La percepcin auditiva y el sistema vestibular

Introduccin

Las neurociencias son un conjunto de disciplinas que estudian el funcionamiento del sistema nervioso, la complejidad de este sistema, exige que para su estudio ellas se dividan primordialmente en dos grupos: Las no comportamentales y las conductuales. Las primeras, se encargan de la interaccin orgnica, qumica y funcional del sistema nervioso, entre las disciplinas que conforman sta categora encontramos por ejemplo a la Neurofisiologa, Neuroanatoma y neurofarmacologa. Las segundas, se encargan del estudio de esa interaccin y sus manifestaciones en la conducta, dentro de este grupo podemos sealar la Psicobiologa, Neuropsicologa y la Neurociencia cognitiva. De entre todas ellas, vamos a centrarnos en ste texto en la Neuropsicologa y la Neuroanatoma funcional cuyas especialidades son el estudio de la relacin entre el cerebro y la conducta tanto en sujetos sanos como los que han sufrido dao cerebral. Nuestro objetivo es centrarnos en el rea de la Neuropsicologa para la explicacin de los procesos mentales complejos en relacin con el funcionamiento del sistema nervioso. En sta ocasin, determinamos centrarnos en una funcin psicolgica superior en particular como es la percepcin y en particular, la percepcin auditiva y su relacin estructural con el sistema vestibular. Para ello se ha dispuesto dividir la presente monografa en cinco apartados: el primero, tendr una pequea introduccin de la forma en la que se propaga el sonido, el segundo, tratar de explicar la estructura anatmica y funcional del odo. En el tercer captulo, se pretende inducir al lector en la comprensin de las vas auditivas que llevan la informacin auditiva a travs del sistema nervioso central: las vas auditivas centrales. En la cuarta seccin, nos centramos en analizar la neuropsicologa de la audicin, y en la quinta, dilucidamos acerca de la relacin del odo con el sistema vestibular. El ltimo apartado contiene las patologas del odo interno. En el anexo, se presenta un caso de . El trabajo que aqu se presenta es de tipo documental y por tanto, est basado en ideas y definiciones de expertos en el tema que fueron retomados de acervos bibliogrficos y hemerogrficos, as como tambin de clases. La finalidad de este documento es integrar y exponer algunos puntos clave del tema de la audicin y su relacin con la neuropsicologa de la percepcin y el movimiento. Las anotaciones de sta monografa corresponden a un ensayo, por tanto son tentativas y estn abiertas a comentarios, correcciones y observaciones por parte de la comunidad acadmica a quien va dirigido.

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1.- El sonido Los sonidos como un tornado solamente se llegan a percibir por los cambios que generan en el entorno por el que atraviesan. El sonido es una clase de energa mecnica que se genera por la vibracin de un cuerpo, la cual a su vez hace vibrar el aire que se encuentra cerca de l, lo que provoca que el aire en contigidad se mueva y as consecuentemente, lo que forja que se propague hasta perder lentamente fuerza y desaparezca completamente. A este cambio gradual que genera el sonido en las molculas de la sustancia por la que atraviesan se le conoce como onda, cuando la onda se acerca genera presin sobre ellas y cuando se aleja stas se refractan. El paso de onda depende por lo tanto de la interaccin con molculas, pues son ellas las que se mueven segn la presin que reciban. Ahora bien, su velocidad de propagacin tambin depender del tipo de molculas a las cuales se les ejerza esa presin. Las molculas pueden tener propiedades distintas, estas propiedades dependen principalmente de la sustancia de la cual forman parte y la temperatura a la que estn sometidas. En cuanto a la variabilidad de propagacin segn el tipo de sustancia, podemos pensar por ejemplo en las molculas del agua. Cuando estamos sumergidos en ella y nos hablan desde afuera este sonido puede escucharse pero con menor claridad que cuando esta transmisin se lleva puramente a travs del aire. La temperatura de la sustancia tambin es un factor en la propagacin de la onda. La temperatura influye en la predisposicin de las molculas para moverlas. Si pensamos en los estados del agua segn su temperatura, el hielo necesita de ondas con mayor intensidad para propagar el sonido ya que las molculas requieren mayor energa cintica para romper sus enlaces o moverlos. Los sonidos se distinguen por su tono e intensidad. El primero est determinado por la frecuencia de la onda sonora y se mide en Hertz (Hz), mientras que el segundo est determinado por la amplitud de sta y se mide en decibeles (dB). El ser humano puede detectar frecuencias de sonido desde 20 a 20000 Hz e intensidades desde 1 a 120 dB (Newman, 2003: 129) y con ello puede discriminar aproximadamente 400,000 sonidos. 2.- El odo El odo es el rgano por antonomasia de la audicin. Funciona tambin como rgano sensorial del equilibrio por lo que muchas veces las

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular alteraciones de la audicin estn acompaadas de dificultades en el equilibrio. Es un rgano bilateral que podemos dividirlo en tres partes: el odo externo, el odo medio y el odo interno. Los dos primeros transmiten las ondas sonoras y l ltimo se encarga de la percepcin de esas ondas (Fig. 1). 2.1Odo externo El odo externo comienza por un cartlago auricular llamado pabelln que se prolonga hasta el conducto auditivo externo y termina en la membrana timpnica o tmpano. El pabelln auditivo, tiene por funcin la recepcin de las ondas del sonido conducidas por el aire y orientarlas hacia el conducto auditivo externo, ste conducto es un tubo que tiene forma de embudo de unos 2,5 cm de longitud y acta como resonador.

Al final de dicho conducto se encuentra el tmpano, que se asemeja en su estructura a un trampoln en posicin vertical, que oscila en respuesta a las ondas sonoras entrantes (Patestas, 2008: 301). El tmpano es una membrana vibrctil con forma cnica que al oscilar en respuesta a las fluctuaciones de la presin sonora, vibra y transmite dichas vibraciones al odo medio. El tmpano es una membrana que es puesta en movimiento por la onda que la alcanza. Es elstica de aproximadamente 9 mm de dimetro que puede ser deformada por las ondas sonoras cuando stas chocan contra su superficie externa. Slo una parte de la onda que llega al tmpano lo traspasa, la otra es reflejada. Al proceso por el cual la onda es reflejada se le conoce como impedancia acstica.

Fig. 1. Representacin del odo externo, medio e interno en un corte coronal. (Tomada de Patestas, 2008)

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular 2.2Odo medio El odo medio, tambin llamado cavidad timpnica, consiste en una cmara irregular llena de aire y cubierta por mucosa, contenida en la porcin petrosa del hueso temporal. En el odo medio se alojan tres pequeos huesillos articulados llamados osculos auditivos, estos huesillos se encuentran unidos por ligamentos y msculos a una cavidad que se prolonga a la laringe a travs de la trompa de Eustaquio, esta Fig. 2. Estructuras anatmicas del odo comunicacin iguala la presin con el aire exterior (Patestas, 2008: 302). medio. Son tres los osculos auditivos: el martillo, el yunque y el estribo. El martillo est unido al tmpano por medio de un msculo esqueltico: el tensor del tmpano. Unido al martillo se encuentra el yunque, que funciona como palanca y hace presin sobre el estribo. El estribo termina unido por el msculo del estapedio en un orificio del hueso recubierto de membrana denominada ventana oval (Patestas, 2008: 301). 2.2.1 Mecnica de la onda sonora a travs del odo medio El odo medio transmite las vibraciones de la membrana del tmpano al odo interno. El sonido mediado por el impacto del aire contra la membrana timpnica induce movimientos en sta membrana, mismos que hacen que el martillo se mueva rpidamente y mueva a los dos huesillos que le siguen en la misma direccin. El pasaje del sonido del aire al agua en general es slo de 0,1 % de la energa, dado que el odo interno est lleno de material lquido debe resolverse un desajuste de impedancias. La principal funcin del odo medio es la de efecto multiplicador, dado que la presin inicial en un medio areo (odo externo) quedara muy reducida al pasar a un medio acuoso (odo interno), por lo que es fundamental compensar dicha prdida. El odo medio resuelve estos desajuste de impedancias por dos vas complementarias: 1. En primer lugar la disminucin de la superficie en la que se concentra el movimiento. El tmpano tiene un rea promedio de 69 mm2, pero el rea vibrante efectiva es de unos 43 mm2. El pie del estribo, que empuja la ventana oval poniendo en movimiento el material lquido contenido en el odo interno, tiene un rea de 3,2 mm2 de rea vibrante efectiva, por lo tanto, la presin (fuerza por unidad de superficie) se incrementa en consecuencia en unas 13,5 veces.

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular 2. Los tres huesecillos vibran mecnicamente con los movimientos del tmpano, al estar insertado el mango del martillo en la superficie interna de ste. El martillo transmite la vibracin al yunque y este al estribo, realizando un efecto de palanca, que aumenta tres veces la presin recibida. La base del estribo, est fijada al borde seo de la ventana oval, cuya vibracin va a producir un efecto de pistn que actuar sobre los lquidos del odo interno.

Fig. 3. Esquema del efecto de palanca que se ejerce en el odo medio para compensar las impedancias acsticas.

Como efecto de proteccin, al existir vibraciones, los msculos tensores del tmpano, tienden a contraerse, lo que tensa la membrana del tmpano y sta a su vez jala el martillo, lo que reduce las vibraciones transmitidas desde el canal a los huesillos. Cuando se contrae el estapedio por efecto de los tensores del msculo, jala y estabiliza al estribo, reduciendo tambin las vibraciones transmitidas por su platina a la ventana oval. Los msculos que unen a los huesillo tendran la funcin de estabilizarlos (Patestas, 2008: 302). 2.3Odo interno

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular El odo interno se encuentra en la porcin petrosa del hueso temporal, su funcin principal es la transformacin de la onda sonora en impulsos nerviosos. Desde el punto de vista anatmico, odo interno est constituido por un laberinto seo y dentro de ste un laberinto membranoso. El

Fig.4. A) Componentes del odo interno. B) Seccin cruzada que pasa a travs de las escalas de la cclea. C) Conducto coclear. D) Clula vellosa sensitiva (Tomada de Patestas, 2008)

laberinto seo se divide en tres partes: vestbulo, canales semicirculares y cclea (Fig. 4, A), el laberinto membranoso tiene una forma similar a la del laberinto seo con excepcin en el vestbulo (Newman, 2003: 131), el vestbulo contiene al utrculo y al sculo, dentro de la cclea se encuentra el ducto coclear y dentro de los canales semicirculares se encuentran los ductos semicirculares. La ventana oval es el lugar que proporciona una conexin entre el odo medio y el vestbulo del odo interno. El vestbulo est formado por una cmara que se continua de un lado con la cclea y del otro con los conductos semicirculares (Newman, 2003: 131).

La cclea es el lugar donde se lleva a cabo la transduccin de la audicin, mientras que el vestbulo y los canales semicirculares se asocian con el mantenimiento del equilibrio, por lo que forman parte del sistema vestibular. 2.3.1 Cclea

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular La cclea es una espiral, est enrollada en forma de caracol (Fig. 4, A). Tiene 2.5 a 2.75 giros alrededor de su eje seo y en estos giros tiene una longitud de casi 3.5 cm. El interior de la cclea est dividido por dos membranas (Fig. 4, B), la membrana vestibular (de Reissner) y la membrana basilar, que estn llenos de lquido. Las dos membranas originan tres compartimientos, a cada compartimento se les conoce como rampas escalas. Los tres compartimientos son: la escala vestibular, la escala media, que es propiamente el ducto coclear y la escala timpnica. La escala vestibular de la cclea al igual que la timpnica, estn recubiertas por un epitelio escamoso simple y contienen lquido denominado perilinfa el cual pasa de la escala vestibular a la escala timpnica por medio del helicrotema (Fig. 4, B). Debe hacerse notar que la escala vestibular nace en la ventana oval y la escala vestibular termina en la ventana redonda (Patestas, 2008: 302). La escala media, o propiamente conocido como conducto coclear, est limitada entonces en su techo por la membrana vestibular y en su piso por la membrana basilar, en la unin angular de stas se encuentra el ganglio espiral y recubriendo a sta la lmina espiral, la cual sostiene una sustancia celular gelatinosa, la membrana tectorial (Fig. 4, C). La membrana basilar tiene caractersticas especiales a lo largo del conducto colcear. Primeramente es una membrana de estructura elstica que exhibe un incremento gradual en lo ancho y una disminucin en la rigidez conforme se avanza en su largo, desde la ventana oval hasta el helicrotema. La disminucin gradual en su rigidez permite que sta membrana sea sensible Fig.5. Transmisin de la onda sonora a travs de a vibraciones de alta frecuencia una cclea desenrrollada y membrana basilar cerca de la base coclear y de (Tomada de Kolb, 2006) baja frecuencia cerca del helicotrema (Fig. 5). En segundo lugar, hay que sealar que sobre la membrana basilar descansa el rgano de Corti, el cual est formado por todos los receptores asociados con la sensacin de or. El rgano de Corti consiste en clulas epiteliales de apoyo y receptores neuroepiteliales, las cuales son clulas

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular vellosas. Cada clula vellosa tiene numerosos estereocilios (microvellos largos) y un solo quinocilio que se proyecta de forma sobresaliente en la superficie de la clula (Fig. 4, D). Los esterocilios se proyectan y se fijan a la membrana tectorial (Patestas, 2008: 304). 2.3.2 Composicin neuroqumica de las escalas de la cclea Ya hemos mencionado que la escala vestibular como la timpnica contienen perilinfa, un lquido semejante al lquido cefaloraqudeo, lo que no hemos dicho es que la escala o ducto coclear tambin tiene un lquido en su interior denominado: endolinfa. La endolinfa tiene un alto contenido electroltico de potasio (K+) y un bajo contenido de Na+ y Ca 2+, lo que hace que se asemeje ms al lquido intracelular. Esto sugiere que, lo que rodea a los cilios es una alta composicin de Potasio. Por el contrario la perilinfa tiene un bajo contenido de potasio (Na+) y un alto contenido de sodio (Na+). 2.3.3 Mecnica de la onda sonora a travs del odo interno Despus de que la onda sonora pasa el tmpano y se transporta por medio de vibraciones de los huesillos, el estribo, el ltimo huesillo de sta cadena, pasa esas oscilaciones a la membrana de la ventana oval. La membrana oval en cada oscilacin agitar la perilinfa del vestbulo, causando su desplazamiento y formando onda de presin que viajarn a travs de toda la escala vestibular, recorriendo todo el conducto hasta pasar a la escala timpnica, el efecto de stas ondas es probablemente menor aqu y causa poca estimulacin al rgano de Corti (Patestas, 2008: 304) (Fig. 6). La formacin de ondas en la escala vestibular y timpnica es posible slo por la flexibilidad de la membrana elstica que cubre la ventana

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular redonda, la cual vibra y permite que la presin formada por las ondas se libere en la cavidad del odo medio, ya que esta ventana protuye hacia ella.
Fig.6. Transmisin de las ondas sonoras del odo medio al interno y su propagacin de ste por la perilinfa. (Tomada de Patestas, 2008).

Por otro lado, esas mismas ondas que se propagan por la perilinfa en la escala vestibular, generan ondas en la membrana vestibular (techo del conducto coclear), que a su vez por efecto de stas ondas empieza a oscilar, generando ondas en la endolinfa del ducto coclear. stas ondas de la endolinfa en el ducto coclear generan osilacin de la membrana basilar (piso del ducto coclear). Las osilaciones de la membrana basilar, se inician en la base de la cclea (Fig. 4) y avanzan a lo largo de la membrana basilar como una onda hacia el final de ella (el pex de la cclea). Ahora bien, recordemos que las bases de las clulas vellosas receptoras (cilios) descansan en la membrana basilar y las puntas de sus esterocilios se encuentran en fijados a la membrana tectorial que se encuentra pegada en la punta de ellas. Esto significa que, las oscilaciones de la membrana basilar

Fig.7. Transmisin secuencial de las ondas sonoras del odo medio al interno (Tomada de Kolb, 2006).

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular van a causar presin osilatorio sobre las clulas vellosas, y stas a su vez ocasionarn movimientos de los esterocilios y cilios (Fig. 7). Los desplazamientos de la curvatura de los cilios producen rpidos cambios en los canales inicos de la membrana de la clula. Cuando el haz de cilios se desplaza, se abren los canales de transduccin (Fig. 8, a). Entonces los iones de potacio (K+) que se encuentran en la endolinfa, entran a la clula y la diferencia de potencial entre la clula y el lquido que la rodea se reduce. La reduccin de la diferencia de potencial (despolarizacin), se extiende casi instantneamente a lo largo de la clula (Fig. 8, b). En la parte inferior de la clula existen canales que admiten selectivamente iones de calcio. La despolarizacin hace que se abran stos canales y que entre el calcio. Cerca de la base de la clula hay vesculas

que contienen neurotransmisor. Los iones de calcio hacen que las vesculas se fundan con la parte basal de la membrana de la superficie de la clula ciliada (Fig. 8, c). Al fundirse las vesculas liberan el neurotransmisor que contienen. El transmisor se difunde a travs del espacio sinptico entre la clula ciliada y la neurona: esto exita a la neurona receptora (de primer orden), que enva un impulso al encfalo a lo largo del octavo nervio craneal (Fig. 8, d) (Rosenzweig, 1992: 327).
Fig.8. Proceso de transduccin por las clulas vellosas, el proceso inicia del lado izquierdo. (Tomada de Rosenzweig, 1992).

3. Vas auditivas centrales Las prolongaciones centrales de stas neuronas se renen para formar el nervio coclear (divisin coclear del nervio auditivo, VIII par craneal). En el odo interno, el odo coclear se une al vestibular para formar el nervio vestbulococlear. Del odo interno, el nervio vestbulo coclear pasa

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular a la fosa craneal posterior. Conforme entra al tallo enceflico, en la zona pontomedular, el nervio auditivo se separa de nuevo en sus dos componentes, el vestibular y el coclear. El nervio vestibular termina en el ncleo vestibular y el nervio coclear en el ncleo coclear, el cual se divide de acuerdo a su posicin en ventral y dorsal. Las prolongaciones centrales de las neuronas de primer orden del nervio coclear entran al ncleo coclear ventral donde se bifurcan, algunas ramas terminan en el ncleo coclear dorsal y otras lo hacen en el ventral (Fig. 9). El ncleo coclear ventral se subdivide en ncleo ventral coclear posteroventral y ncleo coclear anteroventral. En consecuencia el ncleo coclear ventral as como el dorsal son las primeras estaciones de relevo de los estmulos auditivos. Fibras de segundo orden Las fibras de segundo orden surgen de la siguiente manera: 1.- Del ncleo coclear anteroventral ascienden ipsolateralmente al ncleo olivar superior medial lateral. 2.-Del ncleo coclear anteroventral cruzan transversalmente el puente y forma la va (estra) acstica ventral, sta fibra terminan de manera contralateral en:
Fig.9. Principales proyecciones eferentes del ncleo coclear (Tomada de Patestas, 2008).

a) El ncleo medial del cuerpo trapezoide que posterior-

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Fig.10. Esquema de las vas ascendentes que surgen del ncleo coclear anteroventral (Tomada de Patestas, 2008).

Fig.11. Esquema de las vas ascendentes que surgen del ncleo coclear posteroventral y dorsal(Tomada de Patestas, 2008).

mente se proyecta al ncleo olivar superior lateral b) El ncleo olivar superior medial c) El ncleo dorsal del lemnisco lateral (Fig. 10) d) El colculo inferior (Fig. 10) 3.- Del ncleo coclear posteroventral se forman estras acsticas que son ventrales al fascculo longitudinal medial, stas vas forman la va (estra) acstica intermedia (Fig. 9). stas fibras terminan de forma ipsolateral y contra lateral a: a) ncleo ventral del lemnisco lateral b) el colculo superior De manera que se conjugan las fibras de cada odo de manera bilateral en el colculo (Fig. 11). 4.- Las fibras de segundo orden que surgen en el ncleo coclear rostral forman estras acsticas dorsales, que cruzan en el rea ventral del piso del cuarto ventrculo. stas fibras se unen con el lemnisco contralateral y terminan en el colculo inferior (Patestas, 2008: 306). 3.1 El colculo inferior: el punto de encuentro de las vas aferentes Si analizamos la informacin anterior, nos daremos cuenta que todas las fibras auditivas llegan tanto al ncleo olivar como al ncleo del lemnisco lateral. Cuando llegan a stos ncleos, stos ncleos prolongan sus fibras en un punto de encuentro, el colculo inferior. El colculo inferior est localizado en el piso del cerebro medio caudal, es un ncleo de relevo mesenceflico del sentido de la audicin. El colculo inferior tambin recibe fibras aferentes del colculo inferior contralateral y de la corteza auditiva. Del colculo inferior se origina un fascculo importante el braquial del colculo inferior, cuyas fibras terminan en el ncleo geniculado medial ipsolateral y contralateral, as como en el colculo superior, que est involucrado en los reflejos visuales, y de sta manera media los reflejos visuauditivos, en consecuencia, el colculo inferior tambin est asociado con la localizacin del sonido.

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular 3.2 Ncleo geniculado medial del tlamo Del ncleo geniculado medial, surgen ramificaciones auditivas que se unen a la capsula interna para terminar en la corteza auditiva primaria. El ncleo geniculado medial procesa los estculos auditivos en relacin a su intensidad y frecuencia, y lo transmite a la corteza auditiva del lbulo temporal (Rosenzweig, 1992: 326). 3.3 Corteza auditiva Primaria Se considera la corteza auditiva auditiva primaria al rea 41 de Boadmann. Consta de varias regiones adyacentes, la mayora de las cuales representan las posiciones de la membrana basilar en un mapa ordenado segn la teora tonotpica (Rosenzweig, 1992: 326; Kolb, 2006: 187). Las neuronas que responden a las frecuencias bajas residen en la regin ms anterior, mientras que las que responden a las frecuencias altas residen en la regin ms posterior (Patestas, 2006: 309). La corteza auditiva primaria est arreglada en columnas alternas de neuronas de dos dimensiones orientadas en forma vertical (Fig. 12). Una dimensin de la corteza auditiva est compuesta por columnas de frecuencias. Las clulas en cada columna de frecuencias responden a un estmulo auditivo de una frecuencia en particular. La otra dimensin de la corteza auditiva est compuesta por columnas binaurales alternantes. Existen dos tipos: de sumacin y de supresin. Las neuronas que residen en las columnas de sumacin responden a un estmulo auditivo que incluye de manera simultnea, a ambos odos. En contraste las neuronas de supresin, responden de manera mxima, a un estmulo auditivo que estimula un solo odo y, de manera mnima cuando lo hace con los dos. La corteza de cada lado manda proyecciones al lado contralateral a travs del cuerpo cayoso. La corteza auditiva primaria, tiene por funcin, la deteccin del sonido, y tambin nos indica su localizacin con ayuda del lbulo parietal. Secundaria y de asociacin El rea auditiva secundarias es el rea 42. Sus funciones son de atencin auditiva y junto con el rea de asociacin (22 de Broadmann), tienen una funcin importante en la interpretacin de los sonidos. Funcionan en la

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular comprensin del lenguaje a travs de conexiones con el rea de Wernicke (Patestas, 2008: 310). 4. Neuropsicologa de la audicin 4.1 Percepcin auditiva. 4.1.1 Discriminacin del sonido
Fig.12. Vista lateral del hemisferio cerebral izquierdo que muestra la corteza auditiva primaria y un esquema de su organizacin tonotpica. (Tomada de Patestas, 2008).

Los sonidos pueden escucharse cuando los impulsos auditivos llegan al rea 41; no obstante, la discriminacin requiere una respuesta a los cambios en los patrones temporales de los sonidos dependientes del procesamiento neuronal en las reas 42 y 22. La valoracin de combinacin de diferentes frecuencias en una secuencia temporal inicia en el ncleo coclear, la ubicacin del sonido comienza desde la oliva superior y en los tubrculos cuadrigminos inferiores, pero la capacidad de ubicar un sonido en prescisin en el espacio requiere del procesamiento de todos los niveles, incluyendo las reas de asociacin auditiva en la circunvolucin temporal superior y en la corteza parietal posterior. Ahora bien expliquemos como el ser humano tiene la capacidad de distinguir el tono y la intensidad de la onda sonora. Primeramente hemos de decir, que adems de las definiciones conceptuales de stos trminos hay que entenderlos dentro de la naturaleza de la percepcin. El tono y la intensidad representan dos rasgos en la percepcin auditiva que servirn para reconocer un sonido. La intensidad de un sonido dentro de la percepcin es un elemento sensorial, pues remite a la presencia de alguna distorsin en el ambiente de naturaleza indefinible, por lo tanto, la intensidad nos remite a la presencia de un sonido. Por otro lado, el tono nos permite la comprensin del sonido, pues identifica las diferencias de intensidad y la frecuencia en la que se ejecuta un sonido (Rosenzweig, 1992: 328). Existen dos teoras para explicar cmo se percibe el tono en la audicin. La primera es descrita como Teora del lugar ( tonotpica), la cual argumenta que la percepcin del tono depende del lugar en que se produzca el desplazamiento de la membrana basilar (ver fig. 4). <Lugar>, de acuerdo con esta perspectiva, tambin incluye las neuronas estimuladas en las vas auditivas centrales es decir, las clulas nerviosas particulares que responden a frecuencias estimulantes concretas en la corteza motora primaria-. La teora alternativa, actualmente conocida como Teora de la descarga, enfatiza las relaciones entre la frecuencia de un estmulo auditivo y el patrn temporal de las descargas neurales. De acuerdo con sta perspectiva, el patrn de disparo de una clula nerviosa determinada revela la frecuencia del estmulo de entrada, ya que el patrn de descarga se altera cada vez que el estmulo cambia de frecuencia. stas teoras no

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular son antagnicas, por el contrario la mejor perspectiva contempornea incorpora ambas. sta visin combinada se conoce como Teora dplex. Los resultados fisiolgicos apoyan sta teora (Rosenzweig, 1992: 329).La teora se basa en que, debido a que las neuronas de la corteza primaria slo codifican determinada frecuencia, stas lo ejecutan correctamente gracias a pueden distinguir la frecuencia a travs de la distribucin de disparos de las neuronas que la transportan (Rosenzweig, 1992: 330). En base a lo dicho anteriormente, las neuronas tonotpicas slo se activan si reciben en un periodo en el tiempo una cantidad de disparos adecuada a su umbral de recepcin. Ya que se distinguen las frecuencias de un sonido, stos se asocian a un significado, lo que sugiere la participacin de reas secundarias y de asociacin con el rea de Wernicke. 4.1.2 Localizacin del sonido Primeramente tenemos que enfatizar que la audicin tiene un sistema procesador biaural, es decir, que detecta desde dos puntos el sonido: el par de odos. Las pistas para la localizacin auditiva por un sistema procesador biaural son las diferencias entre los dos sonidos en: a) Intensidad del sonido b) El tiempo de llegada Cual de estas pistas interaurales tiene mayor importancia en una circunstancia determinada depende de las propiedades del sonido y del entorno acstico (por ejemplo, en un lugar donde el sonido se refleje mucho, habr una distribucin espacial diferente del mismo en el lugar que influya en determinar su posicin). En algunos sonidos las interferencias de intensidad dependern de si el sonido tiene alguna impedancia en su camino. Algunas veces, las frecuencias de sonidos que se bloquean dependen del tamao de la cabeza. En general, es el complejo olivar superior, donde se empieza a analizar, la posicin del sonido, pues es ah donde se conectan de manera contralateral e ipsolateral la informacin procedente de ambos odos. La informacin al transitar es analizada en su posicin en funcin de su llegada al odo. Al tener las vas aferentes un sonido con un tiempos de llegada ligeramente diferente para cada uno de los odos, distingue, en que lugar se encuentra ms lejano cercano el sonido, del odo izquierdo o del derecho (Fig. 13). Cuando pasa la informacin a

Fig.13. Los sonidos tardan ms en alcanzar el odo ms lejano, lo que da lugar a un criterio de localizacin. (Tomada de Rosenzweig, 1992).

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular las cortezas de asociacin stas con ayuda del lbulo parietal posterior pueden definir el lugar de origen con precisin (Rosenzweig, 1992: 333). 4.1.3. La atencin selectiva auditiva y las proyecciones auditivas descendentes Una va descendente inicia en la corteza auditiva, paralela al sistema auditivo aferente, y proporciona retroalimentacin que modula el procesamiento sensorial a todos los niveles del sistema, lo que incluye la cclea en s misma. Desde la regin del complejo olivar superior, se originan fibras que forman el fascculo olivococlear, los cuales viajan hasta el VIII nervio craneal y terminan directamente sobre las clulas ciliares del rgano de Corti, donde regulan los impulsos que se originen en la cclea. Debido a que este tracto tiene un efecto inhibidor de la actividad nerviosa coclear, modulando y agudizando la transmicin auditiva, se le ha considerado como uno de los agentes en la atencin auditiva selectiva (Newman, 2003: 14). 5. El odo interno en los mecanismos del equilibrio El odo interno participa en los mecanismos de equilibrio de la cabeza. Sus componentes que participan en sta funcin son: los tres conductos semicirculares, el utrculo y l sculo, cuyas estructuras se alojan dentro del vestbulo seo (Fig. 1). Todos estn llenos de un lquido viscoso, la endolinfa. 5.1 Mecnica de los canales semicirculares Los canales semicirculares detectan tres movimientos de la cabeza, la inclinacin, el balanceo y la rotacin. La inclinacin, se refiere a ladear la cabeza hacia adelante y hacia atrs, como cuando se dice s, ste movimiento es detectado por el conducto semicircular anterior. El balanceo se refiere a mover la cabeza hacia los lados de un hombro o del otro, este movimiento es detectado por el conducto semicircular posterior. Por ltimo, la rotacin se refiere al movimiento de la cabeza como cuando se indica no, la rotacin es detectada por el conducto lateral (Fig. 14).
Fig.14. Representacin de la inclinacin, el balanceo y la rotacin en los conductos semicirculares

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular Cada conducto semicircular tiene cerca de su terminacin una mpula. Las mpulas de los tres conductos semicirculares, contienen en su interior, los receptores sensitivos del sistema vestibular, las crestas ampulares (Fig. 15). Al igual que en la cclea, stas crestas ampulares tienen muchos esterocilios que transducen la informacin de acuerdo al movimiento que reciben.

Fig.15. A) Localizacin de la mpula de los tres canales semicirculares. B) Interior de la mpula. C) Seccin de la cpula que muestra las clulas vellosas (TomadoAhora de Patestas, 2008)

bien, imaginemos agua contenida en un tubo a la mitad de su capacidad, y a la vez pensemos que el tubo est colocado en una posicin horizontal. A este tubo lo vamos a mover de atrs hacia delante de manera abrupta y rpida. Si reflexionamos lo que pasara con el agua, nos percataramos que el agua se desplaza en sentido contrario al que se desplaza el tubo. Eso mismo sucede en los conductos semicirculares. Al moverse la cabeza la endolinfa que se encuentra dentro de ellos se desplaza en sentido contrario al movimiento. Desplacemos la idea a los tres conductos semicirculares. Al moverse la cabeza, al igual que el tubo desplazan la endolinfa que contienen en sentido contrario, y al mismo tiempo, ste movimiento ocasiona que la cpula contenida en la mpula tambin se desplace en sentido contrario, lo que genera los esterocilios de sta se muevan. Los esterocilios al moverse abren

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular los canales de potasio, despolarizan a la clula y permiten la entrada de sodio al igual que los cilios de la cclea cuando se despolariza, lo que causa la liberacin de neurotransmisores y el envo por lo tanto de un impulso elctrico al nervio vestibular. Debido a que los conductos semicirculares, terminan en la mpula, la direccin contraria genera que la corriente de la endolinfa de la vuelta al semicrculo y llegue a la mpula que se encontraba en tambin al sentido contrario del movimiento, por lo que la estabiliza. Esquemticamente surgira lo siguiente:
1.- El conducto semicircular recibe influencia de un movimiento externo, lo que hace que el lquido de la endolinfa y la cpula se desplacen en sentido contrario al sentido del movimiento. 2.- La endolinfa se mueve a travs de tubo, hasta llegar a la cpula 3.- La cpula recibe una fuerza compensatoria, que la devuelve a su estado habitual
Cpula

C. semicircular

Movimiento de la
Fig.16. Esquema del movimiento de la endolinfa en el canal semicircular.

Esta capacidad de estabilizacin es la que nos permite viajar en un avin y acostumbrarnos al movimiento de ste, sintiendo un pequeo mareo al despegar y aterrizar solamente, porque son esos puntos donde acontecen cambios abrupta de fluctuacin en la endolinfa de alguno de los conductos semicirculares. Otro ejemplo sera cuando nos encontramos en un juego mecnico de gran velocidad, en esos juegos tpicos de los parques de diversiones, sucede lo mismo, si el movimiento que se produce es continuo, es decir, no tiene cambio de direccin, dejamos de sentirlos. Lo que hacen sta clase de juegos es estimular la endolinfa de los conductos semicirculares y la cpula, as como las terminaciones nerviosas libres que contienen, los cilios. Algunas veces cuando el movimiento ha sido tan rpido y continuo, tenemos una especie de mareo que no permite la estabilidad. Muchos nios al bajarse de un juego mecnico, o al estar girando sobre su eje durante mucho tiempo, no pueden ponerse de pie. Esto se genera debido a que el flujo endolinftico contina dentro del conducto membranoso movindose debido a su inercia, as cuando los nios terminan el movimiento, la endolinfa sigue presionando a la mpula y sta a su vez a la cpula en la direccin normal a la cual fue sometido el movimiento, lo que provoca que el nio no pueda mantenerse equilibrado. El tiempo suficiente de movimiento intenso y rpido para que se de tal efecto es de alrededor de 20 segundos y otros veinte para que vuelva se estabilice. Es importante hacer notar que la funcin del sentido del equilibrio mediado por el sistema vestibular en los que participan los conductos

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular semicirculares se refiere al inicio y finalizacin de un movimiento, ms que la percepcin del movimiento en su transcurso. 5.2 Mecnica del utrculo y el sculo Los receptores en el utrculo y el sculo son la mcula del utrculo y la mcula del sculo (Fig. 14). Al igual que la cpula tienen clulas vellosas que gracias a una posicin de la cabeza abren canales que transducen la
Fig.17. A) Localizacin de la mcula dentro del utrculo y del sculo B) Interior de la mcula del utrculo. C) Seccin de la mcula que muestra las clulas vellosas (Tomado de Patestas, 2008)

posicin en un impulso elctrico.

En el utrculo y en el sculo, las membranas contienen calcio que hacen que stas por la influencia gravitacional se desplacen de un lado a otro. Al estar influenciadas por las membranas, cilios son arrastrados por el peso de su membrana y doblados, lo que produce la transducin de una posicin. El utrculo y el sculo informan de la posicin en la que se encuentra la cabeza cuando no se est moviendo pero est siendo expuesta a fuerzas externas. La mcula del utrculo est orientada en el plano horizontal, mientras que mcula del sculo lo est en el plano horizontal (Patestas, 2008: 320).

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Fig.18. Funcin de los canales semicirculares en el mantenimiento del equilibrio. A-B) La mcula detecta la orientacin espacial de la cabeza y su aceleracin de ella. C-E) La cresta responde al flujo de endolinfa, detecta la aceleracin desaceleracin angular (Movimiento rotatorio) de la cabeza (como voltear o inclinar la cabeza). Una persona en reposo C) empieza a girar D) la cresta ampular se inclina por el flujo de la endolinfa opuesto en la direccin de la rotacin. Cuando la persona deja de girar E) La cresta ampular est limitada por flujo endolinftico en la misma direccin que la rotacin. (Tomado de Patestas, 2008)

5.3 Vas del sistema vestibular del odo interno. Los receptores, los cilios de las mculas como de las cpulas hacen sinpsis con neuronas de primer orden que se unen en ganglio vestibular, el

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular cual se continua en el nervio vestibular. Los axones bipolares pasan el conducto auditivo interno y alcanzan la porcin superior del bulbo raqudeo. Las fibras del nervio vestibular se bifurcan en ramas ascendentes y descendentes y terminan en los ncleos vestibulares, los cuales se encuentran agrupados en la porcin lateral del piso del cuarto ventrculo. Son cuatro los ncleos vestibulares: el vestibular lateral, vestibular medial, vestibular superior y ncleo vestibular descendente (Newman, 2003: 139). Los axones provenientes de la mpula de los conductos semicirculares proporcionan impulsos aferentes a la regin central del complejo nuclear vestibular, en los lmites entre los ncleos, superior, medial y descendente. Por el contrario las mculas del utrculo y el sculo proyectan aferentes vestibulares a los ncleos lateral y descendente. Las neuronas ms perifricas de stos cuatro ncleos hacen interconexiones entre ellos, a travs de los cuales puede analizarse los estmulos aferentes de equilibrio de ambos lados de la cabeza. Algunas ramas descendentes de las fibras vestibulares nerviosas provenientes de los conductos semicirculares contina a travs del ncleo vestibular y terminan en el ndulo del cerebelo. El ncleo vestibular se proyecta al cerebelo y a la formacin reticular del tallo enceflico; a vas vestbulo espinales esenciales para reflejos posturales y locomocin coordinada; a vas ascendentes que regulan los movimientos oculares, y a vas talamocorticales que median la sensacin consciente de posicin y movimiento de la cabeza (Newman, 2003: 140). 6. Trastornos auditivos No hablaremos a profundidad de las patologas del la audicin, este tema requiere por s mismo de un ensayo libro especializado. Solo mencionaremos las categoras en las cuales se clasifican y en que consisten. Los trastornos auditivos se clasifican generalmente segn la estructura donde se dan los cambios patolgicos. Los principales tipos son (Rosenzweig, 1992: 335-336): 1. Sordera de conduccin. Cuando las alteraciones auditivas van asociadas a patologa de las cavidades auditivas externa o media. Las causas ms comunes de ste trastorno son: el cerumen acumulado en el canal auditivo, la perforacin de la membrana timpnica, la otitis media, que es una inflamacin del odo medio y se acompaa de acumulacin de lquidos en la cmara. Otra de las ms comunes es la otoesclerosis, que es la consecuencia del depsito de hueso nuevo en el laberinto membranoso que rodea la ventana oval lo que limita su movilidad. 2. Sordera neurosensorial. Cuando las alteraciones auditivas tienen su origen en lesiones cocleares del nervio auditivo. Una de las enfermedades ms comunes es un neuroma acstico en las clulas de Shwan que cubren el nervio auditivo.

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La percepcin auditiva y el sistema vestibular 3. Sordera central. Cuando las alteraciones auditivas estn relacionadas con las vas o centros auditivos, incluyendo zonas del tronco enceflico, el tlamo o la corteza, un ejemplo de ellas seran algunas causas de la Afasia de Wernicke.

A modo de conclusin La estructura del odo tiene una funcin importante en el equilibrio y la audicin. La audicin es el sistema por antonomasia de la comunicacin del ser humano, la discriminacin del sonido es una tarea crucial para la sobrevivencia y la convivencia social por ello es que es vital conocerla. El procesamiento de la informacin como ya lo vimos tiene tres niveles, uno sensorial, otro neuroqumico y uno perceptual, cada uno distribuido a travs de estructuras anatmicas del sistema nervioso central y perifrico. El dao de cualquiera de esos niveles afecta considerablemente la capacidad del sujeto para comprender la comunicacin verbal y afecta considerablemente su capacidad de interaccin con la sociedad. El sistema vestibular del que forma parte el odo tambin es una funcin bsica de supervivencia pues permite al ser humano desplazarse con soltura, rapidez y de manera coordinada informando inmediatamente al sistema nervioso central sobre un cambio en las fuerzas externas del ambiente previnindolo por lo tanto de cualquier desajuste. Los avances en los estudios de la audicin han permitido saber cmo funcionan los mecanismos de procesamiento de informacin a cada uno de los niveles del sistema nervioso, desde la entrada de la onda sonora en la oreja hasta su percepcin a travs de la corteza, sin embargo, todava faltan estudiar elementos cruciales y especficos, compartidos en todos los niveles perceptuales, por ejemplo, el mecanismo por el cual una interaccin bioqumica produce una imagen mental, en sentido concreto de la audicin, como es que un sonido en concreto remite a una interpretacin psquica y sus matices. Esta es una labor ardua, y los avances en ello se van dando a pasos agigantados por lo que es necesario estar pendiente de las nuevas aportaciones que este rubro proporcionan las neurociencias.

Bibliografa:
Kolb, Bryan y Whisham, Ian [2006]. Neuropsicologa Humana. Mxico, D.F: Edit. Mdica panamericana. Newman, Sarah y Gilman, Sid [2003]. Neuroanatoma y neurofisiologa clnicas de Manter y Gatz. Mxico, D.F.: Edit. Manual Moderno Pea, Jordi [2007]. Neurologa de la conducta. Mxico: Edit. Mdica Panamericana Patestas, Mara y Gartner, Leslie [2008]. Neuroanatoma clnica. Mxico, D.F: Edit. Manual Moderno.

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Rosenzweig M., Leiman A. [1992]. Psicologa fisiolgica. Mxico: Edit. McGraw-Hill.

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