD: ECORREGIN:

Nmero de especmenes. Segn la escala citada. Departamento. Nmero de lote. Coordenada UTM. Coordenada UTM (Eje X, la da el GPS). Coordenada UTM (Eje Y, la da el GPS). Localidad puntual. Vecindad. Clasificacin del ecosistema segn la UNESCO, simplificada. Comentarios sobre algn aspecto notable de la especie, variabilidad, etc. Longitud en animales o altura en plantas. Ancho en animales y dimetro DAP en plantas. Peso en animales ancho de copa en plantas. Investigador o grupo de investigadores que realiza la colecta. Altitud sobre el nivel del mar. Una de las tres regiones natuales: Pacfico, Atlntico y Centro-Norte.

Un ejemplo: FAMILIA: GENERO: ESPECIE: NUMSP: ABUND: DPTO: LOTE: COORD: CORX: CORY: LOCAL: VECIND: ECOSISTEMA: COMS: LONG/ ALTURA: ANCHO/ DAP: Subulinidae Beckianum sinistrum 9. 4. Managua. 92:01 16PEJ7941440505 79414 40505 Campus UCA. Barrio San Juan. Arboleda. No. 8.82 3.17

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COLECTOR: ALTITUD: ECORREGIN:

Mijail Prez et al. 60 m. Pacfico.

6.12.4. PASO D.- Mapeo de la informacin en ARCVIEW PASOS: Para mapear todos los puntos de la base: 1. Cargar ARCVIEW. 2. Cargar la vista deseada, en este caso MAPA BASE DE NICARAGUA. 3. Cargar la malla UTM que se decida. 4. Hacer la malla transparente. 5. Cargar la base de datos en formato DBF para relacionarla con los temas existentes. En este caso la base de datos de campo (Monitoreo) a los temas MAPA DE NICARAGUA y MALLA UTM. 6. Para cargar la base de datos seleccionar TABLAS en el Men de Recursos, luego ADD y se abre la base de datos con los datos de campo. 7. Se selecciona VIEW en el Men de Recursos, donde estn cargados los temas y luego la opcin VIEW del Men de Pantalla, despus ADD EVENT THEME. 8. Se selecciona la base previamente cargada como tabla y adems los campos que se mapearn, en este caso COX y CORY. 9. Entonces aparece la base como un nuevo mapa de ARCVIEW. 10. Se activa la base y se mapean todos los puntos que estn en esta base. 11. Si el nuevo mapa se quiere convertir a tema THEME CONVERT TO SHAPE FILE. Para hacer el mapa de distribucin de una especie: 1. 2. 3. Son vlidos los pasos del 1 al 9 (del punto anterior) Seleccionar en la vista el tema de la base de datos. Pinchar en THEMES, luego PROPERTIES. Con el constructor de preguntas pedir lo que se desea, p. ej., GENERO=Beckianum AND ESPECIE=sinistrum . OK. SLO se mapean los puntos que cumplan las condiciones. Si el nuevo mapa se quiere convertir a tema THEME CONVERT TO SHAPE FILE.

4. 5.

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Para reflejar los datos de la abundancia: 1. Se repiten los pasos del 1 al 4 (del paso anterior) 2. Posteriormente se va a THEME y luego EDITOR DE LEGENDA. En esta opcin se seleccionan los siguientes puntos: A. En el punto Tema: se autoselecciona la base en cuestin ya convertida en vista de ARC VIEW. B. En Tipo de Leyenda: GRADUATED SIMBOL. C. En Classification Field: se selecciona el campo Abundancia. D. Se da Apply y se grafican los puntos con el un smbolo, p. ej., un crculo cerrado de un tamao relacionado con el valor introducido en la base. Este valor deber concordar con la escala antes propuesta.

Ejemplos:

Fig. 91.- Mapa de distribucin del Beckianum sinistrum.

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Fig. 92.- Mapa de distribucin de la regresin espacial de la especie Beckianum sinistrum varios aos despus del muestreo que se refleja en el mapa anterior.

Para construir el grfico longitud-altura de una especie: 1. Se repiten los pasos del 1 al 4 (Mapa de distribucin de una especie). 2. Desde la View (Vista) de trabajo se abre la tabla de Atributos del tema de la base de datos . Se pasa de trabajar en VIEW a trabajar en TABLE. 3. Para generar el grfico se selecciona THEME CHART o icono directo . 4. Se establece el nombre del grfico (Name), se selecciona en File los campos de la tabla Longitud y Anchura. Para ello se selecciona el campo Longitud y se aade (ADD), igualmente con la Anchura. OK. 5. Para seleccionar el tipo de grfico se pincha en el icono de Diagrama XY o en Gallery XY Scatter. 6. Se selecciona el tipo de grfico XY deseado. Para que todos los ejercicios descritos anteriormente queden guardados y no se tenga que volver a generar, basta con guardar todo ello como Proyecto.

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Para guardar todo como proyecto: 1. Desde cualquiera de los entornos, View, Table o Chart se puede guardar el proyecto. File Save Project As. 2. Se decide el Nombre del proyecto y se guarda este donde se desee. OK. EJEMPLO DE UNA ESPECIE

Fig. 93.- Presentacin final del monitoreo por especies.

6.13. Identificacin de los taxa Debido a los costos que implicara el trabajo de los especialistas en la fase de identificacin, entre otras razones, se est implementando en este proyecto el trabajo con especies indicadoras. No obstante se proponen dos medidas para solventar en lo posible lo que ha sido acuado por los investigadores y tomadores de decisin relacionados con la biodiversidad como: El impedimento taxonmico Estas medidas son las siguientes:

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A. Implementacin de un programa de capacitacin colegiado entre los especialistas nacionales en dos niveles: 1. Un nivel de postgrado con nfasis en aspectos conceptuales. Para esto se propone la plataforma ya establecida del Curso de Postgrado de Biodiversidad y la Maestra en Biodiversidad y Conservacin (en preparacin) de la UCA. 2. Un nivel de postgrado/ pregrado con nfasis en tcnicas de trabajo de campo y laboratorio, para la recolecta, procesamiento e identificacin de los diferentes grupos florofaunsticos. Para esto se propondra un plan temtico colegiado entre los especialistas existentes en el pas. B. Diseo de un modelo de sistema experto computarizado amigable para la clasificacin de las especies. 6.14. Bibliografa AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY. 1999. The global taxonomy initiative: Using systematics inventories to meet country and regional needs. Center for Biodiversity and convservation. American Museum of Natural History, Nueva York. ANNIMO. The future of taxonomic expertise in Europe. En lnea. http//:www.zmuc.dk/commonweb/Eurotax.htm. Revisado 19.06.2000. ASENSIO, R., E. FRANCS, C. ORTEGA y J.M. VADILLO. 1990. Arboles singulares de Euskadi. Itxaropena S.A., Vitoria-Gasteiz. 389 p. BONILLA, B. & I. ARANA. 2001. Cartografiado planimtrico y altitudinal de la isla de Ometepe, Dpto de Rivas. Tesis de Licenciatura, UCA. Managua. 230 p. BRATELLI, T. 1999. Noruega y la cooperacin internacional en materia de poltica del medio ambiente. En: Poltica Medioambiental para un desarrollo sostenible. Informe No. 58 (Sesin parlamentaria 1996-1997) del Gobierno al Storting. 8 p.

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CAPTULO VII.investigacin.

Bases metodolgicas de la

En el siguiente captulo se hace un repaso rpido al concepto del mtodo cientfico y al proceso de la investigacin cientfica, los tipos de hiptesis y ejemplos de hiptesis de trabajo. Se aportan herramientas generales sobre qu tipo de informacin publicar y dnde, tipos de formatos de proyectos y curriculums; cmo hacer un pster y como preparar una presentacin en power point. Se revisan brevemente algunos conceptos sobre la bsqueda en internet.

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7.1. El Mtodo Cientfico (segn TAMAYO y TAMAYO, 1997; Hernndez et al. 2003). 7.1.1. Definicin El mtodo cientfico es la sucesin de pasos que debemos dar para descubrir nuevos conocimientos o, en otras palabras, para comprobar o disprobar hiptesis que implican o predican conductas de fenmenos, desconocidos hasta el momento. O en otras palabras, el mtodo cientfico es un conjunto de procedimientos por los cuales se plantean los problemas cientficos y se ponen a prueba las hiptesis y los instrumentos de trabajo investigativo. Lo que importa y es fundamental en el mtodo cientfico no es el descubrimiento de verdades en todo momento, sino ms bien el determinar cul ha sido el procedimiento para demostrar que un enunciado es as, pues cada ciencia plantea y requiere de un mtodo especial, segn sea la naturaleza de los hechos que estudia, pero los pasos que se han de dar estn regulados por el mtodo cientfico. El mtodo cientfico nos lleva a eliminar el plano subjetivo en la interpretacin de la realidad, permitindonos la objetividad en el proceso investigativo. P: Enunciado protocolario que se funda en la experiencia u observacin. Hiptesis. Sospecha transitoria, que no se toma como cierta hasta que queda refutada o confirmada.

H:

Hx: Se comprueba deduciendo de ellas, hechos que pueden y deben ser objeto de observacin. Si se hacen esas observaciones, las hiptesis quedan confirmadas y son elevadas a ley, de la que se pueden deducir enunciados protocolarios. La ley se recapitula en una teora. L: T: Ley. Toda hiptesis verificada es ley. Teora. Enunciado universal y que explica varias leyes. Conjunto de ideas organizadas lgicamente. Conjunto hipottico-deductivo.

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7.1.2. Etapas.

Fig. 94.- Etapas del mtodo cientfico.

7.2. La Investigacin Cientfica 7.2.1. Definicin La investigacin es un proceso que, mediante la aplicacin del mtodo cientfico, procura obtener informacin relevante y fidedigna, para entender, verificar, corregir o aplicar el conocimiento. O tambin, "la investigacin puede ser definida como una serie de mtodos para resolver problemas cuyas soluciones necesitan ser obtenidas a travs de una serie de operaciones lgicas, tomando como punto de partida datos objetivos". La investigacin, por ser sistemtica, genera procedimientos, presenta resultados y debe llegar a conclusiones, ya que la sola recopilacin de datos o hechos y an su tabulacin no son investigacin, slo forman parte importante de ella. La investigacin tiene razn de ser por sus procedimientos y resultados obtenidos. 7.2.2. Formas y tipos de investigacin Tradicionalmente, y de acuerdo con los propsitos inmediatos que persigue el autor de la investigacin, sta se ha dividido en dos formas y tres tipos.

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PURA FORMAS APLICADA

A la investigacin pura se le da tambin el nombre de bsica o fundamental, se apoya en un contexto terico y su propsito principal es el de desarrollar teora mediante el descubrimiento de amplias generalizaciones o principios. La investigacin fundamental es un proceso formal y sistemtico de cordinar el mtodo cientfico de anlisis y generalizacin con las fases deductivas e inductivas del razonamiento. A la investigacin aplicada se le denomina tambin activa o dinmica y se encuentra ntimamente ligada a la anterior, ya que depende de sus descubrimientos y aportes tericos. Busca confrontar la teora con la realidad.

HISTRICA TIPOS DESCRIPTIVA EXPERIMENTAL

HISTRICA: DESCRIPTIVA:

Describe lo que era. Interpreta lo que es.

EXPERIMENTAL: Describe lo que ser. Investigacin histrica: Trata de la experiencia pasada; se aplica no slo a la historia sino tambin a las ciencias de la naturaleza, al derecho, la medicina o cualquier otra disciplina cientfica. Investigacin descriptiva: Comprende la descripcin, registro, anlisis e interpretacin de la naturaleza actual, y la composicin o procesos de los fenmenos.

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Investigacin experimental: Se presenta mediante la manipulacin de una variable experimiental no comprobada, en condiciones rigurosamente comprobadas. Con el fin de describir de qu modo o por qu causa se produce una situacin o acontecimiento particular. 7.2.3. El proceso de la investigacin cientfica El proceso de la investigacin consta de una serie de pasos que se sintetizan en la siguiente figura.

Fig. 95.- Fases del proceso de investigacin cientfica.

El paso ms complicado habitualmente suele ser la seleccin del tema de investigacin, por cuanto para tal efecto hay que tener en cuenta factores no slo cientficos sino tambin de ndole prctica, como el clima, el acceso a la zona de estudio, los factores sociales, etc. Gran parte de todo ello tiene que ver de uno u otro modo con la disponibilidad de financiamiento. Los dos pasos siguientes estn muy relacionados entre s, ya que al plantearse los objetivos el investigador debe analizar el marco espacial y temporal del proyecto y su relacin con los recursos con que cuenta para realizarlo.

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7.3. Hiptesis 7.3.1. Definicin La hiptesis es una proposicin que nos permite establecer relaciones entre hechos. Su valor reside en la capacidad para establecer unas relaciones entre los hechos y explicar porqu se producen. Es difcil presentar una clasificacin universal de las hiptesis, ya que en los textos de metodologa de la investigacin las clasifican segn puntos de vista muy diversos. 7.3.2. Tipos: La hiptesis estadstica Los siguientes tipos pueden brindar una idea de lo que es una hiptesis y cul es su aplicacin: General o emprica: Es la orientadora de la investigacin, intenta enfocar el problema como base para la bsqueda de datos, no puede abarcar ms de lo propuesto en los objetivos de la investigacin o estar en desacuerdo con ellos. Nos ayuda a precisar o corregir el ttulo del problema y podemos enunciarla como el establecimiento de la relacin causa-efecto proveniente del planteamiento del problema, de donde se desprenden las variables, y se obtienen diversas respuestas de alternativa. De trabajo u operacional: Una vez formulada la hiptesis general o emprica se formula la hiptesis de trabajo u operacional. Se le llama de trabajo por ser el recurso indispensable para el logro preciso y definitivo de los objetivos propuestos en la investigacin. En el planteamiento del problema se presenta una duda razonable sobre dos o ms soluciones posibles al mismo. Para indicar rigurosamente esta duda se formula una hiptesis de trabajo en la que se afirma lo favorable de una de las soluciones en relacin con las dems. La hiptesis de trabajo puede demostrarse o ser rechazada en las conclusiones de la investigacin. Se dice que la hiptesis de trabajo es operacional por presentar cuantitativamente - es decir, trminos medibles- la hiptesis general. Hiptesis nula: Es aquella en la cual indicamos que la informacin a obtener es contraria a la hiptesis de trabajo.

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Ejemplos: 1) El aprendizaje de los nios se relaciona directamente con su edad. Hiptesis nula: No existe diferencia significativa entre el aprendizaje en nios de diversas edades. La diversidad faunstica est relacionada con la variedad de hbitats. Hiptesis nula: No existe relacin entre la diversidad faunstica y la variedad de hbitats.

2)

Hiptesis estadstica: es la que expresa la hiptesis operacional en forma de ecuacin matemtica, por tal debe ser precisa a fin de facilitar la relacin estadstica. La ms exacta de las hiptesis estadsticas se denomina hiptesis nula, la cual niega la relacin entre las variables de un estudio. Ejemplos: Hiptesis I Ho: La especie de planta Wigandia urens se distribuye segn un patrn completamente al azar. Hi: La especie de planta Wigandia urens se distribuye segn un patrn que no es completamente al azar.

Ho: C = 0.5 Hi: C 0.5

Hiptesis II Ho: Hi: La especie G. aff indentata no tiene preferencia por el alimento. La especie G. aff indentata tiene preferencia por alguno de los tipos de alimento.

Hiptesis III Ho: Cierta especie de pez no tiene preferencias por ninguno de los tres sustratos existentes en un ro. Hi: No se distribuye independientemente, mostrando cierta preferencia por alguno de ellos.

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Hiptesis IV Ho: La sobrevivencia de los conejillos de indias es independiente de si se le suministra o no la droga. La sobrevivencia de los conejillos de indias est relacionada con la aplicacin de la droga.

Hi:

Hiptesis V Ho: El tipo de hoja (pubescente o lisa) de cierta especie de planta no est relacionado con el tipo de suelo (Serpentina o no serpentina). El tipo de hoja (pubescente o lisa) de cierta especie de planta est relacionado con el tipo de suelo (Serpentina o no serpentina).

Hi:

Hiptesis VI Ho: Hi: El color del pelo es independiente del sexo. El color del pelo no es independiente del sexo.

Hiptesis VII Ho: La presencia se estabilimento en las telas de cierta especie de araa es independiente del tamao de la araa. La presencia de estabilimento en las telas de cierta especie de araa est relacionada con el tamao de la araa.

Hi:

Hiptesis VIII Ho: No existe correlacin entre el peso de la cola y el peso del cuerpo en cangrejos. Hi: El peso de la cola y el peso del cuerpo en cangrejos estn relacionados. = 0 0

Ho: Hi:

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Hiptesis IX Ho: Los diferentes azcares no tienen efecto sobre la longitud de los fragmentos de tejido de tabaco. Hi: Los diferentes azcares producen un efecto sobre la longitud de los fragmentos de tejido de tabaco.

Ho: 1= 2= 3= 4= 5 Hi: 1 2 3 4 5

Hiptesis X Ho: La diversidad de especies es independiente de la altura. Hi: La diversidad de especies est relacionada con la altura.

Ho: H'1= H'2= H'3= H'4= H'5 Hi: H'1 H'2 H'3 H'4 H'5

7.4. Partes del Protocolo de Investigacin 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. Cartula o portadilla. Indice. Resumen (100 a 150 palabras). Introduccin (Planteamiento del problema, antecedentes y justificacin). Objetivos (Generales y especficos). Hiptesis (Cuando se requiera). Revisin de literatura. Materiales y mtodos Incluye ubicacin del rea de estudio). Presupuesto. Cronograma de actividades. Literatura citada. Anexos (Cuando los haya).

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7.5. Los proyectos de investigacin y su elaboracin 7.5.1. Ideas generales. Cmo solicitar fondos y para qu Una de las queahaceres cada vez ms habituales de los investigadores de nuestros das es cmo conseguir financiamiento. Cada vez menos las instituciones nos financian los proyectos de investigacin. La pregunta es: cmo solicitar fondos y para qu. 7.5.2. Los formatos estandarizados Formato del AECI:

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Formato GEF (PNUD-Managua): 1. Project name: Snail diversity from the Nicaraguan Pacific Slope protected areas and its relation to human health. 2. GEF implementing Agency: UNDP 3. Country: Nicaragua. 4. Country elegibilty: Nicaragua has signed the Convention on Biodiversity. 5. GEF focal area: Biodiversity (in protected areas). 6. Operational program: This proposal falls within two oerational programs: - Assess snail composition and epidemiology of communities under study, as well as preliminarily diagnose the ecosystems studied, and: - Assess population dynamics of keystone species. 7. Linkages to national priorities and programs: This project links to initiaves to preserve diversity in the protected areas of the Pacific slope. 8. Status on GEF operational focal point review and endorsement: 9. Rationale and objectives: Mollusks exhibit one of the highest rates of endemism on nature; so far, we have preliminarly identify 8 new snails species to science, and they can only be found within terrestrial or freshwater ecosystems associated to volcanic lakes of the Pacific slope. Following McArthur and Wilson's principle of island diversity it should be mentioned that, nowadays volcanic lakes of Nicaragua, and its sorrounding terrestrial ecosystems are to be considered "islands" with a more o less pristine flora and fauna within the drastically damaged ecosystems from the Pacific slope, and shoud be highly priorized for conservation policy development. The mentioned high endemism rates put snails among the best bioindicators on natural ecosystems, because being animals with a very low mobility, they can't escape water or earth pollution, wood fires, floods, etc.

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On the other hand, molluscs play an important role as vectors of diseases that affect man and cattle, which indirectly also affects man. There is an unfortunatelly huge list of molluscs species that host trematodes, platelminths and other alike parasites. An special emphasis has been placed on the study of freshwater snails, since they are the most important vectors worldwide, but a non less important role as parasite hosts is played by terrestrial and marine snails. In Nicaragua, we have a preliminary list of 21 families and 26 genera of freshwater gastropods that have been previoulsy cited in the scientific bibliography as vectors of bilharziasis, cholera, fascioliasis, etc.: 1. 2. 3. Assess snail composition in each lake under study, and its ecological distribution. Stablish the possible parasites present in snails species. Give a preliminary diagnosis of water and terrestrial ecosystems quality according to snail composition.

10.

Expected outcome: We shall produce and inventory of terrestrial and freshwater mollusk fauna, with other data as follows: Species name + Author, Description: Shall include a description of the shell from a series of specimen studied and a drawing or a photograph of the shell, Biometry: Shell measures will be included to document ecology-related variations, in order to give global vision of species all alone its distribution range, Geographic extension: Refers to distribution outside Nicaragua, Hbitat: Refers to particular places where species inhabit, v.g. barks, under stones, litter, etc., Abundance: Will be given as the quantity of collected alive specimen/ total sampling time. This variable enable us to evaluate species conservation status and thus, its potential economic importance; Epidemiology: We will list parasite species eventually detected at each snail species.

It must be remembered the record by Prez & Lpez, of a number of fish species (v.g. Oreochromis niloticus, Cichlasoma managuense, Ciprinus carpio & Cichlasoma citrinellum) at Las Mercedes station, Carretera Norte, infected by platelminth Proalaria spathaceum, a fluke transmitted by the freshwater prosobranch snail Melanoides tuberculata. Fresh material and dry shells collected during field work will be stored at UCA Malacological Collections, providing precious material with a wide geographic and taxonomic cover of taxa.

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11.

Activities:

Collecting: Method for collecting and preserving material will be as usual: hand-collecting and after storing the animals in plastic boxes with its corresponding label; relaxing in menthol water, and then step to 70 alcohol after 24 hours. Once having fixed the material we will proceed to sorting and identification of material. Posteriorly, the material is kept in glass tubes within cardboard boxes, in the case of dry shells, or in glass tubes within glass jars in the case of fresh animals. Samplings: All collecting site will be visited twice, in each site all possible hbitats will be sampled, v.g. various crops, river basins, human settlements, woods, etc. Samplings will include eye revison of litter, logs, barks, antropogenic elements, tree holes, rocks, etc. An special emphasis will be placed in sampling aquatic ecosystems. Analysis: Distribution data will be plot in maps following U.T.M. (Universal Transverse Mercator) projection, using a notation of 10 x 10 km. Base maps were made by Dr. Pere Pujol at the Universitat de Girona (UdG), Catalua, Espaa, as a part of a colaboration program UCA-UdG. Study sites:
Lake Cosigina Asososca Len Monte Galn Xilo Apoyeque Asososca Nejapa Tiscapa Masaya Apoyo Maderas Protected area RN Cosigina RN Laguna de Asososca RN Volcn Momotombo RN Pennsula de Chiltepe RN Pennsula de Chiltepe ---RN Laguna de Nejapa RN Laguna de Tiscapa RN Laguna de Masaya RN Laguna de Apoyo RN Laguna de Maderas

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Item 1. Field trips Mileage (US $ 35.00/ trip/ 29 trips) Per diem (US $ 10.00/ 3 persons/ 29 trips) 2. Rent-a- car US $ 100.00/ trip/ 29 trips 3. Monitoring and surveys (US $ 1,800.00 x 12 months) 4. Bibliography (US $ 500.00) 5. Equipment (US $ 15,000.00)

Cost

US $ 1,015.00 US $ 870.00 Cost US $ 2,900.00 Cost US $ 21,600.00 Cost US $ 500.00 Cost US $ 15,000.00 (Provided by UCA University) Cost US $ 2,400.00 US $ 25,485.00 US $ 40,485.00

6. Training personnel (US $ 200 x 12 months) Subtotal TOTAL

7.5.3. Los formatos no estandarizados. Apartados sugeridos Introduccin Objetivos Justificacin Grupo meta Metodologa Resultados Esperados Bibliografa Cronograma Presupuesto

7.6. El Artculo Centfico (Artculos de fondo, Comunicaciones breves, Revisiones) 7.6.1. Tipos y caractersticas (Ver Anexos) Un aspecto muy importante a tener en cuenta cuando nos adentramos en el mundo de las publicaciones son los diferentes tipos que existen de las mismas; los ms frecuentes son los siguientes:

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Artculos de fondo: Son aquellos en los que se presentan investigaciones de larga duracin, habitualmente de ms de seis meses. Comunicaciones breves: Son aquellos en los que se presentan investigaciones de corta duracin, habitualmente de menos de seis meses. Ampliaciones de mbito: Son artculos cortos para informar sobre la presencia de una especie en una regin biogeogrfica o un ecosistema del pas de donde antes no haba sido citada. Tambin informan la presencia de una especie de un pas en el que no haba sido citada. Revisiones: Revisiones sobre un tema, su estado de conocimiento, etc. En la mayora de las revistas se solicita al autor la preparacin de su artculo con un formato ligeramente diferente, en dependencia del tipo de artculo de que se trata. Es muy importante cumplir con estos formatos porque ahorra trabajo al editor y el autor se evita enviar de nuevo el artculo si el editor se lo devuelve para su adaptacin al formato del tipo de artculo en cuestin. Es muy importante para los investigadores saber este particular porque a veces se dispone de informacin valiosa pero puntual y se piensa que esta no ser del inters de ningn editor de revistas. 7.6.2. Dnde publicar Una de las preocupaciones ms usuales es que tipo de artculo escribir con la informacin disponible. Una vez escrito el artculo la pregunta es dnde publicarlo y cmo. Qu tipo de artculo publicar y dnde. Uso de las normas editoriales.

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Un ejemplo de revista nacional:

Fig.- 96.- Normas editoriales de la Revista Encuentro (Nicaragua).

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Un ejemplo de revista internacional:

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Fig. 97.- Normas editoriales de la Revista de Biologa Tropical (Costa Rica).

A la hora de publicar es de vital importancia estar conscientes de qu tipo de artculo se quiere publicar y dnde. A veces se dispone de datos de gran importancia pero son de inters local. Por ejemplo, si se tiene una especie que haba sido reportada slo de Masaya y se encuentran datos de otras zonas del pas, sobre todo de la regin Centro Norte o del Atlntico, sera meritorio hacer una publicacin de este tema pero esta seria ms de inters nacional que internacional, por consiguiente lo ms apropiado sera una revista nacional. En cambio, si se dispone de nuevos datos en Nicaragua, de una especie conocida hasta el presente de Guatemala, esta informacin encajara muy bien dentro de una revista de mbito internacional.

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7.7. La Presentacin de los Informes y Artculos 7.7.1. La bibliografa. Citas de bibliografa, mapas y otros Normas para citas bibliogrficas. Existen diversos formatos para citar la bibliografa utilizada durante la realizacin de un trabajo de investigacin. As, cada editorial o revista tiene sus propias normas, siendo necesario que los originales que les sean remitidos se ajusten a las mismas. Las normas de cita aqu expuestas son una ms de las mltiples variantes posibles. Se puede utilizar este sistema, o cualquier otro, pero debe tenerse presente que el lector debe ser capaz de identificar perfectamente la obra a partir de la cita. Fichas bibliogrficas: A. Artculo de revista: Apellido (s) y nombre o iniciales del nombre (en maysculas) del 1 autor; seguidos del 2 autor; del 3, etc. Ao de publicacin (puede estar entre parntesis). Ttulo completo del artculo (puede estar entre comillas). Abreviatura internacional de la revista (subrayada o en cursiva); volumen, nmero si lo hay (entre parntesis): pgina inicial y final del artculo. PEREZ, A.M. et. al. 1998. Nuevos datos sobre la morfologa y la distribucin de Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841) (Pulmonata: Polygyridae) en Nicaragua. Iberus, 16 (2): 85-94. B. Artculo annimo: La primera palabra del ttulo (en maysculas) que no sea artculo o partcula y tenga que ver con el contenido del mismo. Al final se colocan los artculos y partculas (entre parntesis) que precedan a la primera palabra escrita en la ficha; ao de publicacin (puede estar entre parntesis). Abreviatura internacional de la revista (subrayada). volumen: pgina inicial y final del artculo. C. De libro: Apellido (s) y nombre o iniciales del nombre (en maysculas) del 1 autor; seguidos del 2 autor; del 3, etc. Ao de publicacin (puede estar

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entre parntesis). Ttulo completo del libro (subrayado o en cursiva). Editorial o imprenta, lugar de edicin. Nmero de pginas. En caso de ms de un volumen, nmero de volmenes y sus pginas correspondientes en cada uno. PEREZ, A.M & A. LPEZ. 2002. Atlas de los moluscos continentales del Pacfico de Nicaragua. Editorial UCA, Managua. 312 p. D. De captulo de libro: Apellido (s) y nombre o iniciales del nombre (en maysculas) del 1 autor; seguidos del 2 autor; del 3, etc. Ao de publicacin (puede estar entre parntesis). Ttulo completo del captulo (puede estar entre comillas). Partcula "En" cursiva, seguida de dos puntos: Apellidos y nombre del editor o editores si los hubiera. Ttulo del libro. Editorial o imprenta, lugar de edicin. Nmero de volumen (si hay ms de uno). Pgina inicial y final. PEREZ, A.M. & LPEZ, A. 2000. Listado preliminar de la malacofauna continental (Mollusca: Gastropoda) del Pacfico de Nicaragua. En: Barrientos, Z. & J. Monge- Njera, Eds. Malacologa Latinoamericana. San Jos, Editorial Universidad de Costa Rica, pp. 1-101. E. Mapas: Para citar los diferentes mapas utilizados en la investigacin se suele crear un apartado independiente en la bibliografa. Ello supone la agrupacin de todo el material cartogrfico, lo que permite al lector una localizacin ms rpida del mismo, ya que en caso de una ordenacin alfabtica es posible que mapas de una misma zona elaborados por diferentes instituciones queden muy alejados, dificultando con ello su relacin. Institucin. Ao de edicin. Nombre de la hoja, nmero, escala. INETER. 1965. Mapa de Nicaragua. Escala 1:250.000. INETER. 1989. Mapa topogrfico de Nicaragua. Todas las hojas. Escala 1:50.000. Instituto Geogrfico Militar de Bolivia (IGMB). 1969. Hoja de Padcaya, 6628 II, escala 1:50.000.

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IGMB. 1967. Hoja de Yunchar, 6528 I, escala 1:50.000. Servicio Geolgico de Bolivia (SGB). 1991. Carta Geolgica de Bolivia, Hoja Padcaya, 6628, escala 1:100.000. SGB. 1991. Carta Geolgica de Bolivia, Hoja Yunchar, 6528. F. Pginas de internet: Autor (es): (Ao si est indicado). Ttulo [tipo de soporte]: Direccin pgina web completa. Fecha del da de consulta. PEREZ, A.M. et al. El cartografiado UTM y su aplicacin a los estudios zoogeogrficos en moluscos de Nicaragua [en lnea]: http://www.uca.edu.ni/bibliotece/malacologia/cartografia.html. [Consulta: 17 octubre 2000]. PEREZ, A.M. & LOPEZ, A. Spatial Patterns in a Population of Olivella semistriata (Gray, 1839) (Gastropoda : Prosobranchia : Olvidae) in a Pacific Beach of Nicaragua [en lnea]: <http://.uca.edu.ni/biblioteca/malacologa/olivella.html>. [Consulta: 17 octubre 2000]. G. Textos electrnicos, bases de datos y programas informticos: Textos electrnicos monogrficos, publicados en una parte o en un nmero limitado de partes, bases de datos y programas informticos, tanto si son accesibles en lnea --Internet u otras redes --, como si estn en un soporte informtico tangible (disquete, cinta magntica, cd-rom, etc.) Responsable principal. Ttulo [tipo de soporte]. Responsable(s) secundario(s). Edicin. Lugar de publicacin: editor, fecha de publicacin, fecha de actualizacin/revisin. Descripcin fsica. (Coleccin). Notas. Disponibilidad y acceso [Fecha de consulta]. Nmero normalizado. Biblioteca Nacional (Espaa). Ariadna [en lnea]: catlogo automatizado de la Biblioteca Nacional. [Madrid]: Biblioteca Nacional. <telnet://ariadna.bne.es>, login: 'bn' [Consulta: 28 abr. 1997]. "AINAUD de LASARTE, J." [cd-rom]. En: Enciclopedia multimedia Planeta DeAgostini. [Barcelona]: Planeta DeAgostini, DL 1997. Vol. 1. ISBN 84- 395-6023-0.

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H. Artculos y otras contribuciones en publicaciones seriadas electrnicas: Artculos y otras contribuciones en publicaciones seriadas electrnicas que tienen un contenido unitario e independiente del contenido de las otras partes del documento fuente (peridicos). Responsable principal (de la contribucin). "Ttulo (de la contribucin)" [tipo de soporte]. Ttulo (de la publicacin en serie). Edicin. Localizacin de la parte dentro del documento fuente. Notas. Disponibilidad y acceso [Fecha de consulta]. Nmero normalizado. CUERDA, J.L. "Para abrir los ojos" [en lnea]. El pas digital. 9 mayo 1997, n 371.<http://www.elpais.es/p/19970509/cultura/tesis.htm#uno> [Consulta: 9 mayo 1997]. 7.7.2. Citas dentro del texto. A. Citas no literales-textuales. Las referencias no literales (es decir, citando las ideas del autor pero con las propias palabras) a artculos o libros figurarn en el texto entre parntesis, indicando el apellido del autor y el ao, separados por una coma (Prez, 1998). En el caso de que en una misma referencia se incluyan varios libros o artculos, se citarn uno a continuacin del otro por orden cronolgico y separados por un punto y coma (Prez, 1996; Alonso, 1998). Si en la referencia se incluyen varios trabajos de un mismo autor, bastar poner el apellido y los aos de los diferentes trabajos separados por comas, distinguiendo por letras (a, b, etc.) aquellos trabajos que haya publicado en el mismo ao (Prez, 1990, 1992, 1996 a, 1996b, 1998). Si el nombre del autor forma parte del texto, entre parntesis slo ir el ao: Prez (1996) afirm que... B. Citas textuales. Las citas textuales irn entrecomilladas y, a continuacin y entre parntesis, se indicar el apellido del autor del texto, el ao y, si es un libro, se puede incluir la pgina o pginas de la/s que se ha extrado dicho texto.

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Ejemplo: Los valores de diversidad mayor fueron obtenidos en el Bosque Seco (...) y el Bosque Semicadudifolio (...). Esto puede explicarse por la mayor diversidad de microhabitats existentes en ambas formaciones vegetales respecto a las otras dos estudiadas y a los factores microclimticos (PEREZ, 1996, 137) Si el nombre del autor forma parte del texto, sera as: Como Prez (1996, 137) sealaba "Los valores de diversidad... Locuciones latinas Se usan para proporcionar los datos de la fuente de la que se extrae la informacin. Pueden ir al pie de pgina (al calce), al final del captulo o al final de la obra. Sirven para aclarar o dar una informacin adicional sobre lo expuesto en el texto.
Locucin Latina Ibid. Idem. Significa All mismo, en el mismo lugar Usos Cuando se cita varias veces a un mismo autor se usa ibid. Para evitar repetir los datos referentes a la fuente. Ejemplos a) PEREZ, A.M. et. al. (1998). Nuevos datos sobre la morfologa y la distribucin de Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841) (Pulmonata: Polygyridae) en Nicaragua. Iberus, 16 (2): 85-94. p.86. b) Ibid., p. 89. Op. Cit. (Opus citatum) Ob. Cit. Obra citada Cuando se vuelve a mencionar un autor u organizacin, despus de intercalar otras citas, poniendo el nombre de este o stas, antes de la locucin. a)PEREZ,A.M.;LOPEZ,A. (1999): Algunos aspectos relacionados con las enfermedades tropicales transmitidas por moluscos. Encuentro,51: 51-59. p.55. b)DELGADO,M.(1983): Enfermedades parasitarias de los mamferos econmicos de Cuba. Edit. Pueblo, Ciudad Habana. p.34. c) PEREZ, A.M.; LOPEZ, A. Op. cit. p. 58.

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Locucin Latina Infra.

Significa Abajo o en los prrafos o pginas siguientes.

Usos Cuando se remite al lector a una parte posterior del libro a veces se utiliza sola, pero la mayor parte de las veces va acompaada de la locucin vid (vase) Cuando, al igual que infra, se utiliza generalmente acompaado de vid.

Ejemplos Para mejor comprensin entre este tema vid. infra

Supra.

Arriba o que ese tema se ha trasladado en una pgina o prrafo anterior. Texto o lugar citado.

Para aclarar este argumento vid. Supra, p. 52.

Loc. Cit.

Cuando se repite una frase o prrafo ya mencionado. Cuando no se quiere sealar a todos los autores, cuando el libro o artculo ha sido escrito por ms de dos autores. Cuando se desea omitir lo dicho por un autor que trata el mismo tema. Tambin se utiliza en taxonoma para indicar que no estamos seguros de la especie identificada y sugerimos la comparacin con otra muy relacionada.

PREZ, A.M., Loc. cit. cap. 4.

Et. al. (Et alius) y sig.

Otros.

PEREZ, A.M. et. al. (1996). Sinecologa bsica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vegetales de Cuba. Rev.Biol.Trop., 44 (1): 133-146. p. 137. Cfr. Prez, A. M., p. 139.

Cfr. (confere).

Compare, consulte.

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Locucin Latina Vid. (Videre).

Significa Vase.

Usos Cuando va acompaado con las locuciones infra y supra o sola. Cuando el prrafo o frase del autor es confuso. La locucin sic. se coloca entre parntesis ( ) inmediatamente despus del prrafo citado.

Ejemplos Vid. Prez, A. M., pg. 141. Vid. Prez & Lpez, 1993

Sic. (sicut).

As o lase como est.

Segn el Dr. Mauricio Gutirrez Castro, Presidente de la Corte Suprema de Justicia de El Salvador, es la segunda ofensiva que se quiere plantear contra la Corte a nivel poltico (sic). La Prensa Grfica, jueves 11 de junio de 1992, p. 2. La esquistozomiasis o bilharsiazis es producida por plantemintos tremtodos del gnero Schistosoma, v.gr. Schistosoma mansoni, S. haematobium, S. japonicum. Informe presentado por Pastor Ridruejo, apud. el Secretario General, Javier Prez de Cullar, de Naciones Unidas.

V. gr. (verbi gratia)

Por ejemplo.

Cuando se desea ilustrar algo.

Apud.

Apoyado por, citado o basado en.

Cuando se desea sealar que lo dijo un autor se encuentra apoyado por otros autores. Cuando se quiere apoyar una idea o razonamiento.

Passim

Frecuentemente. En cualquier lugar. Indistintamente. Acerca. Informacin aproximada.

Este razonamiento se encuentra en el psicoanlisis de S. Freud, passim.

ca.

Cuando se quiere dar una aproximacin.

El analfabetismo en la zona rural de El Salvador es del 68%, ca.

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7.7.3. Abreviaturas principales y smbolos Estas son algunas de las abreviaturas ms usadas en textos y citas bibliogrficas.
Abreviaturas y smbolos
a. ap. ap. cit. arch. art./s art. cit. aut. bibl. biblgr. bol./I c. (Copyright) cap./s catal. cfr. c.f. cit. por coed. colec. cont. corr. doc. e.g. ed./edic. edit. ej. entr.cit etc. exp. f. ff. fig./s fol./s foll. cit fotg. fr. grab. graf. h. il./s

Significado
ao apartado apunte citado archivo artculo/s artculo citado autor biblioteca bibliografa boletn derechos de autor captulo/s catlogo con referencia ilustrado citado por coeditor coleccin continuacin corregido documento por ejemplo edicin editor ejemplo entrevista citada etctera expediente fecha fechas figura/s folio/s folleto citado fotografa fraccin grabado grfico hoja ilustracin/s

Abreviaturas y smbolos
imp. impt. in. ind. ined. lam/s lib. lin./s man. map./s ms./s n. n. del a. n. del e. n. del t. nm./s No./s p./pg. pp./pgs. paf. pass. per. cit pte. rev.cit. s./s.=sig./s s.a. s.d. s.e. s.f. s.l. s.p.i. s.n. t./to. tec.cit. tt. tr./trad. v. Vo./s=Vol./s [ ]

Significado
Impreso Imprenta Inciso ndice Indito lmina/s Libro Lneas Manual mapa/s manuscrito/s Nota nota del autor nota del editor nota del traductor nmero/s nmero/s Pgina Pginas Prrafo en distintas partes periodo citado Parte revista citada siguiente/s sin ao sin lugar ni fecha sin editor sin fecha sin lugar sin pie de imprenta sin nombre Tomo tesis citada Ttulo Traduccin Verso volumen/es los datos dados no estn en la fuente consultada.

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Fichas de trabajo A lo largo del trabajo cientfico o historiogrfico se pueden realizar diversas fichas que ayudan a la confeccin posterior del trabajo. Los mecanismos ms tradicionales de gestin de la informacin consistan en la elaboracin manual de fichas de contenido. La masiva implantacin del ordenador personal permite la utilizacin de programas y bases de datos que permiten ordenar y buscar informacin de forma casi inmediata, pero el fundamento ltimo del sistema se basa en el mismo principio: la anotacin sistemtica y exhaustiva de todos los documentos estudiados en el proceso de documentacin. Se distinguen dos tipos de ficha, por motivos pedaggicos, aunque en la prctica ambos estn fundidos en una nica ficha de trabajo. Son posibles otros muchos tipos de fichas de trabajo, donde necesariamente hay que indicar la pgina o pginas de donde se extrae la informacin, con el fin de no tener que volver a consultar el libro al redactar el trabajo que hace el investigador. A. Ficha de cita literal Consiste en la transcripcin exacta de un texto (entre comillas). Los puntos suspensivos entre parntesis (...) indican que se ha interrumpido la transcripcin y luego se ha continuado. Sinecologa bsica de moluscos terrestres en cuatro formaciones vegetales de Cuba. PEREZ, A. (1996) pg. 137 Los valores de diversidad mayor fueron obtenidos en el Bosque Seco (...) y el Bosque Semicaducifolio (...). Esto puede explicarse por la mayor diversidad de microhabitats existentes en ambas formaciones vegetales respecto a las otras dos estudiadas y a los factores microclimticos . B. Ficha de evaluacin Se trata de la valoracin personal de un texto que se ha ledo What is life? SCHRODINGER, ERWIN (1944)

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Exposicin interesante y brillante de las caractersticas esenciales de los seres vivos como fenmeno fsico de alta complejidad, con numerosas variables, y como un sistema fsico-qumico termodinmicamente abierto. Se recogen algunas intuiciones relativas al desciframiento del "cdigo gentico". En palabras del autor: "la estructura de las fibras de los cromosomas son un texto cifrado (...) Las estructuras cromosmicas son al mismo tiempo los instrumentos que realizan el desarrollo que ellos mismos pronostican. Representan tanto el texto legal como el poder ejecutivo, para usar otra comparacin, son a la vez los planos del arquitecto y la mano de obra del constructor" (pg. 41).

7.8. El Pster Consejos rpidos para la elaboracin de un poster: 1) Usar poco texto y el mismo que sea de punto grande. La idea es que se lea desde una distancia de un metro. 2) Usar mucha informacin grfica: mapas, grficos de pastel y de barras, fotos, etc. 3) Es muy importante resaltar el ttulo y las direcciones de los autores. 4) Que haya buen contrapeso entre texto e imgenes.

Fig. 98.- Ejemplo de pster.

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7.9. La Comunicacin Oral Una de las claves de la comunicacin oral es el ajuste entre la cantidad de material disponible y el tiempo asignado para la exposicin. Un investigador debe ser capaz de ofrecer una buena sntesis de sus resultados en el tiempo que le sea asignado por la mesa de un congreso, una charla ante un financiador, etc. Un elemento de gran importancia en la exposicin de un trabajo cientfico es el apoyo de los medios audiovisuales. Es de gran importancia preparar transparencias y diapositivas. En ambas debe haber poco texto, y este debe ser grande y esencialmente indicativo, es decir, slo se deben escribir aspectos generales que nos permitan luego desarrollar las ideas u otros aspectos de inters.

Fig. 99.- Ejemplo de tamao del texto, color del mismo y color del fondo.

Fig. 100.- Ejemplo de tamao del texto, color del mismo y color del fondo.

Fig. 101.- Ejemplo de tamao de uso de la iconografa.

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7.10. Elaboracin del Curriculum Vitae Al igual que en el caso de los proyectos existen dos formas principales de presentacin: 1. Los formatos estandarizados. 2. Los formatos no estandarizados. 7.10.1. Formatos estandarizados.

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7.10.2. Formatos no estadarizados. Apartados sugeridos

ANTONIO MIJAIL PREZ CURRICULUM VITAE

I. II.

DATOS PERSONALES. Fecha de nacimiento: 13.06.1964 Lugar de nacimiento: Ciudad Habana, Cuba. Nacionalidad: Nicaragense. Pasaporte: C 71.70.58. Fecha de emisin: 19.05.00 Estado civil: Direccin personal: Direccin laboral: DATOS ACADMICOS. Doctor en Biologa. 1999. Universidad del Pas Vasco, Espaa.

III. HABILIDADES GENERALES. Elaboracin de libros, artculos e informes cientficos. Elaboracin de proyectos de investigacin. Dominio de la metodologa de la investigacin cientfica. Experiencia en los campos de la bioestadstica, biomatemtica, sistemtica zoolgica, biodiversidad, zoologa, malacologa y ecologa. Experiencia en estudios conservacin de fauna e impacto ambiental. Manejo de programas generales de WINDOWS. Manejo de programas de estadstica y ecologa cuantitativa (SPSS, Statgraphics, NT sys, Epiinfo, Basica, etc.). Direccin de grupos de investigacin. Experiencia en docencia de pre y postgrado. Conduccin de vehculos de todo terreno. Experiencia en buceo autnomo.

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Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

IV.

POSICIONES DE TRABAJO. Director. Centro de Malacologa / Diversidad Animal, Universidad Centroamerica (UCA), Managua, Nicaragua. 2000Profesor-Investigador. Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Centroamerica (UCA), Managua, Nicaragua. 1992-1995. Investigador. Departamento de Zoologa, Instituto de Ecologa y Sistemtica, Academia de Ciencias de Cuba. 1987-1989.

V.

IDIOMAS. Castellano materno; Ingls (Bueno, TOEFL, 550); Francs (Bsico, Alianza Francesa, 2do Nivel Acelerado). CURSOS IMPARTIDOS. Monitoreo de la biodiversidad Diseo de investigaciones y mtodos estadsticos aplicados a las ciencias del agua Bioestadstica Biodiversidad y SIG Biodiversidad URACAN-SIUNA 2002

VI.

CIDEA-UCA UNAN-Len UCA UCA

2001 2000-2001 2000 2001-

Profesor Invitado Zoologa Tcnicas de campo y anlisis numrico para la ornitologa FUNDAR (Fundacin Amigos de Ro San Juan Ecologa Marina Ecologa UCA 2001-

VII.

UCA UCA

2000 1994 1993, 1994

PROGRAMA EN PREPARACIN Maestra en Biodiversidad y Conservacin. Universidad Centroamericana, Managua, Nicaragua. 2004.

281

Antonio Mijail Prez

VIII.

CHARLAS Y SEMINARIOS

La biodiversidad en Nicaragua. Biblioteca Roberto Incer Barquero. Banco Central de Nicaragua. Managua, 2003. Estado actual del conocimiento sobre biodiversidad en Nicaragua y tendencias globales. Embajada de Francia-UCA, Managua. 2002. Lneas de base de biodiversidad en Nicaragua. Corredor Biolgico Mesoamericano, Managua. 2001. PUBLICACIONES (LIBROS). Prez, A.M. & A. Lpez. 2002. Atlas de los moluscos continentales del Pacfico de Nicaragua. Editorial UCA, Managua. 312 p. Prez, A.M. 1994. Variabilidad en moluscos gastrpodos. Una aproximacin general. Editorial UCA, Managua. 64 p. Cruz de la, J. & A.M. Prez. 1990. Fauna Amenazada de Vertebrados de Cuba / Endangered fauna of cuban vertebrates. Academia de Ciencias de Cuba, La Habana. 164 p.

IX.

X. PUBLICACIONES (ARTCULOS). Prez, A.M. & A. Lpez. 2003. Listado de la malacofauna continental del Pacfico de Nicaragua. En: Malacologia Latinoamerica, Prez, A.M. & A. Lpez. 2003. Sinopsis cuantitativa de la malacofauna de Nicaragua. En: Malacologia Latinoamerica, Prez, A.M. 2002. Malacogeographic regionalization, diversity and endemism in the pacific of Nicaragua. Biogeographica, 78(3)81-94. Prez, A.M. 2002. Redes ecolgicas: un uso alternativo del trmino y su aplicacin a la conservacin in situ. Un enfoque preliminar. GAIA, nm. 2. Prez, A.M. & A. Lpez. 2002. Morfologa y distribucin de Thysanophora crinita (Stylomatophora: Thysanophoridae) en Nicaragua. Rev. Biol. Trop., 50(1):107-116.

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Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

Prez, A.M. 2001. Biodiversidad: aspectos conceptuales y datos sobre Nicaragua y Amrica Central. GAIA, 1, 41 p. Prez, A.M. 2001. Shell colour polymorphism in Olivella semistriata Gray, 1839 (Gastropoda: Prosobranchia: Olividae) in La Flor protected area, Rivas department, Nicaragua. Of sea and shore. Prez, A.M. & A. Lpez. 2001. Regionalizacin malacogeogrfica, diversidad y endemismo del Pacfico de Nicaragua. Encuentro, 58:42-54.

XI. PUBLICACIONES EN REVISIN. Prez, A.M. & A. Lpez. Categoras superiores de los moluscos continentales del Pacfico de Nicaragua. Reseas Malacolgicas, (Artculo monogrfico). Prez, A.M. & A. Lpez. Nicaraguan continental molluscan fauna: Commentaries and additions. Malacological Review, (Artculo). Prez, A.M. & M. Sotelo. Nuevo registro de Ovachlamys fulgens (Styllommatophora: Helicarionidae) para Nicaragua. Rev. Biol. Trop.

XII. PUBLICACIONES EN PREPARACIN. Prez, A.M., I. Arana, M. Sotelo & B. Bonilla. Variacin altitudinal de la diversidad en comunidades de moluscos gastrpodos en el Cerro Maderas, Ometepe, Nicaragua (Artculo). Prez, A.M. Introduccin a la medicin de la biodiversidad (Libro).

XIII. SOFTWARE. Prez, A.M. & S. Trres. 2003. Clave taxonmica malacolgica. Asociacin GAIA, Managua. En CD (Soporte digital).

XV. REVISOR (Temas monogrficos). Autores varios. 2002. El complejo de especies de la mojarra comn en dos lagunas cratricas nicaragenses. Cuadernos de Investigacin de la Universidad Centroamericana.

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Antonio Mijail Prez

Salgado, N. & A. dos Santos. 2001. MOLUSCOS TERRESTRES DO BRASIL. (Gastrpodes operculados ou no, exclusive Veronicellidae, Milacidae e Limacidae). Captulo de Malacologa Latinoamericana.

XVI. ARTCULOS DIVULGATIVOS. Prez, A.M. 2000. Nicaragua, cantera de conchas y caracoles. La Prensa, p. 12. 11.06 Prez, A.M. 2000. Endemismo, conservacin y diversidad biolgica. La Prensa, p. 11. Agosto.

XVII. INFORMES RELEVANTES. Prez, A.M. 2001. Informe sobre lneas bsicas de biodiversidad en Nicaragua. MARENA, Managua, Nicaragua. p. Prez, A.M. 1996. Fauna amenazada de moluscos de Nicaragua. En: Libro Rojo de los Moluscos del Mundo. Prez, A.M. 1990. Moluscos En: Inventario de la Flora y Fauna de los Grupos Insulares del norte de la Provincia de Camagey, Cuba. Editorial del Instituto Cubano de Geodesia y Cartografa, La Habana.

XVIII. RESMENES EN CONGRESOS. Prez, A.M., M. Sotelo & I. Arana. 2002. Aspectos de la estructura y del nicho ecolgico de las comunidades de moluscos gasterpodos terrestres en la regin del Pacfico de Nicaragua. Congreso de Investigacin de la UCA. Prez, A.M. & J. Urcuyo. 2000. Biogeografa de los moluscos continentales del Pacfico de Nicaragua. IV Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biologa y la Conservacin. Resmenes, p. 129. Prez, A.M., A. Lpez & K. Altonaga. 1998. Continental molluscan fauna of the Nicaraguan Pacific Slope: Preliminary list with the example of a remarkable taxon. Abstracts, p. 259. XIII International Malacological Congress. Prez, A.M., et al. 1997. Estudio faunstico y biogeogrfico de los caracoles continentales del departamento de Managua y alrede-

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Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

dores. Resmenes, pp.49-50. III Congreso Latinoamericano de Malacologa. Prez, A.M. & A. Lpez. 1995. New data on the distribution and morphology of Bulimulus corneus Sowerby, 1833 (Gastropoda: Othalicidae) in Nicaragua. XII International Malacological Congress, Vigo, Espaa. Abstracts, pp. 396-398.

XIX. PROYECTOS Y BECAS CONCEDIDAS. La agricultura centroamericana ante los desafos climticos, econmicos y tecnolgicos. ASIES, Guatemala. 2002. Proyecto de cooperacin cientfica MEC-MAE 2001. Universidad del Pas Vasco- Universidad Centroamericana. Otorgado por la Agencia Espaola de Cooperacin Internacional. Proyecto para el estudio altitudinal de la malacofauna del Cerro Maderas, Isla de Ometepe. 2000. Otorgado por la Asamblea Nacional, Nicaragua. Proyecto para el estudio altitudinal de la malacofauna del Cerro Maderas, Isla de Ometepe. 2000. Otorgado por PANIF- MARENA, Nicaragua. Proyecto de cooperacin cientfica MEC-MAE 1999. Universidad del Pas Vasco- Universidad Centroamericana. Otorgado por la Agencia Espaola de Cooperacin Internacional.

XX. LTIMOS PROYECTOS SOMETIDOS. 2001. Conservacin, monitoreo y uso sostenible de la biodiversidad dentro del corredor biolgico del Pacfico de Nicaragua. PNUD-GEF, Managua, Nicaragua. Con Norvin Seplveda. 2000. Evaluacin de las parasitosis transmitidas por moluscos en el perodo post-mitch. DANIDA, Managua.

XXI. TESIS TUTOREADAS. Dvila, L. 2002. Taxonoma, contenido nutricional y autoecologa de Pomacea flagellata (Say, 1827) (Mollusca: Gastropoda:

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Antonio Mijail Prez

Ampullariidae) en Nicaragua. Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional Autnoma de Nicaragua (UNAN), 45 p + anexos. Canda, L. 2002. Ecologa de los moluscos del mesolitoral en la Playa de la Flor, Rivas Nicaragua. Tesis de Licenciatura, Universidad Centroamericana, Managua, Nicaragua. Bonilla, B. & I. Arana. 2001. Cartografiado altitudinal y planimtrico de los gasterpodos continentales de la Isla de Ometepe. Tesis de Licenciatura, Universidad Centroamericana, Managua, Nicaragua. Sotelo, M. 2000. Biogeografa de los moluscos continentales de la zona norte de la regin del Pacfico. Tesis de Licenciatura, Universidad Centroamericana, Managua, Nicaragua.

XXII. TESIS ASESORADAS. Gonzlez Valdivia, N. 2003. Sistemas silvopastoriles y su valor conservacionista de flora y fauna en Estel. Tesis de Maestra. UNAN-Len, Nicaragua. 266 p. Buitrago, F. 2002. Aprovechamiento de los Crocodylia de Nicaragua. Tesis de Maestra. Universidad Nacional, Heredia. Costa Rica. Meja, A. 2000. Caracterizacin del dao por Psitcidos en cultivos de maz del Refugio de Vida Silvestre, Los Guatuzos, Rio San Juan. Tesis de Licenciatura. UCA, Nicaragua. Prez, R. 1997. Comercio domstico de psitcidos en Nicaragua: su dinmica y estimacin del volumen. Tesis de Licenciatura. UCA, Nicaragua. 58 p. Daz, F. 1996. Composicin y distribucin espacial de la familia Orchidacea en un bosque tropical de tierras bajas en Rio San Juan, Nicaragua. Tesis de Licenciatura. UCA, Nicaragua. 49 p.

XXIII. PARTICIPACIN EN OTROS PROYECTOS. Fauna de invertebrados. Plan de manejo de la isla Juan Venado. FUNDAR. 2001.

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Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

Fauna de invertebrados. Plan de manejo de Padre Ramos, Chinandega. AUDUBON. 2001. Elaboracin del Plan de Manejo de la estacin biolgica de Santa Maura, reserva natural de Datanl-El Brujo, Jinotega. En curso.

XXIV. COLABORACIONES. Grupo de expertos para la elaboracin de la Biologia Centrali Americana Electronica. Auspiciado por Smithsonian Institution, USA. 2003Formulacin de una norma tcnica que regule la extraccin y aprovechamiento del recurso concha negra y otros moluscos en Nicaragua. MARENA, Nicaragua. 2002. Delegado de Nicaragua. Tercer Taller Global de la Iniciativa Global para la Taxonoma. Pretoria, Sudafrica. BioNET International. 2002. Director y Editor. Revista GAIA. Referee de la Revista de Biologa Tropical (Universidad de Costa Rica). Desde 1994.

XXV. MRITOS (Ms importantes). Premio de Investigacin. Ao 2000. Universidad Centroamericana, Managua, Nicaragua. Defensa de tesis doctoral. Sobresaliente cum laude. Ao 1999. Universidad del Pas Vasco, Espaa. Grupo de investigacin ms destacado a nivel nacional. Ao 1990. Instituto de Ecologa y Sistemtica, Academia de Ciencias de Cuba.

XXVI. MEMBRESAS. Asociacin Gaia para Biodiversidad, Medio Ambiente y Sociedad. Desde 2000. Sociedad Mesoamericana para la Biologa y la Conservacin. Desde 2000.

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UNITAS MALACOLOGICA (Unin Internacional de Malaclogos). Desde 1995. Sociedad Cubana de Zoologa. Desde 1988.

XXVII. ESTANCIAS POSTDOCTORALES. Ecotoxicologa de moluscos bivalvos de los grandes lagos de Nicaragua. Universidad del Pas Vasco, Espaa. Ao 2000.

7.11. Como buscar en internet 1.- Conceptos generales. En Internet existen mltiples herramientas para buscar informacin. Para buscar informacin general tenemos dos tipos diferentes de buscadores: Buscadores temticos: Estn organizados como un ndice de materias, organizados jerrquicamente desde los temas ms generales hasta los ms particulares. Es el caso, por ejemplo de Yahoo (www.yahoo.es). Buscadores automticos: Son aquellos que mediante una o varias palabras que le proporcionemos al sistema nos ofrecer la respuesta a lo que buscamos. Es el caso, por ejemplo, de Altavista (www.altavista.magallanes.net)

2.- Cmo realizar una bsqueda ms eficiente. Si no tenemos definido exactamente que es lo que queremos buscar, en primer lugar utilizaremos un buscador temtico.

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Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

Buscadores automticos: Son aquellos que mediante una o varias palabras que le proporcionemos al sistema nos ofrecer la respuesta a lo que buscamos. Es el caso, por ejemplo, de Altavista (www.altavista.magallanes.net) 2.- Cmo realizar una bsqueda ms eficiente. Si no tenemos definido exactamente que es lo que queremos buscar, en primer lugar utilizaremos un buscador temtico. Por ejemplo, queremos saber algo sobre mariposas. En Yahoo podramos elegir Ciencias y TecnologaBiologaZoologaAnimales-Mariposas, o en cada una de las secciones por las que vayamos pasando, ir viendo lo que nos interesa. Podemos empezar sta misma bsqueda de otra forma. Este tipo de buscador temtico tambin suele incluir uno automtico que busca dentro de su propia base de datos jerarquizada.

Si tenemos definido lo que buscamos, utilizaramos un buscador automtico. Al formulario del buscador automtico le proporcionamos la palabra, o palabras, que queramos buscar y nos ofrecer una lista de lugares relacionados con nuestra bsqueda. Bsquedas en Lenguaje Natural (lo recomendable es comenzar siempre en esta forma)

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Teclee una palabra, o una frase, o incluso una pregunta (por ejemplo, restaurantes Montevideo o qu restaurantes hay en Montevideo?), a continuacin haga 'click' en Buscar (o pulse la tecla Intro/Enter). AltaVista-Magallanes le ofrecer una o varias pginas de respuestas (hasta 10 en cada una). Si lo que busca no aparece en la primera o en la segunda de estas pginas de respuestas le recomendamos aada ms trminos a la bsqueda, de forma que se vuelva ms especfica.

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Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

Trminos Requeridos y Trminos Excluyentes: En las ocasiones en que busque documentos en que algn trmino deba estar presente de un modo forzoso, deber identificar dicho trmino, incluso si es el primero, aadindole un signo '+' (por ejemplo, si busca clnicas u hospitales en Quito, deber teclear hospitales clnicas +Quito). En las ocasiones en que los resultados de una bsqueda resulten excesivamente numerosos, a causa de alguna vaguedad en los trminos propuestos, podr limitar su nmero por medio de la exclusin de los documentos que contengan algn trmino en el que no est interesado (por ejemplo, si busca peridicos o editoriales en Chile, pero no tiene inters en ninguno de Valparaso, deber teclear peridicos editoriales Chile -Valparaso) Frases Literales: Si est seguro de que una determinada frase forma parte del documento o documentos en que est interesado, teclela precedida y seguida por el smbolo 'dobles comillas' (por ejemplo, si busca documentos que hagan referencia a una determinada obra del poeta nicaragense Rubn Daro, teclee "Azul"). AltaVista-Magallanes no slo busca informacin a partir de textos. Dispone tambin de funciones o comandos especiales, destinados a facilitar la bsqueda de informacin por otros medios. Estas funciones o comandos son los siguientes:
Palabra clave anchor:text Funcin Encuentra las pginas que contienen la palabra o frase especificada en el texto de un hiperenlace (ejemplo: anchor:"Click here to visit AltaVista" encontrar todas las pginas que contengan "Click here to visit AltaVista" como un enlace o 'link'). Encuentra las pginas que contienen una aplicacin Java de la clase especificada (ejemplo: applet:morph encontrar todas las pginas que usen applets denominados 'morph'). Encuentra las pginas con la palabra o frase especificada en el nombre de dominio (la porcin de la derecha de un nombre de host Internet es el nombre de dominio) del servidor Web donde residen dichas pginas (ejemplo: aadir +domain:.ni a los trminos de una bsqueda, los que sean, limitarn el alcance de sta a las pginas que hayan sido publicadas en el dominio .ni -el correspondiente a Nicaragua-)

applet:class

domain:domainname

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Palabra clave host:name

Funcin Encuentra las pginas que residan en un servidor web especfico (ejemplo: host:www.telefonica.es localiza todas las pginas publicadas en el servidor web del Grupo Telefnica) Encuentra las pginas que contienen alguna imagen cuyo nombre, o parte de l, coincida con el especificado (ejemplo: image:titanic +domain:.uk localiza todas las pginas publicadas en el dominio .uk que posean alguna imagen -grfico- de nombre 'Titanic') Encuentra las pginas que contengan algn enlace a la direccin URL especificada (ejemplo: link:cvc.cervantes.es localiza las pginas que posean un enlace al Centro Virtual Cervantes) Encuentra las pginas que contengan el texto especificado en cualquier lugar que no sea un indicador de imagen, de enlace o URL (ejemplo: text:altavista localiza las pginas que contengan a palabra 'altavista' fuera de un 'image tag', un 'link' o una 'url'. Encuentra las pginas que contienen la palabra o frase especificada en el ttulo (ejemplo: title:"islas malvinas" localiza las pginas que contengan la expresin 'Islas Malvinas' en su ttulo o cabecera) Encuentra las pginas que contienen la palabra o frase especificada en la direccin URL (ejemplo: url:elpais localiza las pginas que en alguno de los parmetros de sus url's hagan referencia a El Pas Digital)

image:filename

link:URLtext

text:text

title:text

url:text

Bsqueda Avanzada o Bsqueda Simple: La Bsqueda Avanzada es ms apropiada para los casos especficos que para la bsqueda general. En la mayora de los casos el usuario encuentra lo que busca con ms facilidad, ms rpidamente y con mejores resultados a travs de la Bsqueda Simple, donde AltaVista-Magallanes controla el 'ranking' o aparente grado de adecuacin entre lo que se busca y la informacin disponible. Sin embargo, si el usuario intenta localizar documentos generados en un determinado entorno de fechas, o si le es ms cmodo encontrarlos a partir de operaciones 'booleanas' de alguna complejidad, la funcionalidad de la Bsqueda Avanzada no slo le resultar de gran utilidad, sino que

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Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

difcilmente encontrar en Internet nada de potencia equivalente. En Bsqueda Avanzada es el usuario quien controla el 'ranking', lo que debe tenerse bien presente, ya que si el 'campo' correspondiente a 'ranking' se deja en blanco los resultados aparecern en cualquier orden, y no en el que al usuario le pudiera convenir. Operadores (comandos) Booleanos: Los siguientes operadores o comandos sirven para exigir o excluir conceptos en la Bsqueda Avanzada (los comandos + y -, correspondientes a la Bsqueda Simple, no son operativos en Bsqueda Avanzada).
Keyword AND Symbol & Action Localiza documentos que contengan los trminos (palabras o frases) especificadas (ejemplo: "Arturo Prez-Reverte" AND Alatriste localiza todos los documentos que contengan 'Arturo Prez-Reverte' y 'Alatriste') Localiza documentos que contengan al menos uno de los trminos especificados (ejemplo: Garrincha OR Pel OR Vav localiza todos los documentos que citen al menos a uno de estos tres futbolistas brasileos; algunos de estos documentos puede que citen a dos de ellos, y algunos otros citarn a los tres, pero slo puede contarse con que al menos citarn a uno de los tres) Excluye los documentos que contengan el trmino Especificado (ejemplo: "Jorge Luis Borges" AND NOT "Pablo Neruda" localizar los documentos en que simultneamente se cite a Jorge Luis Borges y no se cite a Pablo Neruda; el operador NOT no puede usarse en modo aislado, sino siempre en conjuncin con alguno de los otros operadores, como en este ejemplo) Localiza los documentos en que los dos trminos especificados aparezcan, al menos en algn caso, separados por no ms de diez palabras de texto (ejemplo: Garibaldi NEAR Cavour encontrar documentos en que se haga referencia a ambos y sea probable que los dos coincidan en un mismo prrafo, de forma que el contexto general tienda a referirse a ambos y no a cada uno por separado)

OR

NOT

NEAR

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3.- Direcciones Buscadores temticos: www.yahoo.com www.yahoo.es www.terra.es www.navegalia.com www.excite.com Buscadores automticos: www.alltheweb.com www.altavista.magallanes.net www.altavista.com

7.12. Bibliografa ARTCULOS, EXPOSICIONES ORALES Y PROYECTOS VARIOS BONILLA, G. 1993. Cmo hacer una tesis con tcnicas estadsticas. Editorial UCA, San Salvador. 341 p. HERNNDEZ, R., C. FERNANDEZ y P. BAPTISTA. 2003. Metodologa de la Investigacin. McGraw Hill, Mexico. 705 p. PREZ, A.M. 2001. Miscelna ecolgica. Editorial UCA, Managua. 51 p. TAMAYO Y TAMAYO, M. 1997. El proceso de la investigacin cientfica. Limusa, Mxico. 231 p.

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Tablas Estadsticas
Tabla de nmeros aleatorios.

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Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

Valores de correlacin de Pearson para los niveles de significacin de 0.01 y 0.05.

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Valores crticos del coeficiente de correlacin por rangos de Spearman para los niveles de significacin de 0.01 y 0.05.

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Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

Valores crticos de la distribucin T (izquierda) y X2 (derecha).

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Valores de la Prueba U de Mann-Whitney para dos colas y un nivel de significacin de 0.05.

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Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

Valores crticos de la distribucin F para un nivel de significacin de 0.05.

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Valores de la Prueba H de Kruskall-Wallis para dos colas.

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Anexos
Formato de datos de campo Artculo de fondo Comunicacin breve Ampliacin de mbito

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Formatos de datos de campo

I.

Asentamientos humanos En construcciones Sobre paredes en ruinas Jardines y parques Terreno arado Plantacin Tierra amontonada Terrenos de pastoreo Cantera Tierras quemadas Orillas de la carretera

Sin vegetacin

III. Tipo de suelo Humus Arena Calcio Creta Ladrillos y otros Arcilla Grava de granito Grava volcnica Tierra con hojarasca Tierra sin hojarasca

II. Vegetacin Bosques Bosques bajos o medianos caducifolios Bosques bajos o medianos subcaducifolios Bosques medianos o altos perennifolios Bosques medianos o altos subperennifolios Bosques bajos de esteros y marismas Bosques bajos de sitios inundados peridicamente Otras formaciones boscosas Bosque de galera Bosque bajo sabanero con matorral abundante Arboledas Formaciones no boscosas Matorrales espinosos Sabana Sabana de jcaros y/o genzaros

IV. Humedad del suelo Saturado Hmedo suelto Hmedo compacto Seco suelto Seco compacto

V. Iluminacin Umbra Penumbra Sol filtrado Parches de sol Sol abierto (snm)

VI. Altitud

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Artculo de fondo

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Comunicacin breve

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Ampliaciones de mbito

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Resea Personal
Antonio Mijail Prez obtuvo su Licenciatura en Biologa por la Universidad de La Habana, Cuba, en el ao 1987. Posteriormente a esa fecha, comenz a trabajar como investigador en el Instituto de Ecologa y Sistemtica de la Academia de Ciencias de Cuba, donde culmin su especializacin en Sistemtica Zoolgica en 1990. A finales de 1991 vino a Nicaragua, donde comenz a trabajar como investigador y docente del Centro de Malacologa de la Universidad Centroamericana. En 1995 viaj a la Universidad del Pas Vasco, Espaa, para hacer el doctorado en Biologa Animal y Evolutiva, donde se gradu con honores en 1999. Ha publicado ms de 40 artculos cientficos en revistas de Costa Rica, Espaa, Estados Unidos, Nicaragua, Francia y Cuba, as como algunos libros. Tambin, ha realizado ms de 10 ponencias en congresos internacionales de Espaa, Estados Unidos, Cuba, Mxico y Panam. La simultaneacin de su trabajo estadstico-metodolgico y taxonmico le han hecho partcipe de numerosos proyectos de investigacin de la ms variada naturaleza, en los que ha colaborado como investigador o coordinador. Actualmente es director del Centro de Malacologa/ Diversidad Animal de la Universidad Centroamericana (UCA) y catedrtico de Bioestadstica, en pregrado, y Biodiversidad, en postgrado.

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