Modelos de Primatas para a Evoluo Humana NOTA INTRODUTRIA O estudo da evoluo humana leva a considerar que muitas das

adaptaes chave dos seres humanos esto relacionadas com a sua organizao social e o seu comportamento. Estas caractersticas fazem to parte do processo evolutivo, como a evoluo das caractersticas fsicas e esto de facto, relacionadas umas com as outras, bem como com a ecologia dos vrios ambientes onde tudo se processou. Sussman (2004) declara que, na tentativa de compreender as origens da sociedade humana e a base biolgica do comportamento humano, os seres humanos criaram modelos baseados no comportamento de primatas. Os primatas so especialistas sociais, tal como os morcegos so especialistas em voar (Lewin, 1993, p. 172) Para considerar a pertinncia do estudo dos primatas, imprescindvel reconhecer desde o incio, o hiato existente entre o repertrio comportamental do Homo sapiens e dos seus parentes genticos mais prximos os pongdeos africanos (primatas). Esta fenda , de acordo com Lewin (1993) consequncia da extino das vrias espcies de hominneos e do desaparecimento de qualquer indcio da sua existncia. No obstante, aceitvel considerar que, at certo ponto, o hiato foi preenchido pelos repertrios comportamentais dos nossos antepassados. neste sentido, que a apresentao de modelos baseados em primatas cumpre o objectivo de ilustrar quais os princpios envolvidos no desenvolvimento do comportamento social dos primeiros hominneos. PORQU ESTUDAR O COMPORTAMENTO DOS PRIMATAS NO HUMANOS? Este tema tem uma elevada importncia na medida em que ao estudar o comportamento dos primatas no humanos, procura-se entender e encontrar o ponto de partida da evoluo humana. A partir deste, o objectivo o de reconstruir as caractersticas especificamente a organizao social - do ltimo ancestral comum entre as espcies. O outro objectivo consiste em utilizar a compreenso da socioecologia dos primatas no humanos para tentar reconstruir o comportamento de hominneos extintos. Se a experincia de observar o comportamento das espcies modernas de primatas temnos ensinado uma lio, a de que podemos esperar diferentes formas de organizao social entre as diferentes espcies de hominneos. (Lewin, 1993, p. 174)

Modelos de Primatas para a Evoluo Humana Existem trs tipos de modelos de primatas que tentam explicar a evoluo do comportamento social humano. O modelo de primatas tenta fazer corresponder caractersticas presentes em determinadas espcies animais (primatas no humanos ou outros) actuais a possveis caractersticas que possam ter estado presentes nos primeiros hominneos. O modelo filogentico compara pongdeos africanos vivos e seres humanos e procura comportamentos comuns entre todos. Esses comportamentos podero ter estado presentes no ltimo ancestral comum. O terceiro modelo o modelo da ecologia comportamental. Atravs da utilizao de princpios desta cincia tenta-se inferir quais as transformaes causadas pelas mudanas ambientais a que o comportamento e a organizao social dos ancestrais hominneos foram sujeitos. MODELO DOS PRIMATAS Esta a abordagem mais persistente no tempo. Babuno da Savana Esta espcie foi seleccionada, apesar de ser geneticamente menos aparentada com os seres humanos, em relao a outros primatas, por partilhar um habitat semelhante ao dos primeiros hominneos, a Savana. Os babunos so cercopitecides que vivem em grupos que podem atingir os 200 indivduos. Os grupos so constitudos por fmeas adultas aparentadas e a sua descendncia e machos adultos sem relao de parentesco. Existe dimorfismo sexual demarcado. Ambos os sexos so altamente hierarquizados e com uma organizao social bastante complexa - multi-macho/multi-fmea. Babuno Gelada Clifford Jolly foi quem props esta espcie como base do seu modelo, em 1970. Esta teoria baseia-se no estudo do comportamento (alimentar) do Theropithecus gelada, comparativamente ao de outros cercopitecides. O primeiro encontra-se extremamente bem adaptado ao ambiente da savana, enquanto as restantes espcies vivem em ambientes arborizados. Na poca em que Jolly publicou a sua obra, os nicos fsseis humanos descobertos provinha das savanas, pelo que os paleoantroplogistas assumiram

Modelos de Primatas para a Evoluo Humana que um dos factos que nos distinguiam dos restantes primatas era o nosso abandono das florestas para passar a habitar nas savanas. Sabe-se agora que o bipedismo se desenvolveu nos homindeos antes de terem deixado as florestas, pelo que a vida nas savanas no esclarece efectivamente acerca das nossas origens. A partir das suas observaes acerca do Theropithecus gelada, o autor induziu que os primeiros hominneos alteraram a sua dieta frugvera para ervas e sementes durante a transio entre a zona florestal e a savana, ao invs de iniciarem uma dieta carnvora. A similaridade de caractersticas fsicas entre ambas as espcies parece atestar a teoria enunciada: y y y y y y Polegares extremamente oponveis; Os primeiros dedos dos ps so relativamente no oponveis; Dimorfismo do pelo em volta da face e do pescoo; Bases cranianas curtas e largas; Migrao anterior do msculo temporal; Dentes incisivos pequenos e erupo dos caninos mais precoce relativamente aos molares. Porm, a descoberta posterior de novos fsseis de hominneos, com caractersticas que no permitiam corroborar os princpios desta teoria, vieram refutar o modelo de Jolly. Crtica aos Modelos dos Babunos Entre 1972 e 1985, a antroploga Shirley Strum levou a cabo um trabalho de campo, com o objectivo de estudar um grupo de babunos (da savana), que ela carinhosamente apelidou de Pumphouse Gang. As primeiras observaes que Shirley Strum efectuou revelaram-se surpreendentes. De acordo com Sussman (2004, p. 96) os animais no jogavam segundo as regras, Strum no estava a ver a imagem da sociedade dos babunos consoante estava ordenadamente construda em estudos anteriores.. Segundo Strum e contrariamente teoria clssica, para os babunos machos serem bem sucedidos na obteno de recursos alimentares e na sua reproduo, so mais importantes caractersticas de habilidades sociais do que recorrer ao uso da fora. Os machos mais agressivos (na sua maioria jovens adultos) eram os mais recentes membros do grupo. A sua integrao mais ou menos rpida (ou expulso do grupo) dependia do abandonar a agressividade inicial e fazer uso de estratgias sociais para estabelecer
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Modelos de Primatas para a Evoluo Humana relaes. Dado que eles so no aparentados com qualquer elemento do grupo, essas estratgias estender-se-iam s fmeas. Strum valida estas concluses, verificando que no eram os indivduos mais jovens e agressivos (com ranking hierrquico superior) que eram os melhor sucedidos nas cpulas, mas pelo contrrio, os residentes do grupo h mais tempo, os de ranking mais baixo e os menos agressivos (que em contraponto eram os mais dotados socialmente). Relativamente s fmeas, a autora no encontrou vantagens produzidas pela hierarquia, isto , as fmeas de ranking mais elevado no produziam maior nmero de descendncia ou tinham uma taxa de sobrevivncia mais elevada do que as que pertenciam a um nvel inferior. A antroploga conclui referindo que a agresso no era uma influncia to importante na evoluo como se pensava e as estratgias sociais e a reciprocidade social eram extremamente importantes. (citado por Sussman, 2004, p.97) Estas observaes - apesar de polmicas para a comunidade acadmica - refutam o modelo do babuno da savana, no sentido em que a espcie em questo est mal caracterizada. Chimpanz Comum O Pan troglodytes escolhido como modelo por ser o nosso parente gentico mais prximo. Outro motivo para a sua escolha o facto de ter comportamentos que foram significativos para a evoluo humana, como por exemplo a caa, o uso de utenslios, a capacidade de utilizar smbolos e possuir comportamentos sociais complexos. Este modelo apresenta algumas incongruncias: espcies extintas provavelmente possuam comportamentos nicos, da mesma forma que possuam caractersticas anatmicas nicas. A forma como o modelo est descrito, cria uma linha dicotmica entre pongdeos e humanos, segundo Richard Potts, citado por Lewin. O grande problema desta dicotomia que ele impede considerar adaptaes nicas fora dessa dicotomia. Um exemplo para explicar melhor este facto a comparao entre a dentio dos pongdeos, australopitecneos e humanos. No existe correspondncia entre as trs, refutando assim o suposto continuum. Bonobo

Modelos de Primatas para a Evoluo Humana O bonobo a mais recente espcie a entrar para o modelo de primatas. Foi proposto em 1978 por Adrienne Zihlman, John Cronin, Vincent Sarich, Douglas Cramer, e mais tarde por Randall Sussman, pois esta espcie possui propores similares s do Australopithecus afarensis e caractersticas sociais nicas. O Pan paniscus apresenta uma organizao social mais centrada nas fmeas. Os membros dos grupos fazem uso do sexo como forma de reduzir tenses sociais (o sexo efectivamente distinto da cpula, com o objectivo da reproduo). A sua sociedade no possui tecnologia de subsistncia. Estas diferenas em relao ao chimpanz comum, tornam difcil a seleco de qual o modelo mais apropriado para caracterizar os grupos sociais dos hominneos. Modelo baseado nos Carnvoros Vivos Porqu procurar apenas na nossa linhagem filogentica? O comportamento dos predadores actuais, tais como os lees e as hienas (caadores sociais) pode ajudar a ilustrar o modo de actuao dos primeiros hominneos quando este passou a basear-se na caa. Esta viragem foi um importante despoletador da evoluo. Teoria do Macaco Aqutico Em 1960, o bilogo Alistair Hardy elaborou uma teoria alternativa vigente Teoria da Savana, para explicar o caminho da nossa evoluo. Segundo ele, os seres humanos possuem adaptaes divergentes, relativamente aos primatas mais aparentados: y y y y Reservas de gordura subcutnea, Pele com pouca cobertura pilosa, Postura erecta, Habilidade inata relativamente a actividades em meio aqutico (nomeadamente o mergulho), y Volume cerebral trs vezes superior ao considerado normal comparativamente a primatas com o nosso tamanho corporal. Diferenas estas que se poderiam explicar pela existncia de uma fase semi-aqutica, na no caminho evolutivo dos primeiros hominneos. MODELO FILOGENTICO Este modelo foi concebido por Richard Wrangham e apresentado em 1980, comunidade cientfica. O autor seleccionou 14 caractersticas comportamentais bsicas em primatas e
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Modelos de Primatas para a Evoluo Humana procurou encontrar correspondncia nestas, entre os seres humanos e as trs espcies de pongdeos africanos: os gorilas, os chimpanzs e os bonobos. O ob jectivo era inferir, a partir das correspondncias positivas, que caractersticas poderiam estar presentes no ancestral comum. Wrangham citado por Lewin (1993, p. 177) declarou que Se (um comportamento) ocorre nas quatro espcies, muito provvel (mas no certo) que tenha ocorrido no ancestral comum, porque de outra forma deveria ter evoludo independentemente, pelo menos duas vezes. Se as quatro espcies diferem umas das outras em relao a um comportamento particular, nada pode ser dito acerca do ancestral comum. Oito caractersticas tinham correspondncia nas quatro espcies e as seis restantes no eram comuns. Com base nestes resultados, o autor caracterizou o ancestral comum do seguinte modo: y y y y y y Redes sociais prximas, Relaes inter-grupo hostis dominadas por machos Relaes entre grupos envolvendo perseguio e ataque, Exogamia das fmeas, Ausncia de alianas entre fmeas, Os machos tm contactos sexuais com mais do que uma fmea.

Estas inferncias so segundo o autor, meramente uma base sobre a qual o comportamento social dos primeiros hominneos poder ser construdo. Porm, contrariam a teoria emergente de Owen Lovejoy, que em 1981, sugeriu que o nosso antepassado mais antigo (conhecido na altura) - Australopithecus afarensis - era monogmico e pacfico. Outras aplicaes podem ser extrapoladas a partir desta abordagem. Se forem investigados nveis filogenticos ainda mais profundos, para procurar quais as caractersticas que se mantm em correspondncia, poder-se- obter alguma informao acerca do momento em que determinado trao de comportamento evoluiu. Considerada inicialmente uma abordagem clssica, o modelo filogentico est a tornar-se cada vez mais popular nos meios acadmicos e tem sido utilizada para explorar a evoluo de vrios traos em vrios primatas como: padres de residncia, publicitar vs encobrir a fase da ovulao, entre outros.
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Modelos de Primatas para a Evoluo Humana MODELO DE ECOLOGIA COMPORTAMENTAL O modelo baseado na ecologia comportamental foi a ultima abordagem a ser proposta e a mais promissora. Foi desenvolvido com maior rigor por Robert Foley, que posteriormente estabeleceu parceria com Phyllis Lee, cuja tcnica procurava estabelecer o alcance das estruturas sociais que estavam disponveis para os antepassados dos hominneos e determinar consequentemente, como que essas estruturas foram sendo alteradas com as mudanas ambientais que ocorreram. A base deste modelo assenta no reconhecimento da existncia de certos constrangimentos (limitaes) filogenticos(as), no contexto ecolgico. Segundo Lewin (1993), existe uma grande diversidade de trilhos evolucionrios, mas apenas alguns estiveram disponveis para que as mudanas ecolgicas provocassem mudanas na organizao social. Isto , se soubermos o comportamento social de uma espcie ancestral, podemos prever as vrias e possveis mudanas na estrutura social a que esta esteve sujeita, pois os trilhos evolutivos so conhecidos (Lewin, 1993, p.174) Relativamente ao contexto filogentico, este tambm tem um contributo a dar e como seria de esperar o contexto filogentico dos hominneos seria o mesmo dos hominides, especificamente o dos pongdeos africanos. Existe uma grande variedade de estruturas sociais entre os hominodes, desde solitrios como os orangotangos, at sistemas complexos de fuso/ciso nos chimpanzs, passando por sistemas monogmicos no caso do gibo e estruturas uni-macho/multifmea (no aparentadas), como os gorilas. Porm nenhuma estrutura social possui um ncleo de fmeas aparentadas Analisando a ecologia, Foley e Lee sugeriram que a estrutura social, com maior probabilidade de ser comum nas espcies ancestrais do tipo uni-macho/multi-fmea. No final do Miocnico, h cerca de 10 milhes de anos, alteraes climticas (no sentido de um arrefecimento generalizado) conduziram a uma diminuio das florestas e consequentemente ao aparecimento de ambientes mais diversificados. Esta mudana no meio ambiente provocou uma disperso na distribuio dos recursos alimentares. Este tipo de habitat e distribuio de alimentos vem favorecer uma estrutura do tipo chimpanz (fuso/ciso, caracterizada por comunidades dispersas de fmeas com a sua descendncia, defendida por machos geneticamente aparentados). Para que este tipo de
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Modelos de Primatas para a Evoluo Humana organizao social persistisse, seria forosamente necessrio que o tamanho dos grupos aumentasse para combater o aumento da ameaa de predao e devido escassez e disperso dos recursos alimentares. Esta mudana na estrutura social d-se pelo aumento de alianas entre machos aparentados e no tanto pela existncia de fmeas relacionadas. Com base neste cenrio, Foley e Lee sugerem que a organizao social dos primeiros australopitecneos seria multi-macho/multi-fmea. Este tipo de organizao social seria caracterizado por machos com alianas de parentesco e por fmeas com agregaes estveis com machos especficos do grupo, ou com o conjunto total de machos do grupo. A anlise deste tipo de estrutura social sugere-nos que o dimorfismo sexual entre fmeas e machos deveria diminuir, pois no existiria competio entre machos por fmeas. Estas concluses conduzem-nos, de acordo com Lewin (1984) a um ponto inconsistente com o registo fssil do primeiro australopitecneo conhecido, o Australopithecus afarensis. Os fsseis desta espcie apresentam um grande dimorfismo sexual, o que cientificamente nos indica que existiria competio feroz entre machos por acesso s fmeas. A partir desta inconsistncia entre o registo fssil e as concluses de Foley e Lee, podemos inferir que, ou o modelo criado por estes dois autores est incompleto, ou os fsseis que hoje interpretamos como sendo Australopithecus afarensis, representam duas espcies menos dimrficas. H cerca de 3 a 1 milhes de anos atrs, desenvolveu-se uma grande diversidade morfolgica nas espcies de hominneos, que reflecte a adaptao provvel a diferentes padres de subsistncia. Nos extremos opostos, encontramos o Australopithecus robustus e o Homo erectus. O Australopithecus robustus tinha uma alimentao base de plantas alimentares grosseiras e de baixa qualidade que se encontravam dispersas em reas grandes. Este tipo de alimentao tem consequncias que se vo traduzir em alteraes na organizao social do grupo - na medida em que as vastas reas que teriam de percorrer, para encontrar alimentos, enfraqueceriam os laos de parentesco entre os machos aparentados (produzindo um grupo menos estruturado) - e alteraes corporais - pois um enfraquecer dos laos entre machos aparentados, vai conduzir a um aumento da competio entre eles, provocando um aumento do dimorfismo sexual.

Modelos de Primatas para a Evoluo Humana Relativamente ao Homo erectus, esta espcie adoptou uma estratgia diferente para responder ao mesmo problema da escassez de recursos alimentares. Ocorreu um aumento no consumo de carne. Para Foley e Lee, se as causas do consumo de carne so ecolgicas, as suas consequncias seriam territoriais e sociais. Uma delas seria o aumento da rea vital que dificultaria a defesa directa das fmeas. A resposta previsvel seria o recurso a uma defesa atravs de excluso territorial sendo que este comportamento vem favorecer as associaes entre machos aparentados, para lidar com os nveis de competio e interaco inter-grupo. Relativamente a consequncias a nvel corporal, este tipo de alimentao conduziu ao aumento da capacidade craniana e a uma reduo do aparelho dentrio. As mudanas no gnero Homo no se ficaram por aqui, na medida em que, com o aumento da capacidade enceflica, necessrio mais investimento por parte das fmeas, para cuidar da descendncia que necessita de mais alimento para suportar o gasto energtico causado pelo aumento cerebral. Este aumento no nvel de cuidados por parte das fmeas conduz a que os progenitores paternos tambm tenham de fazer parte da prestao de cuidados descendncia, o que vai levar a um aumento na qualidade das associaes macho-fmea. Estas evidncias levar-nos-iam a pensar que a famlia nuclear pudesse ter tido origem no gnero Homo, mas este tipo de associao invulgar entre as sociedades humanas modernas. A maioria das nossas sociedades tolera e pratica a poligamia ou ainda a monogamia em srie. COMO TESTAR ESTES MODELOS ? De acordo com Clifford Jolly, na altura em que ele estabeleceu a Seed-eating Hypothesis, para um modelo ser considerado vivel deve apresentar inferncias passveis de serem testadas e deve absorver dados de diversas reas cientficas. Como apresentado atrs, o autor acabou por estabelecer as regras que levaram ao abandono da sua prpria teoria. Os modelos apresentados centram-se em previses acerca do passado, no podem, na actualidade, ser observados. A chave reside em procurar provas que possam ser consistentes com as previses ou pelo contrrio, refutam-nas.

Modelos de Primatas para a Evoluo Humana O registo fssil fornece uma boa base para esse tipo de observaes. Por exemplo, de acordo com Lewin (1993), algumas das alteraes relacionadas com o gnero Homo tm por base uma mudana ecolgica no sentido de recursos de melhor qualidade. Assim sendo, os registos ecolgico e arqueolgico podem ser examinados com o objectivo de obter evidncias que comprovem esta afirmao e em que momento do tempo ocorreu. Uma segunda abordagem, de acordo com Lewin (1993), a comparao dos nveis de dimorfismo sexual. Conforme j foi referido acima existe comprovadamente uma relao entre a taxa de dimorfismo sexual e o tipo de organizao dos grupos de primatas. Utilizando novamente o registo fssil possvel comparar os tamanhos corporais dos dois sexos, nas vrias espcies de homindeos, para estimar qual a percentagem de dimorfismo sexual existente. As concluses obtidas, indiciam que existe um elevado nvel de dimorfismo sexual nas vrias espcies do gnero Homo - que excede o dos chimpanzs, aproximando-se do valor do dos gorilas. A partir daqui, fica a sugesto de que a organizao social vigente nestas espcies provavelmente no seria a monogamia. Porm outro dado emerge, o de que os nveis de dimorfismo sexual diminuem medida que o gnero Homo evolui. Outro mtodo de teste a observao, nos seres humanos vivos, das cicatrizes da evoluo. O dimorfismo sexual da nossa populao ronda os 20 %, indiciando um grau de competio entre machos, no nosso passado recente em detrimento da monogamia. Outra cicatriz consistente com a competio entre machos, o facto da gestao de um feto masculino implicar um dispndio de recursos mais elevado do que a de um feto do sexo feminino. Uma terceira marca deixada o tamanho dos testculos, como indicador de competio entre machos, pertencentes a grupos multi-machos, como o caso dos chimpanzs (uma forma de um macho conseguir vencer a competio produzir mais esperam do que os seus adversrios). No caso de primatas com organizaes sociais distintas (gorilas e orangotangos), onde esta competio no se verifica, os machos tm testculos pequenos. Relativamente ao caso dos seres humanos, os testculos dos Homo sapiens so pequenos, com as concluses inerentes a esta observao. Assim sendo e estando praticamente, eliminada a hiptese da monogamia, como tipo de organizao social apenas resta uma forma de uni-macho/multi-fmea, para caracterizar os grupos dos primeiros homindeos. CONSIDERAES FINAIS
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Modelos de Primatas para a Evoluo Humana Actualmente no existe um consenso acerca de qual o modelo mais adequado para compreender as origens do nosso comportamento social e dado o nmero limitado de testes passveis de serem aplicados, no se prevem novas descobertas nos prximos tempos. Many of the origins models that we discuss today have no way to be falsified, so they stick around because they are plausible. (The seed-eaters) The scientific account of human social origins are the functional equivalent of myths. (Shirley Strum, citada por Sussman, 2004, p.96)

REFERNCIA BIBLIOGRFICAS http://zinjanthropus.wordpress.com/2010/01/08/the-seed-eaters/ acedido a 2011/06/08 http://dba.fc.ul.pt/ant-bio/TA_2008%5C04_Filos%5C04_2_A_Hip_Macaco_Aquatico.pdf acedido a 2011/06/07 Lewin, Roger; 1993; Human Evolution - a Core Textbook;1ed. Lewin, Roger; 1984; Human Evolution an Illustrated Introduction; 5ed; GN; Library of Congress-in-catologing-in-publication data. Sussman, Robert W.; Reviews the book Almost Human: A Journey into the World of Baboons by Shirley C. Strum in American Journal of Physical Anthropology; Vol. 124, Issue 1; p 96-97.

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