L 106 Biologia ITALIANO

Cristina Cavazzuti
Biologia
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Cristina Cavazzuti
Biologia
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Realizzazione editoriale:
– Coordinamento redazionale: Elena Bacchilega
– Redazione: Cristina Rutigliano
– Segreteria di redazione: Deborah Lorenzini
– Progetto grafico: Studio Emme Grafica+
– Impaginazione: Roberta Marchetti
– Ricerca iconografica: Elena Bacchilega, Chiara Lambertini, Claudia Patella
– Disegni: Dmitrij Leoni, Thomas Trojer, Roberta Marchetti, Roberto Marchetti
Contributi:
– Revisione e indice analitico: Cristina Rutigliano
– Stesura delle schede Per saperne di più e Storia della scienza: Elisa Frisaldi,
Laura Caterina Russo, Lisa Vozza
– Rilettura: Ada Messina
Le fonti iconografiche si trovano sul sito
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Copertina:
– Progetto grafico: Miguel Sal & C., Bologna
– Realizzazione: Roberto Marchetti
– Immagine di copertina: Fred Leonero/Shutterstock
Prima edizione: gennaio 2011
Ristampa:
5 4 3 2 1 2011 2012 2013 2014 2015
L’impegno a mantenere invariato il contenuto di questo volume
per un quinquennio (art. 5 legge n. 169/2008) è comunicato nel catalogo
Zanichelli, disponibile anche online sul sito www.zanichelli.it, ai sensi del DM 41
dell’8 aprile 2009, All. 1/B.
Zanichelli editore S.p.A. opera con sistema qualità
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secondo la norma UNI EN ISO 9001:2008
E-book:
– Progettazione esecutiva e sviluppo software:
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Bioclip:
– cap.2: ©PR4God/shutterstock;
– cap.4: ©Jubal Harshaw/shutterstock;
– cap.14: ©Jubal Harshaw/shutterstock; ©Dr.Morley Read/shutterstock;
– cap.15: ©Susan Nicholls/shutterstock; ©Vittorio Bruno/shutterstock;
©Dr.Morley Read/shutterstock; ©Lathe Poland/shutterstock;
©Nautilus Media/shutterstock; ©Marcio Cardoso/shutterstock.
Speaker: Massimo Rossi
Animazioni:
– Testi e sceneggiature: Licia Gambarelli
– Revisione di testi e animazioni: Angela Simone
– Realizzazione multimediale: Chia lab, Bologna
– Registrazioni audio: formicablu, Bologna
– Speaker: Massimo Rossi
– Redazione: Enrico Poli
Esercizi interattivi:
– Stesura degli esercizi: Lorenzo Lancellotti, Cristina Rutigliano
– Redazione: Agostino Tripaldi, Cristina Rutigliano
– Interfaccia grafica e sviluppo: Bitness, Genova
Esercizi di comprensione in lingua inglese:
– Registrazioni audio: formicablu, Bologna
– Speaker: Jonathan Clancy
INDICE INDICE
1La biosferacapitolo2L’evoluzione
dei viventicapitolo3capitoloLa chimica della vita
1 La biologia studia 1 Le teorie evolutive: 1 La vita dipende dalle proprietà
le caratteristiche della vita 2 un percorso storico 26 dell’acqua 48
I gameti si
formano grazie alla meiosi 8
LinneoLa vita
27 2 I composti del carbonio
e le biomolecole 53
2
Il metodo
scientifico e l’origine della vita
sulla Terra
Popolazioni, comunità
9 2
e l’evoluzione del pensiero
di Darwin
Le prove e i documenti
a favore dell’evoluzione
33
34
Con l’aggiunta
di vitamine
La plastica
fa ormai parte della nostra vita54
56
ed ecosistemi 11 3 L’evoluzione della specie umana: 3 I carboidrati e i lipidi:
3 Il flusso di energia il nostro albero evolutivo 41 i combustibili delle cellule
58
4
negli ecosistemi
I cicli biogeochimici
15
46 4 Gli acidi nucleici e le proteine:
struttura e funzioni 62
e il ciclo dell’acqua
L’effetto serra19
23
66
24
storia della scienza

per saperne di più
educazione alla salute
educazione ambientale
# Esercizi
# Esercizi
# Esercizi
online.zanichelli.it/cavazzuti_scienzenatura
RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE
– I biomi acquatici
– La piramide alimentare
# ESERCIZI INTERATTIVI
# VERIFICA LA COMPRENSIONE
RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE
– Le prove dell’evoluzione
– La classificazione dei primati
# BIOCLIP
– Un gorilla e il suo piccolo
RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE
– La polarità della molecola d’acqua
– Il pH delle soluzioni
– Polisaccaridi e lipidi
Cristina Cavazzuti BIOLOGIA © Zanichelli 2011
III
4capitoloIl mondo
della cellula 5capitoloLa cellula
al lavoro6La divisione
cellularecapitolo4capitoloIl mondo
della cellula 5capitoloLa cellula
al lavoro6La divisione
cellularecapitolo
1 Le caratteristiche generali 1 Il metabolismo cellulare: 1 Il ciclo cellulare: una
visione
delle cellule 68 come le cellule ricavano d’insieme 110
Robert Hooke 68 energia 92 2 La mitosi produce due cellule
2 La cellula animale e la cellula 2 La glicolisi è la prima fase identiche 114
vegetale 73 della demolizione del glucosio 96 3 La meiosi è alla base della
3 La membrana plasmatica 3 La respirazione cellulare riproduzione sessuata 119
e la comunicazione tra cellule 76 e la fermentazione 99
Il cariotipo
4 Il sistema delle membrane 4 La fotosintesi produce glucosio umano e la sindrome
di Down 124
interne 82 104
126
5 Gli organuli che trasformano
l’energia: i mitocondri
e i cloroplasti 86
La fotosintesi
ha cambiato la composizione
dell’atmosfera 107
6 La cellula in movimento:
108
citoscheletro, ciglia e fl agelli 88
90

# Esercizi
# Esercizi
# Esercizi
a partire da acqua e CO2educazione ambientale
RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE
– Cellule procariotiche
ed eucariotiche
– Cellule vegetali e animali
– La membrana plasmatica
– La permeabilità selettiva
delle membrane
– L’osmosi
# BIOCLIP
– Vacuoli in un paramecio
RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE
– La glicolisi
– Il ciclo di Krebs
– La catena di trasporto degli
elettroni e la sintesi di ATP
– La fotosintesi
RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE
– La mitosi e la citodieresi
– La meiosi
– La variabilità genetica
# BIOCLIP
– Un paramecio si divide
per scissione binaria
# ESERCIZI INTERATTIVI # ESERCIZI INTERATTIVI # ESERCIZI INTERATTIVI
# VERIFICA LA COMPRENSIONE # VERIFICA LA COMPRENSIONE # VERIFICA LA COMPRENSIONE
IV
7La trasmissione
dei caratteri
ereditari 8Il linguaggio
della vitacapitolocapitolocapitolo9L’ingegneria
genetica e le sue
applicazionicapitolo7La trasmissione
dei caratteri
ereditari 8Il linguaggio
della vitacapitolocapitolocapitolo9L’ingegneria
genetica e le sue
applicazionicapitolo
1 La genetica studia 1 Qual è la struttura del DNA? 144 1 L’ingegneria genetica
permette
la trasmissione dei caratteri di manipolare il DNA 158
2 Il codice genetico e la sintesiereditari 128 delle proteine 148 storia della

scienzastoria della scienza
Louis Pasteur 159
2 Le leggi di Mendel: dominanza, Kary Mullis 164
3 Dal gene alla proteina:

segregazione e assortimento
la trascrizione e la traduzione 151 2 Le applicazioni dell’ingegneriaindipendente

130
per saperne di più

Lo splicing genetica 165
3 Oltre le leggi di Mendel 134 e gli anticorpi 152 educazione alla salute Le
cellule
staminali 167
per saperne di più

Codominanza 4 Le mutazioni possono modificare
ed eredità poligenica 138 educazione alla salute Il dibattito
il significato dei geni 154

sugli OGM 169
4 Alcune malattie umane sono
# Esercizi
156
ereditarie 139
# Esercizi
170

Le malattie
genetiche 140
# Esercizi
142
RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE
– La legge della segregazione
RISORSE ONLINE RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE # ANIMAZIONE
– Gli acidi nucleici: DNA e RNA – Gli enzimi di restrizione

– La duplicazione del DNA – La clonazione dei geni nei batteri
– La sintesi proteica – L’elettroforesi su gel
# ESERCIZI INTERATTIVI # ESERCIZI INTERATTIVI
# VERIFICA LA COMPRENSIONE # VERIFICA LA COMPRENSIONE
V
10Il corpo umano
e il movimento
capitolo11Il corpo umano:
respirazione,
alimentazione
e circolazionecapitolo12L’immunità,
gli organi di senso
e il sistema nervoso
capitolo10Il corpo umano
e il movimento
capitolo11Il corpo umano:
respirazione,
alimentazione
e circolazionecapitolo12L’immunità,
gli organi di senso
capitolo
1 L’organizzazione del corpo
umano 172
1 Il sistema respiratorio: struttura
e funzione 188
1 Il sistema immunitario e la lotta
contro le malattie 212
2 La pelle: la sua struttura
e le sue funzioni
3 Il movimento: lo scheletro
e i muscoli
L’osteoporosi
rende fragili le ossa
178
180
183
186
2
3
L’asma 192
Il sistema digerente
e l’alimentazione 193
Helicobacter
pylori e l’ulcera 196
La celiachia
richiede una dieta senza glutine 199
Il sistema circolatorio
e il sangue 200
Le analisi
del sangue 200
L’ipertensione
arteriosa 206
Il virus
è un virus! 212
I nuovi vaccini:
una sfida per la mente 219
2 Gli organi di senso
ci permettono di rispondere
agli stimoli 221
3 Il sistema nervoso:
la trasmissione dell’impulso 226
4 Il sistema nervoso centrale
e il sistema nervoso periferico 230
234
209

# Esercizi
# Esercizi
# Esercizi
VI
RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE
– I tessuti del corpo umano
– Lo scheletro assile
– La contrazione muscolare
RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE
– La respirazione e gli scambi
gassosi
– Il sistema digerente
– La circolazione del sangue
RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE
– Il sistema immunitario
– I neuroni
13capitoloLa regolazione
dell’ambiente
interno
e la riproduzione13capitoloLa regolazione
dell’ambiente
interno
e la riproduzione
14La classificazione
dei viventi:
microrganismi,
piante, funghicapitolo
15Origine
ed evoluzione
degli animalicapitolo
1 Come si classificano gli esseri
1 Il sistema endocrino è formato 1 Gli invertebrati più semplici:

viventi 266
da cellule e ghiandole 236 dalle spugne ai lombrichi 296

Il diabete 2 I procarioti: batteri educazione alla salute I parassiti 300
mellito 242 271
2 Molluschi, artropodi
2 L’omeostasi è la regolazione Batteri utili ed echinodermi 302
e batteri patogeni 275
dell’ambiente interno 243
3 I pesci sono vertebrati adattati

3 I reni mantengono costante 3 I protisti unicellulari all’ambiente acquatico 307
e pluricellulari 276
la concentrazione
4 Gli anfibi e i rettili si sono resi
dei fl uidi corporei 247 educazione alla salute La malaria 277

indipendenti dall’acqua 311
L’insuffi cienza 4 Le caratteristiche generali
5 Gli uccelli e i mammiferi:
renale e la dialisi 250 delle piante 280
i vertebrati più recenti 314
4 L’apparato riproduttore 5 Le piante più antiche:
per saperne di più

Megattere
maschile e femminile 251

muschi e felci 285
musiciste: cultura nell’oceano 318

5 La fecondazione e lo sviluppo 6 Dal seme al fiore: gimnosperme
# Esercizi
319
e archei
embrionale 256 e angiosperme 288

La barriera
Indice analitico I•1
7 I funghi: eterotrofi saprofi ti 291
259
placentare protegge il feto
# Esercizi
294
La contraccezione
serve a evitare gravidanze
indesiderate 260
educazione alla salute Le malattie
a trasmissione sessuale 263
# Esercizi
264
RISORSE ONLINE RISORSE ONLINE

RISORSE ONLINE
# ANIMAZIONE
– Le ghiandole endocrine
e gli ormoni
– Il nefrone
– L’apparato riproduttore maschile
– L’apparato riproduttore femminile
# ANIMAZIONE
– L’evoluzione delle piante

_ I funghi
# BIOCLIP
– Parameci in movimento
– Un’ameba in movimento
– Un colibrì si nutre di nettare
# ANIMAZIONE
– I piani strutturali degli animali

e la loro simmetria
– L’albero filogenetico dei rettili
# BIOCLIP
– Anemoni, coralli e meduse

– Un polpo nel mare Mediterraneo
– Un ragno si nutre di un centopiedi
– Una farfalla esce dalla crisalide
– Una stella marina in movimento
– Il nuoto di una manta
– I pesci della barriera corallina
– Una targaruga di mare si nutre
di corallo
VII
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111
1La biosferacapitolo
La biologia studia le caratteristiche
della vita
La biologia è la scienza che studia le proprietà
degli esseri viventi, come la loro struttura e il
loro comportamento, ma anche le interazioni
che gli organismi hanno tra loro e con
l’ambiente che li circonda.
1
Popolazioni, comunità ed ecosistemi
Un ecosistema è una porzione delimitata di
biosfera costituita da una comunità vivente
(piante, animali e batteri) e dall’ambiente fi sico
circostante (il terreno, le rocce, l’acqua).
In ogni ecosistema sono presenti diversi
habitat che ospitano varie comunità. All’interno
delle comunità, ogni popolazione riveste un
ruolo specifico, occupando la propria nicchia
ecologica.
2
Il flusso di energia negli ecosistemi
L’energia entra negli ecosistemi sotto forma
di luce solare; essa è utilizzata dagli autotrofi
(produttori) per trasformare semplici sostanze
inorganiche (come l’acqua e il diossido
di carbonio) in composti organici come
gli zuccheri, che costituiscono il cibo per i
consumatori. I decompositori trasformano infi ne
gli organismi morti in sostanze inorganiche
nuovamente utilizzabili.
3
I cicli biogeochimici e il ciclo
dell’acqua
Sulla Terra, la materia viene continuamente
riutilizzata attraverso i cicli biogeochimici e il
ciclo dell’acqua, passando dall’ambiente fi sico
agli esseri viventi e poi di nuovo all’ambiente.
I cicli biogeochimici più importanti sono quelli
del carbonio e dell’azoto.
4
111
1La biosferacapitolo
La biologia studia le caratteristiche
della vita
La biologia è la scienza che studia le proprietà
degli esseri viventi, come la loro struttura e il
loro comportamento, ma anche le interazioni
che gli organismi hanno tra loro e con
l’ambiente che li circonda.
1
Popolazioni, comunità ed ecosistemi
Un ecosistema è una porzione delimitata di
biosfera costituita da una comunità vivente
(piante, animali e batteri) e dall’ambiente fi sico
circostante (il terreno, le rocce, l’acqua).
In ogni ecosistema sono presenti diversi
habitat che ospitano varie comunità. All’interno
delle comunità, ogni popolazione riveste un
ruolo specifico, occupando la propria nicchia
ecologica.
2
Il flusso di energia negli ecosistemi
L’energia entra negli ecosistemi sotto forma
di luce solare; essa è utilizzata dagli autotrofi
(produttori) per trasformare semplici sostanze
inorganiche (come l’acqua e il diossido
di carbonio) in composti organici come
gli zuccheri, che costituiscono il cibo per i
consumatori. I decompositori trasformano infi ne
gli organismi morti in sostanze inorganiche
nuovamente utilizzabili.
3
I cicli biogeochimici e il ciclo
dell’acqua
Sulla Terra, la materia viene continuamente
riutilizzata attraverso i cicli biogeochimici e il
ciclo dell’acqua, passando dall’ambiente fi sico
agli esseri viventi e poi di nuovo all’ambiente.
I cicli biogeochimici più importanti sono quelli
4
LA BIOSFERA
capitolo 1
1lezione
La biologia studia
le caratteristiche della vita
obiettivi
#
Definire il campo
di studio della biologia.
#
Spiegare le caratteristiche
che differenziano
gli organismi viventi
dalla materia inanimata.
1 La biologia è la scienza che studia la vita
Il termine biologia, che deriva dal greco bios (vita) e logos (discorso, studio),
fu usato per la
prima volta all’inizio dell’Ottocento da due studiosi i quali adoperarono questo
neologismo
indipendentemente l’uno dall’altro: Jean Baptiste de Lamarck, un naturalista
francese, e
Gottfried Reinhold Treviranus, un medico tedesco. La biologia è dunque la scienza
che
studia la vita. Tra i vari argomenti di indagine di cui si occupa questa disciplina
vi sono le
caratteristiche fisiche e comportamentali degli organismi, la classificazione dei
viventi, le
teorie sull’origine e lo sviluppo delle specie e le osservazioni sul modo con cui
gli organismi
interagiscono tra loro e con l’ambiente che li circonda.
Fin dalla preistoria, gli esseri umani hanno dovuto apprendere per forza alcune
nozioni
di biologia: per esempio, essi avevano la necessità di distinguere le piante
velenose da
quelle commestibili, oppure di conoscere le abitudini degli animali per poterli
cacciare o per
addomesticarli. Le conoscenze acquisite furono tramandate oralmente fino a quando,
con
gli antichi Egizi e i Babilonesi (ottavo e settimo secolo a.C.), si iniziò a

trascrivere sui papiri
Che contributo diede Antony
ciò che si sapeva sulle caratteristiche degli organismi viventi. Molto più tardi,
intorno al 343
#a.C., il filosofo greco Aristotele compì studi di biologia notevolmente più
accurati: per esemdella
vita? Perché tale contri
RISPONDI
buto fu così importante? pio, egli descrisse il sistema digerente dei ruminanti e
lo sviluppo dell’uovo di gallina.
Nel corso dei secoli, il lavoro di numerosi scienziati ci ha permesso di accrescere
notevol-
Van Leeuwenhoek allo studio
# Figura 1 Galileo dimostra la

legge della caduta dei gravi (Tribuna
di Galileo, Palazzo Torrigiani,
Firenze, 1841).
# Figura 2 Un
microscopio ottico
del Settecento.
mente le nostre conoscenze sugli organismi viventi; un grande balzo in avanti nel
progresso
delle scienze biologiche si verificò nel diciassettesimo secolo, prima grazie a
Galileo Galilei
e poi a Antony Van Leeuwenhoek.
Galileo Galilei (1564-1642, #figura 1), fisico, filosofo,

astronomo e matematico pisano, è considerato
uno dei più grandi scienziati dell’epoca moderna.
Tra le altre cose, Galileo perfezionò il telescopio e introdusse
il metodo scientifico, cioè il metodo con cui
la scienza procede per raggiungere una conoscenza
della realtà oggettiva, affidabile, verificabile e condivisibile.
Esso consiste nella raccolta di dati empirici
e misurabili attraverso l’osservazione e l’esperimento,
e nell’uso di tali dati per formulare ipotesi e teorie;
le teorie dovranno poi essere verificate attraverso
nuove esperienze. Con l’introduzione del metodo
scientifico, la biologia è diventata a tutti gli effetti
una scienza sperimentale che opera secondo alcune regole di base:
l osservare e descrivere un fenomeno raccogliendo dati sperimentali;

l porsi domande riguardo a tale fenomeno;
l formulare un’ipotesi per interpretarlo;
l prevedere una o più conseguenze dipendenti da quest’ipotesi;
l verificare le conseguenze sottoponendole a nuovi esperimenti;
l confermare o confutare l’ipotesi iniziale.
Antony Van Leeuwenhoek (1632-1723), un ottico e naturalista olandese, fu invece

l’inventore
del microscopio ottico (#figura 2). Come vedremo nel capitolo 4, l’uso del
microscopio ha
permesso all’indagine biologica di spingersi oltre il limite del mondo visibile e
di osservare
nei minimi dettagli la struttura della cellula, la più piccola unità costitutiva di
tutti gli esseri
viventi.
2
LA BIOLOGIA STUDIA LE CARATTERISTICHE DELLA VITA
2 Gli esseri viventi sono dotati di proprietà

che li differenziano dalla materia inanimata
Come si fa a dire che un organismo è «vivo»? Intuitivamente è facile affermare che

una
mosca, un pesce o una quercia sono esseri viventi, mentre i sassi, la pioggia o
l’aria che
respiriamo non lo sono; tuttavia, dare una definizione esauriente di vita non è
così semplice.
Gli esseri viventi, infatti, assumono forme e strutture molto varie, e talvolta le
differenze con
la materia inanimata non sono così evidenti: pensa per esempio alle piante sasso
(#figura 3),
che sembrano quasi dei minerali, oppure ai coralli che assomigliano alle piante.
Per distinguere la «vita» dalla «non vita», i biologi hanno identificato un insieme
di
proprietà comuni a tutti gli organismi viventi:
1. Organizzazione: gli esseri viventi sono organizzati, cioè sono dotati di

strutture complesse
e ordinate che cooperano tra loro (#figura 4A).
2. Autoregolazione: l’ambiente in cui vive un organismo può subire variazioni anche
molto consistenti; esistono tuttavia specifici meccanismi di autoregolazione che
mantengono
costanti la struttura e le funzioni del vivente al variare delle condizioni
ambientali.
3. Crescita e sviluppo: gli organismi crescono e si sviluppano secondo il modello
caratteristico
della propria specie.
4. Dipendenza da fonti esterne: per sopravvivere, i viventi acquisiscono materia ed
energia dall’ambiente e la trasformano secondo le proprie necessità.
5. Risposta agli stimoli: gli esseri viventi, come la pianta carnivora che vedi
nella
#figura 4B, reagiscono agli stimoli provenienti dall’ambiente esterno: la
«trappola»
scatta quando un insetto si posa sulla foglia.
6. Riproduzione: tutti gli organismi si riproducono dando origine ad altri
individui della
# Figura 3 La pianta sasso
a prima vista non sembra un
essere vivente, ma piuttosto
un minerale.
stessa specie (#figura 4C).
7. Evoluzione: nel loro insieme, i viventi hanno la capacità di cambiare nel tempo,
ossia
di evolvere.
RISPONDI
Quali requisiti deve posse
dere un essere vivente per
poter essere definito tale?
A
# Figura 4
A. Gli esseri viventi possiedono

una struttura ordinata, come
puoi notare in questo fiore.
B. La pianta carnivora risponde
agli stimoli chiudendosi di scatto.
C. Gli esseri viventi si riproducono,
ovvero generano altri organismi
simili a se stessi.
B C
3
LA BIOSFERA
capitolo 1
3 La vita è organizzata in livelli

gerarchici
A
B
# Figura 5 Le cellule, come
questo neurone (A), sono costi-
tuite da associazioni di atomi
chiamate molecole; la figura B
mostra due molecole di DNA.
# Figura 6 Esistono due tipi di

cellule: le cellule procariotiche e
le cellule eucariotiche.
La salmonella è un batte-
rio che si sposta grazie ai
flagelli.
Una cellula eucariotica
animale.
nucleo
Il mondo dei viventi è estremamente complesso ed è organizzato
in diversi livelli gerarchici: dal più semplice, la cellula, fino al più
complesso, la biosfera.
In realtà, la cellula (#figura 5A) è formata a sua volta, da atomi.

Un atomo è la più piccola particella che costituisce la materia. Per
esempio, il diamante è costituito da atomi dell’elemento carbonio:
se fosse possibile suddividere un diamante in parti sempre più piccole
fino a ottenere i singoli atomi, ognuno di essi presenterebbe le
proprietà chimiche del carbonio.
Gli atomi di elementi diversi o dello stesso elemento possono associarsi

tra loro per formare le molecole; per esempio, un atomo di
carbonio può combinarsi con quattro atomi di idrogeno e formare il
metano, il gas che utilizziamo in cucina. Anche il DNA (#figura 5B)
è una molecola, costituita dall’unione di molti atomi di carbonio,
idrogeno, ossigeno, azoto e fosforo. Il DNA è fondamentale per gli
organismi viventi, poiché contiene le informazioni per «costruire»
le cellule ed è anche in grado di trasmettere tali informazioni dai
genitori ai figli. Le molecole contenenti carbonio sintetizzate dalle
cellule sono chiamate biomolecole e comprendono le proteine, i carboidrati,
i lipidi e gli acidi nucleici (come il DNA). Le biomolecole
appartengono alla più vasta categoria dei composti organici, che includono anche le
ma
terie plastiche, le fibre naturali e sintetiche, i coloranti e i farmaci, i

diserbanti, i profumi,
e i derivati del petrolio. Le sostanze come l’acqua e il diossido di carbonio, che

si possono
trovare anche nella materia inanimata, sono dette invece composti inorganici.
In natura esistono due tipi di cellule: le cellule procariotiche e le cellule
eucariotiche
(#figura 6). Le cellule procariotiche sono più piccole e meno complesse di quelle
eucariotiche;
parete
cellulare
un batterio
La cellula procariotica:
materialegenetico
membrana
plasmatica
flagello
membrana
plasmatica
La cellula
eucariotica
nucleo
materiale
genetico
organuli
cellulari
4
i microrganismi che chiamiamo batteri sono costituiti da cellule procariotiche,

mentre le
piante, gli animali e i funghi sono costituiti da cellule eucariotiche.
Alcuni organismi, per lo più microscopici, sono formati da un’unica cellula (sono
cioè
unicellulari), mentre quelli più grandi sono costituiti da più cellule e sono detti
pluricellulari.
In un organismo pluricellulare, cellule simili formano il secondo livello di

organizzazione
biologica, quello dei tessuti: ne sono un esempio il tessuto nervoso e quello
muscolare.
Diversi tessuti possono riunirsi in un’unità strutturale e formare un organo come
il
cervello. Più organi che cooperano alla medesima funzione costituiscono un sistema
o
apparato: cervello, midollo spinale e nervi, per esempio, compongono il sistema
nervoso.
L’insieme ordinato e integrato di sistemi di organi, come il sistema nervoso, il
sistema
digerente e il sistema circolatorio, dà origine a un organismo (come il
pappagallo).
Organismi della stessa specie (cioè che abbiano le stesse caratteristiche e siano
in gra
do di accoppiarsi e generare una prole feconda) che vivono nella stessa area (per
esempio,
i pappagalli di una foresta) formano una popolazione. L’insieme di tutte le

popolazioni
che vivono in un medesimo luogo, per esempio un bosco, compone la comunità dei
viventi:
la comunità del bosco, quindi, comprende animali, piante, funghi e batteri tipici
di
quell’ambiente.
RISPONDI
Come di definisce un ecosi
stema?
L’insieme di tutte le comunità che vivono in una certa zona e delle componenti
fisiche # Figura 7 I livelli gerarchici in
cui è organizzata la biosfera.
non viventi (acqua, aria, suolo) che influenzano la presenza e la distribuzione

degli orga
nismi, prende il nome di ecosistema. Infine, il livello più alto di organizzazione
gerarchi-
ca è rappresentato dalla biosfera, l’insieme di tutti gli ecosistemi presenti sulla
Terra.
La biosfera si estende per circa 20 km in altezza sulla superficie del nostro
pianeta, dalle
cime delle montagne fino agli abissi degli oceani (#figura 7).
ECOSISTEMA
foresta pluviale
BIOSFERA
CELLULA
cellula nervosa
COMUNITÀ
tutti gli organismi
della foresta
TESSUTO
tessuto nervoso
POPOLAZIONE
gruppo di organismi
appartenenti
a una stessa specie
ORGANISMO
pappagallo
ORGANO
cervello
5
capitolo 1
# Figura 8 La sudorazione ci
aiuta a mantenere costante la
temperatura del nostro corpo.
LA BIOSFERA
4 Per un organismo vivente è importante

mantenere costanti le proprie condizioni interne
Uno dei problemi fondamentali che tutti i viventi devono affrontare

è quello di mantenere relativamente costante il proprio am
biente interno; infatti, tutte le attività che avvengono negli organismi

richiedono condizioni di temperatura piuttosto stabili
e un ambiente chimico accuratamente controllato.
Per esempio, la temperatura corporea di un essere umano

è di circa 36,8 °C anche quando la temperatura esterna è
molto più bassa, come durante una giornata invernale oppure
più alta come in una torrida giornata estiva in cui il termo-
metro può anche superare i 40 °C. Il processo di regolazione
che permette a un organismo di controllare
e mantenere stabili le proprie condizioni interne,
indipendentemente dalle condizioni dell’ambiente
circostante, prende il nome di omeostasi. In assenza
di omeostasi, nessun organismo può sopravvi
vere.
Un semplice esempio di omeostasi è fornito da
quello che succede al nostro corpo quando fa molto
caldo (#figura 8): la nostra pelle si copre di sudore

che evapora sottraendo calore alla superficie del
corpo; la temperatura dell’organismo diminuisce
così fino a tornare alla normalità.
Gli organismi unicellulari e quelli pluricellulari

più piccoli sopportano con più difficoltà variazioni
di temperatura e di ambiente chimico; è probabile
che le pressioni evolutive più forti verso la pluricellularità
e le dimensioni maggiori siano proprio
in relazione all’omeostasi. Infatti, gli organismi di
dimensioni maggiori, come gli esseri umani, possiedono
una superficie meno estesa rispetto al
proprio volume e, soprattutto, sono dotati di

un rivestimento protettivo (la pelle); per que-
RISPONDI RISPONDI
Che cosa si intende per
omeostasi?
sto, sono meno vulnerabili alle variazioni

dell’ambiente in cui vivono.
5 Un organismo cresce e si sviluppa attraverso

la costruzione di nuova materia vivente
Alla nascita, tutti gli esseri viventi, dai microrganismi agli esseri umani, hanno
dimensioni
inferiori a quelle tipiche della propria specie; per questo motivo si verifica
sempre un
processo di accrescimento.
Per crescere, gli organismi devono trasformare le sostanze chimiche assorbite

dall’ambiente
nelle molecole che formano il loro corpo. Una quercia, per esempio, assorbe acqua
e sali minerali dal terreno e diossido di carbonio e ossigeno dall’aria; queste
poche e semplici
sostanze vengono trasformate in tutte le numerosissime molecole complesse che
formano
le diverse parti della pianta. Un animale, invece, si nutre di piante o altri
animali,
che demolisce in sostanze semplici da utilizzare per costruire le proprie molecole.
Alla
capacità di fabbricare i componenti chimici del proprio corpo, manipolando sostanze
di
Che cosa si intende per
composizione diversa provenienti dall’esterno, si dà il nome di assimilazione (che

signifi
assimilazione?
ca «rendere simile a sé»).
6
6 Tutti gli organismi hanno bisogno di energia
Per compiere il lavoro di assimilazione e di accrescimento, e per svolgere tutte le

altre
funzioni vitali (muoversi, percepire gli stimoli esterni, eliminare sostanze
nocive, riparare
i tessuti danneggiati), gli organismi hanno bisogno di energia.
Così come un’automobile ricava l’energia necessaria per muoversi bruciando la

benzina,
i viventi ottengono energia «bruciando» particolari tipi di molecole, per esempio
quelle di uno zucchero chiamato glucosio (#figura 9). Le molecole di glucosio sono
molto
ricche di energia: quando vengono demolite attraverso una serie di reazioni

chimiche in
presenza di ossigeno, questa energia viene liberata e resa disponibile per compiere
un la
voro. Tale processo, detto respirazione cellulare, avviene attraverso le stesse

tappe nella
RISPONDI RISPONDI
Quali processi sono indi
spensabili affinché un orga
nismo possa crescere?
In che modo le piante
rispondono agli stimoli
luminosi?
maggior parte delle cellule.
7 Gli esseri viventi percepiscono i cambiamenti

del loro ambiente e rispondono agli stimoli
Una delle proprietà fondamentali di tutti i viventi è la capacità di rispondere

agli stimoli,
ossia ai messaggi di varia natura che provengono sia dall’interno del corpo sia
dall’ambiente
esterno. Passando da un ambiente poco illuminato a un altro in piena luce, per
esempio, le
tue pupille si restringono rapidamente in risposta all’aumento di luminosità.
Anche le piante sono sensibili alla luce: se osservi le piante di casa tua, noterai
che esse
hanno le foglie orientate verso la luce. Questo fenomeno, detto fototropismo, si
può verificare
anche guardando un campo di girasoli (#figura 10): per favorire la maturazione del
seme, tutte le piante orientano il fiore verso il Sole e quindi, nell’arco della
giornata, tutti i
fiori si «girano».
8 La riproduzione consiste nella formazione

di nuovi organismi
Gli organismi viventi sono capaci di produrre altri organismi simili a se stessi:
questo processo
è detto riproduzione. Tramite la riproduzione, le specie perpetuano se stesse nel
tempo;
gli individui, infatti, muoiono, ma le loro caratteristiche si trasmettono ai
discendenti,
che a loro volta sono in grado di riprodursi garantendo la conservazione della
specie.
La riproduzione ha assunto nel corso dell’evoluzione forme diverse e sempre più

complesse;
tuttavia, nonostante la grande diversificazione di questo processo, esso può
ricondursi
a due sole modalità fondamentali: la riproduzione asessuata e quella sessuata.
La riproduzione asessuata è la modalità riproduttiva più semplice e più comune

negli
organismi in grado di produrre una grande quantità di discendenti in tempi rapidi,
come
avviene nei batteri. Anche molti altri organismi, sia unicellulari sia
pluricellulari (come
le spugne, le meduse, i coralli, le stelle di mare e diverse piante), possono
riprodursi con
successo per via asessuata.
# Figura 9 (a sinistra) I cibi ricchi

di zuccheri, come la banana,
contengono molta energia.
# Figura 10 (a destra) Il girasole

orienta i fiori verso i raggi del
Sole; per questo motivo, nei
campi di girasole i fiori sono tutti
rivolti nella stessa direzione.
7
spermatozoifecondazione
cellula
uovozigote
individui
adulti
#Che differenza c’è tra
la riproduzione asessuataRISPONDI
spermatozoifecondazione
cellula
uovozigote
individui
adulti
#Che differenza c’è tra
la riproduzione asessuataRISPONDI
LA BIOSFERA
capitolo 1
per saperne di più

» I gameti si formano grazie alla meiosi
Il materiale genetico presente nelle cellule

eucariotiche è organizzato in cromosomi,
strutture a forma di bastoncino
in cui il DNA è associato a proteine.
Ogni cromosoma è presente in due

copie aventi la stessa forma e le stesse
dimensioni; uno di essi viene trasmesso
dalla madre, mentre l’altro proviene dal
padre. I cromosomi che formano una
coppia sono detti omologhi.
Due cromosomi omologhi portano le

medesime caratteristiche, ma non necessariamente
le stesse varianti; negli
esseri umani, per esempio, uno dei due
cromosomi che determinano il colore dei
capelli può portare l’informazione «capelli

scuri», mentre sul suo omologo può
esserci l’informazione «capelli chiari».
Il numero dei cromosomi è tipico

per ciascuna specie: gli esseri umani ne
hanno 46, il gatto domestico 38, il moscerino
della frutta 8 e così via.
# La riproduzione sessuata
comporta la fecondazione
Nella riproduzione sessuata, ogni nuovo

individuo si forma dall’unione di due
cellule chiamate gameti. Se i gameti
avessero lo stesso numero di cromosomi
di tutte le altre cellule, il numero dei
cromosomi presenti nelle cellule di un

organismo continuerebbe a raddoppiare
da una generazione all’altra.
Ciò non si verifica perché i gameti

sono cellule «speciali» che contengono
soltanto una copia di ogni cromosoma,
anziché due copie come tutte le altre
cellule del corpo. Le cellule destinate a
diventare gameti subiscono infatti un
processo chiamato meiosi, in seguito al
quale il numero dei cromosomi viene
ridotto a metà. Il numero di cromosomi
tipico della specie si ripristina con la fecondazione,
che dà origine a un nuovo
individuo.
# Figura 11 La riproduzione
asessuata
porta alla formazione
di due individui identici
al genitore.
Ne sono un esempio
la scissione binaria (A)
e la gemmazione (B).
# Figura 12 La riproduzione
sessuata pre-
vede la formazione di
gameti e la fecondazione,
come puoi notare
osservando il ciclo
vitale degli esseri umani.
e quella sessuata?
cellula
madre
cellula in
divisione
cellule figlie
gemma
BA
La scissione binaria di
un organismo unicellu-
lare.
La gemmazione
in un’idra.
Come puoi vedere nella #figura 11A, che mostra un microrganismo
unicellulare che si sta riproducendo, gli organismi figli
si possono formare tramite una semplice divisione del genitore
(scissione binaria) o, nel caso di organismi più complessi come le
idre (#figura 11B) e i coralli, per distacco di alcune parti (gemma
zione); in entrambi i casi i figli saranno del tutto identici all’organismo

di partenza. Questo processo risulta particolarmente
efficiente se le condizioni ambientali sono favorevoli.
La riproduzione sessuata è più complicata e comporta
la formazione di speciali cellule chiamate gameti (vedi la
scheda in fondo alla pagina); il gamete proveniente dalla
madre (che negli esseri umani è detto cellula uovo) e il gamete
proveniente dal padre (lo spermatozoo) si fondono
insieme in un processo chiamato fecondazione per dare origine

a un nuovo individuo (#figura 12).
Diversamente da quanto accade nella riproduzione asessuata,

la progenie è simile ai genitori, ma non identica: tu assomigli
ai tuoi genitori, ma non sei perfettamente identico a loro.
8
» Il metodo scientifico e l’origine della vita sulla Terra
La Terra si è formata circa 4,6 miliardi

di anni fa e le prime tracce della presenza
di vita sul nostro pianeta risalgono
a 3,5 miliardi di anni fa; che cosa
accadde in questo intervallo di tempo?
In che modo si originò la vita partendo
dalla materia inanimata?
Queste domande sono tra le più

difficili che gli scienziati si siano mai
posti. Applicando il metodo scientifico,
i ricercatori stanno cercando di rispondere
formulando ipotesi, sottoponendole
a verifica sperimentale e modificando
o scartando le previsioni non
sostenute dai dati sperimentali.
Per formulare una teoria sull’origine

della vita sulla Terra, occorre partire
dalle seguenti osservazioni:
1. tutti i viventi sono formati da cellule;

2. anche le cellule più semplici contengono
il materiale genetico (DNA)
per poter trasmettere le proprie caratteristiche
alla discendenza;
3. tutte le cellule sono circondate da
un involucro esterno, chiamato
membrana plasmatica, che regola
gli scambi tra la cellula e l’ambiente
esterno;
4. le prime forme di vita sono comparse
quando le condizioni del pianeta
erano diverse da quelle attuali.
# Miller ricostruì le condizioni
della Terra primordiale
Nel 1953, il biochimico americano

Stanley Miller ideò un esperimento
per verificare la teoria sviluppata nel
1924 dal biologo russo Oparin. Secondo
tale teoria, le condizioni della Terra
primordiale avrebbero favorito reazioni
chimiche necessarie alla formazione
delle biomolecole a partire da semplici
sostanze inorganiche. Miller era un
ricercatore che lavorava con il premio
Nobel per la chimica Harold Urey; il
suo esperimento pertanto è noto come
esperimento di Miller-Urey.
La figura mostra l’apparecchiatura
usata da Miller: un’ampolla contiene
acqua calda che riproduce il «mare»,

mentre l’altra simula l’atmosfera primitiva.
I geologi che hanno ricostruito
la storia della Terra hanno ipotizzato
che l’atmosfera primordiale fosse priva
di ossigeno e contenesse invece metano
(CH4), monossido di carbonio
(CO), diossido di carbonio (CO2), ammoniaca
(NH3), azoto (N2), idrogeno
(H2) e vapore acqueo, insieme a molti
altri gas emessi da antichi vulcani.
All’interno dell’ampolla «atmosfera

» vi sono due elettrodi che generano
le scintille (i «fulmini»). Sotto gli elettrodi
si trova un dispositivo che serve
a condensare il vapore acqueo presente
nella miscela di gas, dando così
origine a una «pioggia» che, portando
con sé tutti i composti in soluzione, ritorna
al recipiente in cui si trova il
«mare».
L’esperimento di Miller-Urey durò

una settimana; al termine, gli scienziati
trovarono nella soluzione una certa
varietà di composti organici, inclusi alcuni
amminoacidi (i mattoni che costituiscono
le proteine). Da allora, modificando
in parte le condizioni in base
a nuove scoperte riguardanti la com
posizione dei mari e dell’atmosfera

primordiale, è stato possibile ottenere
gran parte delle biomolecole che costituiscono
gli esseri viventi: amminoacidi,
zuccheri, lipidi e i componenti
del DNA.
# Dalle biomolecole alle

protocellule
L’esperimento di Miller-Urey ha aperto

la strada a ricerche sempre più sofisticate;
attraverso diverse simulazioni di
laboratorio, i biologi hanno cercato di
capire come dalle prime biomolecole
si siano potute formare le prime cellule.
Gli scienziati sono riusciti a ottenere

delle sferule circondate da strutture
simili alle membrane plasmatiche e
contenenti molecole complesse, chiamate
protocellule, che presentano almeno
alcune delle caratteristiche tipiche
delle cellule.
Il biochimico Stanley Miller (1930-2007).
9
capitolo 1
Quando un carattere eredi-
LA BIOSFERA
9 I caratteri che gli esseri viventi ereditano dai propri

antenati sono stabili, ma non immutabili
Gli organismi che compongono una specie non sono tutti uguali tra loro, ma
presentano
una certa variabilità. Di tanto in tanto, in una popolazione può comparire un
individuo
con un carattere del tutto nuovo che viene trasmesso ai discendenti; in questo
modo, le
specie presenti in natura non restano sempre uguali nel tempo, ma cambiano
lentamente.
RISPONDI
tario si dice vantaggioso?
La #figura 13 mostra uno straordinario esempio di variabilità in una popolazione

di
serpenti americani chiamati serpenti giarrettiera: questi esemplari appartengono
alla
stessa specie e sono stati catturati nella stessa zona, ma presentano colorazioni
diverse.
Una nuova caratteristica è vantaggiosa se consente un miglior adattamento

all’ambiente:
per esempio, la colorazione punteggiata può aiutare il serpente a mimetizzarsi. In
tale caso, gli individui che possiedono il carattere vantaggioso vivranno più a
lungo e
avranno un numero maggiore di discendenti; in questo modo la nuova colorazione si
diffonderà
all’interno della popolazione.
# Figura 13 Variabilità all’inter-
In determinate condizioni e nell’arco di molte generazioni, una popolazione che

presen
no di una popolazione di ser-
ta caratteristiche diverse può anche dare origine a una nuova specie; questo
processo si
penti giarrettiera (Thamnophis

sirtalis). chiama evoluzione.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
1. In che cosa consiste il metodo scientifico?
B si producono cellule speciali dette
gameti
2. Perché il processo di assimilazione è C si ottengono molti individui in
parole chiave
# biologia # cellula
# organo # sistema
# organismo # popolazione
# comunità # ecosistema
# biosfera # omeostasi
# accrescimento # tessuto
# assimilazione # evoluzione
# respirazione cellulare
# riproduzione asessuata
# riproduzione sessuata
importante per gli esseri viventi?
3. Che cosa può determinare l’affermazione

di una nuova caratteristica ereditaria
e la conseguente evoluzione
della specie?
4. Qual è la differenza tra popolazione e
comunità?
5. Quale tra i seguenti livelli organizzativi
comprende tutti gli altri?
A cellula B organo
C tessuto D sistema
6. Quale tra le seguenti caratteristiche

non è tipica della riproduzione asessuata?
A i discendenti sono identici ai loro
progenitori
poco tempo
D è la modalità riproduttiva più semplice
7. L’omeostasi può essere definita come

la capacità di un essere vivente di:
A ottenere energia da molecole
come lo zucchero
B fabbricare i componenti chimici
del proprio corpo, manipolando
sostanze di composizione diversa
C mantenere il più possibile stabili
le condizioni interne all’organismo
D rispondere ai messaggi provenienti
sia dall’interno del corpo
sia dall’ambiente esterno
10
2POPOLAZIONI, COMUNITÀ ED ECOSISTEMI 2lezionePopolazioni, comunità
ed ecosistemi
2POPOLAZIONI, COMUNITÀ ED ECOSISTEMI 2lezionePopolazioni, comunità
ed ecosistemi
10 L’ecologia è la scienza che studia le interazioni
tra gli organismi viventi e l’ambiente in cui vivono
Uno dei più affascinanti misteri della vita è la presenza, nella biosfera, di una
straordina
obiettivi
#
Definire il campo di studio
dell’ecologia.
ria varietà di organismi che abitano ambienti completamente diversi tra loro: dalle
profondità
marine ai ghiacciai, dai deserti alle sorgenti termali, dalle foreste pluviali ai
campi
coltivati, e ancora stagni, laghi, oceani, tronchi d’albero e giardini di città,
ciascuno con le
proprie particolari forme di vita.
Le diverse caratteristiche degli ecosistemi dipendono da due tipi di fattori:

biotici e abiotici.
La componente biotica comprende tutte le popolazioni di organismi che abitano
l’ecosistema:
animali, piante, funghi e vari microrganismi. La componente abiotica è invece
rappresentata da fattori fisici e chimici che caratterizzano l’ambiente, come la
presenza o
l’assenza di acqua, il tipo di suolo, la temperatura e l’umidità dell’aria, la
quantità di radiazione
solare ricevuta nel corso dell’anno. I principali ecosistemi sono raggruppati a
formare i
biomi, che sono definiti in base alle comunità animali e vegetali che li popolano:
i biomi possono
essere terrestri (come la tundra o la foresta) oppure acquatici (d’acqua dolce o
salata).
Gli organismi sono influenzati dalle condizioni ambientali, ma, a loro volta,
modificano
l’ambiente in cui vivono; ogni essere vivente, infatti, preleva dal mondo esterno
determi-
#
Identificare i fattori
ambientali che
caratterizzano
un ecosistema.
#
Distinguere l’habitat
dalla nicchia ecologica.
nate sostanze e ne restituisce altre che non gli servono più, modificando in questo
modo
l’ambiente che lo circonda. La scienza che studia questa complessa rete di
interazioni tra
organismi e ambiente è l’ecologia. Per capire meglio come «funziona» un bioma e
come
Di che cosa si occupa
RISPONDI
l’ecologia?
interagiscono tra loro le sue diverse componenti, prenderemo come esempio uno
stagno.
11 Le condizioni chimico-fisiche di uno stagno

determinano la presenza di zone diverse
Uno stagno è un ecosistema acquatico (#figura 14); si tratta di uno specchio

d’acqua dolce
RISPONDI
Quali caratteristiche
chimico-fisiche presenta
uno stagno?
poco profondo, soggetto a scarso moto ondoso e molto ricco di sali, diossido di
carbonio e
ossigeno (presente, però, solo in superficie). Il terreno delle sponde è intriso di
acqua perché
viene periodicamente sommerso
# Figura 14 Lo stagno
è un esempio di bioma
d’acqua dolce.
a seconda delle stagioni. I fondali
sono ricoperti da una melma finissima

(sabbia, limo e argilla), ricca
di sostanze organiche in disfacimento.
La temperatura dell’acqua,
in genere, tende a essere più alta
di quella dei biomi d’acqua salata
o dei corsi d’acqua corrente. La

radiazione solare attraversa facilmente
le acque basse, riscaldando
il fondale fangoso. Tuttavia, se
lo stagno è abbastanza profondo,
ANIMAZIONE
# I biomi acquatici
verso il centro la luce penetra solo
fino a un certo limite e non illumina

le acque degli strati più bassi, che
restano fredde e buie.
11
capitolo
1
La zona litorale comprende
le sponde e le acque più
basse e ospita la maggior
parte delle specie.
mollusco
coleottero
plancton
# Figura 15 Il disegno mostra

le zone abiotiche (o habitat) di
uno stagno e gli organismi che
le popolano.
ZONA LITORALE
LA BIOSFERA
12 Nello stagno, come in ogni ecosistema,

sono presenti diversi habitat
Ognuna delle quattro zone in cui può essere suddiviso lo stagno (#figura 15)
rappresenta
un habitat diverso che permette la sopravvivenza di popolazioni caratteristiche;
l’habitat
è il luogo naturale dove una determinata popolazione vive, la sua «casa» o, come
spesso
dicono gli ecologi, il suo «indirizzo».
LUCE SOLARE
La zona delle acque aperte è

formata dallo strato superficiale
di acqua attraversato
dalla luce; ospita alghe, pesci
e organismi planctonici.
rana
tartaruga
d’acqua dolce topo
anatra
muschiato
Nella zona delle acque

profonde, dove la luce
non arriva, si trovano
numerosi predatori.
ZONA
LIMNETICA
pesce
persico
luccio
ZONA PROFONDA
La zona del fondale, ricca

di detriti organici, è abita-
ta soprattutto da batteri,
larve e microrganismi.
ZONA DEI FONDALI
La zona litorale è la più densamente popolata (#figura 16). Qui si trovano insetti
come
l’idrometra, che sembra pattinare sull’acqua, o la notonetta, un’abile nuotatrice;
si trovano,
inoltre, larve di libellula e di zanzara che hanno bisogno dell’acqua per
svilupparsi. Microscopiche
alghe formano, sui ciottoli e nelle acque stagnanti, dei viscidi ammassi verdi in
mezzo ai quali vive un gran numero di organismi unicellulari. Le piante più
abbondanti
sono le tife, gli scirpi e lo sparganio, che si sviluppano con le radici affondate
nel terreno
semisommerso, ma che hanno la maggior parte del fusto fuori dall’acqua. Tra le
piante
hanno la loro dimora rane, bisce, tartarughe d’acqua dolce, lontre, anatre, topi e
aironi.
Le ninfee crescono un po’ più lontane dalla riva; le loro foglie galleggiano
sull’acqua
proiettando ombra sul fondale, al quale sono fissate le radici. Analogamente, le
lenticchie
d’acqua formano «tappeti» vegetali galleggianti. Qui si incontrano le bisce
d’acqua, i fenicotteri
e gli svassi. Ci sono poi piante come l’elodea che vivono interamente o
parzialmente
nell’acqua; esse danno asilo a vermi come la planaria e a piccoli molluschi. Anche
i
piccoli pesci sono più abbondanti in prossimità delle rive.
Nella zona delle acque aperte, detta anche zona limnetica, conviene distinguere gli
esseri
viventi in base alle dimensioni. Ovunque sono abbondanti le microscopiche diatomee
e larve di vario tipo; nel loro insieme, questi organismi costituiscono il
plancton. Il
plancton (dal greco, vagabondo) è il complesso di organismi acquatici galleggianti
che
sono trasportati passivamente dal movimento delle acque. Per queste
caratteristiche, il
plancton si distingue dal necton, il complesso di organismi acquatici dotati di
nuoto attivo,
e dal benthos, costituito dagli organismi che vivono sui fondali. Tra gli abitanti
di
12
POPOLAZIONI, COMUNITÀ ED ECOSISTEMI
2
L’idrometra cammina
sull’acqua sfruttando
la tensione superficiale.
Gli aironi
vivono tra le
piante della
zona litorale.
Gli svassi e altri uccelli
acquatici nidificano
tra la vegetazione.
La planaria è un
minuscolo verme tipico
delle acque stagnanti.
Il gammarus è un
crostaceo che vive
nel fango del fondale.
La notonetta, che nuota capovolta ri-
spetto al pelo dell’acqua, è un predato-
re di larve, insetti, girini e piccoli pesci. Il fiore di uno sparganio
che cresce sulla zona
litorale.
I pesci popolano le zone
delle acque aperte
e delle acque profonde.
Le ninfee formano tap-
peti galleggianti vicino
alla riva.
A
D
G
B
E
H
C
F
I
dimensioni maggiori ci sono le alghe galleggianti e i pesci, che comprendono sia
specie # Figura 16 Gli abitanti dello
stagno occupano habitat diversi.
che si nutrono di piante e plancton sia predatori.
Nella zona delle acque profonde, dove la luce non arriva, piante e alghe sono
assenti;
qui si aggirano principalmente i pesci predatori. Infine, sul fango del fondale
ricco di de
triti organici in decomposizione, si sviluppano colonie di batteri, funghi

microscopici e
RISPONDI
In quale zona dello stagno
si concentra il maggior
numero di organismi?
miriadi di larve e di piccoli crostacei.
13 Ogni tipo di organismo svolge un ruolo

all’interno della comunità
In un dato habitat, ogni popolazione occupa una sua nicchia ecologica. Per nicchia
non
si intende semplicemente il luogo dove una data specie vive, ma anche, per esempio,
le
sue abitudini alimentari e riproduttive; in generale, si può dire che la nicchia
equivale allo
«stile di vita» di una specie e comprende tutte le condizioni fisiche, chimiche e
biologiche
di cui essa ha bisogno per vivere e riprodursi. Tra queste condizioni ci sono la
quantità di
luce, di acqua e di sostanze nutritive, le concentrazioni di diossido di carbonio e
di ossigeno,
la temperatura dell’aria, il tipo di cibo, e la presenza di predatori e di altre
specie che
competono per le stesse risorse.
La nicchia di un organismo può essere interpretata come la sua «professione»

all’interno
della comunità in cui vive. Per esempio nello stagno le alghe, svolgendo la
fotosintesi,
assorbono durante il giorno il diossido di carbonio presente nell’acqua e
rilasciano ossigeno,
che gli animali utilizzano per respirare; le alghe inoltre costituiscono il cibo
per gli
erbivori e offrono una superficie a cui possono attaccarsi gli organismi molto
piccoli.
13
LA BIOSFERA
capitolo 1
# Figura 17 Ciascuna di queste

quattro specie di uccelli cerca il
cibo in una diversa zona dell’albero.
Pertanto le quattro specie
hanno una diversa nicchia ecologica
pur colonizzando lo stesso
habitat.
Dendroica tigrina Dendroica castanea

Dendroica coronataDendroica virens
A
C D
B
#
RISPONDI
e nicchia ecologica? sce per dominare sull’altra e la specie meno adattata a

sopravvivere in quell’ambiente si
estingue, oppure viene relegata in una porzione della sua nicchia originaria.
Che differenza c’è tra habitat
Ogni tipo di organismo possiede la propria nicchia, cioè il proprio ruolo (#figura
17). Le
nicchie di differenti specie possono parzialmente sovrapporsi, ma non sono mai
identiche.
Nello stagno, per esempio, la popolazione di notonette e quella di pulci d’acqua
condividono
lo stesso habitat (l’acqua poco profonda), ma non competono per lo stesso cibo;
infatti, le
notonette si nutrono di animaletti vivi, mentre le pulci d’acqua mangiano vegetali
morti.
Talvolta, una specie occupa nicchie diverse nei differenti stadi della sua vita; le
larve di
zanzara e di libellula, per esempio, si sviluppano a stretto contatto con l’acqua
stagnante,
mentre l’insetto adulto si spinge anche molto lontano dallo stagno, fino alle
nostre case.
Spesso un organismo riveste più di un ruolo all’interno della comunità. Per

esempio, la
tartaruga azzannatrice è un predatore di giovani tartarughe acquatiche, ma si ciba
anche
di resti di animali morti che non ha ucciso.
In alcuni casi può accadere che due popolazioni di specie diverse tentino di
occupare la
medesima nicchia ecologica, oppure che una nuova specie si voglia insediare nella
nicchia
già occupata da un’altra specie; le due specie, quindi, entrano in competizione tra
loro per
il cibo, l’acqua, il territorio di caccia e i luoghi di rifugio. Generalmente una
delle due fini
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# bioma # ecologia
# habitat # plancton
# necton # benthos
# componente abiotica
# componente biotica
# nicchia ecologica
1. In che modo gli esseri viventi modificano
l’ambiente che li circonda?
2. In quali zone può essere suddiviso
un bioma di acqua dolce, per esempio
uno stagno?
3. Perché le nicchie ecologiche di due
specie diverse non possono mai essere
identiche?
4. La definizione unità funzionale formata
dalla componente biotica e da
quella abiotica corrisponde:
A all’habitat
B alla nicchia ecologica
C all’ecosistema
D alla popolazione
5. Per nicchia ecologica di un organismo

s’intende:
A il luogo in cui vive in un periodo
della sua esistenza
B il tipo di cibo di cui si nutre
C il ruolo che occupa all’interno di
una comunità
D le sue esigenze di luce, acqua
e calore
14
3IL FLUSSO DI ENERGIA NEGLI ECOSISTEMI 3Il flusso di energia
negli ecosistemi
lezione3IL FLUSSO DI ENERGIA NEGLI ECOSISTEMI 3Il flusso di energia
negli ecosistemi
lezione
14 Gli organismi produttori trasformano l’energia
solare in energia utilizzabile da tutti i viventi
Come abbiamo visto nella prima lezione di questo capitolo, tutti gli esseri viventi
hanno
obiettivi
#
Spiegare il ruolo dei
produttori e definire
bisogno di energia per crescere, muoversi, riprodursi e svolgere le proprie

attività. Da
le relazioni con
i consumatori.
dove proviene tale energia? La fonte primaria per tutti gli ecosistemi naturali è
il Sole;
questa stella, infatti, rifornisce continuamente il nostro pianeta di energia sotto
forma di
radiazione luminosa.
La maggior parte di tale radiazione è assorbita dalla superficie terrestre e

dissipata
sotto forma di calore; una piccolissima parte (meno dell’1%) viene catturata dalle
piante
e dalle alghe, e utilizzata per trasformare semplici sostanze inorganiche prelevate
dall’ambiente (diossido di carbonio e acqua) in sostanze nutritive. Tale processo è
denominato
fotosintesi (#figura 18). Il termine «fotosintesi» significa appunto «fabbricare
sostanze tramite la luce».
Poiché producono da sé il proprio nutrimento, gli organismi fotosintetici vengono

detti
autotrofi (dal greco autos, «da sé», e trophé, «cibo») e svolgono il ruolo di
produttori
all’interno di tutti gli ecosistemi della Terra; essi infatti sintetizzano le
sostanze nutritive
di base anche per tutti gli altri organismi.
Negli ecosistemi terrestri i principali produttori sono le piante: erbe, arbusti e

alberi;
in quelli acquatici, come nell’ecosistema stagno di cui abbiamo parlato nella
lezione precedente,
gli autotrofi più importanti sono le microscopiche alghe che ricoprono la
superficie
dell’acqua e che costituiscono il fitoplancton. In genere il fitoplancton non è
visibile, a
#
Spiegare il ruolo dei
decompositori nella catena
alimentare.
#
Spiegare come si trasferisce
l’energia tra i livelli trofici.
meno che non sia molto abbondante; in questo caso l’acqua assume un colore
verdastro.
Nonostante sia formato da organismi molto piccoli, nel suo complesso il
fitoplancton
rappresenta una fonte di nutrimento molto più importante rispetto alle piante con
radici
o alle alghe di dimensioni maggiori.

#
RISPONDI
Perché piante e alghe sono
organismi autotrofi?
# Figura 18 I produttori usano

l’energia solare per produrre so-
stanze nutritive attraverso la fo-
tosintesi.
15
LA BIOSFERA
capitolo 1
# Figura 19 I livelli trofici

di uno stagno.
15 I consumatori utilizzano le sostanze nutritive

fabbricate dai produttori
Al contrario delle piante e delle alghe, gli animali, i funghi e anche molti
batteri non sono
in grado di produrre il proprio cibo da soli, ma devono nutrirsi a spese di altri
organismi.
Per questa ragione essi sono detti eterotrofi (dal greco heteros, «altro», e
trophè, «nutrimento
»); all’interno dell’ecosistema, gli eterotrofi svolgono il ruolo dei consumatori.
Nella #figura 19 sono rappresentate le relazioni alimentari tra i vari esseri

viventi che
popolano lo stagno. Come puoi vedere, ci sono organismi che ne mangiano altri e che
ven-
SOLE
PRODUTTORE
(pianta)
CONSUMATORE
SECONDARIO
(pesce)
PRODUTTORE
(fitoplancton)
CONSUMATORE
PRIMARIO
(zooplancton)
nutrienti
disciolti nell’acqua
CONSUMATORE
DECOMPOSITORI
TERZIARIO
(batteri e funghi)
(tartaruga)
azzannatrice)
# Figura 20 La catena alimentare

di un ecosistema terrestre.
gono a loro volta mangiati. Ogni gruppo di organismi con queste caratteristiche
rappresenta
un livello trofico (cioè di nutrimento) dell’ecosistema, mentre il percorso
dell’energia
da un livello all’altro è detto catena alimentare (#figura 20).
In base a quello che mangiano, i componenti dei diversi livelli trofici possono
essere
suddivisi in categorie. Gli organismi che si cibano di vegetali, ovvero gli
erbivori, sono i
cosiddetti consumatori primari; nello stagno, oltre ai piccoli eterotrofi come le
larve o i
minuscoli crostacei che si nutrono di fitoplancton, sono erbivori alcuni molluschi,
come le
chiocciole, e certi pesci, come le carpe. In ecosistemi diversi dallo stagno
possono esserci
altri tipi di erbivori; tra gli insetti troviamo, per esempio, le cavallette,
mentre i mammiferi
possono essere rappresentati da conigli, cervi, zebre, topi, antilopi e molti altri
animali
di tutte le dimensioni.
serpentetopocavallettapianta rapace
consumatori
terziari
consumatori
secondari
consumatori
primari
produttori consumatori
quaternari
16
IL FLUSSO DI ENERGIA NEGLI ECOSISTEMI
3
lupo
artico
gufo
delle nevi
ermellino
lemming
caribù
insetti
pernice
bianca
volpe
artica
arvicola
ragno
CONSUMATORIPRODUTTORI
# Figura 21 In una
rete alimentare più
catene alimentari
interagiscono: ad
esempio, il gufo del-
le nevi e la volpe ar-
tica si cibano della
pernice bianca.
Molti consumatori secondari
predano più specie.
Le larve dello stagno possono essere a loro volta mangiate dalle rane o da altri
insetti
adulti; i pesci invece si cibano di altri pesci più piccoli, oppure di crostacei e
molluschi.
Tutti questi organismi, chiamati carnivori, assumono il ruolo di consumatori
secondari.
Il leone, il ragno, il falco e il lupo sono altri esempi di consumatori secondari
in ecosistemi
terrestri.
Esistono anche carnivori che si nutrono di altri carnivori, costituendo il livello

trofico
dei consumatori terziari.
RISPONDI
Perché un lupo si può
Spesso in un ecosistema le catene alimentari non sono lineari come quella mostra
ta nella #figura 20 ma interagiscono l’una con l’altra formando una rete alimentare
definire sia un consumatore
primario sia secondario?
(#figura 21).
16 I detritivori e i decompositori sono un tipo
particolare di consumatori
Oltre agli organismi consumatori di cui abbiamo appena parlato, che si nutrono di
materiale
vivo, ve ne sono altri, detti detritivori, che si cibano invece di prodotti di
rifiuto o di
tessuti morti. Esempi di detritivori sono i piccoli crostacei chiamati pulci
d’acqua, che si
nutrono di vegetali morti, e il lombrico, un invertebrato che vive nel terreno
umido (per
esempio quello circostante gli stagni) e si nutre di residui animali e vegetali.
Un altro tipo di consumatori adattati a vivere in qualsiasi habitat, in acqua e

sulla
terraferma, è costituito dai decompositori, che comprendono soprattutto
microscopici
funghi e batteri. I decompositori ricavano l’energia di cui hanno bisogno
attraverso la
demolizione dei resti organici fino a ridurli in semplici sostanze inorganiche,
come sali
minerali, diossido di carbonio e acqua, che possono essere nuovamente utilizzate
dalle
piante.
Il ruolo dei detritivori e dei decompositori è molto importante sia negli

ecosistemi terrestri
sia in quelli acquatici; infatti, senza di loro non sarebbe possibile il
riciclaggio delle
sostanze di cui le piante hanno bisogno per compiere il loro lavoro di produttori.
La ferti
lità di un terreno agricolo, per esempio, dipende in larga misura dalla presenza di
questi
organismi nel suolo.
RISPONDI
Quale ruolo svolgono
i decompositori nella
catena alimentare?
17
LA BIOSFERA
capitolo 1
17 Una parte dell’energia catturata dai produttori

viene perduta nel passaggio da un livello trofico
In che modo si disperde
a un altro
RISPONDI
energia lungo la catena

alimentare?
Gli organismi produttori presenti sulla Terra fabbricano ogni anno, grazie
all’energia solare,
miliardi di kilogrammi di materia organica (o biomassa). Tuttavia, solo una piccola
parte dell’energia immagazzinata nei produttori passa al livello trofico
successivo; infatti,
ANIMAZIONE
# La piramide alimentare
massa da un livello trofico al successivo, gli ecologi utilizzano un diagramma

chiamato
piramide alimentare, illustrato nella #figura 22.
1000 kg
100 kg
10 kg
consumatori
secondari
consumatori
primari
produttori
# Figura 22 La piramide ali-
mentare di un ecosistema: tra un
livello trofico e l’altro si conserva
circa il 10% della biomassa.
tutte le volte che l’energia viene trasferita da un organismo a un altro, la
maggior parte di
essa va perduta.
Prendiamo come esempio un gruppo di conigli che si nutrono dell’erba di un prato;
in questo caso, solo il 10-15% della biomassa del prato si trasforma in massa
corporea
dei conigli. Parte dell’erba, come quella troppo secca
o troppo dura, viene scartata dai conigli stessi;
una parte non viene digerita ed è restituita al campo
sotto forma di feci; un’altra parte ancora serve
a ricavare l’energia che è necessaria ai conigli per

svolgere le loro attività e mantenere la temperatura
corporea costante, e viene dissipata poi nell’ambiente
sotto forma di calore. Un campo che produce
1000 kg di erba, quindi, si trasforma solo in 100 kg
di massa corporea complessiva di conigli.
Lo stesso ragionamento può essere fatto per il

passaggio al livello trofico successivo. Una volpe che
cattura un coniglio scarta sia le ossa sia la pelliccia;
inoltre, essa disperde calore e consuma energia per le
proprie funzioni vitali. Quindi, anche in questo caso
solo una piccola parte dell’energia contenuta nella
massa corporea del coniglio passa nella volpe; 100
kg di conigli servono a creare 10 kg di massa cor
porea delle volpi. Per evidenziare la perdita di bio
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# produttore # fitoplancton
# consumatore
# catena alimentare
# livello trofico
# rete alimentare
# detritivoro # decompositore
# biomassa
# piramide alimentare
1. Che differenza c’è tra catena e rete
alimentare?
2. Perché il numero delle volpi in un
ecosistema non può essere uguale a
quello dei conigli?
3. Quando una rana mangia una cavalletta,
un insetto che si nutre di vegetali,
assume il ruolo di:
B immagazzinano l’energia solare
nel proprio organismo
C producono sostanze organiche a

partire da molecole inorganiche
D rappresentano il secondo livello
trofico
5. In un ecosistema non è essenziale

che vi sia:
A
B
C
D
consumatore primario
A un ugual numero di produttori e
decompositore
di consumatori
produttore
B una costante sorgente di energia

consumatore secondario
C la presenza di organismi decompositori
4. I decompositori svolgono un ruolo

importante all’interno dell’ecosistema
perché:
D la presenza di organismi produttori
A restituiscono all’ambiente sostanze
inorganiche
18
4I CICLI BIOGEOCHIMICI E IL CICLO DELL’ACQUA 4I cicli biogeochimici
lezione4I CICLI BIOGEOCHIMICI E IL CICLO DELL’ACQUA 4I cicli biogeochimici
lezione
18 L’acqua circola dalla terraferma e dal mare
verso l’atmosfera e viceversa
Nella lezione precedente abbiamo visto che il Sole rifornisce costantemente la

Terra di
energia. Quest’energia viene in parte assorbita dalle rocce e successivamente
dispersa sotto
forma di calore, in piccola parte è trasformata dall’uomo in altre forme di energia
(attraverso,
per esempio, i pannelli solari), in parte alimenta il ciclo dell’acqua, mentre per
un’altra
parte fluisce lungo le catene alimentari. Per quanto riguarda la materia, invece,
non esiste
un processo analogo; in mancanza di un «rifornimento» proveniente dall’esterno,
tutta la
materia che costituisce la biosfera deve essere continuamente riciclata e
ridistribuita tra gli
esseri viventi e l’ambiente. Se così non fosse, la materia si esaurirebbe in breve
tempo e la
vita cesserebbe di esistere. Questo riciclaggio della materia, come vedremo, è
estremamente
efficiente e non accumula rifiuti. La natura ha una sua economia che si basa su un
capitale,
la materia, e su una energia disponibile, quella del Sole.
Per illustrare come avviene il riciclo della materia, partiamo dall’esempio più
semplice:
il ciclo dell’acqua o ciclo idrologico (#figura 23). Dagli oceani, dai fiumi, dai
laghi, dal
terreno e anche dai ghiacciai, l’acqua superficiale riscaldata dal Sole passa allo
stato di
vapore. Il vapore acqueo sale nell’atmosfera dove si raffredda, condensa e forma le
nuvole,
che danno origine a precipitazioni sotto forma di pioggia, neve o grandine. Una
parte
dell’acqua cade nuovamente nei bacini idrici e il ciclo idrologico ricomincia.
L’acqua che cade sulla terraferma, invece, può seguire tre strade:
1. una parte evapora direttamente grazie al calore del Sole;

2. una parte scorre sul terreno e si raccoglie in rigagnoli, ruscelli, torrenti e
fiumi che la
riconducono verso il mare;
3. una parte, infine, penetra nel suolo.
obiettivi
#
Spiegare i passaggi
fondamentali attraverso
cui la materia si ricicla.
#
Descrivere il ciclo dell’acqua.
#
Evidenziare analogie
e differenze tra i cicli
# Figura 23 Il ciclo idrologico
o ciclo dell’acqua.
Le precipitazioni
(come pioggia e neve)
riportano l’acqua sulla
superficie terrestre.
Il vapore acqueo sale
nell’atmosfera e
condensa formando le
nuvole.
L’acqua torna
nell’atmosfera grazie
alla traspirazione e
all’evaporazione.
evaporazione
lago
traspirazione
fiume
evaporazione
L’acqua piovana
si infiltra nel suolo
oppure defluisce
nei corsi d’acqua.
19
CO2
nell’atmosfera
La fotosintesi
delle piante
consuma CO2.I processi
di combustione
liberano CO2.
I consumatori si
nutrono di compo-
sti organici che
contengono car-
bonio.
Le reazioni della re-
spirazione cellulare
demoliscono
i composti organici
e liberano CO2
nell’atmosfera.
La fotosintesi
del fitoplancton
consuma CO2.
Gli organismi decompo-
sitori del suolo produco-
no CO2.
Il diossido di carbonio
sciolto nell’acqua pas-
sa nell’atmosfera.
CO2
nell’atmosfera
La fotosintesi
delle piante
consuma CO2.I processi
di combustione
liberano CO2.
I consumatori si
nutrono di compo-
sti organici che
contengono car-
bonio.
Le reazioni della re-
spirazione cellulare
demoliscono
i composti organici
e liberano CO2
nell’atmosfera.
La fotosintesi
del fitoplancton
consuma CO2.
Gli organismi decompo-
sitori del suolo produco-
no CO2.
Il diossido di carbonio
sciolto nell’acqua pas-
sa nell’atmosfera.
LA BIOSFERA
capitolo 1
Nel suolo, l’acqua viene assorbita dalle radici delle piante e torna all’atmosfera
attraverso il
processo di traspirazione; una sola pianta di acero può liberare fino a 200 litri
di acqua in un
solo giorno. In alternativa, l’acqua penetra in profondità fino a incontrare uno
strato di roccia
impermeabile, dove si arresta formando una falda idrica. La falda idrica può poi
riaffiorare
Quale può essere il destino in superficie attraverso le sorgenti.
le organiche? carbonio e quello dell’azoto.
# Figura 24 Il ciclo del carbo
20 Il flusso del carbonio all’interno di un ecosistema
nio.
è strettamente legato a quello dell’ossigeno
Come puoi osservare nella
#figura 24, al ciclo del carbonio

prendono parte molti processi
biologici e alcune attività
umane. Il carbonio è un elemento
che si presenta spesso
sotto forma di composti con
l’ossigeno: il carbonio inorganico,
infatti, si trova nell’atmosfera
sotto forma di diossido
di carbonio (CO2) ed è disciolto
nelle acque come bicarbonato
(HCO#
3 ), mentre nelle rocce è
presente soprattutto come calcare
(il cui nome chimico è carbonato
di calcio, CaCO3).
Immaginiamo ora di seguire,
partendo dal diossido di carbonio
atmosferico, gli spostamenti
di un atomo di carbonio
all’interno di un ecosistema
RISPONDI
dell’acqua che cade sulla

terraferma?
RISPONDI
vengono riciclati gli elementi

Attraverso quali passaggi
che costituiscono le moleco-
Il ciclo dell’acqua, quindi, è messo in moto dal Sole ed è caratterizzato da una

serie di passaggi
di stato (ghiaccio, acqua liquida, vapore) e spostamenti tra idrosfera, atmosfera e
biosfera.
19 I cicli biogeochimici riciclano le molecole

che formano il corpo dei viventi
Gli elementi chimici che formano le biomolecole sono principalmente carbonio,

idrogeno, ossigeno,
azoto e fosforo. All’interno di un ecosistema, questi elementi passano
continuamente
dall’ambiente fisico agli esseri viventi e poi di nuovo all’ambiente; per compiere
questa serie
di passaggi è fondamentale il ruolo svolto dai vari organismi.
1. I produttori prelevano le sostanze in forma inorganica dall’ambiente e le

trasformano nei
composti organici di cui è fatto il loro corpo.
2. I consumatori, nutrendosi dei produttori, assimilano alcune sostanze e ne
liberano altre
nell’ambiente sotto forma di prodotti di rifiuto.
3. I decompositori demoliscono sia le sostanze di rifiuto sia i tessuti degli
organismi morti,
restituendo al suolo, all’aria o all’acqua le sostanze chimiche in forma
inorganica. A questo
punto i composti sono pronti per essere nuovamente utilizzati dai produttori.
Gli elementi chimici compiono perciò un ciclo, passando dalla forma inorganica (nel
suolo,
nell’aria o nell’acqua) a quella organica (negli esseri viventi) e poi nuovamente
alla forma
inorganica; questo processo, chiamato ciclo biogeochimico può avere durata diversa.
Esaminiamo
ora in dettaglio i cicli degli elementi più importanti per gli esseri viventi: il
ciclo del
20
I CICLI BIOGEOCHIMICI E IL CICLO DELL’ACQUA
come lo stagno. La tifa, una delle piante acquatiche che vivono lungo le rive degli
stagni,
assorbe CO2 attraverso gli stomi delle sue foglie (#figura 25) e, grazie alla
fotosintesi, lo
trasforma nello zucchero glucosio.
Molte molecole di glucosio si legano insieme per formare un altro zucchero, la

cellulosa,
uno dei composti più abbondanti nel mondo dei vegetali. A questo punto il carbonio
e
l’ossigeno sono parte del corpo della pianta di tifa, sono cioè diventati organici
(parte di
un organismo vivente). Che cosa può succedere ora all’atomo di carbonio presente
nella
cellulosa di una foglia? Si possono verificare diversi eventi:
1. Un fulmine si abbatte vicino allo stagno e dà fuoco alla vegetazione; in tal

caso la cellulosa,
bruciando, si trasforma rapidamente in acqua e diossido di carbonio, con
liberazione
di energia sotto forma di luce e calore. Il carbonio torna rapidamente allo stato
inorganico.
2. Una chiocciola mangia una foglia di tifa; nel sistema digerente dell’animale, la
cellulosa
è scomposta nel suo zucchero di base, ossia il glucosio. Una parte di glucosio
viene
demolita per produrre energia per la chiocciola, liberando nuovamente il carbonio
sotto
forma di CO2. In tal modo, il carbonio inorganico ritorna nell’atmosfera.
Altri atomi di carbonio, invece, vengono utilizzati dalle cellule della chiocciola
per costruire
le proprie biomolecole, ossia le proteine, gli zuccheri, i lipidi e gli acidi
nucleici.
Alla morte della chiocciola, il carbonio ritorna all’ambiente grazie ai
decompositori,
che demoliscono i suoi resti organici fino a decomporli in sostanze inorganiche.
3. La vegetazione intorno allo stagno viene sepolta da una frana; dopo milioni di
anni, a
causa di una condizione ambientale priva di ossigeno, il legno si trasformerà in
carbo
ne. Se il carbone viene estratto e bruciato come combustibile, libererà nell’aria

carbo
nio sotto forma di CO2; in tal caso, il ciclo del carbonio sarebbe molto più lungo,
ma il
RISPONDI
Come può tornare all’atmo

sfera un atomo di carbonio
incorporato nei tessuti di
una foglia?
risultato finale non cambierebbe.
L’ossigeno (O2) si libera

nell’atmosfera come
prodotto di scarto.
La fotosintesi incorpora
gli atomi di carbonio
all’interno di composti
organici (zuccheri e cellulosa).
# Figura 25 Il «viaggio» di un
atomo di carbonio attraverso
una pianta di tifa.
energia
solare
fotosintesi
La pianta assorbe
diossido di carbonio
(CO2) dall’atmosfera e
acqua (H2O) dal suolo.
21
LA BIOSFERA
capitolo 1
21 I batteri trasformano l’azoto atmosferico
in composti che le piante utilizzano
per sintetizzare molecole organiche
La #figura 26 illustra il ciclo dell’azoto. Osservala attentamente e confrontala

con la
#figura 24; noterai che l’azoto contenuto in grandi quantità nell’atmosfera sotto
forma
gassosa (N2) non viene utilizzato direttamente dai produttori come avviene nel caso
del
diossido di carbonio.
Alghe e piante, infatti, non sono in grado di assimilare l’azoto inorganico

presente nell’atmosfera
(anche se l’aria che respiriamo ha una concentrazione di azoto intorno all’80%), ma
possono assumere questo elemento dal suolo solo se prima due tipi di batteri, gli
azotofissatori
RISPONDI
Perché nel ciclo dell’azoto
e i , lo hanno trasformato in sali minerali (ioni ammonio, NH, e ioni nitrato,

NO#nitrificanti 43
Alcuni tipi di batteri azotofissatori vivono nel terreno, mentre quelli

appartenenti al
genere Rhizobium vivono a stretto contatto con le radici di alcune piante come i
fagioli, i
piselli, l’erba medica e il trifoglio. Il rapporto di aiuto reciproco tra questa
famiglia di piante
e i batteri azotofissatori è chiamato simbiosi: i batteri forniscono alle piante i
sali di azoto,
mentre le piante cedono ai batteri zuccheri e altre sostanze nutritive.
Attraverso una serie di reazioni chimiche, le alghe e le piante trasformano poi i

sali di
ammonio e i nitrati in proteine e DNA. Gli animali, che necessitano a loro volta di
molecole
organiche azotate, le ricaveranno nutrendosi di produttori.
Il ciclo dell’azoto si chiude quando le piante e gli animali muoiono: a questo

punto, gli
organismi decompositori provvedono a riconvertire l’azoto organico in sali
inorganici che
).
è necessario l’intervento ritornano nel suolo. Qui un terzo tipo di batteri, i
batteri denitrificanti, trasforma parte dei
dei batteri azotofissatori?
nitrati in azoto gassoso, che viene liberato nell’aria. Il ciclo così può
ricominciare.
# Figura 26 Il ciclo dell’azoto.
N2 atmosferico
I decompositori demoliscono
le molecole organiche
(proteine) restituendo NH4
+ al
suolo.
NH4
+ viene trasformato
in NO3
#dai batteri
nitrificanti.
Nel suolo NH3
si trasforma in
NH4
+ .
I consumatori pri-
mari si nutrono
di vegetali.
I batteri azo-
tofissatori
trasformano
N2 in NH3.
Le piante usano NO3
–
e NH4
+ per formare
proteine e DNA.
I batteri
denitrificanti
trasformano
NO3
– in N2.
22
I CICLI BIOGEOCHIMICI E IL CICLO DELL’ACQUA
» L’effetto serra
Il ciclo del carbonio è stato notevolmente

alterato dalle attività umane. La produzione
di diossido di carbonio, infatti,
è enormemente aumentata a causa dei
processi di combustione dovuti alle industrie,
alle centrali elettriche, al riscaldamento
e alle automobili. Questo gas
ormai è largamente in eccesso rispetto
alla quantità che può essere assorbita
dai mari ed elaborata dalle piante nei
processi di fotosintesi, anche a causa
dell’intensa deforestazione. Agli inizi del
Novecento, la concentrazione di CO2
nell’atmosfera era pari allo 0,029%, nel
1970 era lo 0,031%, mentre nel 2005
aveva raggiunto lo 0,037%.
n Le cause dell’effetto serra
Il diossido di carbonio è uno dei gas responsabili

del cosiddetto effetto serra;
esso infatti trattiene parte del calore solare
riflesso dalla superficie terrestre,
proprio come fanno i vetri di una serra.
L’aumento di CO2 nell’atmosfera corrisponde

quindi a un incremento della
temperatura dell’aria.
n Le conseguenze del riscaldamento
Se le emissioni di CO2 proseguiranno ai

ritmi attuali, nel 2100 la concentrazio
ne atmosferica di questo gas raggiungerà

un livello equivalente al doppio
del valore presente prima dell’era industriale.
Secondo alcuni studiosi, tale
concentrazione porterà a un aumento
della temperatura media sulla Terra di
2-4 °C rispetto a quella registrata nel
1990. L’aumento della temperatura
globale avrà effetti sconvolgenti sul clima,
alcuni dei quali hanno già iniziato a
manifestarsi: piogge meno frequenti
ma più intense, scioglimento dei ghiacci
polari, arretramento dei ghiacciai, innalzamento
del livello dei mari, riduzione
della superficie delle terre emerse e
scomparsa di lunghi tratti di coste e di
isole.
n Che cosa possiamo fare?
Per diminuire le emissioni di CO2 sono

certamente necessari interventi economici
e/o politici, ma ciascuno può fare
la propria parte modificando i propri
comportamenti quotidiani, limitando i
consumi ed eliminando gli sprechi:
percorrere il tragitto da casa a scuola a
piedi o in bicicletta, utilizzare i mezzi
pubblici, evitare di tenere le finestre
aperte troppo a lungo quando è acceso
il riscaldamento, preferire l’uso dei ven
tilatori a quello del condizionatore, diminuire

di un grado la temperatura
all’interno delle abitazioni durante l’inverno.
Possiamo ridurre l’effetto serra
anche riciclando la carta: per produrre
la carta, infatti, occorre energia e vengono
abbattuti molti alberi (che quindi
non potranno più contribuire alla diminuzione
della CO2 nell’aria) dai quali si
ricava la materia prima della carta, la
cellulosa.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# ciclo biogeochimico
# simbiosi
# fissazione dell’azoto
# denitrificazione
# condensazione
# traspirazione
# nitrificazione
# fotosintesi
# respirazione
1. Descrivi il ciclo dell’acqua.
2. Quale percorso potrebbe seguire un
atomo di carbonio presente nell’atmosfera
per arrivare nel tuo organismo?
3. Quali particolarità presenta il ciclo
dell’azoto rispetto a quello del carbonio?
4. Il processo che produce composti organici
a partire da diossido di carbonio
è:
A il ciclo dell’acqua
B la denitrificazione
C la fotosintesi
D la respirazione cellulare
5. I batteri azotofissatori:
A trasformano l’azoto atmosferico
in sali minerali
B sono decompositori e restituiscono
nitrati all’ambiente
C trasformano i nitrati in sostanze
D
organiche
restituiscono all’atmosfera l’azoto
gassoso
6. Le piante che vivono un uno stagno

non possono:
A produrre la cellulosa
B trasformare l’azoto atmosferico in
nitrati
C convertire il diossido di carbonio
in glucosio
D eliminare CO2 nell’atmosfera
23
esercizi
LA BIOSFERA
capitolo 1
www.online.zanichelli.it/cavazzuti_scienzenatura Esercizi interattivi

# verifica le tue conoscenze
www.online.zanichelli.it/cavazzuti_scienzenatura Verifica la comprensione
Indica se le seguenti affermazioni sono vere oppure

false, motivando la tua risposta in due righe.
1. Una comunità di una certa zona è formata

soltanto dagli organismi vegetali. v f
2. Il diagramma che evidenzia la perdita
di biomassa da un livello trofico all’altro
è chiamato rete alimentare. v f
3. Due popolazioni che vivono in uno stesso
habitat costituiscono un ecosistema. v f
Barra il completamento che ritieni esatto.
4. Con il termine omeostasi s’intende:

A la capacità del corpo di fabbricare composti
organici utilizzando sostanze inorganiche
B l’insieme delle condizioni ambientali della regione
in cui un organismo vive
C l’organizzazione in livelli gerarchici sempre più
complessi del mondo dei viventi
D il processo che assicura il mantenimento delle
condizioni interne stabili di un organismo
5. Con il termine biomassa s’intende l’insieme:

A della materia organica costruita dai produttori
B di tutti gli organismi viventi presenti in un ecosistema
C delle condizioni ambientali necessarie per la
sopravvivenza dei vegetali
D della materia inorganica restituita all’ambiente
dai decompositori
Completa le seguenti frasi.
6. La fotosintesi è il processo tramite cui un organismo

...................................................................... trasforma il
diossido di
carbonio
in ...................................................................... .
7. Gli organismi che vivono in simbiosi con le leguminose

e trasformano l’azoto atmosferico in
............................................................. sono
detti ................................................................
Rispondi in cinque righe.
8. Illustra con un esempio il concetto di habitat e di

nicchia ecologica di un organismo.
Rispondi alla domanda facendoti guidare dalla
traccia.
9. Illustra con alcuni esempi le relazioni che si possono

instaurare tra specie diverse all’interno di una
comunità.
Nel rispondere specifica:
● che cosa s’intende per organismi produttori e
per organismi consumatori
● che cosa s’intende per livello trofico
● il concetto di catena alimentare
● il concetto di rete alimentare
● in che modo l’energia si disperde passando da
un livello al successivo della catena alimentare
● quale rappresentazione grafica è usata dagli
ecologi per evidenziare la perdita di energia.
# verifica le tue abilità
Rispondi in dieci righe.
10. Quali ruoli svolgono le diverse componenti biotiche

di un ecosistema coinvolte nei cicli biogeochimici?
Descrivi in particolare come può realizzarsi il ciclo
dell’azoto.
11. In che modo i fattori abiotici e quelli biotici influenzano
la vita degli organismi presenti in un ecosistema?
Completa e correggi.
12. Barra i termini in neretto che ritieni errati.

Una teoria/ipotesi è un tentativo di spiegazione di
un particolare fenomeno e si basa su deduzioni/osservazioni;
per essere scientificamente valida deve
poter essere sottoposta a previsioni/verifiche. Per
esempio, esaminando una torcia che non funziona
possiamo pensare che sia un problema di pile. Se

sostituendo le pile usate con pile nuove la torcia non
si dovesse accendere, vorrebbe dire che dobbiamo
formulare una nuova ipotesi/teoria.
13. Nel seguente brano individua i quattro termini errati

e correggili (i termini sottolineati non vanno corretti).
L’azoto è un elemento essenziale nei composti come
le proteine e gli acidi nucleici ed è presente nel corpo
di tutti i viventi. Nell’atmosfera l’azoto è molto abbondante,
ma gli organismi eterotrofi, pur essendo
in grado produrre da soli il proprio nutrimento, non
possono utilizzare l’azoto atmosferico per incorporarlo
nei propri tessuti, ma lo devono assorbire dall’aria
una volta trasformato in sali minerali. I responsabili di
questa trasformazione sono i batteri denitrificanti.
24
25
2L’evoluzione
dei viventicapitolo
Le teorie evolutive: un percorso
storico
Intorno alla metà del Settecento, i numerosi
ritrovamenti fossili e le scoperte di nuove specie
portarono naturalisti e geologi a mettere in
discussione il principio di fissità delle specie e
suggerirono l’idea che gli esseri viventi subissero
dei cambiamenti nel tempo. Nel 1859 Charles
Darwin propose la teoria dell’evoluzione per
selezione naturale.
1
Le prove e i documenti a favore
dell’evoluzione
Darwin espose numerose prove a sostegno
della teoria evolutiva: dall’analisi dei fossili agli
studi sulla distribuzione geografica di piante e
animali, al confronto tra le caratteristiche degli
embrioni di organismi di specie diverse. Oggi
la teoria dell’evoluzione trae ulteriore conferma
dalle ricerche di biologia molecolare.
2
L’evoluzione della specie umana:
il nostro albero evolutivo
Gli esseri umani appartengono alla specie Homo
sapiens; i fossili più antichi con caratteristiche
tipiche della specie umana hanno circa 6
milioni di anni; le prime tracce del genere
Homo risalgono a 2,5 milioni di anni fa, quando
in Africa comparve Homo habilis. I fossili più
recenti di ominidi appartengono alle specie
Homo neanderthalensis e Homo sapiens.
3
25
2L’evoluzione
dei viventicapitolo
Le teorie evolutive: un percorso
storico
Intorno alla metà del Settecento, i numerosi
ritrovamenti fossili e le scoperte di nuove specie
portarono naturalisti e geologi a mettere in
discussione il principio di fissità delle specie e
suggerirono l’idea che gli esseri viventi subissero
dei cambiamenti nel tempo. Nel 1859 Charles
Darwin propose la teoria dell’evoluzione per
selezione naturale.
1
Le prove e i documenti a favore
dell’evoluzione
Darwin espose numerose prove a sostegno
della teoria evolutiva: dall’analisi dei fossili agli
studi sulla distribuzione geografica di piante e
animali, al confronto tra le caratteristiche degli
embrioni di organismi di specie diverse. Oggi
la teoria dell’evoluzione trae ulteriore conferma
dalle ricerche di biologia molecolare.
2
L’evoluzione della specie umana:
Gli esseri umani appartengono alla specie Homo
sapiens; i fossili più antichi con caratteristiche
tipiche della specie umana hanno circa 6
milioni di anni; le prime tracce del genere
Homo risalgono a 2,5 milioni di anni fa, quando
in Africa comparve Homo habilis. I fossili più
recenti di ominidi appartengono alle specie
Homo neanderthalensis e Homo sapiens.
3
dalla lingua e fatta passare attra-
verso le lamelle a pettine che si
trovano sui lati del becco, e che
svolgono un’azione filtrante.
dalla lingua e fatta passare attra-
verso le lamelle a pettine che si
trovano sui lati del becco, e che
svolgono un’azione filtrante.
L’EVOLUZIONE DEI VIVENTI 2capitolo 1 Le teorie evolutive:
un percorso storicolezione
1 Gli organismi viventi sono adattati all’ambiente
RISPONDI
afferma che un organismo è delle condizioni ambientali? E ancora: gli organismi

attuali, con le caratteristiche che
adattato al proprio ambiente?
conosciamo, sono uguali a quelli del passato?
Che cosa s’intende quando si ambiente si modificasse? Gli organismi sono in grado
di sopportare un cambiamento
L’acqua fangosa viene risucchiata

re e strappare la carne
delle prede.
obiettivi
#
#
Individuare le ragioni alla
base del pensiero evolutivo.
Descrivere la teoria
delle catastrofi.
#
Spiegare l’importanza
e i limiti della teoria di
Lamarck.
#
Comprendere il meccanismo
della selezione naturale.
in cui vivono
Nel capitolo precedente abbiamo visto che all’interno di un ecosistema vivono

organismi
molto diversi; ciascun organismo possiede caratteristiche distintive per quanto
riguarda
la forma del corpo, per il modo in cui svolge le proprie funzioni vitali e per i
rapporti che
stabilisce con l’ambiente e con gli altri esseri viventi. Tali caratteristiche
consentono a
ognuno di questi organismi di occupare un habitat ben preciso in cui vivere; in
altre paro-
le, di essere perfettamente adattato al proprio ambiente (#fi gura 1).
Ma in che modo gli organismi hanno acquisito le loro caratteristiche? Se un

organismo
è perfettamente adattato al proprio ambiente, che cosa potrebbe accadere se tale
# Figura 1 La forma del becco

degli uccelli costituisce un adattamento
al tipo di alimentazione.
Il fenicottero vive in prossimità di

laghi salati, lagune e delta nutrendosi
di crostacei, insetti, alghe e vegetali
presenti nel fango.
I rapaci sono predatori: il

loro becco robusto e appuntito
è adatto a lacera
26
LE TEORIE EVOLUTIVE: UN PERCORSO STORICO
2 I primi tentativi di classificazione erano basati

sulle caratteristiche morfologiche
Queste domande hanno affascinato l’umanità fin dai tempi antichi. Il filosofo greco
Aristotele,
per esempio, aveva cercato di classificare tutte le creature viventi di cui era a
conoscenza collocandole in uno schema gerarchico ordinato che aveva chiamato Scala
Naturae (scala della natura). La scala si estendeva dalla materia inanimata fi no
all’essere
umano, elevandosi, gradino dopo gradino, dalle forme più semplici (come i funghi e
i
muschi) a quelle più complesse, come gli animali e le piante. Aristotele era però
convinto
che gli organismi non si evolvessero e fossero quindi immutabili nel tempo.
Le idee di Aristotele e l’interpretazione letterale del testo biblico della Genesi

ebbero
una grande influenza sul pensiero occidentale: il principio di fissità delle specie
e la convinzione
della loro formazione per intervento divino dominarono a lungo la scienza e la
fi losofi a. A quel tempo, inoltre, non era stata ancora data una defi nizione di
specie come
la conosciamo oggi, cioè un insieme di singoli organismi capaci di incrociarsi
generando
una discendenza fertile.
Nella prima metà del Settecento lo svedese Carl von Linné sviluppò un sistema in
grado di mettere ordine nei precedenti tentativi di classifi cazione dei viventi.
Linneo basò il suo lavoro sull’osservazione delle strutture presenti negli animali
e nei
vegetali: egli analizzò le varie parti di ogni organismo e le confrontò con quelle
di organismi
simili, concentrandosi su alcune caratteristiche chiave come il numero di zampe,
il tipo di respirazione, la forma del fiore. Tale sistema, che è chiamato
nomenclatura
binomiale, è tuttora in uso.
Linneo tuttavia rimaneva un sostenitore della fissità dei viventi; egli infatti
riteneva
che tutti gli organismi appartenenti a una specie tendessero a una «forma tipica»
ideale,
una specie di modello astratto predisposto da Dio. Le specie pertanto erano da
considerarsi
«continue, perpetue, invariabili», ordinate in una scala che va dall’ameba
all’uomo.
Tale approccio, chiamato creazionismo e basato sull’interpretazione letterale dei
testi sacri
come la Bibbia, sosteneva che l’universo, la Terra e l’uomo fossero stati creati
per
Il concetto biologico di specie

fu formulato per la prima volta
dal genetista Theodosius
Dobzhansky nel 1935, e ripre-
so da Ernest Mayr negli anni
Quaranta del Novecento.
LO SAPEVI?
Su quali osservazioni Linneo
RISPONDI
basò il suo lavoro di classifica
volontà divina e che dal momento della loro creazione si fossero conservati
inalterati nel
tempo.
zione dei viventi?

» Carl von Linné (1707-1778), italianizzato
in Linneo, medico e botanico
svedese, è noto per l’imponente opera
di classificazione cui sottopose i regni
animale e vegetale. La sua opera prese

le mosse dai viaggi che compì in tutto il
mondo: primo fra tutti quello in Lapponia,
dove elaborò il suo sistema di classifi
cazione.
Il sistema si basava su un criterio

sessuale: nel caso degli animali, per
esempio, gli anfibi si distinguono dai
mammiferi perché producono le uova.
Seguendo lo stesso criterio, l’uomo
venne zoologizzato (ossia trattato alla
stessa stregua degli animali) e inserito
tra i mammiferi.
n Perché classificare?
Nel Settecento l’esigenza di dare un

nome a piante e animali sorgeva da
quella di comunicare: a ogni spedizione
naturalistica si aggiungevano nuove
specie, che gli esploratori nominavano
a loro piacimento. I botanici avevano

bisogno di un sistema di denominazione
comune che, per quanto arbitrario,
fosse sistematico e universale.
Il problema della nomenclatura

conduce a quello della tassonomia,
ossia del criterio secondo cui suddividere
gli esseri viventi. Linneo ideò un
sistema di classi che si inscatolano, di-
ventando sempre più piccole, così
come uno Stato si suddivide in regioni
e queste in province e poi in comuni.
L’arbitrarietà dell’opera di Linneo è

tipica del suo secolo: è l’uomo (e non
più Dio) a decidere il punto di vista da
adottare nella conoscenza del mondo.
D’altro canto, spiega Linneo, è stato

proprio Dio, nella Bibbia, ad affidare
all’uomo il compito di dare il nome
alle cose.
27
capitolo 2
Quali osservazioni spinsero gli
L’EVOLUZIONE DEI VIVENTI
3 Verso la fine del Settecento, nuove

teorie scientifiche si contrapposero al creazionismo
Nella seconda metà del diciottesimo secolo, grazie alle scoperte di nuove terre in
Paesi
lontani (l’Estremo Oriente, l’Oceania, l’Africa e l’America del Sud, #figura 2), e
al ritrovamento
di un gran numero di nuove specie di organismi, i naturalisti cominciarono a
mettere in dubbio le idee fissiste. Essi infatti si resero conto che la varietà
delle forme
viventi era nettamente superiore a qualsiasi ipotesi fatta fi no ad allora.
Nella seconda metà del Settecento, dunque, iniziava a farsi strada un’idea di
evoluzione
che metteva in discussione le certezze secolari sull’immutabilità dei viventi. Tra
il 1749 e il
1804 venne pubblicata in Francia la Storia naturale del naturalista Georges-Louis
Buffon
(1707-1788); l’opera enciclopedica in 44 volumi percorre la storia della Terra dal
punto di
vista mineralogico, botanico e zoologico. In tale trattato, che avrebbe avuto una
grandissima
influenza sugli scienziati delle epoche successive, Buffon affermava, tra l’altro,
che l’età del-
la Terra fosse ben superiore ai 6000 anni indicati dalla Bibbia. Sempre in quegli
anni l’inglese
Erasmus Darwin, nonno di Charles, scrisse il trattato Zoonomìa in cui formulava
alcune
ipotesi sulla trasformazione dei viventi.
Tra la fine del Settecento e l’inizio dell’Ottocento, tuttavia, la maggior parte

dei naturalisti
(che spesso erano anche ecclesiastici) era ancora saldamente creazionista. Tra
questi
vale la pena ricordare l’arcivescovo William Paley, docente a Cambridge e autore
della
Teologia naturale (1802). Nei suoi scritti, Paley spiegava razionalmente
l’esistenza di Dio
utilizzando la cosiddetta «metafora dell’orologiaio»: trovando per caso un orologio
per terra,
chiunque dedurrebbe che qualcuno deve averlo fabbricato; un oggetto così complesso,
infatti, dev’essere necessariamente stato concepito da un progettista intelligente,
in questo
caso un orologiaio. Così come l’orologio deve essere stato creato da una mente
intelligente,
RISPONDI
studiosi della seconda metà

così l’universo, con tutta la sua complessità e grandezza, deve essere stato
progettato da
del Settecento a ipotizzare che
un creatore: l’orologiaio sta quindi all’orologio come Dio sta all’universo.
gli organismi viventi si siano

evoluti nel tempo?
# Figura 2 Questo dipinto rappresenta

la fondazione di un insediamento
in Australia nel
1789 da parte di militari e civili
provenienti dall’Inghilterra; in
quegli anni gli esploratori europei
cominciarono a raccogliere
in maniera sistematica organismi
e fossili provenienti da tutto
il mondo.
(National Maritime Museum,
Greenwich, London)
4 La teoria delle catastrofi cercò di spiegare

il motivo dell’estinzione di molte specie
Il periodo a cavallo tra la fine del Settecento e la prima metà dell’Ottocento fu

un momento
di grandi trasformazioni sociali, grazie anche alla nascita dell’industria che,
soprattutto
in Inghilterra, diede un forte impulso alle nuove tecnologie basate sulla ricerca
scientifi
ca. Sempre in quegli anni, gli scavi effettuati per tracciare nuove strade e per
estrarre
carbone e materie prime rivelarono nel sottosuolo la presenza di rocce di tipo
stratifi cato;
spesso in questi strati compariva un gran numero di fossili, cioè resti o impronte
più o
28
A
B C
meno modificati di organismi vissuti nel passato. Tali resti sono giunti fino a noi
grazie
a un insieme di processi chimici e fisici che hanno permesso la loro conservazione
dopo
la morte dell’organismo (#fi gura 3A).
Ben presto i geologi cominciarono ad analizzare questi fossili e a catalogarli con

sistematicità:
nacque la paleontologia, la scienza che studia gli esseri vissuti nel passato
geologico
e i loro ambienti di vita. Parallelamente si andava affermando anche la stratigrafi
a,
ossia la branca della geologia che studia gli strati di rocce sedimentarie per
calcolarne
l’età (#fi gura 3B).
Più aumentavano i ritrovamenti fossili, più i naturalisti si rendevano conto che

molti
di essi avevano una somiglianza davvero ridotta con gli organismi attuali;
tuttavia, mettendo
in relazione i fossili con l’età degli strati rocciosi in cui essi venivano
rinvenuti,
risultava evidente che passando dagli strati profondi (più antichi) a quelli
superfi ciali
(più recenti) le specie fossili divenivano sempre più simili alle specie attuali.
Tipi differenti di organismi dunque erano vissuti in varie epoche del passato e si
erano
poi estinti per lasciare il posto a forme diverse. Ma come si poteva spiegare
l’esistenza di
tutte queste forme di vita? Un tentativo di risposta a questa domanda venne dal
paleontologo
e naturalista francese Georges Cuvier #figura 4, considerato il padre dell’anatomia
comparata. Nel 1812, Cuvier pose fine alla vecchia questione se i fossili
rappresentassero
oppure no organismi estinti: i suoi studi infatti gli consentirono di classificare
una serie
di animali fossili (come il Megaloceros, un gigantesco cervo erroneamente
denominato
«alce irlandese», #fi gura 3C) che non presentavano corrispettivi con organismi
viventi.
Per spiegare l’estinzione degli organismi e conciliarla con il creazionismo,
partendo
dall’osservazione degli imponenti fenomeni di avanzamento del mare negli strati
geologici
della Francia, Cuvier si convinse che la terra fosse stata periodicamente
sottoposta
a delle gravi catastrofi, come inondazioni, terremoti ed eruzioni vulcaniche, e
propose la
teoria delle catastrofi naturali o catastrofismo. Secondo lo scienziato francese,
il numero
di specie creato da Dio sarebbe stato superiore a quello delle specie attualmente
viventi;
in seguito a eventi catastrofici molte delle specie presenti in una data area si
sarebbero
estinte e quelle regioni sarebbero state
successivamente ripopolate da spe
cie provenienti dalle zone circostanti.
L’estinzione di una specie, quindi, po
teva essere dovuta a cause naturali,
ma le specie che sostituivano quelle
estinte erano generate direttamente
per intervento divino.
Il termine fossile deriva dal

verbo latino fodere, che signifi-
ca «scavare».
LO SAPEVI?
# Figura 4 Il naturalista
francese C. Georges Cuvier
(1769-1832).
# Figura 3
A. Un fossile di dinosauro con-

servato nella roccia.
B. Gli strati di questa roccia si
sono depositati nel corso di milioni
di anni. Gli strati più antichi
si trovano in basso, quelli più
recenti in alto.
C. Uno scheletro di Megaloceros
giganteus, un erbivoro simile
a un cervo gigante estintosi
circa 10 000 anni fa.
29
capitolo 2
In che modo Cuvier spiegava
RISPONDI
la presenza di organismi fossili

diversi da quelli attuali?
# Figura 5 Jean Baptiste La-

marck (1744-1829).
raggruppamento sono fondamentalmente diversi fra loro e non sono collegabili da

alcun
fenomeno di trasformazione.
5 Il primo scienziato che formulò una vera

teoria evoluzionistica fu il francese
Jean Baptiste Lamarck
Contemporaneamente a Cuvier visse in Francia un altro naturalista che si interessò

allo
studio dei fossili, Jean-Baptiste Lamarck (#figura 5). Oltre a coniare il termine
«biologia»,
Lamarck elaborò anche una classificazione dei viventi nella quale le specie animali
venivano
ordinate secondo criteri di complessità via via crescente, tenendo conto dei logici
rapporti di parentela tra le specie.
Nel trattato Filosofi a zoologica, pubblicato nel 1809, Lamarck giungeva alla
conclusione
che gli organismi attuali fossero il risultato di un processo graduale di modifi
cazione
generato dalla pressione delle condizioni ambientali. Egli sosteneva che in tutti
gli esseri
viventi era presente una «spinta» che tendeva a rendere gli organismi più adatti
alle
nuove necessità: tale «spinta» era determinata dall’ambiente.
Secondo Lamarck, l’adattamento di un organismo al proprio ambiente si otteneva

attraverso
due processi: l’uso e il non uso delle parti («la funzione crea l’organo») e
l’ereditarietà
dei caratteri acquisiti. In seguito all’uso o al non uso di un determinato organo,
l’individuo
si modificava sviluppando caratteri vantaggiosi che venivano trasmessi ai
discendenti.
Lamarck utilizzò come esempio della sua tesi la giraffa: per brucare meglio le
foglie
degli alberi, un erbivoro primitivo avrebbe allungato il collo verso l’alto con
tutte le sue
forze. Anche le zampe e la lingua si sarebbero allungate e questa modificazione si
sarebbe
trasmessa ai discendenti, dando così origine all’attuale giraffa (#fi gure 6 e 7).
ll punto debole della teoria erano proprio

le modalità con cui i caratteri acquisiti si trasmettono
alle generazioni successive: come
vedremo nei prossimi capitoli, infatti, una
caratteristica che un individuo acquisisce durante
la propria esistenza non può essere tramandata
ai suoi discendenti (se ciò avvenisse,
tutti i figli dei culturisti, per esempio, nascerebbero
più muscolosi degli altri bambini).
Il grande merito scientifico di Lamarck

fu quello di affermare che le specie non sono
fisse come sosteneva Linneo, ma in continua,
lenta e incessante evoluzione; in questo
# Figura 6 La giraffa: un esempio

usato per convalidare la tesi
di Lamarck.
Cuvier riteneva che l’ultima delle catastrofi fosse stata il Diluvio universale, il
cui ricordo
si è tramandato grazie alla Bibbia. Se l’ipotesi di Cuvier fosse stata corretta, si
sarebbero
comunque dovuti trovare negli strati rocciosi più antichi almeno alcuni fossili
appartenenti
a specie moderne; tali fossili, però, non furono mai rinvenuti.
Cuvier rimase per tutta la vita un creazionista convinto. Egli osservò la presenza
di
strutture anatomiche simili nei vari gruppi di organismi, ma non fu in grado di
collegarle
all’esistenza di antenati comuni; secondo Cuvier, infatti, gli organismi di ciascun
modo Lamarck portava la biologia fuori dal

creazionismo e forniva una nuova prospettiva
dinamica della storia della natura. Purtroppo,
l’opera di Lamarck fu oggetto di feroci
critiche da parte dei suoi contemporanei,
RISPONDI
Quale spiegazione fornì
soprattutto in Francia dove Georges Cuvier
Lamarck per dare ragione
del cambiamento
si opponeva tenacemente a qualsiasi idea di
30
degli organismi nel tempo? evoluzione.
In origine le giraffe si nu-

trivano di arbusti.
Un cambiamento delle condi-
zioni ambientali provoca la
scomparsa degli arbusti e
spinge la giraffa ad allungare il
collo verso i rami degli alberi.
Le giraffe si abituano a bru-
care le foglie degli alberi e
trasmettono il carattere
«collo lungo» alla prole.
6 Darwin e Wallace proposero la selezione naturale
come il principale meccanismo che determina
l’evoluzione delle specie
Intorno alla metà dell’Ottocento, molti scienziati cominciavano a mettere

seriamente in
discussione le teorie catastrofiste, soprattutto nel campo della geologia. Da
questo punto
di vista, i Principi di geologia dell’inglese Charles Lyell (#figura 8)
rappresentano un vero
punto di svolta. Secondo Lyell, il presente è la chiave del passato: i processi che
vediamo
oggi in atto intorno a noi (la pioggia, l’erosione, l’azione del vento, la
deposizione di
sedimenti) sono sempre stati in azione; operando in modo costante, graduale e per
tempi
molto lunghi, essi hanno determinato l’aspetto della Terra come lo vediamo oggi
(#fi gura
9). L’idea gradualistica di Lyell, chiamata uniformismo, si contrapponeva così alla
vecchia
visione catastrofi stica di Cuvier.
Nello stesso tempo, i seguaci di Lamarck si erano ormai convinti che la

straordinaria
varietà dei viventi e la diversità delle forme fossili si potessero spiegare solo
ammettendo
che le specie attuali si fossero evolute da specie preesistenti. Tuttavia, restava
il
problema di come l’evoluzione potesse avvenire: questo rimaneva, per i naturalisti
della
metà dell’Ottocento, il «mistero dei misteri».
Nel 1858 i naturalisti inglesi Charles Darwin e Alfred Wallace presentarono al

mondo
scientifico una teoria evoluzionistica che ha rappresentato una vera rivoluzione
culturale.
Tale teoria è tuttora valida, seppure con le modificazioni determinate
dall’acquisizione di
nuove conoscenze nel campo della genetica e della biochimica.
Darwin e Wallace erano giunti alle stesse conclusioni lavorando in maniera del
tutto
indipendente; come potrai ap
profondire leggendo la scheda

«Storia della scienza» a pagina
33, nell’estate del 1858 Darwin
si trovava a casa sua in Inghilterra
e stava lavorando a quella
che da vent’anni chiamava «la
mia teoria», analizzando i dati
raccolti e verificando le sue ipotesi.
Quando Wallace gli scrisse
per sottoporgli il proprio saggio
sull’evoluzione, Darwin rimase
impressionato dalla coincidenza
delle due teorie: propose quindi a
Wallace di pubblicare congiunta
# Figura 7 Secondo la teoria

di Lamarck, le giraffe che avevano
sviluppato un collo lungo
trasmettevano questa caratteristica
favorevole alla progenie.
# Figura 8 Il geologo inglese

Charles Lyell (1797-1875).
# Figura 9 Il Grand Canyon (Stati

Uniti) è una gigantesca gola
scavata dal fiume Colorado e dai
suoi affluenti nel corso di milioni
di anni; ha un’ampiezza che
varia da 500 m a 27 km, è lungo
446 km e profondo 1600 m.
Sulle rocce sedimentarie che costituiscono
le sue pareti è possibile
leggere quasi due miliardi
di anni di storia della Terra.
31
capitolo 2
Il primo luglio 1858, Darwin

fece la propria comunicazione
riguardo all’Evoluzione delle
specie per mezzo della selezio-
ne naturale alla Linnean Society
di Londra; insieme fu letta an-
che una comunicazione
di Wallace.
LO SAPEVI?
mente i lavori. Nel 1859, Darwin (#figura 10) ampliò il breve articolo del 1858 e
pubblicò il
libro più importante della sua vita: L’origine delle specie per selezione naturale.
Come scrive il grande biologo evoluzionista Ernst Mayr, la teoria presentata

nell’Origine
delle specie si può comprendere meglio se la si considera come una teoria
composita,
formata in realtà da cinque «sottoteorie»:
1. L’evoluzione in quanto tale. Come abbiamo visto nei paragrafi precedenti, Darwin
contrappone
alla concezione di un mondo immutabile quello di una realtà naturale in
continuo divenire, dove tutti gli organismi si trasformano.
2. La discendenza comune. Secondo Darwin, la vita sulla Terra ha un’origine comune:
tutti gli esseri viventi (microrganismi, piante e animali) discenderebbero infatti
da un
antenato comune attraverso un continuo processo di differenziazione.
3. La moltiplicazione delle specie. Questa sottoteoria spiega la straordinaria
diversità del-
la vita sul nostro pianeta e afferma che le specie aumentano di numero sia dando
origine a specie «fi glie» sia formando nuove specie a partire da popolazioni
isolate.
4. La gradualità dell’evoluzione. Il cambiamento evolutivo avviene attraverso
mutamenti
graduali delle popolazioni e non per «salti», cioè non attraverso la comparsa
improvvisa
di nuove caratteristiche.
5. L’evoluzione per selezione naturale. All’interno di una popolazione esiste un
gran numero di
variazioni individuali (nell’aspetto, nella fisiologia e nel comportamento). Poiché
la variabilità
è ereditaria, le differenze individuali vengono trasmesse alla prole, che
assomiglierà di
più ai propri genitori che agli altri membri della popolazione. Alcune varianti
favoriscono
# Figura 10 Charles Darwin
(1809-1882).
l’individuo che le possiede, il quale avrà maggiori probabilità di sopravvivere nel

proprio
ambiente e di riprodursi; di conseguenza, le varianti che provocano un aumento del

numero
di discendenti tendono a diventare più frequenti all’interno della popolazione.
La selezione naturale quindi è il meccanismo fondamentale mediante cui avvengono i

processi evolutivi: le specie animali e vegetali subiscono cambiamenti con il
passare del
tempo perché l’ambiente tende a selezionare gli individui più adatti e a sfavorire
gli altri.
Un aspetto innovativo di questa concezione evolutiva stava nel fatto che veniva
tolto
all’individuo qualsiasi ruolo di protagonista della sua evoluzione; secondo la
teoria di
Darwin, per esempio, le giraffe non avrebbero mai potuto allungare il collo di
propria iniziativa
per raggiungere un migliore adattamento all’ambiente, come affermava Lamarck,
né tanto meno trasmettere questo cambiamento fi sico ai propri discendenti.
Nelle prossime lezioni avremo modo di trattare in dettaglio le prove a favore

dell’evo-
RISPONDI
Che cosa s’intende per
«selezione naturale»?
luzione e di approfondire il pensiero di Darwin in relazione alla selezione

naturale.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# creazionismo # evoluzione
# fossili # catastrofismo
# stratigrafia # uniformismo
# selezione naturale
# paleontologia
1. In che modo il rinvenimento dei fos5.
Lamarck propose una teoria evolutiva
sili ha influito sul pensiero evoluzio
basata:
nistico?
2. Per quali ragioni la teoria del catastrofismo

non può essere considera-
ta corretta?
A
B
C
D
sulla selezione naturale

su periodiche catastrofi naturali
sull’immutabilità delle specie
sull’ereditarietà dei caratteri ac
quisiti
3. Come Cuvier ha cercato di conciliare

la teoria del creazionismo con l’evo
6. Il primo scienziato che elaborò una

luzione delle specie?
teoria evolutiva coerente con le testi
4. La teoria del catastrofismo fu formumonianze

fossili fu:
lata da:
A
B
C
D
Georges Cuvier
Linneo
Charles Darwin
A
B
C
D
Georges Cuvier
Linneo
Charles Darwin
32
» La vita e l’evoluzione del pensiero di Darwin
Charles Darwin nacque il 12 febbraio

1809 nel Kent in Inghilterra; egli fu fin
da giovanissimo un appassionato studioso
di scienze naturali. Indirizzato
dal padre medico dapprima agli studi
di medicina e in seguito alla carriera
ecclesiastica, ebbe, a 22 anni, l’occasione
che cambiò la sua vita.
# Il viaggio sul Beagle
Nell’estate del 1831 Darwin ricevette

da uno dei suoi professori una lettera
che diceva «... il capitano Fitz-Roy è disponibile
a dividere la sua cabina con
un giovane che desideri seguire come
naturalista, senza percepire stipendio,
il viaggio del Beagle». La nave stava
per iniziare un viaggio intorno al mondo
allo scopo di effettuare rilievi cartografici
per conto della Marina militare
britannica.
Vinte le resistenze del padre, Darwin

si imbarcò sul Beagle: la nave
partì da Plymouth il 27 dicembre
1831 e toccò le isole di Capo Verde, il
Brasile, le isole Falkland, la Terra del
Fuoco, le coste del Cile, le isole Gala-
pagos e l’Australia, per fare ritorno in
Inghilterra il 2 ottobre 1836. «Il viaggio
sul Beagle è stato di gran lunga
l’avvenimento più importante della
mia vita e quello che ha determinato
tutta la mia carriera. […] Ho sempre
avuto coscienza che a questo viaggio
io debbo il primo vero allenamento
della mia intelligenza e la mia prima
istruzione.»
Alla partenza Darwin era fonda-

mentalmente un creazionista, estimatore
delle idee del reverendo Paley.
Durante il viaggio, anche per sottrarsi
al pessimo carattere del capitano Fitz-
Roy, egli trascorse a terra quanto più
tempo possibile. A ogni tappa, si inoltrava
nell’entroterra per compiere le
sue esplorazioni: osservò la successione
degli strati del suolo e raccolse rocce,
minerali e fossili; si procurò campioni
di specie animali e vegetali, li
classificò e ne studiò la distribuzione
geografica. Soprattutto, annotò in modo
meticoloso tutte le sue osservazio
ni. Le sue ricerche geologiche furono

stimolate dalla lettura dei Principi di
geologia di Lyell; già durante il viaggio
Darwin dimostrò che le Ande erano
state originate da una serie di terremoti
ed elaborò una teoria sulla struttura
delle isole coralline.
A mano a mano che proseguiva il

suo viaggio, Darwin si rese conto che
il creazionismo non era sufficiente a
spiegare le sue osservazioni: in Sudamerica
«mi aveva molto colpito lo scoprire
grandi animali fossili ricoperti da
armature simili a quelle degli armadilli
viventi, ed ero rimasto impressionato
dal modo in cui animali molto
affini si sostituiscono l’uno all’altro
procedendo verso sud nel continente,
e infine dal fatto che la maggior parte
delle specie dell’arcipelago delle Galapagos
ha caratteri fortemente sudamericani
e soprattutto che in ogni isola
del gruppo esse si presentano con
piccole differenze caratteristiche».
# Verso la teoria della selezione

naturale
Nel 1838, dopo solo due anni dal suo

ritorno in Inghilterra, Darwin era ormai
convinto che la vita si fosse evoluta
per cause naturali e che il meccanismo
centrale alla base di tale processo
fosse la selezione naturale. Sapeva però
che la sua teoria era sufficiente
mente rivoluzionaria da attirargli l’ostilità

degli scienziati ortodossi e della
Chiesa; soprattutto, Darwin diffidava
profondamente delle teorie non basa-
te sui fatti.
Per vent’anni si dedicò quindi a

una verifica estremamente meticolosa
delle proprie idee, mettendole alla
prova nei campi più diversi (zoologia,
embriologia, botanica, anatomia comparata)
fino a che la lettera di Wallace
non lo costrinse ad anticiparne la pubblicazione.
La grandezza di Darwin,
che traspare in modo evidente dalle
sue opere, sta proprio nella sua capacità
di osservare e di trarre conclusioni
da ciò che osservava; come scrisse egli
stesso, «la mia mente sembra diventata
una specie di macchina per
estrarre delle leggi generali da una
vasta raccolta di fatti».
L’opera di Darwin fu molto apprezzata

dalla comunità scientifica. Egli divenne
membro della Royal Society nel
1839 (per la raccolta di informazioni
effettuata durante il suo viaggio); nel
1870 fu nominato socio d’onore della
Società Geografica Italiana e nel 1878
fu accolto anche dall’Académie des
Sciences francese. Alla sua morte, avvenuta
a Downe il 19 aprile del 1882,
Darwin ricevette funerali di Stato e fu
sepolto nell’Abbazia di Westminster,
non lontano da Isaac Newton.
OCEANO
ATLANTICO
OCEANO
PACIFICO
OCEANO
PACIFICO
Equatore
AMERICA
DEL NORD
AMERICA
DEL SUD
AFRICA
ASIAEUROPA
Inghilterra
Isole
Galápagos
AUSTRALIA
La rotta percorsa da Darwin a bordo del Beagle.
33
L’EVOLUZIONE DEI VIVENTI 2capitolo 2 Le prove e i documenti a favore
dell’evoluzionelezione
capitolo 2 Le prove e i documenti a favore
dell’evoluzionelezione
obiettivi
#
Evidenziare l’importanza
dello studio dei fossili per
ricostruire la storia della
Terra.
#
Illustrare le prove a favore
dell’evoluzione dei viventi
(nel campo dell’anatomia
ed embriologia comparata
e della biogeografia).
# Figura 11 La scala geocronologica

e i principali eventi
della storia della vita.
7 La documentazione fossile mostra come

gli organismi sono cambiati nel tempo
Come abbiamo visto nella lezione precedente, una delle principali testimonianze del
fatto
che gli esseri viventi si sono modificati nel corso del tempo è costituita dai
fossili. I più
antichi reperti fossili di tracce di vita sulla Terra sono stati rinvenuti in
Groenlandia e
risalgono a circa 3,8 miliardi di anni fa; i primi ritrovamenti di calchi di
cellule, simili a
quelle degli attuali batteri, sono datati intorno ai 3,5 miliardi di anni; le prime
tracce di
cellule più complesse, affini a quelle che costituiscono anche il corpo degli
esseri umani,
sono di circa 2 miliardi di anni fa; infine, i fossili di organismi pluricellulari
hanno non
più di 800 milioni di anni. Nella #figura 11 è rappresentata la scala delle età dei
più antichi
fossili di alcuni tipi di organismi. Come puoi notare, anche i fossili di
vertebrati compaiono
negli strati rocciosi seguendo una successione temporale: i pesci sono i vertebrati
più antichi, seguiti dagli anfi bi, dai rettili e, infi ne, da uccelli e mammiferi.
Talvolta, la documentazione fossile ci fornisce anche la possibilità di ricostruire

la
storia di una specie. Per esempio, in Nord America sono stati rinvenuti molti
fossili ben
conservati degli antenati degli attuali cavalli, che hanno permesso agli studiosi
di ricostruire
la storia evolutiva di questi animali.
I primi cavalli, appartenenti a una specie chiamata Hyracotherium, comparvero circa
54 milioni di anni fa: essi avevano la taglia di una volpe, una testa piuttosto
corta e 44
denti con molari irregolari, smussati e robusti. Questi animali vivevano su terreni
paludosi,
per cui avevano zampe relativamente lunghe e dita separate per offrire un’ampia
superficie di sostegno. I fossili di cavalli relativi a epoche via via più recenti
mostrano
una statura crescente e una zampa con un numero via via inferiore di dita, fino ad
arrivare
alla forma della zampa del cavallo attuale in cui solo lo zoccolo del dito centrale
tocca terra (#figura 12). Inoltre, con il passare del tempo i denti incisivi sono
diventati
più lunghi e sporgenti e i molari hanno acquisito un sistema di rilievi
longitudinali che
costituisce le cuspidi tipiche di gran parte dei mammiferi.
Questi cambiamenti sono avvenuti nell’arco di milioni di anni e sono stati

probabilmente
favoriti dai mutamenti ambientali. Nel periodo successivo alla comparsa di Hyra-
3500 545 500 440 410 355

Principali eventi
Periodo
Precambriano Cambriano Ordoviciano
Compare la vita;
nell’atmosfera,
aumenta il livello di
ossigeno; compaiono i primi
eucarioti e i primi organismi
pluricellulari.
Aumentano gli organismi
marini, si sviluppano i primi
vegetali sulle terre emerse.
Siluriano
Si diversificano i
pesci; sulle
terre emerse si
diffondono gli
artropodi.
Devoniano
Aumentano i vari
vegetali terrestri; i
primi anfibi
colonizzano la
terraferma.
Carbonifero
Le foreste si ampliano;
gli anfibi dominano la vita
sulla terraferma; si
diversificano gli insetti;
compaiono i primi rettili.
Evolvono varie forme
di vita animale; si
diversificano le alghe
e compaiono i primi
vertebrati.
34
LE PROVE E I DOCUMENTI A FAVORE DELL’EVOLUZIONE
Equus aveva un’altezza al garrese

di circa 1,6 m; il suo zoccolo
era formato da un unico dito.
Hyracotherium era
alto circa 20 cm e aveva
dita separate.
Merychippus era alto circa
1 m e possedeva un dito
centrale ingrandito a
formare uno zoccolo.
1,6 m
1 m
0,4 m
piede con dita dito centrale ingrandito unico dito

separate a formare uno zoccolo
cotherium, infatti, il clima del Nordamerica era diventato più asciutto e le

foreste avevano # Figura 12 Una possibile ricostruzione
dell’evoluzione del ca
lasciato il posto alle praterie; mentre Hyracotherium poteva sfuggire ai propri

nemici
vallo.
rifugiandosi nel folto della foresta, nella prateria aperta questa specie sarebbe
stata in
difficoltà, dato che la velocità nella corsa era diventata decisiva per
sopravvivere. La
selezione naturale favorì perciò l’aumento delle dimensioni del corpo e le modifi
che nella
forma degli arti e delle zampe (#fi gura 13).
no lunghi incisivi per strappare le piante e robusti molari adatti a triturarle.

dell’ambiente?
RISPONDI
Quali cambiamenti morfolo
gici hanno reso possibile
Hyracotherium, inoltre, si nutriva di foglie tenere e non aveva bisogno di una

dentatu
l’adattamento dell’Hyracothe
ra specializzata per masticarle; per mangiare la dura erba della prateria, invece,
occorro
rium alle modificazioni
# Figura 13 Il cavallo attuale

è un animale ben adattato a
muoversi nell’ambiente delle
praterie, caratterizzato da vasti
spazi aperti e terreni asciutti.
290 250 205 145 65 0,0 1,8

Permiano GiurassicoTriassico Cretaceo Terziario Quaternario
I continenti
sono uniti nel
supercontinente
Pangea, dominio
dei rettili.
I continenti si separano;
compaiono gli uccelli
e le angiosperme (piante con
fiore).
Si diffondono le angiosperme.
Alla fine del periodo si estinguono i
dinosauri.
I continenti sono circa nella
posizione attuale; si
diversificano gli uccelli, i
mammiferi e gli insetti
impollinatori.
Compare la specie
umana; si
estinguono
mammiferi e
uccelli di grandi
dimensioni.
Compaiono i
primi dinosauri
e i primi
mammiferi.
35
capitolo 2
# Figura 14 L’isola Bartolomé

nell’arcipelago delle Galapagos.
# Figura 15 Durante il suo

viaggio, Darwin raccolse numerosi
esemplari di fringuelli. Dopo
il suo ritorno, gli uccelli (noti
come i «fringuelli di Darwin»)
vennero classificati in quattordici
specie appartenenti a quattro
generi diversi. La differente forma
del becco delle varie specie
presenti sulle diverse isole suggerì
a Darwin un meccanismo
di differenziazione a partire da
un antenato comune, legata alla
necessità di adattarsi alle diverse
fonti di cibo.
Geospiza
magnirostris
Geospiza
fortis
grandi.
8 Analogie e differenze tra specie che abitano

luoghi geografici vicini
Darwin e Wallace erano rimasti molto colpiti dalla distribuzione geografica delle
diverse
specie di organismi: durante i rispettivi viaggi, entrambi gli esploratori avevano
osservato
maggiore affi nità tra le specie che vivevano nello stesso territorio, magari
occupando
habitat diversi, piuttosto che tra le specie che abitavano ambienti simili situati
in
continenti lontani.
Darwin, in particolare, aveva notato una notevole somiglianza tra le specie animali
e
vegetali che vivevano sulle isole Galapagos e quelle che si trovavano sulle vicine
coste
del Sudamerica. Le Galapagos (#figura 14) costituiscono un arcipelago di origine
vulcanica,
formato da 13 isole maggiori e 47 isolotti, nell’oceano Pacifi co all’altezza
dell’Equatore.
Darwin fu affascinato dalla contemporanea presenza sulle isole di pinguini, foche,
leoni marini, uccelli tropicali, iguane, tartarughe e cactus. Egli notò inoltre che
la maggior
parte degli organismi che vivevano nelle Galapagos era simile, ma non uguale, a
quelli
che popolavano le coste più vicine (quelle dell’attuale Ecuador).
Anche tra gli animali che vivevano nelle varie isole dell’arcipelago esistevano
diverse
differenze. In particolare, Darwin fu colpito dalla variabilità nelle popolazioni
dei fringuelli
(#figura 15). Durante il suo viaggio egli raccolse numerosi esemplari, che inviò in
Inghilterra perché venissero classificati. Grazie al lavoro dell’ornitologo John
Gould fu
possibile stabilire che sulle isole erano presenti quattordici specie di
fringuelli, simili tra
loro tranne che per le dimensioni e la forma del becco. Darwin notò che questa
caratteristica
era correlata al tipo di cibo disponibile su ogni isola; per esempio, il fringuello
terrestre
dal becco grande (Geospiza magnirostris) si alimenta di semi grandi e duri, il
fringuello
arboreo grande (Camarhynchus psittacula) si nutre di grossi insetti, il fringuello
gorgheggiatore (Certhidea olivacea) si alimenta di insetti più piccoli e il
fringuello terrestre
di minori dimensioni (Geospiza fuliginosa) mangia semi piccoli e duri.
Geospiza
diffi cilis
Geospiza
scadens
Geospiza
conirostris
Geospiza
fuliginosa
Pinaroloxias
inornata
(isola di Cocos)
Certhidea
olivacea
Cactospiza
heliobates
Cactospiza
pallida
Camarhynchus
parvulus
Camarhynchus
pauper
Camarhynchus
psittacula
Platyspiza
crassirostris
I fringuelli di piccole di-
mensioni raccolgono
insetti sulla superficie
delle foglie.
I fringuelli con il
becco più robu-
sto possono
rompere i semi
più duri e più
36
capitolo 2
9 È possibile evidenziare le somiglianze

tra specie diverse mettendo a confronto
le loro caratteristiche anatomiche
Altre prove a sostegno della teoria evolutiva proposta da Darwin e Wallace

provengono
dall’anatomia comparata, la scienza che studia e confronta l’anatomia delle diverse
specie.
Esaminando gli arti anteriori dei mammiferi, possiamo notare che essi hanno un
aspetto molto diverso e che hanno funzioni altrettanto differenti (#figura 17): la
pinna
della balena è adatta al nuoto, l’ala del pipistrello al volo, la zampa del gatto
serve per
camminare e per arrampicarsi e la mano umana per afferrare oggetti. Dovremmo
aspettarci
che a funzioni così diverse corrispondano strutture di base altrettanto differenti.
Eppure, analizzando l’architettura di questi arti, risulta chiaro che essi sono
costituiti
dagli stessi pezzi scheletrici (evidenziati nella figura 17 dagli stessi colori). A
seconda della
funzione, certe ossa sono più sviluppate mentre altre sono ridotte al minimo, ma il
piano di
costruzione è lo stesso. Questa somiglianza si può spiegare considerando il fatto

che le ba-
ANIMAZIONE
# Le prove dell’evoluzione
lene, i pipistrelli, i gatti e gli esseri umani si sono evoluti a partire da un
antenato comune i
cui arti anteriori erano costituiti dalle medesime ossa. Ogni tipo di arto, da
quello della balena
a quello umano, corrisponde a una linea evolutiva diversa. Ogni caratteristica
condivisa
da due o più specie che sia stata ereditata da un antenato comune, come l’arto
anteriore
dei mammiferi, è chiamata carattere omologo. Tutti i caratteri ereditari possono
essere
omologhi, siano essi morfologici, fisiologici, molecolari o anatomici.
Non tutti i caratteri simili, però, sono prove di una relazione evolutiva; infatti,
l’evoluzione
può produrre somiglianze tra organismi non imparentati. Queste caratteristiche,
dette caratteri analoghi, si evolvono in modo indipendente in gruppi diversi a
causa di
pressioni evolutive simili: ne sono un esempio le ali degli insetti e quelle dei
pipistrelli,
strutture che condividono la stessa funzione (il volo) ma non la stessa struttura.
Un «ricordo» dell’evoluzione sono gli organi rudimentali, ossia strutture molto
ridotte
che non hanno alcuna funzione in certe specie, mentre sono ben sviluppate e hanno
una
RISPONDI
si dicono analoghi
e quando omologhi?
Quando due caratteri
# Figura 17 Gli arti anteriori
di quattro mammiferi messi a
funzione specifica in altre. Le nostre ultime vertebre, che saldate insieme formano
il coc
confronto. cige, sono ciò che resta della coda presente in altre specie di
mammiferi.
gatto balena pipistrelloessere umano

omero
radio ulna
metacarpo
carpo
falangi
Pur avendo uno sviluppo
diverso, gli arti anteriori
dei mammiferi sono formati
dagli stessi «pezzi»
scheletrici che costituiscono
braccio, avambraccio
e mano.
38
LE PROVE E I DOCUMENTI A FAVORE DELL’EVOLUZIONE
10 È possibile ottenere una grande varietà

delle razze operando una selezione artificiale
Nell’introduzione de L’origine delle specie, Darwin scrisse: «Quando si riflette al

problema
dell’origine delle specie, considerando i mutui rapporti d’affinità degli esseri
organizzati, le
loro relazioni embrionali, la loro distribuzione geografica, la successione
geologica ed altri
fatti analoghi, si può conchiudere che ogni specie non è stata creata
indipendentemente
dalle altre, ma bensì discende (…) da altre specie.
Pure una simile conclusione, anche fondata, non sarebbe soddisfacente fin tanto che
non ci fosse dato dimostrare come le specie innumerevoli, che abitano il globo, si
siano
modificate al punto di acquistare quella perfezione di struttura, quell’adattamento
che eccita
a buon diritto la nostra ammirazione. (…) Quindi è di una importanza capitale il
cercare
di formarsi un concetto chiaro dei mezzi di modificazione e di adattamento
impiegati
dalla natura. Fino dai primordi delle mie ricerche fui d’avviso che un accurato
studio degli
animali domestici e delle piante coltivate mi avrebbe offerto probabilmente i dati
migliori
per risolvere questo oscuro problema.»
Osservando le specie di animali domestici o di piante coltivate, si possono

rilevare diversi
cambiamenti indotti dall’azione dell’uomo nel corso del tempo: giardinieri,
agricoltori
e allevatori, infatti, ottengono le variazioni desiderate tramite la selezione
artificiale.
In particolare Darwin, che aveva una passione per i colombi, ne raccolse esemplari
provenienti
da tutto il mondo; studiando le loro caratteristiche, egli si convinse che la
«meravigliosa
varietà delle razze» era stata ottenuta dagli allevatori a partire da un’unica
specie
selvatica, Colomba livia, operando sulla variabilità dei caratteri (#fi gura 18).
Tra i membri di una stessa specie, infatti, esistono lievi differenze anatomiche
(per
esempio nella forma e nella robustezza del becco, nella lunghezza della coda e nel
colore
del piumaggio), fisiologiche (come una diversa resistenza al volo) e
comportamentali
(quali un maggiore o minore senso dell’orientamento). Tali differenze si

trasmettono alla
prole, che assomiglia di più ai propri genitori che non agli altri colombi
appartenenti alla
stessa specie.
Se l’allevatore sceglie per l’accoppiamento due colombi che presentano il requisito

desiderato,
per esempio un becco più corto, otterrà una nidiata di colombi in cui il carattere
«becco corto» sarà prevalente. I colombi selezionati verranno a loro volta
incrociati con
RISPONDI
In che modo opera la selezio
ne artificiale?
# Figura 18
quelli che presentano lo stesso carattere «becco corto» e così via per le
generazioni suc-Gli allevatori operano sulla variabilità
dei caratteri per ottene
cessive. L’allevatore, dunque, non determina direttamente la comparsa del carattere

de-
re animali con le caratteristiche
siderato, ma sceglie gli individui che casualmente presentano quel carattere e li

seleziona
desiderate, come nel caso di

facendoli riprodurre. questi colombi.
39
L’EVOLUZIONE DEI VIVENTI capitolo capitolo 2
11 Più gli embrioni di due specie diverse

si somigliano, più stretta è la loro parentela
pesce anfibio uccello coniglio uomo

Prima
fase di
sviluppo.
La teoria dell’evoluzione permette di capire come mai gli embrioni
di animali appartenenti a gruppi molto diversi si assomiglino durante
le prime fasi dello sviluppo. Per esempio, nelle prime settimane
di vita gli embrioni dei vertebrati sono praticamente identici e si
differenziano a seconda della specie solo con il procedere dello sviluppo
(#fi gura 19).
Una caratteristica comune a tutti gli embrioni dei vertebrati è la

presenza delle fessure branchiali. Nei pesci queste strutture danno
origine alle branchie; nei mammiferi, invece, la prima fessura branchiale
contribuisce a formare la mascella, la mandibola e l’orecchio
interno, mentre la seconda, la terza e la quarta fessura concorrono alla
formazione delle tonsille e di altre ghiandole. Il fatto che strutture così
diverse derivino da organi embrionali tanto simili è una testimonian-
za del fatto che tutti i vertebrati discendono da un antenato comune.
Nel libro L’origine delle specie Darwin scrisse: «Ogni naturalista

ammetterà che (…) mammiferi, uccelli, rettili, anfibi e pesci discendono
tutti da un singolo prototipo; hanno, infatti, molto in comune, spe
cie durante lo sviluppo embrionale. Dato che i pesci hanno la più bassa
organizzazione e
# Figura 19 Nelle prime fasi

dello sviluppo, gli embrioni dei sono comparsi prima degli altri, possiamo dire che
tutti i membri del gruppo dei vertebrati
vertebrati presentano notevoli
sono derivati da un qualche animale simile a un pesce.»
somiglianze che rivelano un

piano strutturale comune.
12 La biologia molecolare ha fornito ulteriori dati
RISPONDI
Che cosa si può notare, dal
a conferma dell’evoluzione
punto di vista evolutivo, mettendo

a confronto lo sviluppo
embrionale di animali di spe-

La biologia molecolare è una disciplina molto recente la cui nascita può essere
fatta ri
cie diverse? salire all’inizio degli anni Cinquanta del secolo scorso. Come vedremo
nei prossimi capitoli,
nelle cellule di tutti gli organismi viventi è presente il DNA, una speciale
molecola
che viene trasmessa da una generazione all’altra e contiene tutte le informazioni
necessarie
per determinare la struttura delle proteine che costituiscono gli organismi; la
biologia
molecolare, che studia appunto la struttura chimica e le funzioni del DNA e delle
proteine,
ha fornito ulteriori conferme alla teoria evolutiva.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
1. Perché i fossili rappresentano una

prova dell’evoluzione dei viventi sulla
Terra?
5. In Australia non ci sono mammiferi
placentati autoctoni perché:
A l’ambiente australiano non è adat2.
Che cosa notò Darwin osservando le
quattordici specie di fringuelli presen-B
to alla loro sopravvivenza
sono stati rimpiazzati dai marsu
# fossile # biogeografia ti nelle isole Galapagos? Che cosa depiali

# anatomia comparata
# carattere omologo
# carattere analogo
# organo rudimentale
dusse da tali osservazioni?
3. Le fessure branchiali e almeno un accenno
di coda sono presenti nell’em-
C l’Australia è rimasta isolata dal resto
del mondo prima della difusione
dei placentati
# biologia molecolare brione: D i placentati non hanno saputo
# embriologia
# selezione artificiale
# variabilità dei caratteri
A
B
C
D
adattarsi agli habitat presenti in

di tutti i vertebrati
Australia
dei pesci e degli anfibi
6. Quali differenze puoi evidenziare tra

selezione artificiale e selezione natudegli
esseri umani e dei pesci
solo dei pesci
rale?
4. Come si può spiegare la somiglianza

nell’architettura degli arti anteriori dei
vertebrati?
40
mente notturni, vi-
vono solo in Mada-
gascar e nelle isole
circostanti.
D
mente notturni, vi-
vono solo in Mada-
gascar e nelle isole
circostanti.
D
I lemuri, prevalente-
3 3lezioneL’evoluzione
della specie umana:
L’EVOLUZIONE DELLA SPECIE UMANA: IL NOSTRO ALBERO EVOLUTIVO
13 Anche gli esseri umani sono il frutto
dell’evoluzione
L’insieme degli esseri viventi che popolano attualmente la Terra è il risultato di

una lunga
evoluzione iniziata quasi 4 miliardi di anni fa con la comparsa delle prime forme
di
vita. Rispetto a questo periodo, la storia della specie umana (ossia, degli
individui appartenenti
al genere Homo) occupa solo una parte estremamente piccola, vale a dire gli ultimi
2-3 milioni di anni.
Noi esseri umani siamo mammiferi placentati appartenenti all’ordine dei primati
come,
per esempio, i tarsi, i lemuri, le scimmie platirrine e catarrine (#figura 20), e
le scimmie
antropomorfe. La maggior parte dei primati possiede uno scheletro adatto a vivere
sugli
alberi, che consente loro di assumere una postura piuttosto eretta. Tale postura
prevede
un particolare allineamento del capo rispetto al resto del corpo (diverso da quello
degli
animali che camminano su quattro zampe) e implica che gli occhi siano collocati
frontal-
mente e vicini tra loro (diversamente, per esempio, dagli erbivori, che hanno gli
occhi
posti lateralmente); i primati sono pertanto in grado di guardare diritto davanti a
sé e
hanno una buona percezione della profondità, requisiti fondamentali per quegli
animali
che si muovono saltando da un ramo all’altro.
A differenza degli altri mammiferi, inoltre, i primati possiedono unghie al posto

degli
artigli, polpastrelli sensibili, pollice e alluce opponibili; la loro retina
consente la visione a
I gibboni vivono preva-

lentemente sugli alberi,
spostandosi per mezzo
delle braccia.
Il tarsio è un pic-
colo primate asia-
tico, caratterizza-
to dai grandi oc-
chi da animale
notturno.A B
C
I babbuini possono pesa-
re fino a 30 kg; vivono in
branco spostandosi sia al
suolo sia sugli alberi e
sono diffusi in Africa e in
alcune zone della peni-
sola arabica.
obiettivi
#
Evidenziare le caratteristiche
che distinguono gli ominidi
dalle scimmie antropomorfe.
#
Comprendere che la storia
evolutiva della specie
umana ha avuto diverse
ramificazioni.
ANIMAZIONE
# La classificazione dei primati
# Figura 20
I primati trascorrono gran parte

della vita sugli alberi.
Immaginando di comprimere
tutta la storia della Terra in un
solo anno, la divergenza tra
l’essere umano e lo scimpanzè
sarebbe avvenuta solo 18 ore
prima della mezzanotte del 31
dicembre.
LO SAPEVI?
41
Gli scimpanzé sono scimmie antropo-A Gli scimpanzé sono scimmie antropo-A
BIOCLIP
# Un gorilla e il suo piccolo
capitolo 2
# Figura 21
Le scimmie antropomorfe presentano

espressioni e atteggiamenti
simili a quelli degli esseri
umani.
morfe che vivono in branchi. Le loro ca-

pacità di comunicare, apprendere ed
usare utensili sono molto sviluppate.
I gorilla sono animali piuttosto pacifici; siB
nutrono di foglie e frutti e, grazie alle loro
dimensioni (fino a 200 kg nei maschi), in
pratica non hanno nemici naturali.
#
Quali caratteristiche hanno in
colori e il cervello è molto grande rispetto alle dimensioni corporee. La dieta dei
primati,
scarsamente specializzata, ha permesso loro di sfruttare un’ampia varietà di fonti
di sostentamento
e questi diversi tipi di alimentazione hanno favorito l’evoluzione di un gran
numero di specie. Nella maggior parte dei casi i primati sono animali sociali,
danno alla
luce un piccolo alla volta e investono molto tempo nelle cure parentali.
I primati più strettamente imparentati con gli esseri umani sono le scimmie
antropomorfe,
ossia il gibbone, l’orango, il gorilla, lo scimpanzè e il bonobo (#figura 21). Tale
parentela,
stabilita anche confrontando il DNA umano e quello dello scimpanzè, che
differiscono per
42
alle specie di australopitechi sia a quelle
del genere Homo, sono detti invece
ominidi; attualmente l’unico rappre-
Australopithecus afarensis.
Questi ominidi, oggi estinti,

comparvero in Africa circa
RISPONDI
comune i primati?
# Figura 22 Il cranio di un
meno dell’1% del totale, permette di ipotizzare che queste specie abbiano condiviso
con noi
un antenato comune in un periodo compreso tra i 5 e i 7 milioni di anni fa.
14 Il genere umano presenta alcune caratteristiche

che lo differenziano dalle scimmie antropomorfe
Per usare un criterio di classificazione più semplice, gli scienziati tendono a

chiamare
ominoidei l’insieme delle scimmie antropomorfe e dei membri della famiglia umana.
Questi
ultimi in particolare, sia che appartengano
3,9 milioni di anni fa.
sentante di ominide è l’uomo moderno,

appartenente alla specie Homo
sapiens. Grazie ai reperti fossili,
però, sappiamo che in passato sono
esistite molte altre specie di ominidi
e che in alcuni periodi esse hanno
anche convissuto.
La ricostruzione della storia

dell’uomo si basa sull’analisi delle
testimonianze fossili; la scienza che
studia la comparsa della specie
umana e la sua evoluzione è la paleoantropologia.
I fossili dimostrano
che la storia dell’uomo ebbe inizio in
Africa, dove sono stati ritrovati i reperti
più antichi; da questo continente gli esseri

umani si sarebbero poi diffusi in tutto il mondo a partire da circa 1,8 milioni di
anni fa.
La linea evolutiva umana, che mostra chiare differenze con quella delle scimmie
antropo
morfe, comprende non solo il genere Homo, ma anche gli australopitechi, i nostri
antena
Quali caratteristiche scheletri-
RISPONDI
che distinguono i fossili umani
da quelli delle scimmie antro
pomorfe?
ti più antichi, con molti caratteri ancora scimmieschi, ma altri decisamente umani
(#fi gura
22).
Quali sono gli elementi distintivi che permettono di attribuire un reperto fossile
alla
linea evolutiva umana piuttosto che a quella delle scimmie antropomorfe? Una delle
differenze
più sostanziali è la capacità della specie umana di muoversi utilizzando solo gli
arti posteriori (bipedismo); l’acquisizione di tale capacità ha comportato numerosi
vantaggi,
primo fra tutti la possibilità di utilizzare le mani per afferrare e per fabbricare
oggetti.
15 L’evoluzione umana non è stata un processo lineare
L’evoluzione umana, dunque, non ha seguito un percorso lineare che ha avuto inizio
con il
primo ominide e che è terminato con Homo sapiens: sembra piuttosto che negli ultimi
5 o
6 milioni di anni siano comparse, abbiano convissuto e si siano estinte circa 12

specie di
ominidi, e che per qualche ragione ancora non chiarita alla fine sia rimasta solo
Homo
sapiens. La nostra evoluzione, pertanto, ha avuto un andamento «a forma di
cespuglio»
con molte ramificazioni, la maggior parte delle quali è terminata con
un’estinzione.
I fossili di ominidi del genere Homo, con un cranio decisamente più grande di
quello
degli australopitechi, fanno la loro comparsa in Africa attorno ai 2,5 milioni di
anni fa
(#figura 23); questi ominidi vennero denominati Homo habilis («uomo dotato di
manualità
»), poiché nelle vicinanze delle loro ossa sono stati rinvenuti strumenti di
pietra.
Da cosa deriva il nome Homo
RISPONDI
habilis?
# Figura 23
Homo abilis visse in Africa intor-
no a due milioni di anni fa. I re-
perti fossili mostrano che era in
grado di costruire e maneggiare
utensili di pietra, che utilizzava
per uccidere e squartare gli ani-
mali.
Questo cranio fossile mostra che Homo habilis
aveva una capacità cranica di circa di 650 mm3 ,
pari al 50% di quella di un uomo moderno.
Homo habilis era in grado di
maneggiare strumenti e, for-
se, di usare il fuoco.
A B
Un’altra specie di ominide, Homo ergaster, visse tra 2 milioni e 1 milione di anni
fa in
molte zone del continente africano, coabitando talora con Homo habilis. Homo
ergaster
era più alto di Homo habilis, aveva un cervello più grande e sicuramente uno stile
di vita
più progredito. I reperti fossili ritrovati accanto a Homo ergaster (che in greco
signifi ca
«lavoratore») indicano che questo ominide disponeva di un utensile in pietra
lavorato su
due lati chiamato amigdala che serviva per cacciare e per preparare gli alimenti
per la
cottura. Queste nuove abitudini avrebbero aumentato la varietà della dieta e reso
più
semplice la sopravvivenza.
Homo ergaster è la prima specie di ominide i cui fossili sono stati trovati al di
fuori
del continente africano. Secondo alcuni paleoantropologi, Homo ergaster intraprese
la
migrazione verso l’Europa e l’Asia spinto dal cambiamento nella dieta, divenuta
sempre
più a base di carne, e alla conseguente ricerca di nuovi territori di caccia. Da
questo
ominide, estintosi circa 1 milione di anni fa, si ritiene che discendano due linee
evolutive:
quella di Homo erectus in Asia e quella di Homo heidelbergensis in Europa.
Nel febbraio del 2001 sono stati

trovati in Kenya da un’equipe
franco-keniota numerosi reperti
ossei appartenenti a uno sche-
letro datato 6 milioni di anni e
denominato Orrorin tugenensis.
Il nome deriva dalla parola ken-
yota Orrorin che significa «uo-
mo originale» e dalla regione
Tugen Hills, in Kenya. Gli scopri-
tori dei reperti sono certi che
Orrorin tugenensis sia l’ominide
alla base di tutta la linea evolu-
tiva umana.
LO SAPEVI?
43
capitolo 2
Quali caratteristiche rendono
16 I fossili più noti di Homo erectus furono trovati

in Indonesia
I fossili di Homo erectus sono stati rinvenuti in numerosi siti, prevalentemente in

Cina,
India e nel Sud-Est asiatico (come l’«uomo di Giava», trovato nel 1896). I reperti
coprono
un periodo che va da circa 1,5 milioni a 250000 anni fa e testimoniano che Homo
erectus
aveva un’andatura simile alla nostra; come mostra la #figura 24, il cranio era,
invece,
molto diverso: basso e allungato, con spesse creste sopraorbitali, la mascella
sporgente
RISPONDI
Homo erectus diverso dall’uo
con grandi molari priva di mento. Il volume medio del cervello di Homo erectus
variava
mo moderno?
da 950 a 1200 cm3 (per confronto, quello dell’uomo moderno è di circa 1360 cm3).
# Figura 24 Homo erectus mo-

stra una notevole somiglianza
con gli esseri umani moderni;
questi ominidi erano piuttosto
alti, e i maschi erano più grandi
delle femmine.
A B
Il cervello di Homo erec-
tus aveva dimensioni
corrispondenti a circa il
75% di quello di Homo
sapiens.
Homo erectus usava utensili di
pietra più diversificati e avanzati
rispetto ai suoi predecessori.
17 Homo sapiens è vissuto insieme a
Homo neanderthalensis per circa 10000 anni
Circa 400000 anni fa, gruppi di individui appartenenti a Homo erectus diedero
probabilmente
origine a una nuova specie denominata Homo neanderthalensis i cui reperti fossili
sono stati ritrovati in Africa, Asia ed Europa. Gli «uomini di Neanderthal» si
diffusero
rapidamente in tutta l’Europa e in parte dell’Asia.
Essi erano caratterizzati da una corporatura robusta e tarchiata e da un cranio con

caratteri
primitivi (massiccio e allungato, con viso prognato, fronte bassa con arcate
sopracciliari
molto marcate e mento sfuggente), ma anche da una capacità cranica praticamente
analoga a quella dell’uomo moderno (#figura 25). I neanderthaliani utilizzavano
utensili
più sofisticati rispetto a quelli ritrovati fra i reperti fossili di Homo erectus;
inoltre, essi
seppellivano i loro morti accanto a offerte funerarie, il che fa pensare che
credessero in
una vita dopo la morte.
Alcune ricerche condotte dal 1999 al 2005 mostrano che durante la diffusione dei
neanderthaliani
era già comparso Homo sapiens. I fossili di Homo sapiens furono scoperti per
la prima volta in una località della Francia sud-occidentale denominata Cro-Magnon;
per
questo motivo l’Homo sapiens viene anche chiamato «uomo di Cro-Magnon». I reperti
più
antichi di uomo moderno (i crani fossilizzati di due adulti e un bambino) sono
stati scoperti
in Etiopia e hanno un’età stimata fra 154000 e 160000 anni. Altri reperti risalgono
a
circa 100000 anni fa e sono stati rinvenuti sempre in Africa. Pare che la nostra
specie, infatti,
sia comparsa in Kenya o Tanzania a partire da una popolazione di Homo ergaster.
La faccia di Homo sapiens non è prognata, il cranio è rotondo e il cervello

voluminoso.
La fronte è alta e spaziosa, le arcate sopraccigliari sono molto piccole o assenti
e il mento è
prominente; la mandibola è ridotta, così come la dentatura. Lo scheletro, inoltre,
è molto più
gracile rispetto a Homo neanderthalensis. Rispetto ai neanderthaliani, Homo sapiens
presenta
uno sviluppo più tardivo; ciò richiede un periodo più lungo di dipendenza dai
genitori,
ma ha il vantaggio di prolungare il tempo disponibile per l’apprendimento.
44
I crani di Homo sapiens (a sini-

stra) e di Homo neanderthalensis
(a destra) a confronto.
Con Homo sapiens iniziò la
nostra evoluzione culturale.
Homo neanderthalensis aveva
una corporatura robusta e tar-
chiata.
Con Homo sapiens comincia la nostra evoluzione culturale: vengono realizzate le
pitture
parietali sulle grotte, iniziano le prime forme di agricoltura e di allevamento,
gli utensili si
fanno sempre più sofisticati. Dall’Africa orientale i moderni esseri umani si
diffondono in
Medio Oriente, in Europa, nell’Asia del Sud e infine in tutto il mondo.
Homo sapiens e Homo neanderthalensis hanno certamente convissuto per un periodo

di tempo piuttosto lungo, pari a circa 10000 anni. Lo sviluppo delle tecniche di
analisi ha
permesso di confrontare il DNA di alcuni reperti fossili neandertaliani, di Homo
sapiens e
di diverse popolazioni umane attuali, dimostrando la completa estraneità dei
neandertaliani
dalla nostra linea evolutiva. Homo neanderthalensis e Homo sapiens, pertanto, sono
# Figura 25 Homo sapiens e

Homo neanderthalensis convissero
per un lungo periodo di
tempo.
da considerarsi due specie distinte. Circa 30000 anni fa gli uomini di Neanderthal
si estin
sero per motivi ancora incerti, forse perché non riuscirono a competere con Homo
sapiens,
dotato di maggiore creatività e in grado di costruire e utilizzare strumenti più

moderni.
RISPONDI
Quali sono le caratteristiche
peculiari di Homo neander
thalensis?
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# primate # bipedismo
# ominoide # ominide
1. Quali vantaggi evolutivi ha portato il
bipedismo?
2. Di che cosa si occupa la paleoantropologia?
3. Quali caratteristiche hanno in comune
i primati?
4. Quale caratteristica distingue Homo
neanderthalensis da Homo sapiens?
6. Quale tra le seguenti affermazioni riguardanti
gli ominidi è vera?
A Si sono evoluti attraverso un processo
graduale che ha avuto origine dalla
scimmia e ha portato all’uomo moderno.
B Sono tutti bipedi, con stazione eretta

ma con un cervello di dimensioni minori
rispetto a quello delle scimmie
A
B
C
D
la posizione eretta
antropomorfe.
il bipedismo
C La fronte degli ominidi è sfuggente, la
il viso prognato
statura bassa; il pollice e l’alluce sono
opponibili.
D La colonna vertebrale degli ominidi
la capacità di costruire utensili
5. Quale tra le seguenti specie appartenenti

al genere Homo pensi sia più an
presenta due curvature e si articola
con la base del cranio, facilitando il
tica?
mantenimento della posizione eretta.
Homo sapiens
Homo erectus
Homo neanderthalensis
Homo habilis
A
B
C
D
45
esercizi
capitolo 2


1. La selezione artificiale opera sulla variabilità

dei caratteri all’interno di una popolazione. v f
2. Le ali degli uccelli e quelle delle farfalle sono
un esempio di omologia. v f
3. Homo sapiens è un diretto discendente
di Homo neanderthalensis. v f
4. La teoria evolutiva di Cuvier afferma che:

A le specie si evolvono grazie alle loro interazioni
con l’ambiente e trasmettono i caratteri acquisiti
alla prole
B l’ambiente opera una selezione sulle popolazioni,
favorendo gli individui più adatti
C tipi differenti di organismi vissuti nel passato
si sono estinti a causa di catastrofi naturali per
lasciare il posto alle specie attuali
D l’Universo nella sua complessità è stato progettato
da un Creatore
5. Resti o impronte di organismi vissuti nel passato

sono detti ...................................................................... .
6. La capacità della specie umana di muoversi
utilizzando solo gli arti posteriori è detta
...................................................................... .
7. Quali prove possono essere portate a favore

dell’evoluzione?
Rispondi alla seguente domanda facendoti guidare
dalla traccia.
8. Quali caratteristiche hanno in comune gli ominoidei

e che cosa invece distingue gli esseri umani
dalle scimmie antropomorfe?
● quali specie oltre a quella umana sono compre-

se negli ominoidei
● le caratteristiche comuni a tutti gli ominoidei
● quali differenze si possono evidenziare tra le
scimmie antropomorfe e gli esseri umani
● quali specie sono più simili alla nostra.
9. Quali sono i concetti fondamentali alla base della

teoria di Darwin?
10. Che cosa s’intende per selezione artificiale? (Aiutati
con un esempio.)
Completa e correggi
11. Completa il brano scegliendo tra i termini proposti.

Durante il suo viaggio, Charles Darwin aveva notato
che in alcuni casi molti organismi, nonostante fossero
.............. ....................................................................
.. , appartenevano a specie
diverse; nelle isole Galapagos, per esempio, le
varie specie di
fringuelli ......................................................................
spesso
per la forma del becco e questo stava a significa-
re che avevano un tipo
di ......................................................................
differente.
La forma del becco era dunque frutto di una
selezione naturale che
aveva ......................................................................
gli individui col becco

più ...................................................................... per
il tipo di vegetazione presente su ciascuna isola.
omologhi # riproduzione # piumaggio # scelto # si

assomigliavano # colorato # lontani # lungo # erano
in competizione # penalizzato # alimentazione #
differivano # eliminato # idoneo # simili
Tramite la coltivazione e l’allevamento selettivi/liberi
di piante e animali, si sono ottenuti individui
con caratteristiche imprevedibili/desiderate; l’uomo
si è dunque sostituito all’ambiente nell’operare
una selezione che ha conservato/modificato le
specie. Per esempio, i broccoli, il cavolfiore e i cavolini
di Bruxelles derivano da un’unica specie di sena-
pe selvatica alla quale somigliano pochissimo; se un
differenziamento così piccolo/grande si è potuto
verificare nel corso di poche generazioni, a maggior
ragione, secondo Darwin/Lamarck, la selezione
naturale ha potuto ottenere in tempi molto lunghi
l’eliminazione/accumulo di cambiamenti graduali
ed ereditabili, in grado di spiegare l’evoluzione di
nuove specie.
46
47
3capitolo
1
2
3
4
La chimica della vita
47
3capitolo
1
2
3
4
La chimica della vita
La vita dipende dalle proprietà
dell’acqua
L’acqua è una sostanza polare, in grado di

formare facilmente legami a idrogeno. Dalle
particolari caratteristiche della molecola
dell’acqua dipendono le sue straordinarie
proprietà e fenomeni importanti per la vita,
come la capillarità e la tensione superfi ciale.
I composti del carbonio

e le biomolecole
I composti del carbonio possono essere

costituiti o solo da carbonio e idrogeno
(idrocarburi), oppure contenere gruppi
funzionali che danno alla molecola particolari
proprietà. Le molecole organiche possono
essere costituite da pochi atomi a milioni di
atomi. I composti più grossi sono i polimeri,
formati dall’unione di monomeri che si legano
tramite reazioni di condensazione.
I carboidrati e i lipidi: i combustibili

delle cellule
I carboidrati più semplici sono i monosaccaridi,

che forniscono energia alle cellule; dall’unione
di più monosaccaridi si ottengono i polisaccaridi,
con funzione di riserva energetica o di sostegno.
I lipidi costituiscono una famiglia di biomolecole
molto diverse tra loro, ma tutte insolubili in acqua:
trigliceridi, fosfolipidi, steroidi.
Gli acidi nucleici e le proteine:

struttura e funzioni
Le proteine e gli acidi nucleici sono le

biomolecole più importanti per gli esseri
viventi. Negli acidi nucleici, DNA e RNA, risiede
l’informazione genetica, mentre dalle proteine
dipende la struttura e il funzionamento degli
organismi. Esistono decine di migliaia di
proteine diverse, ognuna con una specifi ca
sequenza di amminoacidi e una particolare
conformazione spaziale, che conferiscono alla
molecola le sue proprietà.
LA CHIMICA DELLA VITA
capitolo 3
lezione1
La vita dipende
dalle proprietà dell’acqua
obiettivi
#
Descrivere la struttura
dell’acqua e la sua polarità.
#
Comprendere l’importanza
del legame a idrogeno
e le sue conseguenze.
#
Distinguere una soluzione
acida da una basica.
1 La molecola dell’acqua possiede proprietà speciali
Una molecola d’acqua è costituita da due atomi di idrogeno legati a un atomo di

ossigeno
mediante un legame covalente semplice.
Apparentemente sembra che questa molecola non abbia nulla di speciale; in realtà,
essa possiede proprietà fuori del comune. Il «segreto dell’acqua» sta nel fatto che
gli elettroni
del legame covalente non sono condivisi alla pari tra i due elementi: l’ossigeno li
tiene legati a sé molto più saldamente rispetto all’idrogeno. Il nucleo
dell’ossigeno, infatti,
ha una maggiore affi nità per gli elettroni rispetto all’idrogeno; di conseguenza,
la coppia
condivisa di elettroni trascorre molto più tempo attorno all’atomo di ossigeno che
intorno
al nucleo dell’idrogeno.
La molecola dell’acqua presenta una forma a «V», con al vertice l’atomo di ossigeno
e
i due atomi di idrogeno dalle parti opposte. La distribuzione non omogenea degli
elettroni
fa sì che l’estremità della molecola corrispondente all’ossigeno presenti una
parziale
carica negativa, mentre l’estremità con i due atomi di idrogeno risulta leggermente
posi-
#
RISPONDI
Perché la molecola di acqua
tiva. Una molecola di questo tipo, che presenta ai due poli cariche elettriche
opposte, è
si definisce polare?
detta polare. L’acqua è quindi una sostanza composta da molecole polari.
Grazie alla loro polarità, le molecole di acqua interagiscono tra loro in modo
preciso:
l’atomo di ossigeno di una molecola attrae gli atomi di idrogeno delle molecole di
acqua
# Figura 1 Una delle conse-vicine, facendo sì che le molecole si posizionino come

vedi nella #figura 1. Il legaguenze
del legame a idroge
me chimico tra un atomo di idrogeno leggermente positivo di una molecola e un
no è che il ghiaccio galleggia
atomo leggermente negativo di un’altra molecola è chiamato legame a idrogeno.
sull’acqua allo stato liquido.
Il legame a idrogeno è molto più debole rispetto a un legame covalente o a un
(–)
legame legame ionico, perché non comporta condivisione o cessione di elettroni tra
gli
a idrogeno
atomi; tuttavia, la sua presenza è determinante per spiegare le caratteristiche

distin
(+)
tive dell’acqua che vedremo nei prossimi paragrafi .

H
O
H
(–) (+)
(–)
(–)
(+)
(+)
ANIMAZIONE
# La polarità della molecola
d’acqua
48
LA VITA DIPENDE DALLE PROPRIETÀ DELL’ACQUA
2 La coesione e l’adesione sono proprietà
dell’acqua che determinano i fenomeni
di capillarità e di tensione superficiale
Ciascun singolo legame a idrogeno fra le molecole d’acqua allo stato liquido esiste
solo
per una frazione di secondo; in ogni istante, però, la maggior parte delle molecole
è impegnata
in legami a idrogeno con altre molecole perché nuovi legami si formano alla stessa
velocità con cui si rompono i vecchi. Questa tendenza delle molecole a stare unite
fra loro
è chiamata forza di coesione e, nell’acqua, è molto più elevata che negli altri
liquidi.
Oltre che tra di loro, le molecole di acqua sono attratte anche da varie molecole
di altro
tipo; questo tipo di attrazione è detta forza di adesione. Le forze di coesione e
di adesione
sono molto importanti in biologia, perché contribuiscono a mantenere la
disposizione
delle molecole all’interno della cellula.
La coesione e l’adesione sono anche alla base del fenomeno della capillarità, che
permette
il trasporto dell’acqua dalle radici alle foglie delle piante (#figura 2A). In
seguito
all’evaporazione dalle foglie, le molecole di acqua vengono risucchiate dalle
radici attra
verso sottili condotti presenti nel tronco dell’albero. L’adesione esistente fra
l’acqua e la
parete dei condotti si oppone alla forza di gravità, che trascinerebbe l’acqua
verso il bas
so. Inoltre, la coesione fra le molecole di acqua fa sì che la forza aspirante

provocata
dall’evaporazione fogliare si propaghi lungo i condotti fino alle radici. L’acqua

può così
RISPONDI
In che modo si realizza la risa-
lita dell’acqua per capillarità
all’interno dei vasi conduttori

di un albero?
muoversi e risalire all’interno dei

vasi della pianta fino alla cima di
alberi anche molto alti.
Un’altra proprietà dell’acqua
si nota osservando uno di quegli
insetti che «pattinano» sulla su-
perficie degli stagni (#fi gura 2B).
Le molecole situate sulla su-
perficie dell’acqua formano una
specie di «pellicola», capace di so-
stenere il peso dell’insetto: questa
proprietà è chiamata tensione
superficiale. Puoi sperimentare
tu stesso la sua esistenza appog-
giando con delicatezza una graf-
fetta di metallo sull’acqua conte-
nuta in un bicchiere (#fi gura 2C).
# Figura 2 Le proprietà della
molecola d’acqua.
B C
Il fenomeno della capil-
larità permette l’assorbi-
mento e il trasporto
dell’acqua.
Grazie alla tensione super-
ficiale l’acqua sostiene il
peso dell’insetto e della
graffetta di metallo.
A
49
capitolo 3
Perché il ghiaccio è meno
denso dell’acqua liquida?
3 La densità del ghiaccio è minore di quella

dell’acqua allo stato liquido
La densità è definita come la massa (cioè la quantità di materia) di un corpo

divisa per il
volume che occupa. In un certo senso, in una sostanza con una densità elevata le
particelle
sono più «stipate» che in una sostanza a bassa densità.
Nella maggior parte delle sostanze, lo stato solido è più denso dello stato
liquido. Per
l’acqua è il contrario: il ghiaccio (la forma solida) è meno denso dell’acqua
liquida a una
temperatura di 4 °C. La causa va ricercata ancora nei legami a idrogeno. Nel
ghiaccio, le
molecole d’acqua sono quasi ferme e ciascuna molecola forma con le molecole vicine
quattro legami a idrogeno molto stabili che la «fissano» in un reticolo cristallino
(#fi gura
3A, a sinistra). Nell’acqua liquida, dove il movimento delle molecole è più
intenso, i lega-
mi a idrogeno sono meno numerosi e hanno, come abbiamo detto, breve durata. Per
questo
motivo, allo stato liquido le molecole possono addossarsi l’una all’altra più che
allo
stato solido (#figura 3A, a destra). Dal momento che le sostanze a densità minore
galleggiano
su quelle a densità maggiore, il ghiaccio galleggia sull’acqua.
Ma perché il fatto che il ghiaccio galleggi è importante per gli esseri viventi? Se
il
ghiaccio affondasse, esso si formerebbe a partire dal fondo della massa d’acqua:
stagni,
laghi e mari gelerebbero dal basso verso l’alto, intrappolando i pesci e gli altri
organismi
in uno strato di acqua sempre più sottile lontano dal fondo. Invece, quando una
grande
massa di acqua gela, il ghiaccio galleggiante isola l’acqua sottostante,
consentendo agli
RISPONDI
organismi di sopravvivere sotto la superfi cie gelata (#fi gura 3B).
legame a idrogeno
A
I legami a idrogeno
sono stabili. I legami a idrogeno si
spezzano e si formano
continuamente.
GHIACCIO
ACQUA ALLO STATO LIQUIDO
# Figura 3
A. Le molecole di acqua nel

ghiaccio formano un reticolo,
mentre allo stato liquido sono
più libere di muoversi.
B. La caratteristica del ghiaccio
di galleggiare sull’acqua rende
possibile la vita sia sopra che
sotto la superficie gelata.
B
50
LA VITA DIPENDE DALLE PROPRIETÀ DELL’ACQUA
4 L’elevato calore specifico dell’acqua è importante

per ridurre le variazioni della temperatura
Mettendo sul fuoco dell’acqua in una pentola puoi notare che l’acqua si scalda
molto più lentamente
del metallo. La presenza dei legami a idrogeno, infatti, fa sì che l’acqua abbia un
calore
specifico, cioè una capacità di resistere alle variazioni di temperatura, molto
elevato.
Quando riscaldi una sostanza, la sua temperatura aumenta perché le sue molecole si
muovono più rapidamente; nell’acqua, parte dell’energia fornita sotto forma di
calore ser-
ve a rompere i legami a idrogeno, che non sono presenti nel metallo della pentola.
L’acqua
quindi assorbe la stessa quantità di calore del metallo, ma subisce un cambiamento
di temperatura inferiore. Analogamente, quando raffreddi una sostanza, le sue
molecole
rallentano; nel caso dell’acqua, la formazione di legami a idrogeno rilascia
energia sotto
forma di calore, riducendo anche in questo caso la variazione di temperatura.
Una conseguenza dell’elevato calore specifico dell’acqua è che i grandi laghi e gli
oceani
mitigano la temperatura delle terre circostanti: un lago può immagazzinare
un’enorme
quantità del calore fornito dal Sole durante il giorno; di notte, il calore
rilasciato gradual
mente dall’acqua riduce il raffreddamento dell’aria e delle terre attigue

attenuando gli
sbalzi termici e rendendo il clima più mite. L’acqua modera anche la temperatura
corpo
rea grazie all’evaporazione: quando sudi, le molecole d’acqua evaporando

sottraggono
RISPONDI RISPONDI
Perché un grande lago mitiga
la temperatura dell’aria
e delle terre circostanti?
Che differenza c’è tra solvente

e soluto?
calore alla tua pelle.
5 L’acqua è un ottimo solvente

per le sostanze polari
Una soluzione è un miscuglio omogeneo di due o più sostanze, cioè una miscela in
cui
non è possibile distinguere i singoli componenti. Quando metti il sale nell’acqua
per la
pasta ottieni una soluzione liquida; l’aria che respiri è invece una soluzione
gassosa, cioè
un miscuglio omogeneo di azoto, ossigeno e altri gas in percentuale minore; infi
ne, l’acciaio,
il bronzo e le altre leghe metalliche sono esempi di soluzioni solide.
La sostanza che scioglie le altre e che è presente in maggiore quantità, per

esempio
l’acqua della tua pentola, è detta solvente, mentre quella presente in quantità
minore (il
sale da cucina) è detta soluto. L’acqua è il principale solvente contenuto nelle
cellule, nel
sangue degli animali e nella linfa delle piante: in essa, infatti, si scioglie una
vastissima
gamma di sostanze.
La #figura 4 mostra che cosa succede quando si mette in acqua un composto ionico
come il cloruro di sodio (Na+Cl–). Le molecole d’acqua, che sono polari, sono
attratte dagli
ioni presenti sulla superficie del sale; gli atomi di idrogeno, che hanno una
parziale carica
positiva, sono attratti dagli ioni cloruro (Cl–), mentre gli atomi di ossigeno (la
parte negativa
della molecola d’acqua) vengono attratti dagli ioni
# Figura 4 Il cloruro di sodio si

scioglie nell’acqua.
Le molecole d’acqua circondano

i singoli ioni di
sodio, Na+. Queste interazioni indeboliscono via via i

legami ionici del cloruro di sodio; progressivamente, le
molecole d’acqua circondano gli ioni fi no a separarli.
Molti composti molecolari importanti per i sistemi viventi,

come gli zuccheri, sono polari, cioè presentano zone
di parziale carica positiva e zone di parziale carica negativa.
A causa della loro polarità, anche queste molecole attraggono
le molecole d’acqua e si sciolgono in essa.
Le sostanze che formano facilmente soluzioni acquose,

come il sale e lo zucchero, sono dette idrofile
(dal greco, «che amano l’acqua»). Invece, le molecole
apolari, come quelle dei grassi, tendono a essere insolubili
in acqua; tali molecole sono dette idrofobiche (dal
greco, «che temono l’acqua»).
–
–
–
–
–
–
–
–
+ +
+
+
+
++–
++–
++–
++–
++–
++–
++–
++–
++–
++–
+ + –
++–
++–
++–
++–
++–
++–
++–
++–
++–
++–
+ +–
++–
++–
++–
++–
++–
++–
++ –
++–
+
+
+
+
–
++–
+
Na+
Cl –
sodio separandoli dagli
ioni cloro.
51
capitolo 3
6 La scala del pH indica se una soluzione

è acida o basica
Nell’acqua allo stato liquido, una piccola percentuale di molecole tende a

dissociarsi in
ANIMAZIONE
# Il pH delle soluzioni
ioni; l’acqua, infatti, è un solvente talmente efficace che riesce a «sciogliere»

anche se
stessa. Dalla scissione di una molecola d’acqua si ottengono uno ione idrogeno
carico
positivamente (H+) e uno ione ossidrile carico negativamente (OH–).
Nell’acqua pura, la quantità di ioni H+ corrisponde a quella di ioni OH–. Deve

essere
necessariamente così dal momento che, quando sono presenti soltanto molecole
d’acqua,
nessuno dei due ioni può formarsi senza l’altro. Tuttavia, la dissoluzione in acqua
di un
composto ionico o di una sostanza con molecole polari può modificare il numero
relativo
Quando una sostanza si dice
acida?
di ioni H+ e OH–.
Un composto che in acqua libera ioni H+ è detto acido; per esempio, in acqua
l’acido
cloridrico (HCl) è quasi completamente dissociato in ioni H+ e Cl–; perciò, una
soluzione
# Figura 5 La scala del pH mi
sura il grado di acidità delle so-
di HCl contiene più ioni H+ che ioni OH– ed è acida. Invece, una sostanza che in
acqua
luzioni.
causa una diminuzione della concentrazione di ioni H+ è detta base. L’idrossido di

sodio
(NaOH) in acqua libera ioni Na+ e OH–; perciò, in una solu
soluzioni acidesoluzioni basiche

0
1 succhi gastrici, succo di limone
2
3 cola
4 sugo di pomodoro
5
6
7 acqua pura
8 acqua di mare
9 bicarbonato di sodio
10
11
12 ammoniaca
13 candeggina
14
pH Esempi di soluzioni
zione di idrossido di sodio ci sono più ioni OH– che ioni H+ e
la soluzione è basica.
I chimici esprimono il grado di acidità di una soluzione
mediante la scala del pH (il simbolo «pH» deriva dal tedesco
potenz Hydrogen, «potere dell’idrogeno»). La scala varia da 0

(soluzione molto acida, con un’elevata concentrazione di ioni
H+) a 14 (soluzione molto basica, con una bassa concentrazione
di ioni H+). A pH = 7 la concentrazione degli ioni H+ e
OH– è identica, come avviene nell’acqua pura. Questa è la
condizione di neutralità; un valore di pH inferiore a 7 è acido

e un valore di pH superiore a 7 è basico (#fi gura 5).
La maggior parte delle reazioni chimiche che avvengono
nei sistemi viventi hanno luogo all’interno di un ristretto in
tervallo di pH che è prossimo alla neutralità.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
1. Che cos’è una soluzione?
5. La proprietà dell’acqua che permette
agli insetti di «pattinare» su di essa è
2. Come si forma il legame a idrogeno?
la:
3. Che differenza c’è tra coesione e

parole chiave adesione?

# polarità # coesione
# adesione # capillarità del sale da cucina non riguarda la

A
B
C
D
tensione superficiale
densità
capillarità
adesione
# tensione superficiale sua capacità di sciogliersi in acqua?

# densità # calore specifico
6. Una soluzione a pH 7:
si tratta di un composto ionico
# soluzione # solvente
A ha più ioni H+ rispetto agli OH–
B forma legami a idrogeno con l’ac
# soluto # idrofilo
# idrofobico # acido # base qua B contiene come soluto sicuramen#

scala del pH # neutralità C forma un miscuglio omogeneo te HCl
con l’acqua C è basica e contiene in soluzione
D si presenta come un solido crilipidi
stallino bianco D potrebbe essere costituita da un
solo componente: l’acqua
52
lezione
2I COMPOSTI DEL CARBONIO E LE BIOMOLECOLE
e le biomolecole 2
lezione
2I COMPOSTI DEL CARBONIO E LE BIOMOLECOLE
e le biomolecole 2
7 Il carbonio è l’elemento più abbondante
nelle molecole biologiche
Gli organismi viventi sono formati per la maggior parte da acqua (pensa che persino
le
obiettivi
#
Descrivere le caratteristiche
delle molecole organiche.
nostre ossa sono costituite per circa il 60% da acqua!) e per la restante parte da
sali minerali
e da molecole contenenti atomi di carbonio chiamate biomolecole.
Le biomolecole fanno parte di un gruppo molto ampio di composti del carbonio

chiamati
composti organici. Oltre alle biomolecole, sono composti organici anche le fi bre
naturali e sintetiche, i coloranti e i farmaci, le materie plastiche, i pesticidi e
i diserbanti,
i profumi, gli aromatizzanti e tutti i derivati del petrolio.
L’esistenza di un numero così elevato di composti dipende da alcune proprietà

caratteristiche
del carbonio:
l grazie alla presenza di quattro elettroni nel livello energetico più esterno, il
carbonio
può formare quattro legami covalenti sia con altri atomi di carbonio sia con atomi
di
elementi diversi;
l il carbonio ha la possibilità di formare legami covalenti singoli, doppi, oppure
tripli;
l infine, gli atomi di carbonio possono legarsi tra loro a formare lunghe catene
stabili
(catene carboniose), che possono contenere anche migliaia di atomi.
I composti organici costituiti solo da carbonio e idrogeno sono chiamati

idrocarburi. Le
molecole degli idrocarburi possono assumere diverse forme: lineare, ramificata o ad
anello
(#figura 6). L’unica regola è che ogni atomo di carbonio formi complessivamente
quattro
legami.
Il petrolio, per esempio, è costituito da una miscela di idrocarburi che si sono

formati
nel corso di milioni di anni in seguito al seppellimento in ambienti privi di
ossigeno di
enormi masse di organismi animali e vegetali morti. Dalla separazione dei diversi
compo-
#
Identificare i diversi gruppi
funzionali.
#
Distinguere i monomeri
dai polimeri.
#
Descrivere la reazione
di condensazione e quella
di idrolisi.
RISPONDI
# Figura 6 Le molecole organiche

sono costituite da catene di
nenti del petrolio si ottengono il metano che usiamo per il riscaldamento, la

benzina, il
gasolio e la nafta utilizzati per la propulsione dei veicoli a motore, il bitume

usato per la
pavimentazione delle strade.

H
H
Quali caratteristiche rendono
il carbonio un elemento
singolare?
HCH
HCH
C
C
CC
C C
H
H atomi di carbonio, che possono
avere diverse forme.
HHHHHH
H
HH
HCCCCCCH HCCCCH
HHHH H
HHH
a catena lineare a catena ramificata ad anello
8 I gruppi funzionali determinano le proprietà

chimiche e fisiche dei composti del carbonio
La famiglia dei composti organici diventa più numerosa quando sulle catene
carboniose
si inseriscono atomi o gruppi di atomi diversi dal carbonio e dall’idrogeno: questi
atomi
o gruppi di atomi sono chiamati gruppi funzionali.

La presenza dei gruppi funzionali modifica la reattività e le proprietà fisiche e
chimiche
delle molecole. I composti che contengono lo stesso gruppo funzionale hanno
caratte-
53
capitolo 3

» Con l’aggiunta di vitamine
Forse ti sarà capitato di notare che il

succo d’arancia che bevi a colazione a
volte contiene vitamine aggiunte. Ti sei
mai chiesto perché?
Dalla medicina sappiamo che la carenza

di alcune vitamine nella dieta può
causare malattie come per esempio la
cecità, se manca la vitamina A, o lo scorbuto
se è assente la vitamina C.
Le vitamine si trovano soprattutto

nella frutta e nella verdura, e le piante
spendono molta energia per fabbricare
queste sostanze che le aiutano a proteggersi
dai danni delle molecole ossidanti,
prodotte durante la fotosintesi.
È verosimile che le vitamine che assumiamo

con la dieta quando mangiamo
vegetali proteggano anche il nostro
organismo dagli effetti ossidanti, per
esempio dei radicali liberi che possono
danneggiare il DNA.
Le vitamine sono molecole molto

delicate. Un frutto o una verdura che
viaggia a lungo prima di arrivare sulla
nostra tavola, che rimane mesi in un frigorifero
o che subisce trattamenti come
la congelazione, la cottura o la pastorizzazione,
perde rapidamente in valore
nutritivo.
La scienza della nutrizione e l’industria

alimentare hanno perciò elaborato
processi che permettono di isolare al-
cune componenti essenziali alla salute
da alimenti in cui si trovano in abbondanza

e di inserirle in alimenti naturalmente
carenti o nei quali la presenza di
tali componenti si è ridotta.
Purtroppo vitamine e antiossidanti

aggiunti a un alimento che ne è privo
non funzionano affatto come le stesse
molecole contenute naturalmente in
una verdura o in un frutto fresco.
Torniamo all’arancia, ma questa volta

procuriamoci un frutto fresco e non
un succo conservato. In apparenza
l’arancia è uno dei cibi più semplici del-
la nostra dieta, eppure contiene un numero
enorme di composti chimici che
interagiscono in maniera complicata gli
uni con gli altri e mutano nel tempo.
Non solo, ma quegli elementi interagiscono

anche con l’ambiente esterno:
reagiscono per esempio con elementi
dell’aria, con l’acqua, a seconda della
temperatura e degli elementi presenti
nel nostro sistema digerente.
L’unica cosa che la scienza della nutrizione

ha potuto fare finora è stata di
spaccare l’arancia nei suoi elementi di
base e di studiarli uno a uno. Questo
approccio ha da un lato permesso di ridurre
la complessità dell’arancia e di
comprendere molte cose sui suoi singoli
componenti (per esempio, che
l’arancia contiene parecchia vitamina
C). Dall’altro lato ha però ignorato un
fatto importante: che il valore nutritivo

dell’arancia può essere superiore, o
semplicemente diverso, da quello della
somma delle sue parti.
Può darsi che i progressi della ricerca

consentiranno in futuro di progettare in
laboratorio prodotti dalle performance
nutritive inedite, superiori a quelle delle
loro controparti naturali. Per il momento,
quando ci troviamo di fronte alla
scelta fra un’arancia fresca e un succo
che ha perso e quindi riottenuto la vitamina
C nel corso dei processi di produzione
industriale, ci conviene lasciare
da parte il succo in cartone e farci una
bella spremuta!
ristiche molto simili fra loro, tanto da costituire una classe di sostanze. La
#figura 7 mostra
i principali gruppi funzionali che si ritrovano nei composti del carbonio.
Alcune classi di molecole organiche possono contenere due o più gruppi funzionali:
gli
amminoacidi che formano le proteine, per esempio, contengono sia il gruppo amminico
# Figura 7 I gruppi funzionali H H H O H

determinano le caratteristiche
dei composti organici. H C C OH H C C C H
H H H H
gruppo ossidrilico
(ossidrile)
gruppo carbonilico
(carbonile)
H
O
H
H
C C H N C H
HO
H
H
H
gruppo carbossilico gruppo amminico
(carbossile)
54
2
RISPONDI
Che cosa s’intende per
gruppo funzionale?
I COMPOSTI DEL CARBONIO E LE BIOMOLECOLE
sia il gruppo carbossilico; gli zuccheri, come il glucosio e il fruttosio,

presentano nella loro
molecola sia il gruppo carbonilico sia due o più gruppi ossidrilici (#fi gura 8).
gruppo
carbonilico
C
R
O
C
O
H COH
HO CH
OH
H COH
gruppo gruppo
amminico carbossilico (acido)
un generico amminoacido
H C OH
H C OH gruppo
ossidrilico
H
lo zucchero glucosio
# Figura 8 La struttura di un
amminoacido e di uno zucchero
(glucosio).
# Figura 9 Reazioni di condensazione

e di idrolisi.
A. Nelle reazioni di condensazione,

che prevedono la formazione
di una molecola d’acqua,
due monomeri si legano tra loro
allungando la catena del polimero.
B. Nelle reazioni di idrolisi l’aggiunta
di una molecola d’acqua
spezza la catena di un polimero
tra due monomeri adiacenti.
9 Le macromolecole sono costituite
da moltissime piccole molecole unite in catene
Ciascuna classe di composti del carbonio comprende molecole di dimensioni assai

eterogenee:
il metano (CH4), gas che usiamo per cucinare, è un idrocarburo formato da un solo
atomo di carbonio e da quattro atomi di idrogeno; l’etanolo (C2H5OH), l’alcol
presente nel
vino e nella birra, contiene due atomi di carbonio; il glucosio (C6H12O6), lo
zucchero che le
nostre cellule utilizzano per ottenere energia, è costituito da sei atomi di
carbonio.
Esistono poi le macromolecole, cioè molecole molto più grandi formate da centinaia,
migliaia o perfino milioni di atomi. Le macromolecole sono polimeri formati
dall’unione
di molte molecole più piccole (indicate con il nome di monomeri) unite mediante
legami
covalenti.
I monomeri hanno la caratteristica di possedere due o più gruppi capaci di

interagire
in modo da formare lunghe catene, o anche reti tridimensionali; il collegamento dei
monomeri
a formare polimeri è paragonabile a quello tra i vagoni di un treno che da una
parte hanno un gancio e dall’altra un occhiello. Dal punto di vista chimico, quando
un
qualsiasi tipo di monomero si va ad aggiungere a un altro si verifica la perdita di
un
gruppo ossidrile (—OH) da un monomero e di un atomo di idrogeno (—H) dall’altro,
con
liberazione di una molecola di acqua e formazione di un legame covalente. Tale
reazione
viene detta condensazione (#figura 9A) ed è sempre uguale, qualsiasi sia il
polimero che
viene sintetizzato.
Quando, al contrario, un polimero viene suddiviso nei monomeri che lo

costituiscono,
ha luogo una reazione di idrolisi, ossia una scissione per aggiunta di una molecola
di acqua:
il legame covalente tra i monomeri si rompe e il gruppo ossidrilico della molecola
di
acqua si lega a uno di essi, mentre l’atomo di idrogeno si lega all’altro (#fi gura
9B).
SINTESI DI UN POLIMERO
SCISSIONE DI UN POLIMERO
nuovo legame
monomero
acqua
HO
HO
HO
H
H
H
A
acqua
HO
HO HO
H
H H
B
rottura di
un legame
55
capitolo 3
» La plastica fa ormai parte della nostra vita
Ricordi i record raggiunti dagli atleti in

occasione delle Olimpiadi di Pechino?
Credi sarebbero stati possibili senza
supporti tecnici d’avanguardia: piste di
atletica, vasche, attrezzature, indumenti,
barche a vela, canoe? Probabilmente
no; la plastica e i suoi derivati, infatti, ci
sono da diversi anni indispensabili. Se
pensi alle esigenze di tutti i giorni, ti
renderai conto che la plastica è ormai
parte integrante della tua vita: dagli abiti
che indossi alle case; dai CD che ascolti
all’attrezzatura per un intervento chirurgico
o per una missione spaziale.
L’enorme diffusione della plastica è

dovuta al fatto che è un materiale sicuro,
igienico, con buone proprietà isolanti,
resistente, duraturo, riutilizzabile, leggero,
conveniente e comodo allo stesso
tempo, e quindi necessario per l’innovazione
tecnologica di molti settori.
# Che cos’è la plastica?
La plastica è una sostanza organica

sintetica, ottenuta prevalentemente dal
petrolio. A partire dal 1907, anno in cui
è comparsa sul mercato la bakelite (il
primo materiale plastico interamente di
sintesi), in pochi decenni la plastica si

è imposta con prepotenza nel mondo
della produzione industriale, diventando
simbolo di modernità e consumo.
Per produrre la plastica si utilizzano

essenzialmente due processi che
richiedono entrambi specifi ci catalizzatori:
quello di polimerizzazione e quello
di policondensazione. Nel primo, i
monomeri (come etilene e propilene,
derivati del petrolio) vengono accorpati
e legati in lunghe catene dando origine
a polimeri le cui proprietà, struttura
e dimensione variano in funzione dei
monomeri di base. Durante il processo
di policondensazione, invece, l’unione
dei monomeri è favorita dall’eliminazione
delle molecole che si formano
durante la reazione chimica (per esempio,
acqua e metanolo).
Nonostante si presentino sotto forme

diverse, esistono soltanto due tipi di
materie plastiche: quelle che, una volta
scaldate, possono essere rimodellate e
quelle che, una volta raggiunta la loro
forma, non possono più subire alcuna
modifi ca.
Le materie plastiche del primo tipo
vengono defi nite polimeri termoplastici

in quanto modificano le loro proprietà
al variare della temperatura. Ciò
avviene perché tali molecole sono costituite
da lunghi polimeri uniti fra loro
da legami abbastanza deboli da poter
essere spezzati mediante calore e consentire
alle catene libere di spostarsi e
unirsi in nuove forme.
Le materie plastiche appartenenti al

secondo gruppo vengono defi nite polimeri
termoindurenti. Queste molecole
sono costituite da lunghe catene unite
fra loro da legami chimici forti, che il
calore non è in grado di spezzare.
Per arrivare al prodotto fi nale distribuito

sul mercato, le materie plastiche
sono spesso trattate con additivi che ne
esaltano o ne attenuano le proprietà:
l coloranti;
l agenti antifi amma, antiossidanti,
antistatici, plastifi canti;
l additivi che aumentano la rigidità
e migliorano le proprietà meccaniche;
l espandenti che rendono la plastica
più leggera, come nel caso del polistirolo
espanso.
# Figura 10 Le scaglie che formano

le ali di questa farfalla Vanessa
io (Inachis io) sono costituite
dal polimero chitina.
I polimeri possono essere formati da monomeri tutti identici, oppure da monomeri di

diverso
tipo che si susseguono in un ordine ben preciso per ciascuna specie chimica. In
natura
esiste un’enorme varietà di polimeri con funzioni molto diverse: l’amido delle
patate, per
esempio, è un polimero del glucosio che ha funzione di riserva energetica; la
chitina (un polimero
di una molecola simile al glucosio) è uno dei principali componenti
dell’esoscheletro
BA
56
I COMPOSTI DEL CARBONIO E LE BIOMOLECOLE
PLASTICA USI (alcuni esempi)

polietilene ad alta densità bidoni per la spazzatura, fl aconi, tubi
(HDPE)
polietilene a bassa densità borse e sacche, sacchetti per la spazzatura, fl aconi

di
(LDPE, LLDPE) prodotti per la pulizia
polipropilene (PP) confezioni per alimenti, articoli da giardino, valigie,

paraurti
polistirene (PS) contenitori per i prodotti alimentari, frigoriferi,

cassette (video e audio)
polivinilcloruro (PVC) sacche per la raccolta del sangue, carte di credito,

grondaie e tubi per l’acqua potabile
a utilizzare con parsimonia le risorse del

pianeta Terra. Il riutilizzo dei materiali è
uno dei modi per incentivare lo sviluppo
sostenibile e la plastica è la nostra
risorsa più preziosa. Quando questi
oggetti finiscono di svolgere la funzione
per cui sono stati realizzati, infatti,
hanno ancora molto da offrire perché
possono essere recuperati in tre diversi
modi: come materiale finito, come materia
prima e come fonte di energia.
polietilentereftalato (PET) bottiglie per bibite, imbottiture per arredamento e

giacche a vento
poliuretano (PU) imbottiture, suole per scarpe sportive, articoli sportivi,

filati (lycra), piste di atletica
polimetilmetacrilato rivestimenti per vasche e lavabi, fanali posteriori delle

(PMMA, per esempio il automobili, barriere di protezione negli stadi
plexiglass)
policarbonato CD, fari per auto, caschi di protezione
Nella tabella qui sopra sono rappresen-ca consuma solo una piccola percentate
le principali materie plastiche fi no-tuale (4%) del petrolio a disposizione
ra conosciute e i loro usi principali. nel mondo e una quantità minima di
energia.
# Quale impatto ambientale? Impegnarsi per uno sviluppo sosteL’uso
delle materie plastiche costituisce nibile significa agire in modo da non
un vantaggio per l’ambiente poiché la limitare la gamma delle opzioni
econoproduzione
e lavorazione della plasti-miche, sociali e ambientali che mirano
degli insetti (#figura 10) e di altri artropodi e della parete cellulare dei
funghi; la cheratina è
un polimero costituito da diversi amminoacidi che forma le unghie e i capelli.
Le macromolecole organiche che costituiscono le cellule sono dunque innumerevoli;

per passarle in rassegna è utile ripartirle in quattro classi, di cui parleremo
nelle prossime
lezioni: i carboidrati, i lipidi, le proteine e gli acidi nucleici.
RISPONDI
Che cos’è un polimero?
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# biomolecola # idrocarburo
# composto oganico
# gruppo funzionale
# macromolecola
1. Che cosa sono gli idrocarburi?
2. Che cosa rende differenti i diversi
composti organici?
3. Quale affermazione riguardo alla reazione
di condensazione è errata?
A dissocia un polimero nei suoi monomeri
B avviene con liberazione di una
molecola di acqua
avviene con formazione di un legame

covalente
D produce una molecola più grande

di quella di partenza
4. Il gruppo funzionale contenente azoto

è chiamato:
A ossidrilico B carbonilico
C carbossilico D amminico
5. I due gruppi funzionali che caratterizzano

gli amminoacidi sono:
A un gruppo amminico e uno carbossilico
B un gruppo amminico e uno ossidrilico
C un gruppo carbonilico e uno ossidrilico
D due gruppi amminici
57
LA CHIMICA DELLA VITA capitolo 3 3lezioneI carboidrati e i lipidi:
i combustibili delle cellule
capitolo 3 3lezioneI carboidrati e i lipidi:
i combustibili delle cellule
10 I carboidrati più semplici sono i monosaccaridi,
obiettivi
#
Comprendere la struttura
e le funzioni di carboidrati
il combustibile principale delle cellule
I carboidrati sono composti organici costituiti da monomeri di zuccheri, molecole

costitui
e lipidi.
#
biologica dei carboidrati.
#
Distinguere le diverse
famiglie di lipidi.
te da carbonio, idrogeno e ossigeno; per ogni atomo di carbonio ci sono due atomi
di
idrogeno e uno di ossigeno. I carboidrati più semplici sono i monosaccaridi,
formati da
una sola molecola di zucchero. I monosaccaridi sono costituiti da una catena di 3-7
atomi
di carbonio sulla quale si inseriscono due o più gruppi ossidrilici (che danno agli
zuccheri
caratteristiche alcoliche) e un gruppo carbonilico. A seconda del numero di atomi
di
carbonio presenti nella molecola, gli zuccheri sono detti rispettivamente triosi
(3C), tetrosi
(4C), pentosi (5C) ed esosi (6C), che sono i monosaccaridi più comuni.
La #figura 11 mostra il glucosio e il fruttosio, due monosaccaridi a sei atomi di

carbonio.
Osservando le formule e contando gli atomi, si nota che il glucosio e il fruttosio
possiedono
lo stesso numero di atomi di carbonio, idrogeno e ossigeno, e pertanto hanno la
stessa
formula chimica, C6H12O6 (formula grezza). I due composti presentano, però, una
diversa
disposizione degli atomi (formula di struttura), cioè sono degli isomeri. Questa
piccola
differenza determina proprietà chimiche molto diverse: il fruttosio, che è lo
zucchero presente
nel miele e nella frutta ha, per esempio, un potere dolcificante inferiore a quello
del
glucosio. Le molecole dei monosaccaridi si possono presentare in forma lineare come
quel-
#
la della #figura 11A e 11C oppure nella forma ad anello rappresentata nella #fi
gura 11B.
I monosaccaridi, in particolare il glucosio, sono il combustibile principale che le
cellule
RISPONDI
Che cosa sono gli isomeri?
utilizzano per ottenere l’energia necessaria a svolgere le proprie attività;

inoltre, la catena
carboniosa fornisce alla cellula materiale per costruire altre molecole organiche.
# Figura 11 La struttura di alcu
ni monosaccaridi.
A. Forma lineare del glucosio.

B. Forma ad anello del glucosio.
C
O
CH2OH
H COH
HC OH
C O
C. Forma lineare del fruttosio.
HO CH
OH
H
H
OHHO
O
HC OH
H COH
HO CH
H COH
HC OH
H OH
HCOH HCOH
HH
glucosio
AB C
glucosio (formula ad anello) fruttosio
11 I disaccaridi sono formati dall’unione

di due molecole di monosaccaridi
Il saccarosio, il comune zucchero da tavola, è un disaccaride formato da una

molecola di
glucosio unita a una molecola di fruttosio tramite un legame glicosidico che si
forma attraverso
una reazione di condensazione.
Il saccarosio è prodotto dalle piante, che lo utilizzano come nutrimento, e viene

ricavato
dai fusti della canna da zucchero e dalle radici della barbabietola da zucchero.
Altri impor-
RISPONDI
sio e maltosio? tanti disaccaridi sono il maltosio, formato da due molecole di

glucosio (#figura 12), e il latto
sio contenuto nel latte, formato da una molecola di galattosio e da una di

glucosio.
Che differenza c’è tra saccaro
58
I CARBOIDRATI E I LIPIDI: I COMBUSTIBILI DELLE CELLULE
3
lucosio
glucosio glucosio
m l osio
I disaccaridi, dopo essere stati ingeriti, vengono scissi nei monosaccaridi che li
costitui
# Figura 12 La condensazione
scono tramite una reazione di idrolisi e possono essere utilizzati immediatamente

dalle
di due molecole di glucosio forcellule

come combustibile. ma il maltosio.
12 I polisaccaridi si ottengono per polimerizzazione
dei monosaccaridi e hanno funzione strutturale
e di riserva
I polisaccaridi sono polimeri formati dall’unione di numerose molecole di

monosaccaridi;
nonostante siano costituiti da molecole di zucchero, sono poco solubili in acqua e
non
sono dolci. I polisaccaridi sono i carboidrati più abbondanti in natura e svolgono
funzioni
di riserva, di sostegno e di protezione.
Tra i polisaccaridi di riserva sono particolarmente importanti l’amido delle piante

e il
glicogeno contenuto nelle cellule di funghi e animali; nei mammiferi, il glicogeno
si trova
sotto forma di granuli nei muscoli scheletrici e nel fegato (#figura 13). Sia
l’amido sia il
glicogeno sono polimeri del glucosio e possono essere facilmente idrolizzati nei
corrispondenti
monosaccaridi.
I polisaccaridi con funzione di protezione e di sostegno sono la chitina, che forma

le
pareti cellulari dei funghi e l’esoscheletro degli artropodi, e la cellulosa, che
forma le pare-
ti cellulari delle alghe e delle piante (#figura 13). Le molecole di cellulosa,
costituite
anch’esse da unità di glucosio, hanno una struttura filamentosa che conferisce loro
resistenza
alla trazione e una certa elasticità, e sono il componente principale della carta
di
questo libro e di molte fibre tessili come cotone, lino, canapa e iuta. La
cellulosa è il polisaccaride
più abbondante nella biosfera: ogni anno ne vengono sintetizzate dalle cellule
vegetali circa mezzo miliardo di tonnellate.
Nella cellulosa, il legame glicosidico fra le molecole di glucosio è differente
rispetto a
quello dell’amido: solo alcuni batteri e i funghi sono in grado di romperlo per
utilizzare
come cibo le molecole di glucosio, mentre gli animali non possono farlo. Nel
sistema di-
gerente degli erbivori, tuttavia, sono presenti batteri simbionti capaci di

idrolizzare la
cellulosa, che permettono a questi animali di ricavare energia da questo

polisaccaride.
RISPONDI
Perché non possiamo utilizza
re la cellulosa come alimento
energetico come utilizziamo
l’amido?
monomero
di glucosio
# Figura 13 I polisaccaridi: ami-
do, glicogeno e cellulosa.
L’amido immagazzina ener-
gia nelle cellule delle patate.
La cellulosa rende ri-
gide le fibre del gam-
bo degli asparagi.
Il glicogeno immagazzina
energia nei muscoli del pollo.
59
capitolo 3
13 La classe dei lipidi comprende i trigliceridi,

che sono le principali molecole energetiche
Come i carboidrati, anche i lipidi sono composti costituiti da carbonio, idrogeno e

ossigeno.
La classe dei lipidi è piuttosto eterogenea e include i trigliceridi, i
fosfolipidi, gli ste
ANIMAZIONE
# Polisaccaridi e lipidi
roidi e le cere. Questi composti sono diversi sia dal punto di vista strutturale
sia per le
funzioni che svolgono negli organismi viventi, ma hanno una caratteristica in

comune:
l’incapacità di sciogliersi in acqua.
Se ti è capitato di condire l’insalata, ti sarai accorto che l’olio (un lipide) non
si mescola
bene con l’aceto, costituito per la maggior parte di acqua. Agitandoli con forza,
olio e
aceto formano temporaneamente un miscuglio omogeneo, ma in breve tempo tendono a
separarsi di nuovo. Per questo motivo i lipidi sono detti composti idrofobici, cioè
«che
non amano l’acqua», a differenza dei composti idrofi li («amanti dell’acqua») come
gli zuccheri.
L’idrofobicità dei lipidi costituisce, come vedremo, una proprietà importante per
le
loro caratteristiche biologiche.
I trigliceridi (o grassi) sono costituiti da una molecola di glicerolo (un alcol a

tre atomi
di carbonio) alla quale sono legate tre lunghe catene di idrocarburi chiamate acidi
grassi
# Figura 14 La struttura di un (#figura 14). Come avrai letto sulle etichette dei
prodotti alimentari, i grassi possono estrigliceride.
sere di due tipi: saturi e insaturi.
glicerolo tre molecole di acidi grassi
HO
HC O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3
acido grasso saturo
O
HC O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3
acido grasso saturo
O
HC O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2
H
CH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH

acidograssoinsaturo
L’olio di oliva contie-
ne grassi insaturi.
# Figura 15 Il burro contiene
grassi saturi.
1. I grassi saturi sono quelli in cui le catene di acidi grassi contengono il

numero massimo
di atomi di idrogeno; in questi composti, pertanto, gli atomi di carbonio della
cate-
na sono uniti esclusivamente da legami covalenti semplici. I grassi di origine
animale
come burro (#figura 15), e strutto, che sono solidi a temperatura ambiente, sono
tutti
saturi.
2. I grassi contenuti nei pesci e nei vegetali (olive, noci e semi vari) sono
liquidi a temperatura
ambiente e si presentano sotto forma di oli. Questi grassi sono detti insaturi
perché tra gli atomi di carbonio delle loro catene idrocarburiche sono presenti
anche
dei legami covalenti doppi: pertanto il numero di atomi di idrogeno contenuto in
esse
non è quello massimo possibile (#fi gura 14).
Negli organismi animali e vegetali, i trigliceridi costituiscono una riserva
energetica eccellente
poiché, a parità di peso rispetto ad altri composti organici, racchiudono il
massimo di
energia utilizzabile. Essi presentano però lo svantaggio di essere metabolizzati
molto più
lentamente degli zuccheri; per questo motivo, in tutti i casi in cui l’ingombro non
costituisce
un problema, le riserve energetiche sono costituite prevalentemente da

polisaccaridi: nei semi
e nei tuberi di molte piante, per esempio, l’amido è più abbondante dei lipidi.
Negli animali
RISPONDI
Qual è la caratteristica princi
omeotermi, i grassi accumulati sotto la cute hanno anche un’importante funzione

isolante che
pale dei lipidi?
consente all’organismo di mantenere costante più facilmente la temperatura interna.

60
I fosfolipidi sono molecole molto importanti per le cel-
I CARBOIDRATI E I LIPIDI: I COMBUSTIBILI DELLE CELLULE 3

14 Fosfolipidi, steroidi e cere sono lipidi
che svolgono varie funzioni
lule perché fanno parte delle membrane cellulari. La
loro struttura è simile a quella dei trigliceridi, ma anzi-
ché avere tre molecole di acidi grassi ne hanno solo
due: il terzo acido grasso è sostituito da una molecola di
acido fosforico. L’acido fosforico, insieme al glicerolo,
costituisce la testa idrofi la della molecola, mentre i due
acidi grassi sono le code idrofobiche (#fi gura 16).
Gli steroidi costituiscono un’altra famiglia di lipidi
che presenta una formula chimica del tutto diversa da quella dei trigliceridi;
nella
molecola degli steroidi, infatti, sono presenti quattro strutture ad anello (#fi
gura
testa idrofilica
(glicerolo e
acido fosforico)
code idrofobiche
(acidi grassi)
testa
code
17A). Questi composti organici svolgono svariate funzioni: alcuni, detti ormoni
steroidei, sono messaggeri chimici e mettono in comunicazione due o più distretti
di un
organismo pluricellulare; ne sono esempi gli estrogeni e il testosterone,
rispettivamente
ormoni sessuali femminili e maschili. Altre specie di steroidi servono invece alla
comunicazione
tra individui e vengono dette feromoni. Anche il colesterolo, che fa parte delle
membrane cellulari, è uno steroide.
Le molecole delle cere sono costituite da un acido grasso legato a un alcol. Le

cere
hanno la proprietà di limitare la perdita di acqua: nei climi aridi, le foglie e i
fusti di mol
fosfolipide.
te piante sono rivestiti di cera; altrettanto avviene per alcuni frutti come prugne
e uva.
Anche gli insetti e molti altri animali sono protetti contro la disidratazione da
un sottilis
simo strato di cera (#fi gura 17B).
RISPONDI
Quali funzioni svolgono

gli steroidi negli organismi
viventi?
CH3
HO
CH3
CH3H3C
CH3
# Figura 17
A. Il colesterolo è uno steroide.
B. Le cere sono lipidi con fun-
zione di rivestimento.
A B
Le foglie sono ricoperte
da cere che le rendono
impermeabili all’acqua.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# monosaccaride # isomero
# disaccaride # polisaccaride
# lipide # trigliceride # saturo
# fosfolipide # steroide
1. Quali sono le funzioni dei polisaccaridi?
2. Quali differenze distinguono i grassi
saturi da quelli insaturi?
le diverse famiglie di lipidi?
4. Il colesterolo è:
5. I lipidi sono tutti:
A solidi a temperatura ambiente
B componenti delle membrane
cellulari
C messaggeri chimici
D insolubili in acqua
6. Amido, glicogeno e cellulosa sono

A
B
C
D
tutti:
un monosaccaride
A
B
C
D
polimeri del glucosio
di origine animale
riserve energetiche
zuccheri semplici
un grasso di riserva
uno steroide
simile all’amido
61
LA CHIMICA DELLA VITA capitolo 3
lezioneGli acidi nucleici e le proteine:
struttura e funzioni4 capitolo 3
lezioneGli acidi nucleici e le proteine:
struttura e funzioni4
obiettivi
#
Illustrare la struttura
dei nucleotidi e dei loro
polimeri.
#
Descrivere le strutture
che determinano
la conformazione
e le caratteristiche
delle proteine.
#
Elencare le diverse funzioni
svolte dalle proteine.
# Figura 18 La struttura di
un singolo nucleotide (A)
e di una catena di nucleotidi
(polinucleotide) (B).
H3C
# Figura 19 Il DNA contiene

quattro diverse basi azotate:
adenina, guanina, citosina e ti-
mina. Nell’RNA la timina è sostituita
dall’uracile.
15 I nucleotidi costituiscono gli acidi nucleici,

che contengono l’informazione genetica
Nella #figura 18 è rappresentato un nucleotide, un monomero costituito da tre

sostanze
diverse: uno zucchero a cinque atomi di carbonio, un gruppo contenente fosforo e
una
sostanza di natura basica contenente azoto chiamata base azotata.
HH
N
NN NOHHN
H
O#
P O
OH
O
H
CH2
base azotata (A)
H
fosfato
gruppo H
A
OH H
zucchero
(desossiribosio)
Dalla polimerizzazione dei nucleotidi si ottengono gli acidi

nucleici. Il gruppo fosfato di un monomero si lega allo
zucchero di quello successivo tramite una reazione di
condensazione; si forma così un fi lamento chiamato
polinucleotide nel quale un gruppo fosfato si alterna a uno
zucchero costituendo uno scheletro zucchero-fosfato, mentre le
basi azotate sporgono all’esterno di tale scheletro (#fi gura 18).

Lo zucchero presente nei nucleotidi può essere di due tipi: ribosio oppure
cleotidi (che formano il DNA o acido deossiribonucleico). Le basi azotate sono

cinque: adenina,
guanina, citosina, timina (tipica del DNA) e uracile (tipico dell’RNA, #figura 19).
HH HH
ON NO
HH3CCCN
NNCCCCCNN
CNCCCCNNH
CCCNN CN N
H
H
CC H
OH O
HH
HH H
timina citosina adenina guanina
(T) (C) (A) (G)

O
pirimidine
purine
NCNC
C
HH
C
HO
H
uracile
(U)
deossiribosio. Questi due monosaccaridi sono molto simili e differiscono solo per
un
atomo di ossigeno che manca nel deossiribosio. In base al tipo di zucchero
presente, è pos-
sibile distinguere i ribonucleotidi (che formano l’RNA o acido ribonucleico) e i
deossiribonu-
ossatura
zucchero-fosfato
C
A
G
T
C
T
T
C
G
#Quali sono le differenze
tra i nucleotidi del DNA
e quelli dell’RNA?
RISPONDI
B
62
GLI ACIDI NUCLEICI E LE PROTEINE: STRUTTURA E FUNZIONI
TA
TA
TA
TA
T A
G C
G C
GC
GC
GC
GC
GC
N
H
H
O
CC
OH
La molecola dell’RNA è costituita in genere da un’unica catena di nucleotidi,

mentre la
struttura del DNA è più complessa: essa forma infatti una doppia elica in cui due
catene
polinucleotidiche si avvolgono una sull’altra (#fi gura 20).
Le basi azotate sporgono dallo scheletro zucchero-fosfato verso il centro

dell’elica; qui
esse si appaiano sempre nello stesso modo: l’adenina si lega alla timina, mentre la
citosina
si lega alla guanina.
Come vedremo nel capitolo 8, nel DNA è contenuta l’informazione genetica che con-
trolla la vita e viene trasmessa da una generazione all’altra, mentre l’RNA può
essere
considerato come un «traduttore» che converte le informazioni contenute nel DNA in
sequenze di amminoacidi.
16 Le proteine sono formate da lunghe catene

di amminoacidi
Le proteine sono composte da una o più catene peptidiche, ciascuna delle quali è un
polimero lineare formato da amminoacidi legati uno di seguito all’altro. Ogni

amminoacido
è costituito da un atomo di carbonio centrale al quale sono legati quattro gruppi:
un
atomo di idrogeno, un gruppo carbossilico, un gruppo amminico e una catena laterale
variabile che conferisce all’amminoacido le sue proprietà chimiche e che può
contenere
anche atomi di zolfo (#fi gura 21).
gruppo gruppo
amminico carbossilico
H
# Figura 20 La struttura a doppia

elica del DNA.
# Figura 21 La struttura
di un generico amminoacido.
catena
laterale
In natura esistono centinaia di amminoacidi che differiscono per la composizione

della
catena laterale, ma di questi solo venti entrano a far parte delle proteine. Un
piccolo numero,
ma suffi ciente per formare un’infi nità di proteine diverse; pensa che nel tuo
corpo
sono presenti oltre 50000 proteine differenti. Come le lettere dell’alfabeto si
combinano
tra loro per formare le migliaia di parole della nostra lingua, così i venti
amminoacidi,
susseguendosi in modo diverso, costituiscono l’enorme varietà delle proteine.
Gli amminoacidi sono legati l’uno all’altro da un legame chiamato legame peptidico,
che si forma tramite una reazione di condensazione tra il gruppo amminico di un
amminoacido
e il gruppo carbossilico dell’amminoacido seguente (#figura 22). Le catene
peptidiche
più piccole contengono almeno una cinquantina di amminoacidi, ma normalmente
una proteina è costituita da centinaia di amminoacidi. L’ordine secondo il quale si
susseguono
gli amminoacidi, che rende unica ogni proteina, viene defi nito struttura primaria
(#fi gura 23A).
# Figura 22 Formazione del

legame peptidico.
legame peptidico
reazione H O H
gruppo gruppo
carbossilico amminico
H H
O
C
OH
R
amminoacido amminoacido
H
H
di condensazione
C
C
N
NC CNC C
OH H
OH
H2O
R HR
dipeptide
Conoscere la struttura primaria è importante soprattutto per stabilire le parentele

tra
proteine diverse, magari con la medesima funzione, e ricostruirne la storia
evolutiva; per
comprendere, invece, il ruolo che svolgono negli organismi viventi e le loro

proprietà fi
siche è molto più importante conoscere la forma spaziale della molecola.
RISPONDI
Come si forma il legame
peptidico?
63
64
capitolo 3 LA CHIMICA DELLA VITA
17 Le catene peptidiche si ripiegano assumendo
una precisa configurazione spaziale
Tra i vari amminoacidi che formano la catena peptidica si instaurano interazioni di
tipo
attrattivo o repulsivo che costringono la molecola ad assumere una forma
elicoidale, chiamata
# elica, oppure a foglietto ripiegato (foglietto #); la forma assunta dalla catena
è
denominata struttura secondaria della proteina (#fi gura 23B)
In alcune proteine la struttura ad # elica o a foglietto # si estende per tutta la
lunghezza
della molecola; più spesso però questo avvolgimento è interrotto o distorto nei
punti in
cui si formano altri legami: di conseguenza la molecola tende ad aggomitolarsi. La
forma
così acquisita viene defi nita struttura terziaria (#fi gura 23C).
Infi ne una proteina può essere costituita da più catene peptidiche, ciascuna
caratterizzata
da una propria struttura primaria, secondaria e terziaria, che interagiscono tra
loro
dando luogo alla struttura quaternaria della proteina. L’emoglobina, che trasporta
l’ossigeno
nel nostro sangue, è formata da quattro catene peptidiche (#fi gura 23D).
legame peptidico
# elica
foglietto # pieghettato
legame disolfuro
N
C N
C
R
H
H
N O
Secondary structure
Primary structure
legame a idrogeno
R
H
C
C C
H
H
# Figura 23 La struttura delle
proteine.
A. La struttura primaria dipende
dalla sequenza degli amminoacidi.
B. La struttura secondaria comprende
la forma ad # elica
e a foglietto #.
C. La struttura terziaria definisce
l’avvolgimento della catena.
D. La struttura quaternaria si instaura
tra più catene polipeptidiche.
Struttura primaria
I monomeri degli amminoacidi
sono uniti a formare catene polipeptidiche.
Struttura secondaria
Le catene polipeptidiche possono
formare # eliche oppure foglietti
#.
Struttura terziaria
Le catene polipeptidiche si ripiegano
assumendo forme peculiari.
I tipi di ripiegamento sono stabilizzati
da legami diversi, tra cui
legami a idrogeno e legami disolfuro.
Struttura quaternaria
Due o più catene polipeptidiche
si associano a formare un complesso
proteico di maggiori dimensioni.
L’ipotetica molecola
qui rappresentata è un tetramero
di quattro catene polipeptidiche.
A
C
B
D
GLI ACIDI NUCLEICI E LE PROTEINE: STRUTTURA E FUNZIONI
La forma di una proteina dipende da interazioni deboli tra

le diverse parti della catena peptidica; pertanto essa non è
stabile, ma si modifica al variare delle condizioni ambienta
li. Se la variazione che la forma della proteina subisce è irreversibile,

la molecola perde le sue proprietà: tale processo
viene detto denaturazione. Un aumento di temperatura,
per esempio, provoca la denaturazione dell’ovoalbumina
una proteina contenuta nell’albume: quando ti prepari un
uovo al tegamino, l’albume crudo, che è giallino, trasparente
e gelatinoso, diventa solido, bianco e opaco (#fi gura 24).
Se lasci raffreddare l’uovo, l’albume non ritorna più come
prima della cottura: la proteina ha cambiato in modo irreversibile
le sue proprietà, cioè si è denaturata.
A
B
# Figura 24 La denaturazione
della proteina albumina, dovuta
all’aumento di temperatura, è
responsabile dell’aspetto
dell’uovo cotto.
18 Le proteine svolgono la maggior parte

delle funzioni biologiche
II termine proteina, proposto dallo scienziato svedese J.J. Berzelius e adottato

per la pri-
RISPONDI RISPONDI
In che cosa consiste la denatu
razione di una proteina? Che

cosa può provocarla?
Perché le proteine sono così
importanti per gli organismi
viventi?
ma volta dal chimico olandese G.J. Mulder nel 1838, deriva dal greco proteios, che
signi
fica «di primaria importanza»; ciò sta a indicare il ruolo fondamentale che le
proteine
svolgono negli organismi viventi. Passiamo in rassegna alcune funzioni:
l le proteine che costituiscono i capelli e le unghie hanno funzioni strutturali;

l i tuoi muscoli sono costituiti da proteine contrattili, che consentono il
movimento;
l tutte le reazioni chimiche che avvengono nel tuo corpo sono regolate da proteine
chiamate
enzimi;
l altre proteine hanno funzione di trasporto, come l’emoglobina che trasporta
l’ossigeno
nel sangue;
l altre ancora svolgono un’azione protettiva, partecipando alla riparazione delle
ferite e
alla difesa dai microbi;
l sono proteine anche alcuni messaggeri chimici (ormoni), come per esempio
l’insulina;
infine, le proteine rappresentano importanti forme di deposito di nutrienti, come

l’ovoal
bumina che costituisce una riserva di amminoacidi per l’embrione in via di

sviluppo.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
1. Descrivi le quattro strutture che deter5.
Quale tra le seguenti funzioni non è
minano le proprietà delle proteine.
svolta dalle proteine?
A
B
C
D
difesa dell’organismo
riserva di nutrienti
ormonale
trasmissione dei caratteri ereditari
6. Gli acidi nucleici, a differenza delle

2. Elenca le funzioni delle proteine.
parole chiave 3. Descrivi la polimerizzazione dei nu
cleotidi nella formazione del DNA.
# acido nucleico
# doppia elica 4. Esporre una proteina come l’ovoal#

catena peptidica bumina a riscaldamento ne provoca:
# amminoacido
# legame peptidico
# proteina
# struttura primaria
# struttura secondaria
# struttura terziaria
# struttura quaternaria
# denaturazione
A l’evaporazione, perché il bianco

d’uovo contiene molta acqua
B la trasformazione delle molecole
complesse in molecole semplici
C la denaturazione, perché si rompono

i legami deboli che mantengono
la forma della proteina
D la trasformazione in zuccheri più

facilmente utilizzabili dall’organismo
proteine:
A contengono fosforo
B sono polimeri complessi
C si trovano in tutti gli organismi viventi
D contengono azoto
65
esercizi
capitolo 3


1. Il carbonio è l’elemento chimico

più abbondante nei viventi. v f
2. Il legame a idrogeno è più forte
del legame ionico. v f
3. I trigliceridi sono molecole polari. v f
4. Le proteine sono formate da lunghe catene
di nucleotidi. v f
5. Due zuccheri si dicono isomeri quando:

A dalla loro unione si forma un disaccaride
B hanno lo stesso numero di atomi di carbonio,
ma diverso numero di atomi di idrogeno
C hanno la stessa formula di struttura, ma diversa
formula grezza
D hanno la stessa formula grezza, ma diversa
formula di struttura
6. Il comune zucchero da tavola è un:

A disaccaride
B monosaccaride
C oligosaccaride
D polisaccaride
7. In una soluzione, la sostanza presente in maggior

quantità è
detta ...................................................................... .
8. Il legame covalente che si forma per
...................................................................... tra due
amminoacidi è chiamato
legame ...................................................................... .
9. Il nucleotide che forma il DNA contiene lo zucchero

, un gruppo fosfato e una
......................................................................
...................................................................... .
10. Le catene di acidi grassi che contengono il

numero massimo di atomi di idrogeno sono
...................................................................... e
costituiscono i grassi di origine
...................................................................... .

11. In quali gruppi vengono suddivise le proteine?
Spiega le caratteristiche di ciascuno di essi facendo
qualche esempio.
Rispondi alla domanda facendoti guidare dalla
traccia.
12. Quali caratteristiche del carbonio rendono questo

elemento il principale costituente di tutte le mole-
cole biologiche?
Nel rispondere specifi ca:
● la struttura elettronica esterna del carbonio
● la sua tendenza a formare legami covalenti
● la capacità del carbonio di formare catene lineari
o ramificate di atomi legati tra loro
● la possibilità che all’interno dello scheletro
carbonioso compaiano doppi o tripli legami
● la capacità del carbonio di formare isomeri
● la presenza dei gruppi funzionali legati allo
scheletro carbonioso che determinano le
caratteristiche chimiche dei composti organici.
13. Quali sono le caratteristiche degli acidi nucleici? Quali

funzioni svolgono negli organismi viventi?
14. Quali tipi di lipidi conosci e quali funzioni svolgono?
15. Completa il brano scegliendo tra i termini proposti.

I polimeri possono essere formati da monomeri tutti
uguali, come per
esempio ..........................................................., che
è un polimero del glucosio con funzione di riserva
energetica nelle piante, oppure costituiti da monomeri
diversi come nel caso delle proteine. Un polimero
viene suddiviso nei monomeri che lo compongono
tramite una reazione
di ....................................................................... :
il legame ......................................................................
tra i monomeri si
......................................................................
con ...................................................................... di
una molecola di acqua.
Un esempio di questo tipo di reazione è dato dalla di-
gestione del saccarosio nei
due ......................................................................
che lo costituiscono: una molecola di glucosio e una
molecola di fruttosio.
idrolisi # ionico # amido # rompe # monosaccaridi

# liberazione # condensazione # forma # cellulosa
# idrogeno # addizione # glicogeno # acidi grassi #
indebolisce # eliminazione # sintesi # amminoacidi
# covalente
66
67
4capitolo
Le caratteristiche generali delle
cellule
Secondo la teoria cellulare, tutti gli organismi
sono costituiti da cellule. Esistono due tipi di
cellule: quelle procariotiche, tipiche dei
batteri e degli archei, e quelle eucariotiche,
che costituiscono tutti gli altri esseri viventi.
La cellula animale e la cellula
vegetale
La cellula eucariotica è più grande e complessa
di quella procariotica, ed ha al suo interno vari
compartimenti (gli organuli, tra cui un nucleo
che contiene il DNA). Esistono due tipi di
cellule eucariotiche, la cellula animale e quella
vegetale.
La membrana plasmatica
e la comunicazione tra cellule
La membrana plasmatica è costituita da
un doppio strato di fosfolipidi e avvolge la
cellula; il ruolo della membrana comprende
la regolazione del passaggio dei materiali e il
riconoscimento di segnali extracellulari.
Il sistema delle membrane interne
Il nucleo, l’organulo più voluminoso, contiene
i cromosomi, in cui risiedono le informazioni
ereditarie. In continuità con la membrana
nucleare si trova il reticolo endoplasmatico, in
cui sono sintetizzate proteine e altre molecole.
Gli organuli che trasformano
l’energia: i mitocondri e i cloroplasti
Le reazioni che trasformano l’energia nella
cellula avvengono principalmente in due
speciali organuli: i cloroplasti, presenti solo negli
organismi autotrofi, e i mitocondri.
La cellula in movimento:
citoscheletro, ciglia e fl agelli
Per muoversi scivolando, mantenere una forma
propria e coordinare i movimenti degli organuli,
la cellula eucariotica utilizza una rete di fi lamenti
proteici detta citoscheletro. Per muoversi
rapidamente in ambiente acquoso alcuni tipi di
cellule usano ciglia e fl agelli.
Il mondo della cellula
67
4capitolo
Le caratteristiche generali delle
cellule
Secondo la teoria cellulare, tutti gli organismi
sono costituiti da cellule. Esistono due tipi di
cellule: quelle procariotiche, tipiche dei
batteri e degli archei, e quelle eucariotiche,
che costituiscono tutti gli altri esseri viventi.
La cellula animale e la cellula
vegetale
La cellula eucariotica è più grande e complessa
di quella procariotica, ed ha al suo interno vari
compartimenti (gli organuli, tra cui un nucleo
che contiene il DNA). Esistono due tipi di
cellule eucariotiche, la cellula animale e quella
vegetale.
La membrana plasmatica
La membrana plasmatica è costituita da
un doppio strato di fosfolipidi e avvolge la
cellula; il ruolo della membrana comprende
la regolazione del passaggio dei materiali e il
riconoscimento di segnali extracellulari.
Il sistema delle membrane interne
Il nucleo, l’organulo più voluminoso, contiene
i cromosomi, in cui risiedono le informazioni
ereditarie. In continuità con la membrana
nucleare si trova il reticolo endoplasmatico, in
cui sono sintetizzate proteine e altre molecole.
Gli organuli che trasformano
l’energia: i mitocondri e i cloroplasti
Le reazioni che trasformano l’energia nella
cellula avvengono principalmente in due
speciali organuli: i cloroplasti, presenti solo negli
organismi autotrofi, e i mitocondri.
citoscheletro, ciglia e fl agelli
Per muoversi scivolando, mantenere una forma
propria e coordinare i movimenti degli organuli,
la cellula eucariotica utilizza una rete di fi lamenti
proteici detta citoscheletro. Per muoversi
rapidamente in ambiente acquoso alcuni tipi di
cellule usano ciglia e fl agelli.
Il mondo della cellula
IL MONDO DELLA CELLULA4 1lezione
capitolo
Le caratteristiche generali
delle cellule1 1lezione
capitolo
Le caratteristiche generali
delle cellule1
obiettivi
#
llustrare la teoria cellulare
della vita.
#
del microscopio nello studio
delle cellule.
#
Descrivere la cellula
procariotica.
# Figura 1
A. Un insetto visto al microscopio

ottico.
B. La sezione di corteccia della
quercia da sughero osservata al
microscopio da Hooke.
1 Gli esseri viventi sono costituiti da cellule
Nella seconda metà del Seicento visse in Inghilterra una figura singolare di
scienziato e
inventore: studioso di fisica, paleontologia, chimica e architettura, Hooke
affiancò al lavo-
ro di ricerca una frenetica attività di progettazione e perfezionamento di
strumenti scientifici.
Uno dei risultati più famosi di Hooke riguarda i perfezionamenti apportati al
microscopio.
Grazie a nuovi sistemi ottici e a un nuovo sistema di illuminazione, Hooke poté
effettuare una serie di osservazioni, come per esempio quelle sull’anatomia degli
insetti
(#figura 1A).
In una delle sue osservazioni al microscopio, Hooke esaminò alcune sottili fettine
di
sughero e notò che esse erano costituite da tante piccole cellette separate tra
loro (#figura
1B). Egli chiamò queste singole unità cellule (in latino cellula significa proprio
«piccola
stanza»).
Tuttavia, né Hooke né gli scienziati suoi contemporanei si resero conto

dell’importanza
di questa scoperta. Occorsero altri 170 anni prima che il naturalista francese
Felix
A
B
» Robert Hooke (1635-1703) fu un
grande sperimentatore inglese e il primo
scienziato a percepire uno stipendio:
con questa mansione fu assunto
dalla Royal Society di Londra. I suoi interessi
eclettici lo portarono a occupar
si di tantissime discipline – in molti casi

come precursore – ma ad abbandonarle
troppo presto perché il suo nome
venisse associato per sempre alla scoperta:
gettate le basi del nuovo studio,
egli lo lasciava subito per dedicarsi ad
altro.
All’isolamento scientifico in vita e al

lungo oblio dopo la morte contribuì la
rivalità con Newton che, diventato presidente
della Royal Society, si impegnò
a cancellare il ricordo dell’avversario. E
ne aveva ben donde: fu Hooke infatti a
inventare il cosiddetto telescopio newtoniano
a riflessione, con cui scoprì la
rotazione di Giove, la pompa pneumatica
(grazie a cui Boyle formulò la sua
legge), l’orologio e molti strumenti

meteorologici. Ma soprattutto Hooke
fu uno dei fondatori dell’ottica ondulatoria,
la maggiore rivale della teoria
corpuscolare della luce sostenuta da
Newton.
Uno dei successi di Hooke è connesso

ai perfezionamenti da lui apportati
al microscopio ottico. I microscopi
da lui costruiti, infatti, si avvalevano di
nuovi sistemi ottici e di un nuovo sistema
di illuminazione, permettendogli
una serie di osservazioni che egli espose
nel libro Micrographia: dall’anatomia
degli insetti alla famosa scoperta,
nel sughero, delle cavità separate da
pareti che egli chiamò cells.
68
LE CARATTERISTICHE GENERALI DELLE CELLULE
Dujardin notasse all’interno delle cellule la presenza di una sostanza, il

citoplasma, che
egli descrisse come un «riempimento fluido vivo». Egli capì inoltre che le cellule
erano in
grado di funzionare autonomamente come organismi unicellulari oppure potevano
unirsi
a formare esseri viventi pluricellulari.
In seguito a una lunga serie di osservazioni sperimentali eseguite da diversi

scienziati,
tra cui il botanico Matthias J. Schleiden, lo zoologo Theodor Schwan e
l’anatomopatologo
Rudolf Virchow, nel corso del diciannovesimo secolo venne enunciata la teoria
cellulare
della vita; tale teoria è tuttora valida e, nella sua attuale formulazione, afferma
che:
l tutti gli organismi viventi sono costituiti da una o più cellule;

l la cellula è la più piccola unità di materia vivente in cui è organizzato un
organismo;
l tutte le cellule derivano da altre cellule;
l le reazioni chimiche svolte dai viventi avvengono all’interno delle cellule;
le cellule contengono le informazioni ereditarie dell’organismo di cui fanno parte;
l le informazioni ereditarie si trasmettono dalla cellula madre alla cellula fi

glia.
2 Le cellule si osservano con diversi tipi

di microscopi
Per osservare e studiare le cellule è necessario usare il microscopio. Nelle scuole

si utilizzano
di solito i microscopi ottici (#figura 2), che funzionano facendo passare un fascio
di
luce attraverso il campione da osservare. Oggi disponiamo di microscopi ottici con
un
elevato potere di risoluzione, in grado di farci distinguere due punti distanti tra
loro
solo 0,2 μm, e con un buon potere d’ingrandimento, cioè capaci di aumentare le
dimensioni
dell’immagine fino a 1000 volte. Tuttavia, con il microscopio ottico non si possono
distinguere le strutture interne delle cellule né è possibile osservare i
particolari della loro
oculare
lampada
RISPONDI
Che cosa afferma la teoria
cellulare della vita?
# Figura 2
Foto e disegno schematico
superfi cie.
lente dell’oculare
lente dell’obiettivo
campione
viti per la messa
a fuoco
di un microscopio ottico.
tavolino
portaoggetti
Queste cellule costituiscono l’epi-
dermide di una cipolla (la pellici-
na che riveste il bulbo).
Il tessuto è stato appoggiato su
un vetrino e colorato in modo da
mettere in evidenza le pareti cel-
lulari e i nuclei.
69
IL MONDO DELLA CELLULA
capitolo 4
# Figura 3 Foto e disegno schematico

di un microscopio elettronico.
generatore
di elettroni
fascio di
elettroni
elettromagneti
sistema
di generazione
dell’immagine
rivelatore
campione
Dalla metà del ventesimo secolo i biologi hanno a disposizione un altro tipo di
microscopio,
il microscopio elettronico. Anziché utilizzare la luce visibile, questo microscopio
usa
un fascio di elettroni e, al posto delle lenti, utilizza magneti (#figura 3). Il
microscopio
elettronico ha un potere di risoluzione e un potere d’ingrandimento molto maggiori
rispetto
al microscopio ottico.
Esistono due tipi di microscopi elettronici, il microscopio a scansione (SEM) e il

microscopio
a trasmissione (TEM). Per osservare le cellule con un microscopio a scansione
occorre prepararle con un sottilissimo rivestimento metallico, che ha la funzione
di impedire
agli elettroni di attraversare il campione: pertanto un SEM fornisce un’immagine
tridimensionale molto dettagliata e permette di evidenziare tutte le strutture
presenti sulla
superficie del campione, ma non consente di osservarne l’interno (#figura 4A); un
TEM,
invece, permette di osservare i dettagli interni della cellula (#fi gura 4B).
I microscopi elettronici hanno contribuito a migliorare la cono-
Se vogliamo osservare la strut-

tura interna di una foglia utiliz-
zando il microscopio ottico è
necessario tagliare una fettina
così sottile da poter essere at-
traversata dalla luce. Per otte-
nere questo risultato occorre
utilizzare uno strumento chia-
mato microtomo. I moderni
microtomi sono in grado di ot-
tenere preparati di spessore
non superiore ai 20-30 μm;
poiché queste misure corri-
spondono all’incirca a quelle di
una cellula eucariotica, con un
microtomo è possibile ottenere
sezioni che contengono uno
strato unico di cellule, evitando
così che la sovrapposizione di
più strati cellulari possa distur-
bare la visione.
LO SAPEVI?
#
RISPONDI
Che differenza c’è tra potere
d’ingrandimento e potere di
risoluzione di un microsco
pio?
# Figura 4
A. Spermatozoi umani visti al

microscopio elettronico a scansione
(SEM).
B. Uno spermatozoo visto al microscopio
elettronico a trasmissione
(TEM).
scenza della struttura delle cellule, ma non hanno sostituito
del tutto il microscopio ottico; infatti, per osservare una
cellula con un microscopio elettronico è necessario met-
tere il preparato sotto vuoto, ossia senza aria né liqui-
di: non è quindi possibile studiare campioni vivi, per
i quali si continua a usare il microscopio ottico.
A
B
70
LE CARATTERISTICHE GENERALI DELLE CELLULE
3 Tutte le cellule presentano alcune

caratteristiche comuni
Tutte le cellule, da quelle di un batterio a quelle di un elefante, presentano tre

strutture
fondamentali comuni: la membrana plasmatica, il citoplasma e il materiale genetico.
1. La membrana plasmatica è un involucro che delimita la cellula separandola dalle

altre
cellule e dall’ambiente circostante; inoltre, essa regola il passaggio di varie
sostanze
verso l’interno e l’esterno della cellula stessa.
2. Il citoplasma è una soluzione gelatinosa, ricca di acqua, sali minerali e
sostanze organiche,
nella quale si compie gran parte delle funzioni cellulari.
3. Il materiale genetico (DNA) è la sostanza in cui sono immagazzinate tutte le
informazioni
necessarie per la regolazione delle attività cellulari e per la determinazione
delle
caratteristiche di ogni singola cellula.
In base all’organizzazione del materiale genetico e alla presenza di compartimenti
cellulari
chiamati organuli, è possibile distinguere due tipi di cellule: le cellule
procariotiche (tipiche
dei microrganismi come batteri e archei) e le cellule eucariotiche, che
costituiscono
tutti gli altri esseri viventi.
Le cellule hanno dimensioni molto varie (#figura 5). Le cellule procariotiche, come
i
batteri, hanno una grandezza pari a 1 #m (un milionesimo di metro). Le cellule
eucariotiche
invece sono più grandi, con dimensioni comprese tra i 10 e i 100 #m. La cellula
uovo
# Figura 5 Confronto tra le di
10 cm
mensioni delle cellule eucarioti
che, delle cellule procariotiche e

uovo di gallina dei virus.
(diametro di 5 cm)
1 cm
Questa cellula uovo uma-

na ha un diametro di cir-
ca 0,1 mm.
umana è la sola cellula del nostro corpo visibile a occhio nudo, mentre le uova di
gallina
Quali strutture hanno
sono costituite da un’unica cellula e misurano alcuni centimetri perché devono

contenere
in comune tutte le cellule?
tutto il nutrimento necessario all’embrione per svilupparsi in un pulcino.
nanometri micron millimetri centimetri

cellula uovo
umana
cellula
animale
batterio
1 mm
100 μm
50 #m
25 #m
10 #m
1 μm
100 nm
Questo virus misura circa

100 nm (1 nm # 10#9 m).
virus
10 nm
71
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
quando una cellula si divide, una copia dell’informazione possa essere trasmessa a
ciascuna
delle due cellule figlie. La zona del citoplasma in cui si trova concentrato il DNA
è chiamata
nucleoide. Oltre al nucleoide, nel citoplasma della cellula procariotica si trovano
i ribosomi,
piccole strutture tondeggianti che hanno il compito di costruire le proteine sotto
il diretto
controllo del DNA.
All’esterno della membrana sono presenti alcune strutture tipiche:
l la parete cellulare, un rivestimento rigido con funzione protettiva;
l i flagelli, lunghe appendici filamentose che hanno la funzione di consentire alla
cellula di muoversi in ambiente acquoso;
l altri tipi di appendici chiamate pili, più corte e molto più numerose, utili per
aderire
alle superfi ci oppure ad altre cellule.
1. Che cosa significa la parola cellula? Da
chi venne usata per la prima volta?
2. Dove si svolgono le funzioni fisiolo-
giche nelle cellule procariotiche?
3. Che cosa sono e che ruolo hanno i
pili e i flagelli?
4. Le dimensioni dell’uovo di gallina di-
pendono dal fatto che:
D tutte le cellule eucariotiche hanno
più o meno le sue stesse dimen-
sioni
5. Le cellule procariotiche possono ave-
re dimensioni:
maggiori di quelle eucariotiche
anche di alcuni centimetri
inferiori ai 10 μm
parole chiave
# cellula # microscopio ottico
# microscopio elettronico
# membrana plasmatica
# citoplasma # nucleoide
DNA
ribosomi
nel citoplasma
membrana plasmatica
parete cellulare
flagelli
pili
B
capitolo 4
RISPONDI
4 Le cellule procariotiche sono le cellule

più semplici e più antiche
Le prime cellule comparvero sulla Terra circa 3,5 miliardi di anni fa; anche se non
esistono
reperti fossili di questi organismi, i biologi ritengono che essi avessero una
struttura
molto simile a quella degli attuali batteri. I batteri sono tuttora le forme di
vita più nume-
Quali strutture sono presenti
in una cellula procariotica?
rose presenti sul nostro pianeta; essi hanno dimensioni piccolissime, comprese tra
0,2 e
10 μm (1 μm equivale a un millesimo di millimetro) e, come gli archei, sono
costituiti da
cellula procariotica.
A
A
B
C
D
# materiale genetico # pilo
A è formato da molte cellule che si
# parete cellulare # flagello
visibili a occhio nudo
riuniscono a costituire il gamete
# cellula procariotica
femminile
6. Con un microscopio elettronico non

si possono osservare:
B più è grande l’animale che l’ha
# Figura 6
A. Escherichia coli fa parte

della flora batterica del nostro
intestino.
B. Struttura di una generica
cellule procariotiche (#fi gura 6).
Nella cellula procariotica il materiale genetico è presente sotto forma di

un’unica molecola
circolare, il cromosoma batterico; questo cromosoma è costituito principalmente da
DNA.
Il DNA è una grande molecola formata da una sequenza di nucleotidi; all’interno di
questa
sequenza è contenuta l’informazione genetica, cioè il «programma» che stabilisce le
varie attività
che la cellula deve svolgere. Il DNA ha anche la capacità di duplicarsi in modo
che,
A
B
C
D
le cellule in movimento
gli organuli cellulari
i batteri
le cellule vegetali
prodotto più sono grandi i suoi
gameti
C deve contenere tutte le sostanze
nutritive necessarie allo sviluppo

dell’embrione
72
lezione
2 2La cellula animale
e la cellula vegetale
LA CELLULA ANIMALE E LA CELLULA VEGETALE
lezione
2 2La cellula animale
e la cellula vegetale
5 Le cellule eucariotiche hanno numerosi organuli,
obiettivi
ciascuno con un compito specifico
Se escludiamo i batteri e gli archei, tutti gli altri organismi viventi, dai
semplici unicellulari
fino ai mammiferi, sono costituiti da cellule eucariotiche. Le cellule eucariotiche
sono chiamate così perché possiedono un vero e proprio nucleo più o meno sferico;
l’aggettivo
eucariotico significa infatti «con nucleo ben definito», dal greco eu, bene, e
karion,
nucleo. Il nucleo è circondato da un involucro chiamato membrana nucleare e
contiene il
materiale genetico della cellula.
La caratteristica che maggiormente distingue la cellula procariotica da quella

eucariotica
è la «suddivisione dei compiti». Nei batteri e negli archei tutte le funzioni fi
siologiche,
come digerire il cibo o produrre energia, vengono svolte nel citoplasma o sulla
membrana
plasmatica; nelle cellule eucariotiche, invece, ogni funzione viene svolta in un
compartimento specifi co chiamato organulo, separato dal resto della cellula da una
membrana
molto simile alla membrana plasmatica. Questa suddivisione in compartimenti
rende le cellule eucariotiche più efficienti di quelle dei procarioti, perché al
loro interno
possono avvenire contemporaneamente reazioni metaboliche complesse che richiedono
condizioni differenti.
Le cellule eucariotiche, comparse sulla Terra circa 1,5 miliardi di anni fa,
costituiscono
le piante e gli animali, ma anche i funghi e i protisti. Esseri viventi molto
diversi come un
#
Spiegare analogie
e differenze tra cellula
procariotica ed eucariotica.
#
Individuare le analogie
e le differenze tra la cellula
eucariotica animale e quella
vegetale.
ippopotamo, una quercia e un fungo prataiolo possiedono infatti la stessa
organizzazione
cellulare, anche se, come vedremo nel prossimo paragrafo, le cellule delle piante
presen
tano alcune differenze rispetto alle cellule animali.
Quale caratteristica rende la
RISPONDI
cellula eucariotica più efficien
te di quella procariotica?
# Figura 7 Le cellule eucarioti-

che hanno una struttura più
complessa di quelle procarioti-
che.
L’ameba è un protista uni-
cellulare che si muove cam-
biando la propria forma.
Il citoplasma delle cellule eu-
cariotiche è suddiviso in com-
partimenti chiamati organuli.
ANIMAZIONE
# Cellule procariotiche
ed eucariotiche
73
capitolo 4
poro nucleare CELLULA ANIMALE reticolo

endoplasmaticonucleo nucleolo
liscio
flagello
lisosoma
vescicola
apparato di Golgi
membrana plasmatica
ribosoma
reticolo
endoplasmatico
ruvido
membrana
nucleare
citoscheletro
centrioloA
# Figura 8
A. Una cellula eucariotica

animale.
B. Una cellula eucariotica vegetale.
Gli organuli evidenziati in
blu sono tipici delle cellule animali;
quelli evidenziati in giallo
si trovano solo nelle cellule vegetali.
ANIMAZIONE
# Cellule vegetali e animali
mitocondrio
6 La cellula eucariotica è molto più complessa

di quella procariotica
Nella #figura 8 puoi vedere una rappresentazione schematica delle strutture interne
presenti
in una cellula eucariotica animale e in una vegetale. Come abbiamo visto nella
lezione
precedente, le cellule eucariotiche hanno dimensioni maggiori di quelle
procariotiche;
inoltre, esse presentano al loro interno numerosi organuli circondati da membrana,
ciascuno
dei quali svolge un compito specifico. Le strutture e le funzioni dei diversi
organuli
presenti nelle cellule eucariotiche saranno oggetto di studio delle prossime
lezioni; per
ora ci limitiamo a osservare le figure nelle quali si nota che il nucleo, i
mitocondri, il reti
colo endoplasmatico e l’apparato di Golgi sono comuni sia alle cellule vegetali sia
a quelle
animali, mentre i lisosomi, il centriolo e il fl agello si trovano solo in quelle
animali.
L’organizzazione della cellula vegetale, pur essendo molto simile a quella della
cellula
animale, presenta alcune peculiarità:
l la parete cellulare è una struttura rigida costituita prevalentemente da

cellulosa posta
all’esterno della membrana plasmatica, che ha il compito di sostenere la cellula e
di conferirle una forma poligonale;
l i cloroplasti, nei quali avviene la fotosintesi;
RISPONDI
la cellula vegetale? l il vacuolo centrale, che ha funzione di serbatoio e può

contenere acqua, sostanze nu
tritive o prodotti di rifi uto.
Quali peculiarità presenta
74
nucleolonucleo
reticolo endoplasmatico ruvido
reticolo endoplasmatico liscio
membrana
nucleareporo nucleare
CELLULA VEGETALE
vacuolo centrale
apparato di Golgi
mitocondrio
citoscheletro
B
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# cellula eucariotica # nucleo
# organulo # parete cellulare
# cloroplasto
# vacuolo centrale
1. Che cos’è un organulo?
2. Che funzione ha la parete della cellula
vegetale?
le cellule procariotiche ed eucariotiche?
4. Quali caratteristiche distinguono la
cellula animale da quella vegetale?
5. La cellula eucariotica, a differenza di
quella procariotica:
A possiede una membrana plasma-
tica
B può avere la parete cellulare
cloroplasto
ribosomi
parete cellulare membrana plasmatica
C contiene DNA come materiale genetico

D suddivide il suo interno in diversi
compartimenti
6. Le strutture comuni sia alla cellula vegetale

sia a quella animale sono:
A la membrana plasmatica, la pare-
te cellulare, i mitocondri
B la membrana plasmatica, il nucleo,
i cloroplasti
C il nucleo, i mitocondri, il vacuolo
centrale
D i ribosomi, il nucleo, i mitocondri
75
lezione
capitolo 4
3 La membrana plasmatica
obiettivi
#
Descrivere la struttura della
membrana plasmatica.
7 La membrana plasmatica mette la cellula
in comunicazione con l’ambiente
Come abbiamo visto nella prima lezione, la membrana plasmatica è una delle
strutture
#
Distinguere tra diffusione
semplice, diffusione
facilitata e trasporto attivo.
#
#
Mettere in relazione osmosi
e concentrazioni di soluti.
Descrivere le funzioni delle
proteine di membrana.
più importanti della cellula ed è presente in tutte le cellule, sia procariotiche

sia eucariotiche.
Essa separa la cellula dall’ambiente circostante, mantiene l’equilibrio idrico e
salino
al suo interno, riceve e seleziona le informazioni provenienti dall’esterno e
regola il passaggio
delle sostanze nutritive e dei materiali di rifi uto.
La membrana plasmatica è costituita principalmente da un doppio strato di

fosfolipidi
nel quale sono inserite numerose molecole proteiche (#figura 9). Nella struttura
dei fosfolipidi
è possibile distinguere due regioni: la parte lipidica è formata da due lunghe
catene
RISPONDI
membrana plasmatica questo vengono dette idrofobiche.

è detta a mosaico fluido?
ambiente extracellulare
# Figura 9 La membrana pla-proteine
Perché la struttura della apolari (le «code») la cui caratteristica principale è

quella di non sciogliersi in acqua; per
smatica è costituita da un doppio

strato di fosfolipidi nel quale
sono inserite molecole proteiche.
ANIMAZIONE
# La membrana plasmatica
doppio strato
di fosfolipidi
interno della cellula
(citoplasma)
L’altra regione della molecola, che comprende il glicerolo e il gruppo

fosfato, corrisponde alla «testa» ed è polare; le teste sono idrofi le
(#figura 10), cioè hanno affinità per l’acqua, e si dispongono verso
l’esterno, diversamente dalle code idrofobiche le quali invece si orien-
tano verso l’interno del doppio strato.
La membrana plasmatica non è rigida; solo alcune molecole pro-
teiche appaiono ancorate in determinati punti, mentre altre protei-
ne e i fosfolipidi hanno una notevole libertà di movimento laterale,
formando di volta in volta confi gurazioni diverse. Per tale motivo,
la membrana plasmatica viene descritta come un mosaico fluido.
Una certa stabilità è conferita alla membrana delle cellule ani-
mali dal colesterolo; dalla percentuale di questa molecola piut-
tosto rigida dipende appunto il grado di fluidità della membra-
na plasmatica che si riduce all’aumentare del contenuto in
colesterolo.
# Figura 10
La molecola di un fosfolipide è
testa
idrofila
code
idrofobiche
costituita da un gruppo fosfato,
«testa», e da due catene lipidi
che, «code».
76
77
LA MEMBRANA PLASMATICA E LA COMUNICAZIONE TRA CELLULE 3
Si versano in un contenitore cilindrico
gocce di inchiostro di 3 colori.
Dopo 5 minuti. Dopo 10 minuti.
8 La membrana plasmatica si lascia attraversare
liberamente da alcune sostanze e non da altre
La diffusione semplice è il processo mediante il quale delle particelle che si
muovono
all’interno di un ambiente liquido o gassoso tendono, con il passare del tempo, a
distribuirsi
uniformemente. Per capire meglio il fenomeno della diffusione, pensa a che cosa
accade
mettendo una zolletta di zucchero in un bicchiere pieno d’acqua; dopo un po’ di
tempo, tutta
l’acqua del bicchiere risulta dolce. Analogamente, come vedi nella #fi gura 11, se
aggiungi
all’acqua alcune gocce d’inchiostro, si formerà poco dopo una soluzione di colore
uniforme,
dovuta al mescolamento delle particelle di inchiostro con le particelle di acqua.
Questi sono due esempi di diffusione: a causa del loro moto casuale, le particelle
tendono
a distribuirsi in modo omogeneo in tutto lo spazio che hanno a disposizione. Il
processo avviene perché le particelle tendono a diffondere dalla zona dove esse
sono più
concentrate a quella dove sono meno concentrate, ossia a distribuirsi secondo il
proprio
gradiente di concentrazione; con il passare del tempo, tuttavia, proprio grazie al
movimento
continuo delle particelle, la concentrazione diventerà uniforme, il gradiente si
annullerà
e il sistema raggiungerà l’equilibrio.
Le sostanze possono muoversi per diffusione all’interno di una cellula. Solo alcune
di
esse, tuttavia, possono attraversare liberamente la membrana plasmatica; le
membrane
biologiche, infatti, sono selettivamente permeabili, cioè si lasciano attraversare
da alcune
piccole molecole, come l’ossigeno, il diossido di carbonio, l’acqua e da alcune
sostanze
capaci di sciogliersi nei lipidi, ma sono impermeabili ad altre sostanze.
La diffusione attraverso la membrana è un esempio di trasporto passivo, perché
avviene
senza consumo di energia da parte della cellula: è il
movimento casuale delle molecole che le fa spostare tra i
diversi compartimenti.
Altre molecole indispensabili per la vita, come gli zuccheri,
gli amminoacidi e i sali minerali, non riescono ad
attraversare la membrana plasmatica per diffusione semplice,
perché sono troppo grandi oppure perché sono fortemente
polari; tali molecole possono però entrare ugualmente
nella cellula grazie all’intervento di alcune proteine
di membrana che hanno funzione di trasporto e che formano
nel doppio strato lipidico dei veri e propri «canali»
per consentire il passaggio delle molecole.
Ogni sostanza è riconosciuta da una specifi ca proteina
trasportatrice che è in grado di farle attraversare la membrana;
questo processo è chiamato diffusione facilitata.
Anche la diffusione facilitata è un tipo di trasporto passivo
ed è il modo con cui il glucosio (una delle più importanti
sostanze nutritive) entra nelle cellule (#fi gura 12).
proteina
di trasporto
concentrazione
alta
concentrazione
bassa
membrana
plasmatica
soluto
# Figura 11 Il fenomeno della
diffusione.
L’inchiostro si diffonde
creando una
soluzione con un
colore uniforme. Ciascun colore diffonde
verso la zona in cui ha
concentrazione minore.
L’inchiostro rosso, il verde
e il blu avranno la stessa
concentrazione in ogni
punto del contenitore.
Nella diffusione facilitata una
proteina funge da canale d’accesso
per alcune molecole.
#Che cosa si intende per diffusione?
RISPONDI
# Figura 12 Diffusione facilitata
attraverso una membrana
plasmatica.
ANIMAZIONE
# La permeabilità selettiva delle
membrane
capitolo 4
9 La diffusione dell’acqua attraverso una membrana

a permeabilità selettiva avviene per osmosi
Immagina di avere a disposizione un sacchetto sigillato pieno di acqua zuccherata

im-
ANIMAZIONE
# L’osmosi
merso in un recipiente con una soluzione meno concentrata di zucchero (#fi gura
13A). La
parete del sacchetto (la membrana) è semipermeabile, cioè può essere attraversata
dalle
molecole d’acqua ma non da quelle di zucchero.
La soluzione con una minore concentrazione di soluto (lo zucchero) è detta

ipotonica
(ipo significa «poco»), mentre quella a concentrazione maggiore è detta ipertonica
(iper
significa «molto»). L’acqua contenuta nel recipiente (dove si trova la soluzione
ipotonica)
tenderà a diffondere attraverso la membrana verso l’interno del sacchetto
(soluzione ipertonica).
Le molecole di zucchero, invece, non sono in grado di attraversare la membrana.
In seguito al fl usso dell’acqua, il volume di soluzione all’interno del sacchetto
aumenterà
e, se il sacchetto è abbastanza grande, la concentrazione di zucchero finirà per
essere la
stessa da entrambi i lati della membrana (#figura 13B). Due soluzioni che
contengono
uguale concentrazione di soluto si dicono isotoniche (iso significa «uguale»). Il
processo
RISPONDI
# Figura 13 Il fenomeno
Che cos’è l’osmosi?
dell’osmosi. di diffusione dell’acqua attraverso una membrana semipermeabile è

detto osmosi.
flusso
netto di
acqua
Un sacchetto semi-
permeabile è immer-
so in una soluzione
ipotonica: l’acqua
entra per osmosi.
molecola
di zucchero
soluzione
ipertonica
soluzione
ipotonica
membrana
soluzioni
isotoniche
Il volume del
sacchetto au-
menta finché
non si rag-
giunge l’equi-
librio.
A
semipermeabile
OSMOSI B EQUILIBRIO
10 Il bilancio idrico all’interno delle cellule animali
Che cosa succede a una cellu-
Nella #fi gura 13 puoi notare che, via via che l’acqua entra nel sacchetto, le
soluzioni ai
RISPONDI
la animale quando l’ambiente

extracellulare è ipertonico ri
spetto a quello intracellulare?
# Figura 14 Un globulo rosso
immerso in soluzioni a concen
due lati della membrana tendono a diventare isotoniche e il sacchetto si dilata

perché
ingloba acqua. Che cosa succederebbe a una cellula animale se venisse posta in una
soluzione
ipotonica, cioè con una concentrazione di soluti inferiore a quella del citoplasma?
L’acqua inizierebbe ad entrare nella cellula, che si gonfi erebbe fi no a
scoppiare.
Al contrario, se fosse posta in un ambiente ipertonico rispetto al citoplasma, la

cellula
perderebbe acqua, avvizzirebbe e morirebbe. #La figura 14 mostra l’effetto di
queste due
diverse condizioni su un globulo rosso: un globulo rosso normale ha una forma
simile a
un cuscino rotondo leggermente schiacciato al centro; quando l’ambiente in cui si
trova
trazione differente. non è isotonico, il globulo rosso si deforma.
in una soluzione isotonica in una soluzione ipotonica in una soluzione ipertonica
Tante molecole di acqua

entrano nel globulo ros-
so quante ne escono.
Le molecole di H2O en-
trano nel globulo rosso
che si gonfia e scoppia.
Le molecole di H2O
escono dal globulo rosso
che si raggrinzisce.
78
LA MEMBRANA PLASMATICA E LA COMUNICAZIONE TRA CELLULE
11 Il bilancio idrico all’interno delle cellule vegetali
A causa della presenza di una parete cellulare rigida,

le cellule vegetali hanno problemi di bilancio idrico
differenti da quelle animali. Messa in un ambiente ipotonico,
una cellula vegetale rimane turgida e vitale per
effetto del flusso di acqua in ingresso (#figura 15A). La
parete cellulare, pur espandendosi leggermente, si oppone
all’immissione eccessiva di acqua; la cellula
quindi non scoppia, come farebbe invece una cellula
animale.
In un ambiente isotonico (che è l’ideale per una cellula

animale), non si verifica ingresso di acqua
dall’esterno e la cellula vegetale tende a diventare fl accida;
in queste condizioni le piante non legnose, come le
piante d’appartamento, tendono ad affl osciarsi.
membrana
plasmatica
parete
cellulare
MO 84#
MO 82#
A B
La cellula vegetale in
un ambiente ipotonico
diventa turgida.
La cellula vegetale in un
ambiente ipertonico av-
vizzisce e la sua mem-
brana cellulare si stacca
dalla parete.
In un ambiente ipertonico, infi ne, una cellula vegetale si trova in diffi coltà
come una cel-# Figura 15 Cellula vegetale
immersa in soluzioni a diversa
lula animale: perde acqua e avvizzisce, e la sua membrana plasmatica si distacca

dalla
concentrazione.
parete (#fi gura 15B). In queste condizioni, le cellule vegetali non possono
sopravvivere.
Che cosa succede ad una cellula

vegetale se è in un am
RISPONDI
12 Il trasporto attivo comporta dispendio di energia
biente ipertonico?
Talvolta, la cellula deve trasportare sostanze da una zona in cui sono meno
concentrate a
una zona dove sono più concentrate; questo trasporto avviene contro il gradiente di
concentrazione,
ossia in direzione contraria a quella della diffusione. Come nella diffusione
Che differenza c’è tra traspor
RISPONDI
facilitata, anche in questo caso la cellula utilizza delle speciali proteine di

trasporto chiamate
pompe; in questo caso però il processo non è spontaneo ma richiede da parte della
cellula un «lavoro», che comporta un consumo di energia. Un processo di trasporto
che richiede
energia alla cellula si defi nisce trasporto attivo (#fi gura 16).
Il trasporto attivo svolge un ruolo fondamentale nel mantenimento dell’ambiente

chimico
cellulare. Per esempio, rispetto all’ambiente extracellulare, una cellula animale
ha
una concentrazione maggiore di ioni potassio (K+) e minore di ioni sodio (Na+). La
membrana
plasmatica contribuisce a mantenere tale differenza di concentrazione tra l’interno
e
l’esterno della cellula pompando continuamente potassio verso l’interno della
cellula e sodio
verso l’esterno grazie a una proteina detta pompa sodio-potassio che consuma ATP.
to attivo e trasporto passivo?
Questo tipo di trasporto è fondamentale per il funzionamento delle cellule nervose.

# Figura 16 Il trasporto attivo.
concentrazione
maggiore
concentrazione
inferiore particelle
di soluto
energia
proteine
di trasporto
ell
Durante il trasporto attivo, la proteina consuma energia
per trasportare le particelle di soluto dall’ambiente dove
sono meno concentrate a quello dove lo sono di più.
concentrazione
inferiore
concentrazione
maggiore
79
capitolo 4
13 Le grosse molecole o i frammenti cellulari
entrano nella cellula per endocitosi
ed escono per esocitosi
Non potendo attraversare liberamente la membrana plasmatica, le molecole di grosse

dimensioni (come le proteine), i frammenti cellulari da digerire e i batteri o
virus da distruggere
entrano nella cellula tramite un processo chiamato endocitosi. Le particelle
vengono inizialmente a contatto con la membrana plasmatica; la membrana quindi si
introfl ette e le particelle vengono inglobate in una vescicola (#fi gura 17).
Se all’interno della vescicola le particelle trasportate sono solide, il fenomeno è

chiamato
fagocitosi; viene detto invece pinocitosi se all’interno ci sono goccioline di
liquido. Una
volta formatasi, la vescicola si stacca dalla membrana e si dirige verso un
lisosoma den-
RISPONDI
Che differenza c’è tra pinoci
tosi e fagocitosi?
tro cui riversa il materiale da digerire o da distruggere.
# Figura 17 Il processo dell’endocitosi.
La membrana si chiude
intorno alla molecola.
La membrana si intro-
Si forma una vescicola
che si stacca ed entra
# Figura 18 Il processo dell’esocitosi.
flette.
nel citoplasma.
La cellula eucariotica produce anche molecole complesse che in alcuni casi devono
essere
riversate all’esterno e inviate ad altre cellule. È questo il caso, per esempio,
degli ormoni,
messaggeri chimici che servono alla comunicazione cellulare. Le biomolecole
sintetizzate
dentro la cellula possono essere trasportate all’esterno tramite l’esocitosi, un
processo che prevede la fusione con la membrana plasmatica delle vescicole
contenenti i
materiali da riversare all’esterno (#fi gura 18).
…e l’espulsione del contenuto.
La vescicola contenente
macromolecole si sposta
verso la membrana cel-
lulare.
Avvengono la fusione
con la membrana cellu-
lare…
80
LA MEMBRANA PLASMATICA E LA COMUNICAZIONE TRA CELLULE
14 Oltre a regolare gli scambi con l’esterno,

le proteine di membrana svolgono
altre importanti funzioni
Oltre a regolare gli scambi di sostanze tra la cellula e l’ambiente esterno, le

proteine di
membrana svolgono diverse altre funzioni. Alcune di esse costituiscono le
cosiddette im
pronte molecolari che conferiscono alla cellula una speciale identità. Come per le
impronte
digitali, anche le impronte molecolari sono caratteristiche di ogni singolo
individuo;
grazie a queste proteine, le cellule appartenenti a un dato organismo si
differenziano
da quelle estranee. Le impronte molecolari sono tanto più simili quanto più gli
individui
sono legati da parentela stretta (i gemelli identici hanno le stesse proteine di
membrana)
(#fi gura 19).
I trapianti consistono nel pre-

levare un organo da un sogget-
to donatore e nel trasferirlo in
un soggetto ricevente al posto
di un organo malfunzionante.
La possibilità che un trapianto
attecchisca è legata soprattutto
alla compatibilità tra le cellule
che si vengono a trovare a di-
retto contatto. La presenza di
cellule trapiantate suscita una
reazione di difesa da parte
dell’organismo ricevente, che
termina con il rigetto dell’orga-
no trapiantato.
LO SAPEVI?
# Figura 19 I gemelli identici (o
monozigoti) derivano da una
singola cellula uovo fecondata
che dà origine a due embrioni; i
gemelli possiedono pertanto lo
stesso patrimonio genetico.
Un altro gruppo di proteine di membrana svolge la funzione di enzimi, ossia di

molecole
in grado di velocizzare le reazioni chimiche (vedi il capitolo 3); nei procarioti,
per esempio,
la maggior parte delle reazioni cellulari avviene sulla membrana plasmatica grazie
agli
enzimi presenti su di essa.
#
RISPONDI
Quale funzione svolgono le
proteine recettrici di membra
na?
Vi sono poi altre proteine di membrana che si comportano da recettori; esse sono
piccole antenne molecolari in grado di riconoscere i segnali provenienti

dall’esterno della
cellula e trasmettere il «messaggio» al suo interno.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
1. In che cosa consiste il fenomeno del5.
Le grosse molecole proteiche o i
la diffusione? Fai alcuni esempi.
frammenti cellulari possono entrare
nella cellula tramite il processo di:
2. Descrivi il processo dell’esocitosi.

A
B
C
D
endocitosi
diffusione semplice
trasporto attivo
diffusione facilitata
parole chiave 3. Che cosa si intende per impronta
molecolare?
# gradiente di concentrazione
# trasporto passivo # enzima 4. Quale tra le seguenti affermazioni ri
# proteina di membrana guardanti il trasporto attivo non è

# diffusione facilitata
vera?
6. Le molecole più abbondanti nella

# ipotonico # ipertonico
struttura della membrana plasmatica

A avviene contro il gradiente di
# isotonico # osmosi
sono:
# trasporto attivo concentrazione
# endocitosi # recettore B
A
B
C
D
utilizza trasportatori proteici
i fosfolipidi
le proteine
l’acqua
gli zuccheri
# esocitosi # impronta
molecolare
viene utilizzato dall’ossigeno
consuma energia cellulare
81
lezione4capitolo 4
Il sistema
delle membrane interne
15 Il nucleo e i ribosomi elaborano

l’informazione genetica
Come abbiamo visto nella prima lezione di questo capitolo, la caratteristica che
maggiormente
distingue la cellula procariotica da quella eucariotica è la «suddivisione dei
compiti»:
nella cellula eucariotica infatti ogni funzione avviene in un compartimento
cellulare separa-
to dal citoplasma da una membrana. L’organulo più voluminoso è il nucleo,
circondato da
una doppia membrana attraversata da pori che permettono l’ingresso e l’uscita delle
sostanze.
Il nucleo contiene il materiale genetico della cellula, costituito da DNA avvolto
intorno a
particolari proteine. Osservato al microscopio elettronico, il materiale genetico
assume
l’aspetto di un gomitolo aggrovigliato (#figura 20) che risulta facilmente
colorabile con sostanze
chimiche e viene pertanto chiamato cromatina (dalla parola greca croma, colore).
obiettivi
#
Spiegare il ruolo del nucleo
nella cellula eucariotica.
#
Descrivere la funzione
dei ribosomi, dei reticoli
endoplasmatici e
dell’apparato di Golgi.
#
Confrontare le funzioni
dei lisosomi e dei vacuoli.
BA
poro
nucleare
membrana
nucleare
nucleolo
cromatina
# Figura 20
A. Il nucleo di una cellula animale.

B. Fotografia al microscopio
elettronico del nucleo.
# Figura 21 Cellule vegetali in
divisione.
Durante la divisione sono

visibili i cromosomi.
Durante la divisione cellulare, la cromatina si avvolge su se stessa compattandosi
e dando
origine a piccolissime strutture dall’aspetto di bastoncelli, i cromosomi (#figura

21). Nei
cromosomi risiedono tutte le informazioni necessarie per dirigere le attività della

cellula.
Quando, per esempio, una cellula ha bisogno di energia, manda dei messaggi al
nucleo il
quale si attiva determinando la
sintesi degli enzimi che regolano le
reazioni chimiche in grado di rica-
vare energia dai nutrienti.
Nel nucleo è anche presente il
nucleolo, dove vengono fabbricati
i ribosomi: queste piccole strutture
tondeggianti, costituite da RNA
e proteine, sono il sito dove ha luogo
la sintesi delle proteine sulla
base delle istruzioni contenute nel
DNA. I ribosomi sono presenti sia
nelle cellule procariotiche sia nelle
82
IL SISTEMA DELLE MEMBRANE INTERNE
cellule eucariotiche, dove possono essere liberi nel citoplasma oppure, come
vedremo, addossati
alle membrane del reticolo endoplasmatico. Il loro numero varia da qualche mi
gliaio nei procarioti fino a qualche milione negli eucarioti. I ribosomi dei
procarioti presentano
alcune differenze nella struttura e nella composizione rispetto a quelli delle
Che differenza c’è tra cromati
na e cromosomi?
cellule eucariotiche; questo fatto rende possibili trattamenti con farmaci che
aggrediscano
RISPONDI
# Figura 22
solo i ribosomi batterici senza danneggiare quelli del paziente.
16 Il reticolo endoplasmatico costruisce
biomolecole che vengono poi elaborate
nell’apparato di Golgi
A diretto contatto con la membrana nucleare si trova il reticolo endoplasmatico.

Questo
organulo è costituito da una serie di sacchetti membranosi collegati tra loro a
formare
una sorta di «rete stradale» che consente il trasferimento delle sostanze da una
parte
all’altra della cellula (#figura 22). Alcune di queste «strade» sono punteggiate di
ribosomi;
a causa dell’aspetto che assume al microscopio elettronico, questa parte del
reticolo viene
detta reticolo endoplasmatico ruvido (RER). La funzione principale del RER è
sintetizzare
le proteine. Nella porzione di reticolo priva di ribosomi, che è detta reticolo
endoplasmatico
liscio (REL), vengono invece sintetizzate altre biomolecole come i fosfolipidi e
gli ormoni
steroidei. Il REL ha anche la funzione di immagazzinare ioni calcio, indispensabili
per
innescare la contrazione muscolare; inoltre, è responsabile della trasformazione
chimica
di sostanze tossiche, farmaci e pesticidi.
Una volta sintetizzate, le proteine e le altre molecole vengono impacchettate in
vescico-A. Il reticolo endoplasmatico
(RE).
le di trasporto che si staccano dal reticolo endoplasmatico per uscire dalla

cellula o per
raggiungere l’apparato di Golgi, dove terminerà la loro elaborazione: è in questo
organu
elettronico del reticolo endoplalo,

per esempio, che le proteine assumono la loro forma tridimensionale. smatico
ruvido.
Nel RER sono visibili i ribo-

somi che hanno il compito
di sintetizzare le proteine.
reticolo endoplasmatico liscio
A B
reticolo endoplasmatico ruvido
83
capitolo 4
Colorizzata SEM 55 000#

BA
Il compito dell’apparato
di Golgi è di modificare,
assemblare e smistare le
molecole prodotte dal
reticolo endoplasmatico.
vescicola diretta
alla membrana
vescicola
proveniente
dal RE
apparato
di Golgi
# Figura 23
A. L’apparato di Golgi.
elettronico dell’apparato
di Golgi.
L’apparato di Golgi (#figura 23) prende il nome dal biologo e medico italiano
Camillo
Golgi (1843-1926) che nel 1898 lo individuò osservando le cellule al microscopio
ottico; si
tratta di un organulo formato da sacchetti appiattiti e impilati che ha il compito
di modificare
le molecole prodotte dal reticolo endoplasmatico per poi smistarle ai vari
compartimenti
cellulari, o di farle uscire da essa, racchiuse in vescicole.
RISPONDI
In che cosa differiscono le fun-
Nelle cellule animali possono essere presenti alcune decine di apparati di Golgi;
nelle
zioni del reticolo endoplasma
cellule vegetali, dove questi organuli partecipano alla costruzione della parete
cellulare,
tico da quelle dell’apparato di
Golgi?
se ne possono contare alcune centinaia.
17 I vacuoli possono immagazzinare

sostanze nutritive
I vacuoli sono delle cavità circondate da membrana e ripiene di liquido che hanno
la
funzione di serbatoio di acqua, sostanze nutritive o prodotti di rifiuto. I vacuoli
sono
particolarmente evidenti nelle cellule vegetali: in una cellula matura, il vacuolo
centrale
può occupare fino al 90% dello spazio interno (#figura 24) e, riempiendosi di acqua
per
osmosi, può far aumentare enormemente il volume cellulare. Nelle cellule dei fi
ori, invece,
i vacuoli sono pieni di pigmenti colorati, che hanno lo scopo di attirare gli
insetti.
Alcuni protisti, come il paramecio, possiedono diversi tipi di vacuoli che svolgono
varie funzioni: i vacuoli alimentari, al cui interno vengono racchiuse e demolite
le particelle
di cibo, e i vacuoli contrattili, capaci di regolare l’equilibrio idrico e salino
all’interno
della cellula in base alle variazioni dell’ambiente esterno. Quando il paramecio si
trova in
# Figura 24 Fotografia al microscopio

elettronico di una cellula
vegetale con un grande vacuolo
centrale.
Il vacuolo centrale può

occupare la maggior
parte del volume della
cellula.vacuolo
84
IL SISTEMA DELLE MEMBRANE INTERNE
un ambiente ipotonico il vacuolo si contrae espellendo l’acqua in eccesso che tende

a en-
Quali funzioni svolge il vacuo
trare per osmosi, impedendo che la cellula si rigonfi eccessivamente; se al

contrario la
lo centrale nella cellula vegetale?
4
RISPONDI
BIOCLIP
# Vacuoli in un paramecio
cellula si trova in un ambiente con elevata concentrazione di soluti, il vacuolo
assorbe
acqua opponendosi al raggrinzimento della cellula (#fi gura 25).
18 I lisosomi e i perossisomi demoliscono

le sostanze alimentari e di rifiuto delle cellule
I lisosomi (#figura 26) sono organuli ricchi di enzimi digestivi in grado di

scomporre le
macromolecole (polisaccaridi, proteine lipidi e acidi nucleici) in molecole

semplici utilizzabili
dalla cellula per ottenere energia o materiale per costruire le proprie strutture.
Se
questi enzimi fossero sparsi nel citoplasma e non isolati in un organulo, la
cellula digerirebbe
se stessa danneggiandosi. I lisosomi partecipano anche alla distruzione dei batteri
nocivi che possono invadere la cellula e demoliscono gli organuli danneggiati
riciclandone
le componenti.
I perossisomi, infine, sono la sede di alcune reazioni chimiche che demoliscono

sostanze
nocive per la cellula; per esempio contengono l’enzima catalasi, capace di
scomporre il
Perché gli enzimi digestivi
RISPONDI
perossido di idrogeno (l’acqua ossigenata), un composto molto tossico per la

cellula che
si può formare durante il metabolismo, in acqua e ossigeno.
non possono essere sparsi
nel citoplasma?
Il vacuolo contrattile serve agli

organismi unicellulari a regolare
l’equilibrio idrico della cellula.
# Figura 25 I vacuoli contrattili sono tipici dei
protisti unicellulari, come questo paramecio fotografato
con il microscopio ottico.
Gli organuli colorati di ros-

so sono lisosomi che con
tengono enzimi digestivi.

mitocondrio nucleo
# Figura 26 Questa immagine

al microscopio elettronico a trasmissione
mostra un macrofago,
un tipo particolare di globulo
bianco che è in grado di inglobare
e digerire batteri, polline
e altre particelle. Per questo
motivo i macrofagi sono molto
ricchi di lisosomi.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# nucleo # cromatina
# cromosoma # ribosoma
# reticolo endoplasmatico
# apparato di Golgi # RER
# vacuolo centrale # REL
# lisosoma # perossisoma
1. Quali funzioni svolgono il RER e il
5. Quale tra i seguenti organuli è in di-
REL?
retto contatto con il nucleo?
2. Che ruolo svolge il nucleo nella cellula?
3. Che cosa sono i lisosomi?

4. Quale tra le seguenti funzioni è svolta
A
B
C
D
l’apparato di Golgi
il lisosoma
il reticolo endoplasmatico
il perossisoma
dal lisosoma?
6. I ribosomi si trovano:
A scompone molecole complesse
in molecole più semplici
B sintetizza le proteine su istruzio-
A
B
C
D
nel nucleo della cellula
legati al reticolo endoplasmatico
all’interno di speciali vacuoli
ne del nucleo
nella parte esterna dei lisosomi
C rielabora e completa la struttura

delle macromolecole
D immagazzina temporaneamente
le sostanze nutritive
85
IL MONDO DELLA CELLULA4capitolo
lezioneobiettivi 5 Gli organuli che trasformano
e i cloroplastilezione
capitolo
lezioneobiettivi 5 Gli organuli che trasformano
e i cloroplastilezione
19 Nei mitocondri ha luogo la respirazione cellulare,
che libera l’energia contenuta negli alimenti
I mitocondri rappresentano la «centrale energetica» della cellula. I mitocondri

hanno for-
#
del mitocondrio e del
cloroplasto evidenziandone
le analogie.
#
Identificare nel mitocondrio
la centrale energetica della
ma allungata, misurano da 0,5 a 2 μm e il loro numero varia da cellula a cellula;

nelle
cellule del nostro fegato ci possono essere tra 1000 e 1600 mitocondri, mentre
nella cellu
la uovo sono anche 30000. Questi organuli sono circondati da una doppia membrana
che
racchiude una soluzione acquosa chiamata matrice. La membrana mitocondriale interna
cellula.
#
Evidenziare il ruolo di
produttore di materia
organica svolto dal
cloroplasto.
è ripiegata a formare le cosiddette creste (#figura 27).
Come vedremo nel prossimo capitolo, nei mitocondri si svolgono le reazioni della
respirazione
cellulare che ricavano energia dagli alimenti: tale energia viene immagazzinata
in una molecola speciale chiamata ATP. I prodotti secondari della respirazione
cellulare
sono anidride carbonica e acqua (#figura 28). L’ATP è poi utilizzato dalla cellula
per
tutte le reazioni che hanno bisogno di energia.
I mitocondri contengono, al loro interno, un filamento di DNA di forma circolare e

al-
RISPONDI
Qual è la loro funzione? cuni ribosomi che servono per la sintesi di proteine
specifiche del metabolismo degli
zuccheri.
membrana interna membrana esterna
Come sono fatti i mitocondri?
# Figura 27
A. Schema di un mitocondrio.
B. Un mitocondrio osservato al
cresta
microscopio elettronico a tra-
smissione. Le cellule che neces-
sitano di molta energia sono in
genere ricche di mitocondri.
A
B
matrice
ATP
# Figura 28 La molecola di glucosio
viene demolita per ricava
re energia.
O
+6 6 +6 + circa 38
C6H12O6 O2 CO2 H2O
glucosio ossigeno diossido acqua energia (immagazzinatadi carbonio nell’ATP)
86
GLI ORGANULI CHE TRASFORMANO L’ENERGIA: I MITOCONDRI E I CLOROPLASTI
20 I cloroplasti trasformano acqua e diossido

di carbonio in alimenti utilizzando l’energia solare
I cloroplasti sono organuli piuttosto grossi che misurano da 2 a 5 μm, circondati

da una
Quale ruolo svolge la clorofilla
RISPONDI
doppia membrana (#fi gura 29); essi sono contenuti nelle cellule delle piante e dei
protisti
autotrofi come le alghe. La membrana interna dei cloroplasti si ripiega a formare

dei dischetti
impilati chiamati tilacoidi; ciascuna pila di tilacoidi costituisce un grano. I
grani
sono immersi in una sostanza gelatinosa chiamata stroma.
I cloroplasti sono verdi perché i tilacoidi contengono una molecola verde, la

clorofi lla.
La funzione di questi organuli è produrre le sostanze nutritive per gli organismi
autotro
e dove si trova?
fi: all’interno del cloroplasto, infatti, sono sintetizzati, grazie all’energia

solare, gli zucche-
ri e le altre sostanze indispensabili alla pianta a partire da diossido di carbonio
e acqua.
Questo processo è detto fotosintesi. La clorofilla è essenziale per la fotosintesi
perché ha
la funzione di assorbire l’energia della luce.
Anche i cloroplasti, come i mitocondri, possiedono un proprio DNA che serve per la
produzione delle proteine necessarie alla fotosintesi.
membrana esterna
membrana interna
tilacoide
spazio interno
al tilacoide
grano stromaA
# Figura 29
A. Schema di un cloroplasto in
cui si osservano le pile di tilacoidi
e il sistema delle doppie
membrane.
B. Due cloroplasti di una foglia
di pianta di pisello al microscopio
elettronico a trasmissione.
B
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# mitocondrio # cloroplasto
# fotosintesi # ATP
1. Quali reazioni si svolgono nei mito4.
I cloroplasti si trovano:
condri?
2. Descrivi la struttura dei cloroplasti.

3. A differenza dei mitocondri, i cloroplasti:
A sono circondati da una doppia
A
B
C
D
negli organismi autotrofi eucarioti
solo nei procarioti autotrofi

negli organismi eterotrofi
in tutte le cellule animali
5. Quale caratteristica non è propria dei

membrana
B contengono una soluzione ac
quosa
C producono molecole organiche
D trasformano l’energia chimica in
energia luminosa
mitocondri?
A contengono una molecola di

DNA
B la membrana interna si ripiega a
formare le creste
C demoliscono molecole organiche
D l’insieme delle creste costituisce i
grani
87
capitolo 4
lezione6
citoscheletro, ciglia e flagelli
obiettivi
#
Mettere in relazione i diversi
tipi di filamenti che
21 Una rete di proteine costituisce lo «scheletro»
della cellula
Che cosa permette a una cellula priva di una parete rigida di mantenere una forma
stabile?
compongono il citoscheletro
con le rispettive funzioni.
Perché gli organuli cellulari non fluttuano liberamente nel citoplasma, ma si

spostano lun-
#
Descrivere struttura
go direzioni precise? La forma tridimensionale della cellula, la sua organizzazione

interna,
e funzioni di ciglia e flagelli.
i suoi movimenti e quelli dei suoi organuli dipendono da una complessa rete di fi
lamenti
proteici presenti nel citoplasma, i quali costituiscono lo «scheletro» e la

«muscolatura»
della cellula eucariotica. Questo sistema
di filamenti prende il nome di
I microtubuli, costituiti
dalla proteina tubulina,
appaiono gialli.
citoscheletro (#fi gura 30).
I due più importanti tipi di fi lamenti

che formano il citoscheletro
sono i microtubuli e i microfi lamenti.
I microtubuli sono formati da proteine
cave e diritte che conferiscono
rigidità alla cellula e funzionano da
«binari» lungo i quali si muovono,
per esempio, le vescicole che si staccano
dall’apparato di Golgi per dirigersi
verso la membrana plasmatica
e riversare all’esterno il proprio contenuto.
I microfilamenti sono costituiti
prevalentemente da una proteina,
l’actina, capace di contrarsi: essi
consentono alle vescicole di coordinare
i propri spostamenti all’interno
del citoplasma e alla cellula di muoversi
scivolando e protendendosi. Le
Il nucleo appare
di color porpora.
I microfilamenti, formati
dalla proteina actina,
sono colorati di blu.
amebe e certi globuli bianchi si muovono
nel loro ambiente proprio gra
zie ai cambiamenti di forma dei microfi

lamenti.
In molte cellule animali è presente un terzo tipo di filamenti proteici, di
diametro inter
# Figura 30 Questa fotografia,
medio fra i precedenti, che per questo motivo vengono detti fi lamenti intermedi. I
filamen
realizzata con la tecnica della

microscopia a fluorescenza, mo-ti intermedi hanno la funzione di tenere alcuni
organuli, come il nucleo, ancorati al proprio
stra il citoscheletro di due cellu
posto. Oltre a questi tre tipi principali di filamenti proteici, nel citoscheletro
sono presen
le del tessuto connettivo (fibro
ti anche molte altre specie di proteine accessorie che legano i fi lamenti fra loro
o ad altri
blasti).
componenti cellulari, per esempio la membrana plasmatica.
Quali differenti funzioni svol-
RISPONDI
gono i microtubuli e i microfilamenti?
22 Ciglia e flagelli sono appendici mobili delle cellule
Molte cellule presentano appendici filiformi più o meno numerose e più o meno
lunghe
che ne consentono il movimento.
Nei procarioti, le appendici sono semplici molecole proteiche lisce, attaccate alla
superfi
cie della cellula tramite un sistema di anelli rotanti inserito nella membrana e
nella parete
(#figura 31A e B).
88
LA CELLULA IN MOVIMENTO: CITOSCHELETRO, CIGLIA E FLAGELLI
Negli eucarioti le appendici sono

formate da una regione centrale
costituita da dieci coppie di microtubuli
(nove esterne più una in
mezzo), avvolta da una sottile
estroflessione della membrana
plasmatica. Le appendici più corte
e di solito più numerose sono le
ciglia, mentre quelle più lunghe
sono i flagelli.
I parameci (protisti ciliati molto

comuni nelle acque stagnanti) si
muovono nell’acqua per mezzo
delle ciglia che ne rivestono la superficie
corporea (#figura 31C). Le
ciglia sono presenti anche in determinati
tessuti di organismi pluricellulari:
gli organi respiratori di
molti animali, per esempio, sono
tappezzati da cellule cigliate (#fi gura
32A) che, con il loro continuo
movimento controcorrente, consentono
di espellere le particelle
estranee dalle vie aeree convo
flagello
movimento rotatorio
del flagello
membrana
plasmatica
parete
B
cellulare
Colorizzato TEM 14 000#
A
Le ciglia del paramecio fun-
zionano come i remi di una
barca che battono l’acqua con
andamento sincrono, impri-
mendo alla cellula un movi-
mento rapido.
C
# Figura 31 Le ciglia e i flagelli
gliandole all’esterno dell’organismo o verso il sistema digerente dove verranno poi

di
delle cellule procariotiche ed
strutte.
eucariotiche.
Una cellula tipicamente flagellata è il gamete maschile dei mammiferi, lo

spermatozoo
(#figura 32B): il viaggio che questa cellula compie verso la cellula uovo è
consentito da
# Figura 32 Le ciglia e i flagelliun lungo flagello. Lo scorrimento coordinato dei

numerosi microtubuli impartisce al fl a-delle cellule eucariotiche viste
gello un movimento ondeggiante, simile al movimento tipico dei serpenti. al

microscopio elettronico.
Nel tessuto che riveste la tra-

chea sono presenti numerose
cellule rivestite di ciglia.
Questi spermatozoi umani
sono un esempio di cellule eu-
cariotiche dotate di flagello.
A B
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# citoscheletro # microtubulo
# microfilamento # filamento
intermedio # ciglia # flagello
4. La regione centrale di flagelli e ciglia è
1. Descrivi i tre principali tipi di filamenti
formata da dieci coppie di:
che costituiscono il citoscheletro.
A
B
C
D
microtubuli
2. Quali funzioni svolgono le ciglia?

microfilamenti
3. In che modo si muovono le amebe e

filamenti intermedi
alcuni tipi di globuli bianchi?
fosfolipidi
89
esercizi
capitolo 4
online.zanichelli.it/cavazzuti_scienzenatura Esercizi interattivi

online.zanichelli.it/cavazzuti_scienzenatura Verifica la comprensione

1. Il microscopio ottico permette di osservare

anche i dettagli degli organuli cellulari
come i cloroplasti e i mitocondri. v f
2. I lisosomi hanno il compito di demolire grosse
molecole organiche in frammenti più piccoli. v f
3. I fosfolipidi di membrana sono responsabili
del trasporto attivo. v f
4. I mitocondri rappresentano la centrale
energetica della cellula. v f
5. Tutte le cellule sono dotate di:

A parete cellulare, mitocondri e materiale genetico
B membrana plasmatica, nucleo e citoplasma
C membrana plasmatica, parete e materiale genetico
D materiale genetico, membrana plasmatica e
citoplasma
6. Per compiere la fotosintesi le piante hanno bisogno

di:
A acqua, energia e diossido di carbonio
B energia, ossigeno e acqua
C acqua, glucosio ed energia
D ossigeno, energia e glucosio
7. La parete cellulare delle cellule vegetali è costituita

di ...................................................................... .
8. L’organulo in cui sono contenute le informazioni ereditarie
è detto ...................................................................... .
9. La soluzione acquosa presente all’interno dei mitocondri
è detta ...................................................................... .
10. Una cellula animale immersa in una soluzione
...................................................................... scoppia.
11. L’architettura interna della cellula è mantenuta grazie
al ............................................................, formato da due
tipi di fi lamenti,
i microfilamenti e
i ................................................................ .
12. Descrivi la membrana plasmatica.

13. In quale organulo avviene la fotosintesi e
qual è la sua struttura?
14. Quale funzione svolge l’apparato di Golgi?
dalla traccia.
15. Come avvengono gli scambi tra la cellula e l’ambiente

esterno?
● quali sostanze possono diffondere liberamente
attraverso la membrana plasmatica e in che modo
● come avviene il passaggio dell’acqua attraverso la
membrana
● che cosa s’intende per diffusione facilitata
● le caratteristiche del trasporto attivo
● come entrano o escono dalla cellula le macromolecole.
16. Descrivi le funzioni dei principali organuli cellulari

e il tipo di cellule in cui sono presenti. Nelle cellule
muscolari e nelle cellule delle foglie quali organuli
saranno particolarmente numerosi?
17. Accanto a ogni affermazione, scrivi la lettera A se

l’affermazione si riferisce alla diffusione semplice,
la lettera B se si riferisce al trasporto attivo e la lettera
C se si riferisce a entrambi i processi.
1) Avviene anche nelle cellule animali e sempre
con consumo di energia. .................
2) Consente il passaggio di sostanze sia all’interno
sia all’esterno delle cellule. .................
3) È un processo che consente il passaggio di
sostanze contro gradiente di concentrazione. .................
4) Il passaggio di sostanze può avvenire solo

attraverso specifici trasportatori proteici. .................
5) È il processo utilizzato dall’ossigeno
e dal diossido di carbonio per attraversare
la membrana plasmatica. .................

La membrana plasmatica è semipermeabile e impedisce/
consente il libero passaggio di acqua per
osmosi/diffusione facilitata attraverso di essa; se la
concentrazione dell’acqua all’esterno della cellula è
minore/maggiore, si avrà un flusso netto di acqua
verso l’interno della cellula: in questo caso, infatti,
l’acqua passa da una regione dove è più/meno concentrata
a una regione dove è maggiore/minore la
concentrazione dei soluti. Attraverso la membrana
plasmatica, invece, non passano i soluti se le loro dimensioni
molecolari sono troppo grosse/piccole.
90
5capitolo
Il metabolismo cellulare: come
le cellule ricavano energia
Per svolgere le proprie attività gli organismi
hanno bisogno di energia, che traggono
dagli alimenti. La cellula libera l’energia delle
molecole nutritive attraverso processi metabolici,
tra cui la glicolisi e la respirazione cellulare, che
immagazzina nelle molecole di ATP.
1
La glicolisi è la prima fase
della demolizione del glucosio
Il glucosio viene demolito fino a diossido di car-
bonio e acqua attraverso una serie di reazioni
che costituiscono il metabolismo del glucosio;
esso comprende tre processi: la prima fase, ana-
erobica, è la glicolisi e avviene nel citoplasma.
2
La respirazione cellulare
e la fermentazione
Dopo la glicolisi, il metabolismo del glucosio
può proseguire in due modi diversi. In presenza
di ossigeno, il glucosio viene completamente
ossidato a CO2 e H2O, producendo energia sotto
forma di ATP attraverso la respirazione cellulare.
Se l’ossigeno manca, al termine della glicolisi
si verifica la fermentazione alcolica oppure la
fermentazione lattica.
3
La fotosintesi produce glucosio
a partire da acqua e CO2
Tramite la fotosintesi, gli organismi autotrofi
sono in grado di trasformare l’energia solare
in energia chimica, che viene accumulata in
molecole di glucosio. La fotosintesi si svolge nei
cloroplasti ed è suddivisa in una fase luminosa
e una fase indipendente dalla luce (ciclo di
Calvin).
4
La cellula al lavoro
91
5capitolo
Per svolgere le proprie attività gli organismi
hanno bisogno di energia, che traggono
dagli alimenti. La cellula libera l’energia delle
molecole nutritive attraverso processi metabolici,
tra cui la glicolisi e la respirazione cellulare, che
immagazzina nelle molecole di ATP.
1
La glicolisi è la prima fase
della demolizione del glucosio
Il glucosio viene demolito fino a diossido di car-
bonio e acqua attraverso una serie di reazioni
che costituiscono il metabolismo del glucosio;
esso comprende tre processi: la prima fase, ana-
erobica, è la glicolisi e avviene nel citoplasma.
2
La respirazione cellulare
e la fermentazione
Dopo la glicolisi, il metabolismo del glucosio
può proseguire in due modi diversi. In presenza
di ossigeno, il glucosio viene completamente
ossidato a CO2 e H2O, producendo energia sotto
forma di ATP attraverso la respirazione cellulare.
Se l’ossigeno manca, al termine della glicolisi
si verifica la fermentazione alcolica oppure la
fermentazione lattica.
3
Tramite la fotosintesi, gli organismi autotrofi
sono in grado di trasformare l’energia solare
in energia chimica, che viene accumulata in
molecole di glucosio. La fotosintesi si svolge nei
cloroplasti ed è suddivisa in una fase luminosa
e una fase indipendente dalla luce (ciclo di
Calvin).
4
La cellula al lavoro
91
LA CELLULA AL LAVORO

5capitolo 1lezione
1 Le cellule hanno bisogno di energia per vivere
Durante una reazione chimica si verifica quasi sempre assorbimento oppure rilascio
di
energia. La reazione di combustione tra il metano e l’ossigeno, per esempio, libera
energia
che viene in parte utilizzata per far muovere i veicoli e in parte trasformata in
calore. In
generale, possiamo dire che un corpo possiede energia quando può produrre calore o
quando
può compiere un lavoro: lavoro e calore, quindi, sono due modi diversi per
trasferire
energia.
Tutti gli organismi ricavano dall’ambiente l’energia necessaria per il proprio

«lavoro»:
per crescere, riprodursi, rispondere agli stimoli, muoversi, riparare eventuali
danni alle
proprie cellule. Per comprendere meglio questo concetto possiamo paragonare un
organismo
vivente a un’automobile: così come il metano è il combustibile che fornisce
l’energia
necessaria per il funzionamento del motore, allo stesso modo le cellule utilizzano
come
combustibile molecole di nutrienti, per esempio lo zucchero glucosio. Sia il metano
sia il
glucosio, infatti, sono sostanze costituite da molecole organiche che contengono
all’interno
della loro struttura, ossia nei legami chimici che uniscono gli atomi tra di loro,
una
grande quantità di energia chiamata energia chimica.
Gli organismi autotrofi, come le piante, sono in grado di costruire da sé le

molecole di
glucosio e altre biomolecole a partire da acqua e diossido di carbonio utilizzando
come
fonte di energia la luce del Sole. Al contrario gli organismi eterotrofi, come gli
esseri
umani, prelevano dall’ambiente molecole organiche complesse già sintetizzate:
quando
mangi un panino, il tuo corpo assume proteine, grassi e carboidrati (#figura 1).
Sia gli
autotrofi sia gli eterotrofi utilizzano poi tali molecole come combustibile per
ricavare
energia.
Nel caso dell’automobile, l’energia è resa disponibile dalle

reazioni di combustione che avvengono nel motore (#fi gura
2A): il metano si combina con l’ossigeno presente
nell’aria e i legami chimici che lo compongono si spezzano,
liberando molta energia. L’energia liberata viene in
parte utilizzata per far muovere l’auto e in parte viene
dispersa sotto forma di calore. Al termine di questo processo,
dal tubo di scappamento escono piccole molecole
povere di energia (il diossido di carbonio e l’acqua).
Anche all’interno delle cellule avvengono costantemente

delle reazioni che nel loro complesso costituiscono il
metabolismo cellulare. Le reazioni metaboliche si possono
dividere in due gruppi:
1. Le reazioni anaboliche sintetizzano molecole complesse

a partire da molecole più semplici: queste reazioni
richiedono un apporto di energia e la imprigionano
nei legami chimici che si formano. Un esempio
di reazione anabolica è la costruzione di una proteina
a partire dai singoli amminoacidi.
2. Le reazioni cataboliche riducono le molecole complesse
in molecole più semplici, liberando l’energia intrapobiettivi
#
Spiegare perché la cellula
ha bisogno di energia.
#
Descrivere le analogie
e le differenze tra
la combustione del metano
e la demolizione
del glucosio.
#
#
Illustrare il ruolo dell’ATP
nella cellula.
Descrivere l’azione
degli enzimi.
polata nei legami chimici. Sono esempi di reazioni cata
# Figura 1 Gli organismi eterotrofi assumono le sostanze organiche

necessarie per fornire energia attraverso il cibo. boliche la glicolisi e la
respirazione cellulare, che demo
92
IL METABOLISMO CELLULARE: COME LE CELLULE RICAVANO ENERGIA
# Figura 2 La demolizione di
benzina
+
ossigeno
emissione di calore
acqua
combustione
prodotti
di scarto
produzione
di energia cinetica
diossido
di carbonio
+
A
molecole organiche produce
energia.
A. L’automobile combinando la
benzina con l’ossigeno produce
energia e prodotti di scarto
(diossido di carbonio
e acqua).
B. La cellula utilizza zuccheri e
ossigeno per produrre energia;
questo processo ha come prodotti
di scarto diossido di carbonio
e acqua.
emissione di calore
acqua
diossido
di carbonio
+
zucchero
+
ossigeno
cellula
respirazione
cellulare
ATP
produzione di energia
per le attività della cellula
B
prodotti
di scarto
liscono il glucosio in molecole più piccole come diossido di carbonio e acqua (#fi
gura
2B). Tali trasformazioni sono l’argomento di questo capitolo.
Tra la combustione del metano e le reazioni di demolizione del glucosio ci sono

tuttavia
delle differenze fondamentali: nel caso dell’automobile, una volta che la reazione
è innescata
dall’accensione del motore, l’energia contenuta nel combustibile si libera molto
rapidamente
ed è immediatamente trasformata in movimento e calore. Nella cellula, invece,
il processo avviene per tappe, grazie a una lunga sequenza di reazioni chimiche
ciascuna
delle quali è regolata da uno specifico enzima. L’energia liberata viene
temporaneamente
immagazzinata nei legami chimici di una speciale molecola chiamata ATP.
2 L’ATP è una molecola speciale capace

di immagazzinare energia e rilasciarla
quando serve
L’ATP o adenosintrifosfato (#figura 3) è una molecola formata da un nucleotide

(costituito
dalla base adenina, dallo zucchero ribosio, detti complessivamente adenosina, e dal
gruppo fosfato) e da altri due gruppi fosfato. Nel legame tra il secondo e il terzo
gruppo
fosfato si accumula una certa quantità di energia, sufficiente ad attivare gran
parte delle
reazioni cellulari ma non così elevata da rendere instabile la molecola. Come puoi
vedere
RISPONDI
Perché gli organismi hanno
bisogno di energia?
O
O
OP
– O
O
OP
–
NH 2
CH 2
C
C
CN
N
NH
H
nucleotide
gruppi fosfato
adenina ##
O
O
O OO P
H H
HH
C C
C
–
# Figura 3 I componenti princi
pali della molecola di ATP.
OH OH
ribosio
93
capitolo 5
adenosina gruppi fosfato
energia immagazzinata
P
P P
+
adenina
ribosio
P PP
ATP
ADP
+ gruppo fosfato
libero
energia liberata
# Figura 4 Durante la demolizione

del glucosio, l’energia liberata
viene utilizzata per legare
un gruppo fosfato a una mole-
cola di ADP, formando ATP.
nella #figura 4, quando una delle reazioni di demolizione del glucosio libera
energia, questa
viene utilizzata per aggiungere un gruppo fosfato a una molecola di
adenosindifosfato
(ADP), formando una molecola di ATP.
L’ATP è un sistema ingegnoso per «immagazzinare» piccole quantità di energia da

utilizzare a seconda delle necessità. Quando la cellula deve svolgere una reazione
che richiede
energia, mobilita una molecola di ATP e rompe il legame tra i due gruppi fosfato,
producendo ADP e fosfato inorganico. Questa rottura libera l’energia immagazzinata

nel
legame, che viene impiegata nel corso della reazione (#figura 5). Nelle nostre
cellule l’ATP
si consuma e si rinnova continuamente: si è calcolato che in una cellula muscolare
in at
tività vengano riciclate 10 milioni di molecole di ATP al secondo.
RISPONDI
Quale funzione svolge l’ATP
nelle cellule?
# Figura 5 Schema del ciclo

dell’ATP.
energia
energia
ciclo
dell’ATP
+
per le attività
della cellula
ATP
ADP
contenuta
nel cibo
P
3 Gli enzimi permettono alla cellula di svolgere
le proprie reazioni a temperature compatibili
con la vita
Abbiamo detto che la combustione della benzina è avviata da una scintilla e avviene
rapidamente;
se la demolizione metabolica del glucosio dovesse essere innescata da una
scintilla e avvenisse con la stessa rapidità della combustione, la cellula
brucerebbe. La
cellula «aggira» questo problema suddividendo il processo di combustione in
moltissimi
passaggi e utilizzando speciali molecole chiamate enzimi, affinché ogni passaggio
avvenga
a temperature e velocità compatibili con la vita.
Un enzima è una proteina che ha una forma globulare; all’interno della sua
struttura
molecolare è presente una regione molto particolare detta sito attivo dove sono
ospitate
le molecole che devono reagire, dette substrato (#figura 6). Nel sito attivo si
raggiungono
le condizioni ideali affinché la reazione avvenga a temperature compatibili con la
vita.
Una volta che la reazione ha avuto luogo, i prodotti si staccano dal sito attivo,
il quale
riacquista la sua forma originaria ed è pronto per attivare una nuova reazione
chimica
uguale alla precedente. Ogni molecola di enzima quindi può essere utilizzata molte
volte
e non si consuma durante la reazione.
94
IL METABOLISMO CELLULARE: COME LE CELLULE RICAVANO ENERGIA
Ciascun enzima è altamente specifico e accetta solo un determinato tipo di

substrato nel
suo sito attivo; il modo con cui l’enzima si adatta al suo substrato è paragonabile
a quel
lo con cui una chiave si combina con la propria serratura.
RISPONDI
Quali caratteristiche presenta
un enzima?
# Il sito attivo dell’enzi-

ma è un incavo con una
forma complementare a
quella del substrato.
substrato
enzima
sito attivo
# Il substrato entra nel

sito attivo.
prodotti
prodotti
# I prodotti si staccano
dall’enzima che rimane
inalterato ed è pronto per
una nuova reazione.
# Avviene la reazione e
il substrato si scinde nei
prodotti.
# Figura 6 Schema di funzionamento
di un enzima.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# energia # combustione
# metabolismo # ADP
# reazione anabolica
# reazione catabolica # ATP
# enzima # sito attivo
1. Quali analogie e quali diferenze ci
sono tra la combustione del metano
e la demolizione metabolica del glucosio?
2. Qual è la struttura dell’ATP? Quale
ruolo svolge nella cellula?
3. Che cosa sono gli enzimi?
non è propria dell’ATP?
A acquista facilmente un altro
gruppo fosfato
B contiene tre gruppi fosfato legati
tra loro
C cede facilmente energia alle reazioni
che ne hanno bisogno
D contiene l’adenina e lo zucchero
ribosio

non è propria degli enzimi?
A sono proteine globulari
B sono consumati in ogni reazione
chimica
C sono specifici per ogni tipo di substrato
D hanno un sito attivo
6. Una reazione catabolica:

A costruisce molecole complesse a
partire da molecole semplici
B consuma energia sotto forma
di calore
C intrappola l’energia luminosa
nei nutrienti
D libera energia intrappolata nei legami
chimici
95
lezione
capitolo 5
La glicolisi è la prima fase2 della demolizione del glucosio
obiettivi
#
Spiegare i diversi processi
metabolici a cui va incontro
4 Il glucosio è il combustibile più usato
dagli organismi viventi
Come abbiamo visto nella lezione precedente, tutte le cellule per vivere hanno
bisogno
il glucosio.
#
Riassumere la glicolisi
specificando la regione
della cellula in cui si svolge
la resa energetica
della glicolisi.
#
Illustrare il ruolo del NAD+.
di ricavare energia dalla demolizione di sostanze nutritive. Il nutriente più

comune è lo
zucchero glucosio, che ha formula chimica C6H12O6.
Il glucosio è una molecola con un elevato contenuto energetico, paragonabile a

quello
di un combustibile. In effetti, se proviamo a bruciarlo sulla fiamma si comporta
come il
metano: reagisce con l’ossigeno gassoso (O2) per formare diossido di carbonio e
acqua,
liberando energia sotto forma di calore. L’equazione generale della reazione è la
seguente:
C6H12O6 + 6O2 # 6CO2 + 6H2O + energia (circa 32 ATP)
O
+6 6 +6 +circa 32
ATP
# Figura 7 La reazione di demolizione
del glucosio libera energia.
glucosio ossigeno diossido acqua energia immagazzinata

di carbonio nell’ATP
Se osservi attentamente l’equazione, puoi notare che durante questa reazione si ha
un
cambiamento nella disposizione degli atomi: infatti, gli atomi di idrogeno
inizialmente
presenti nel glucosio si staccano per andare a legarsi all’ossigeno con formazione
di acqua,
Quali sostanze si ottengono mentre i restanti atomi di carbonio e ossigeno si
riorganizzano formando diossido di
RISPONDI
dalla combustione di una

molecola di glucosio?
carbonio; diossido di carbonio e acqua sono composti poveri di energia. Come

vedremo,
l’energia liberata da una molecola di glucosio è sufficiente a sintetizzare 32
molecole di ATP.
5 Il metabolismo del glucosio comprende tre processi
I processi metabolici più importanti per sfruttare l’energia contenuta nel glucosio
sono tre:
la glicolisi, la respirazione cellulare e la fermentazione:
l In tutte le cellule, il metabolismo del glucosio inizia con la glicolisi, che si

svolge nel
citoplasma e che non utilizza l’ossigeno; si tratta quindi di un processo
anaerobico. La
glicolisi spezza la molecola del glucosio in due molecole di un composto a tre
atomi
di carbonio, l’acido piruvico, liberando una piccola quantità di energia che viene
trasformata in ATP (la resa totale è di 2 ATP).
l In presenza di ossigeno, la demolizione del glucosio viene completata attraverso
la
respirazione cellulare, che attua la trasformazione completa di ciascuna molecola
di
acido piruvico in molecole di CO2. Si tratta pertanto di un processo aerobico, nel
corso
del quale si libera una gran quantità di energia utilizzata per sintetizzare ATP a
partire
da ADP e fosfato (la resa totale è di 32 ATP).
l In assenza di ossigeno, alla glicolisi segue la fermentazione, un altro processo
anaerobico
che trasforma l’acido piruvico in acido lattico o in alcol etilico, molecole ancora
relativamente
ricche di energia. Durante la fermentazione non si producono molecole di ATP.
La glicolisi non avviene mai da sola: essa è seguita sempre dalla fermentazione
oppure
dalla respirazione cellulare. In presenza di O2 ha luogo la respirazione cellulare,
mentre in
assenza di O2 può svolgersi solo la fermentazione.
96
LA GLICOLISI È LA PRIMA FASE DELLA DEMOLIZIONE DEL GLUCOSIO
Solamente quando glicolisi e respirazione cellulare si verificano in successione la

demolizione
del glucosio è completa e porta a un guadagno energetico paragonabile a quello di
una
combustione; se invece alla glicolisi segue la fermentazione, il guadagno
energetico è notevolmente
inferiore perché la degradazione è incompleta. La fermentazione, infatti, è davvero
un modo davvero poco efficiente per ricavare energia dal glucosio; in un certo
senso, è un po’
come se un’automobile funzionasse con un solo cilindro anziché con quattro.
Ognuno di questi processi si svolge attraverso un gran numero di reazioni chimiche

che procedono in sequenza: i prodotti di ciascuna reazione sono i composti di
partenza di
quella successiva e ogni reazione è controllata da un enzima specifi co.
6 Le reazioni redox trasferiscono elettroni ed energia
Molte reazioni cellulari hanno una caratteristica in comune: sono reazioni di

ossidoriduzione.
Si chiama reazione di ossidoriduzione o reazione redox una reazione in cui una
sostanza
cede uno o più elettroni a un’altra sostanza:
l la riduzione è l’acquisto di uno o più elettroni da parte di un atomo, uno ione o

una
molecola;
l l’ossidazione è la perdita di uno o più elettroni.
Pertanto, diciamo che una sostanza si riduce quando acquista elettroni, mentre
diciamo
che si ossida quando perde elettroni.
Sebbene ossidazione e riduzione siano sempre descritte in termini di spostamento di

elettroni, nelle reazioni biochimiche di cui parleremo non fa differenza se
parliamo di acquisto
o cessione di atomi di idrogeno (atomi, non ioni idrogeno); lo spostamento di un
atomo di idrogeno, infatti, comporta sempre un trasferimento di elettroni:
H # H## e#
Di conseguenza, una molecola che perde atomi di idrogeno si ossida; una molecola
che li
acquista si riduce. Un trasferimento di elettroni richiede sia un donatore sia un
accettore;
l’ossidazione e la riduzione, quindi, avvengono sempre insieme: quando una sostanza
si
ossida, gli elettroni si spostano su un’altra sostanza, che così si riduce. Per
esempio, nella
respirazione cellulare il glucosio funziona da donatore di elettroni, mentre
l’accettore di
elettroni è l’ossigeno.
Ogni reazione redox comporta un trasferimento di energia: alcune ossidoriduzioni
libe-
rano energia, altre invece la richiedono. Come vedremo, le reazioni chiave della
glicolisi e
RISPONDI RISPONDI
In quali condizioni avviene la
glicolisi e in quali la fermenta
zione?
Che cosa comportano
l’ossidazione e la riduzione di
una sostanza?
della respirazione cellulare sono reazioni redox che liberano energia, che viene
utilizzata
per formare ATP.
7 Il NAD e il FAD sono «navette»

che trasportano elettroni
Il NAD (nicotinamideadenindinucleotide) e il FAD (flavinadenindinucleotide) sono

esempi
di coenzimi, piccole molecole che favoriscono le reazioni enzimatiche; in
particolare, essi
agiscono da trasportatori di elettroni durante le reazioni redox.
Il NAD esiste in due forme chimicamente distinte: la forma ossidata (NAD+) e la

forma
ridotta (NADH # H#). La reazione di riduzione
NAD## 2H # NADH # H#
equivale al trasferimento di due atomi di idrogeno, cioè di due elettroni (2H##

2e#). Con
l’aiuto di uno specifico enzima, quindi, ogni molecola di NAD# è in grado di
rimuovere due
elettroni da una molecola organica, diventando NADH # H# (#fi gura 8).
Analogamente,
acquistando due protoni e due elettroni il FAD si riduce a FADH2. Le molecole di
NADH e
97
capitolo 5
# Figura 8 Il NAD# si riduce a
NADH acquistando gli elettroni

liberati da una reazione di ossidazione.
ossidazione
H O H
deidrogenasi
O # 2H
riduzione
NAD# # 2H
2H# # 2 e#
NADH #
(trasporta
2 elettroni)
H#
RISPONDI
Quale compito svolgono il
di FADH2 sono ricche di energia, sebbene ciascuna ne contenga molta meno del
glucosio;
come vedremo, il loro compito è trasportare atomi di idrogeno dal glucosio ad altre
NAD e il FAD nella cellula?
molecole.
8 La glicolisi spezza la molecola di glucosio

in due molecole a tre atomi di carbonio
ANIMAZIONE
# La glicolisi
La glicolisi avviene nel citoplasma della cellula sia negli organismi procarioti
sia in quelli
eucarioti. La parola glicolisi significa «scissione dello zucchero»; in questo

processo,
infatti, una molecola di glucosio costituita da 6 atomi di carbonio viene scissa e
ossidata
producendo due molecole di acido piruvico, un composto a 3 atomi di carbonio, e una
piccola quantità di energia.

P2 ADP ATP# 22
H# 2NADH22 NAD#
glucosio 2 molecole di
acido piruvico
# Figura 9 Lo schema della gli-
colisi.
La glicolisi avviene in 10 tappe, ciascuna delle quali è catalizzata da uno specifi
co enzima.
All’inizio del processo, la cellula deve consumare 2 molecole di ATP per attivare
la reazione;
in seguito la glicolisi libera energia, che viene utilizzata per produrre 4
molecole di ATP e
per ridurre 2 molecole di NAD# a NADH # H# .
Il guadagno energetico netto pertanto è pari a 2 molecole di ATP per ogni molecola
di
glucosio (4 molecole prodotte – 2 molecole utilizzate per attivare il processo). Si
tratta di un
rendimento molto limitato, che corrisponde al 5% dell’energia che una cellula può
ricavare
da una molecola di glucosio. Il prodotto finale della glicolisi, l’acido piruvico,
è infatti un
composto ancora ricco di energia.
Osservando la #figura 9 non bisogna dimenticare il ruolo del NAD#. Poiché nella
cellula
il NAD# è presente in quantità limitata, perché la glicolisi possa avvenire è
necessario che
esso venga continuamente riciclato; se il NADH non venisse riossidato a NAD#, la
glicolisi
si arresterebbe. Come vedremo, questa operazione è compiuta dalle vie metaboliche
RISPONDI
glicolisi? Perché il suo rendi
successive: la respirazione cellulare, che avviene in presenza di ossigeno, oppure

la
mento netto è così scarso?
fermentazione (in assenza di ossigeno).
Quali sono i prodotti della
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# ossidazione # riduzione
# NAD# # FAD # glicolisi
1. Quali processi comprende il metabolismo
del glucosio?
B spezzare la molecola di glucosio
in due molecole di acido piruvico
2. Dove avviene la glicolisi? Qual è la C innescare il ciclo di Krebs fornensua
resa energetica e quali i suoi do l’energia iniziale
prodotti finali? D favorire l’eliminazione di CO2 dal3.
Il compito svolto dal NAD+ è: la cellula per diffusione
A trasportare atomi di idrogeno
fino alla catena di trasporto degli
elettroni
98
3 obiettivi
lezioneLa respirazione cellulare
e la fermentazione
LA RESPIRAZIONE CELLULARE E LA FERMENTAZIONE 3 3 obiettivi
lezioneLa respirazione cellulare
e la fermentazione
LA RESPIRAZIONE CELLULARE E LA FERMENTAZIONE 3
9 La respirazione cellulare avviene nei mitocondri
Come abbiamo visto nella lezione precedente, la glicolisi libera solo una piccola
quantità
dell’energia contenuta nella molecola del glucosio. In presenza di ossigeno, la
maggior
parte delle cellule (comprese quelle che costituiscono il tuo corpo) completa
l’ossidazione
del glucosio attraverso il processo della respirazione cellulare.
Negli eucarioti, la respirazione cellulare avviene nei mitocondri, di cui abbiamo

parlato
nel capitolo 4; il numero dei mitocondri varia a seconda dei tessuti e delle loro
esigenze
energetiche, ma in media in una cellula ne sono presenti circa 2000. La
respirazione cellulare
comprende due fasi principali:
1. Il ciclo di Krebs demolisce completamente l’acido piruvico in CO2 e H2O;

l’energia
liberata in questa fase viene immagazzinata nelle molecole di NADH e FADH2.
2. Il trasporto degli elettroni e la fosforilazione ossidativa, che coinvolgono
l’ossigeno,
utilizzano l’energia del NADH e del FADH2 per sintetizzare molecole di ATP.
Come abbiamo visto nel capitolo precedente, i mitocondri sono circondati da due
membrane.
La membrana esterna è liscia, mentre la membrana interna è ripiegata a formare
delle creste.
Grazie alla doppia membrana, i mitocondri sono di fatto suddivisi in due
compartimenti:
#
Riassumere le fasi della
respirazione cellulare.
#
Spiegare le differenze tra
il ciclo di Krebs e la catena
di trasporto degli elettroni.
#
Comprendere lo scopo
e l’importanza della
fermentazione.
lo spazio intermembrana, posto tra la membrana esterna e la membrana interna, e la

matrice, una soluzione gelatinosa delimitata dalla membrana interna. Le reazioni
del ciclo
di Krebs hanno luogo nella matrice; la catena di trasporto degli elettroni e la
fosforilazione
di Krebs?
ossidativa si svolgono invece sulla membrana interna.
10 Il ciclo di Krebs completa la demolizione

del glucosio
Il composto di partenza del ciclo di Krebs è l’acetil-CoA. Questa molecola ad alto

contenuto
energetico viene prodotta all’interno dei mitocondri per ossidazione dell’acido
piruvico
proveniente dalla glicolisi: l’acido piruvico perde un atomo di carbonio sotto
forma di CO2
e si trasforma in un composto a 2 atomi di carbonio chiamato gruppo acetile;
quest’ultimo
si lega al coenzima A, che deriva da una vitamina, e si trasforma in acetilcoenzima
A,
abbreviato in acetil-CoA (#figura 10). Nel mitocondrio, l’acetil-CoA va incontro
alle reazioni
chimiche del ciclo di Krebs (#fi gura 11).
#L’acido piruvico cede
Dove avviene il ciclo
RISPONDI
# Figura 10 L’acido piruvico vie
NAD# NADH
acido
piruvico
acetil-CoA
Coenzima A
CoA
CO2
# H#
due elettroni al NAD# . ne convertito in acetilcoenzima
A all’interno del mitocondrio.
ANIMAZIONE
# Il ciclo di Krebs
#Un atomo di carbonio #Il frammento a due atomi di carbonio

viene liberato (gruppo acetile) si lega al coenzima A
sotto forma di CO2. formando l’acetilcoenzima A (acetil-CoA).
99
Le reazioni redox danno luogo alla for-
mazione di FADH2 e NADH.
Gli enzimi riassemblano i legami chimici,
completando così il ciclo con la rigenera-
zione dell’acido ossalacetico. Contempora-
neamente, i trasportatori di idrogeno FAD
e NAD# vengono ridotti a FADH2 e NADH.
capitolo 5
Le tappe del ciclo di Krebs sono catalizzate da enzimi specifici e portano

all’ossidazione
RISPONDI
Quali sono i prodotti del ciclo
completa del gruppo acetile fino a ottenere diossido di carbonio. L’energia

liberata da
di Krebs?
queste reazioni viene catturata dall’ATP e dai trasportatori di elettroni NAD e

FAD.
Per ogni molecola di glucosio che imbocca la glicolisi, il ciclo di Krebs si compie
due
volte (una per ogni molecola di acido piruvico), producendo 4 molecole di CO2; la
resa
energetica complessiva del processo è pari a 2 ATP, 6 NADH # H# e 2 FADH2.
A questo punto della respirazione cellulare tutto il carbonio, che costituiva la

molecola
# Figura 11 Il ciclo di Krebs. iniziale di glucosio, si trova nelle molecole di

diossido di carbonio che la cellula elimina per
diffusione come prodotto di scarto.
Un giro del ciclo di Krebs si compie con la

trasformazione di una molecola di acido
ossalacetico. Questo composto è pronto
per iniziare un altro giro del ciclo legandosi
a un altro gruppo acetile proveniente
dall’acetil-CoA.
Aggiungere l’acetile al ciclo è come carica-
acetil-CoA
# L’aceti-CoA innesca il ciclo.

Un giro del ciclo di Krebs inizia quando gli
enzimi staccano la porzione CoA dall’acetil-
CoA e legano il gruppo acetile, formato da
due atomi di carbonio, con l’acido ossalace-
tico presente nel mitocondrio.
Il prodotto di questa reazione è l’acido citri-
co, una molecola a sei atomi di carbonio che
CoA
ATP
P
CO2
CO2
CICLO DI KREBS
acido malico
acido alfa-chetoglutarico
ADP #
NADH # H# NAD#
acido succinico
FAD
FADH2
#
#
#
2 atomi di carbonio entrano nel ciclo
acido citrico
esce
dal ciclo
esce
dal ciclo
CoA
acido ossalacetico
NAD#
NAD#
NADH # H#
NADH # H#
#
#
re di carbone una caldaia: il ciclo di Krebs
(ossia la caldaia) funziona grazie all’ener-
gia chimica immagazzinata nel gruppo
acetile.
contiene gran parte dell’energia del gruppo
acetile.
# e #
Durante le reazioni redox si formano NADH, ATP e
CO2.
Le successive reazioni redox usano l’energia del gruppo
acetile per prelevare atomi di idrogeno dai prodotti in-# e #
termedi (quali l’acido alfa-chetoglutarico) e formare molecole
di NADH ricche di energia. Gli atomi di carbonio
vengono completamente ossidati e liberati sotto forma
di due molecole di CO2. Si ottiene energia anche per fosforilazione
a livello di substrato dell’ADP per produrre
ATP. Al termine della tappa 3 si forma un composto a
quattro atomi di carbonio, l’acido succinico.
100
LA RESPIRAZIONE CELLULARE E LA FERMENTAZIONE
11 Il trasporto degli elettroni e la fosforilazione
ossidativa convertono in ATP l’energia
contenuta nel NADH e nel FADH2
Nel paragrafo precedente abbiamo visto che l’energia contenuta nell’acido piruvico
viene
utilizzata dal ciclo di Krebs per generare grandi quantità di trasportatori di
elettroni
(NADH e FADH2) in forma ridotta. Nell’ultima fase della respirazione cellulare, il
NADH
e il FADH2 si ossidano cedendo atomi di idrogeno (elettroni # ioni H#)
all’ossigeno, che
si riduce formando una molecola d’acqua. Il trasferimento di elettroni all’ossigeno
non
avviene direttamente, ma attraverso una serie di passaggi che coinvolgono i grandi
complessi enzimatici della catena di trasporto degli elettroni, detta anche catena
respiratoria (#fi gura 12).
sintesi di ATP
# Figura 12 La catena di
NAD#
NADH
elettroni passano da un trasportatore
all’altro liberando ener
2e#
H#
gia.
energia
ATP
catenadi trasportodegli elettroni
trasporto degli elettroni è un

processo a cascata in cui gli
2e#
1
H2OH#
2
O2
Puoi immaginare la catena respiratoria come un processo a cascata in cui gli
elettroni
«scendono» lungo un «pendio» energetico passando da un trasportatore all’altro
grazie a
una serie di reazioni redox. L’ultimo «anello» della catena è rappresentato
dall’ossigeno,
che grazie alla sua forte affinità per gli elettroni li cattura, riducendosi e
trasformandosi
in uno ione O2#. Ogni atomo di ossigeno che ha accettato due elettroni si combina
poi con
due ioni H# per formare H2O. online.zanichelli.it/cavazzuti_scienzenatura
Durante il passaggio lungo la catena di trasporto, gli elettroni rilasciano

gradualmente
la propria energia, che viene utilizzata per sintetizzare ATP tramite la
fosforilazione
ossidativa. La sintesi di ATP a partire da ADP e Pi avviene grazie a un enzima di
membrana
mitocondriale chiamato ATP sintetasi.
La quantità di ATP che un essere umano utilizza nel corso della propria vita è
davvero
impressionante: un uomo del peso di 70 kg consuma circa 2000 kcal al giorno,
corrispondenti
a 83 kg di ATP. Dato che però il corpo umano ne possiede solo 250 g, il metabolismo
energetico deve continuamente riciclare l’ADP in ATP. Ogni singola molecola di ATP,
quindi, viene riciclata circa 300 volte al giorno, soprattutto attraverso la
fosforilazione
ossidativa.
Come abbiamo detto nel paragrafo 9, le proteine che permettono il trasporto degli
elettroni e la fosforilazione ossidativa si trovano sulla membrana mitocondriale
interna.
L’aumento della superficie dovuto alla presenza delle creste crea un numero di siti
per
la fosforilazione ossidativa maggiore di quello che si avrebbe in una membrana
senza
pieghe; in un essere umano, infatti, l’estensione della membrana interna dei
mitocondri è
pari a quella di tre campi da calcio. Tale estensione è fondamentale per assicurare
al nostro
ANIMAZIONE
# La catena di trasporto degli
elettroni e la sintesi di ATP
organismo tutta l’energia di cui ha bisogno.
La catena di trasporto degli elettroni ha anche lo scopo di riossidare il NADH a

NAD#
e il FADH2 a FAD rendendoli nuovamente disponibili per la glicolisi e il ciclo di

Krebs.
#
RISPONDI
Perché la catena di trasporto
degli elettroni è paragonata a
una cascata?
101
#
RISPONDI
capitolo 5
Qual è la resa complessiva
della respirazione cellulare?
Come si suddivide nei diversi
12 La glicolisi seguita dalla respirazione cellulare

produce 32 molecole di ATP
Riassumendo, attraverso la glicolisi e la respirazione cellulare una molecola di

glucosio
viene completamente demolita fino a formare i prodotti di scarto CO2 e H2O; durante
questo processo si libera energia, che viene utilizzata dalla cellula per produrre
ATP. La
resa energetica dei singoli stadi è la seguente:
l glicolisi # 4 molecole di ATP

l ciclo di Krebs # 2 molecole di ATP
l catena di trasporto degli elettroni # fino a un massimo di 34 molecole di ATP.
Dato che per innescare il processo di glicolisi la cellula consuma 2 molecole di

ATP,
possiamo concludere che il guadagno finale netto è di 38 molecole di ATP (#fi gura
13).
In realtà, la resa effettiva è un po’ inferiore a causa dei trasferimenti dei
composti dal
citoplasma al mitocondrio, che comportano consumo di energia; un valore abbastanza
stadi? realistico è di 32 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio.
# Figura 13 Nei processi di glicolisi

e respirazione cellulare si
producono fino a 38 molecole
2 NADH 6NADH 2FADH2
di ATP.
glicolisi
glucosio : 2 acido piruvico
ciclo
di Krebs catena di trasporto
degli
elettroni
2 acetil-CoA
citoplasma mitocondrio
2 ATP 2 ATP circa 34 ATP
La fermentazione alcolica è
utilizzata dall’uomo da migliaia
di anni; lo zucchero dell’uva si
trasforma prima in acido piru-
vico e poi in alcol etilico, com-
ponente essenziale del vino. I
fornai, invece, sfruttano la fer-
mentazione alcolica per far lie-
vitare il pane; in questo caso,
le bollicine di diossido di car-
bonio (che è un gas) prodotte
dal lievito fanno aumentare il
volume dell’impasto: l’alcol eti-
lico poi evapora durante la cot-
tura.
LO SAPEVI?
circa 38 ATP
13 La fermentazione avviene in assenza di O2

e rigenera il NAD# consumato dalla glicolisi
Nella maggior parte delle cellule, la glicolisi è seguita dalla respirazione

cellulare; come
abbiamo visto, questo processo produce molto ATP, ma richiede la presenza di
ossigeno.
In condizioni anaerobiche, quindi, la respirazione cellulare non può avvenire.
Numerosi organismi unicellulari, come i lieviti e alcuni batteri, possono

sopravvivere
anche in assenza di ossigeno se dispongono di un’adeguata quantità di zuccheri,
producendo
piccole quantità di ATP attraverso la glicolisi. In queste condizioni, però, la
glicolisi può
procedere solo se viene seguita dalla fermentazione.
La fermentazione avviene nel citoplasma e non richiede ossigeno. In sostanza,
questo
processo serve per riossidare il NADH prodotto durante la glicolisi, rigenerando
così NAD#:
l’acido piruvico, infatti, «riprende» dal NADH due atomi di idrogeno, riducendosi.
In caso
contrario, la glicolisi si arresterebbe una volta esaurita la scorta di NAD#.
Questa reazione,
tuttavia, non produce energia e non fornisce alcun guadagno aggiuntivo in termini
di ATP
oltre alle due molecole prodotte dalla glicolisi.
Le fermentazioni più diffuse sono due brevi vie metaboliche: la fermentazione

alcolica
(#figura 14A) svolta dai lieviti come Saccaromyces cervisiae (#figura 15) i cui
prodotti fi nali
sono etanolo e diossido di carbonio, e la fermentazione lattica, il cui prodotto
finale è l’acido
lattico (#fi gura 14B).
102
LA RESPIRAZIONE CELLULARE E LA FERMENTAZIONE
NADH
# Figura 14
NAD#
2
NAD#
2
NADH
A. La fermentazione alcolica.
2
B. La fermentazione lattica.
P ATP
GLICOLISI
2 molecole di
glucosio
acido piruvico
2 molecole
di etanolo
La fermentazione lattica viene
utilizzata per produrre formaggi
e yogurt a partire dal latte. Gli
yogurt, per esempio, sono otte-
nuti inoculando nel latte i batteri
Lactobacillus bulgaricus e
Streptococcus thermophilus, i
cosiddetti «fermenti lattici»: in
seguito all’attività dei batteri,
una parte dello zucchero latto-
sio presente nel latte viene tra-
sformato in acido lattico, ren-
dendo lo yogurt più digeribile
del latte.
LO SAPEVI?
fermentazione alcolica
2 liberato
CO2
2 ADP # 2
A
2
NAD#
2
NADH
NADH
2
NAD
P ATP
GLICOLISI
2 molecole di
acido piruvico
2 molecole di
acido lattico
fermentazione lattica
2 ADP # 2
glucosio
A B
B
# Figura 15
A. Cellule di lievito di birra al

e colorate artificialmente.
B. Forme di pane ben lievitate.
La fermentazione alcolica è avvenuta
regolarmente.
#
RISPONDI
Quando viene utilizzata la fer
mentazione lattica e che cosa

produce?
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# respirazione cellulare
# ciclo di Krebs
# trasporto degli elettroni
# fosforilazione ossidativa
# fermentazione
# catena di trasporto degli
elettroni
1. In quali tappe può essere suddivisa
la respirazione cellulare?
2. In che cosa consistono la catena respiratoria
e la fosforilazione ossidativa?
3. Quale fase della respirazione cellulare
non utilizza direttamente l’ossigeno?
Dove si svolge?
4. La funzione dell’ossigeno nella respirazione
cellulare è:
A immagazzinare energia trasformando
l’ADP in ATP
B catturare gli elettroni alla fine
della catena di trasporto
C unirsi al carbonio per formare
CO2 come prodotto di scarto
D partecipare alle reazioni della glicolisi
nel citoplasma della cellula
5. La fermentazione lattica a differenza

di quella alcolica:
A rigenera il NAD+
B produce una molecola a 3 atomi
di carbonio
C può essere svolta solo dai batteri
e dai funghi
D libera CO2 insieme ad acido lattico
6. Se nella cellula non fosse disponibile

ossigeno:
A non avverrebbe alcuna delle fasi
della respirazione cellulare
B la fase aerobica avverrebbe molto
lentamente
C non si potrebbe in alcun modo
formare ATP
D si potrebbero svolgere solo la glicolisi
e la fermentazione
103
capitolo 5
4lezione
14 La cellula vegetale non ha bisogno di mangiare
per nutrirsi
Nelle lezioni precedenti abbiamo visto che il glucosio è la sostanza più usata
dagli organismi
obiettivi
#
Spiegare la funzione della
fotosintesi negli organismi
autotrofi.
#
Identificare i reagenti e i
prodotti della fotosintesi.
#
Descrivere la fase luminosa
e il ciclo di Calvin.
per ricavare l’energia necessaria a compiere le loro funzioni vitali. Ma come si

produce
il glucosio? Il processo principale attraverso cui si generano biomolecole (per
esempio il
glucosio) a partire da sostanze inorganiche (come il diossido di carbonio e
l’acqua) è la
fotosintesi.
La fotosintesi è un fenomeno complesso per mezzo del quale gli organismi come i
cianobatteri, le piante e le alghe sintetizzano il proprio nutrimento; come
sappiamo, questi
organismi «autosufficienti» dal punto di vista alimentare sono detti autotrofi,
ossia capaci
di «nutrirsi da soli».
La fonte di energia che permette alle cellule vegetali di trasformare le sostanze
inorganiche in sostanze organiche è la luce del Sole. La luce solare viene

catturata da
speciali molecole chiamate pigmenti, sensibili alle radiazioni luminose di colori
differenti;
il pigmento più diffuso è la clorofilla, la sostanza da cui dipende il colore verde
delle
#
RISPONDI
Qual è lo scopo della fotosin
tesi?
foglie che è contenuta all’interno dei tilacoidi del cloroplasto.
15 La fotosintesi avviene nei cloroplasti e trasforma

il diossido di carbonio e l’acqua in glucosio
Come ricorderai dalla lezione 5 del capitolo 4, la cellula vegetale possiede degli
organuli
speciali, chiamati cloroplasti; all’interno di questi organuli si trovano speciali
strutture
membranose, i tilacoidi, nei quali si svolge la fotosintesi (#figura 16). Nei
cianobatteri, che
sono procarioti, i processi fotosintetici avvengono su ripiegamenti interni della
membrana
plasmatica.
# Figura 16 Sezione di una
L’equazione generale che riassume tutte le tappe della fotosintesi è la seguente:
foglia di stella di Natale vista

al microscopio elettronico
a scansione. 6CO2 # 12H2O # energia luminosa # C6H12O6 # 6O2 # 6H2O
cloroplasto membrana
esterna
membrana
interna
tilacoide
spazio interno
al tilacoide
grano
stroma
I cloroplasti all’interno
delle singole cellule.
A B
104
LA FOTOSINTESI PRODUCE GLUCOSIO A PARTIRE DA ACQUA E CO2
L’equazione riassuntiva della fotosintesi è scritta in questo modo allo scopo di

mettere in
evidenza che l’ossigeno liberato durante il processo (in rosso) deriva dalla
scissione delle
molecole d’acqua e non del diossido di carbonio.
Come nel caso della respirazione cellulare, anche nella fotosintesi avviene una
riorganizzazione della disposizione degli atomi: gli atomi di idrogeno presenti
nelle molecole
d’acqua si staccano da quelli di ossigeno per andare a legarsi con il diossido di

carbonio
e formare glucosio, mentre gli atomi di ossigeno vengono liberati nell’aria sotto
forma di
ossigeno gassoso (O2). L’energia necessaria per scindere l’acqua in idrogeno e

ossigeno e
per costruire il glucosio a partire dal diossido di carbonio è fornita dalla luce
del Sole.
Da dove proviene l’idrogeno
RISPONDI
necessario a trasformare
il diossido di carbonio
in glucosio?
16 La fotosintesi è suddivisa in due fasi:

la fase luminosa e il ciclo di Calvin
La fotosintesi non avviene in un unico passaggio, ma si svolge attraverso un gran

numero
di reazioni chimiche ognuna delle quali è controllata da un enzima specifico. Le
reazioni
chimiche della fotosintesi sono suddivise in due fasi: la prima fase è chiamata
fase luminosa,
perché si svolge solo in presenza della luce del Sole e avviene sulle membrane dei
tilacoidi;
la seconda fase, il ciclo di Calvin, si svolge nello stroma ed è anche detta fase
indipendente
dalla luce, perché non utilizza direttamente la luce solare (#figura 17). Tuttavia,
se una pianta
è tenuta al buio, dopo poco tempo anche il ciclo di Calvin si arresta; le reazioni
indipendenti
# Figura 17 Schema della fotosintesi

clorofilliana all’interno
del cloroplasto.
RISPONDI
Perché il ciclo di Calvin è chia
mato anche fase oscura?
dalla luce, infatti, non possono avvenire senza l’energia fornita dalla fase
luminosa.
H2O CO2
luce
cloroplasto
ATP
ADP P
NADPH
NADP+reazioni
della fase
luminosa
ciclo
di Calvin
O2 glucosio
ANIMAZIONE
# La fotosintesi
17 La clorofilla cattura l’energia luminosa
e la trasforma in energia chimica
Durante la fase luminosa, le molecole di clorofilla inserite nelle membrane dei

tilacoidi
catturano la luce solare, che viene poi utilizzata per scindere una molecola di
acqua nei suoi
componenti, l’idrogeno e l’ossigeno (fotolisi). L’ossigeno così formato si libera
nell’ambiente,
mentre l’idrogeno e gli elettroni vengono catturati da una speciale molecola, il
NADP#, che
si riduce a NADPH # H# .
Il NADP# è un coenzima molto simile alla molecola di NAD# che abbiamo studiato
nella lezione precedente, rispetto al quale ha solo un gruppo fosforico in più; il
NADP#
è dunque un trasportatore di elettroni. Parte dell’energia solare, inoltre, viene
utilizzata
direttamente per produrre ATP a partire da ADP e fosfato.
In questa prima fase della fotosintesi, quindi, si generano le molecole ricche di

energia
(NADPH e ATP) che serviranno per far avvenire la serie di reazioni del ciclo di
Calvin.

#
RISPONDI
Quali sono i prodotti della fase
luminosa della fotosintesi?
105
capitolo 5
Quali sono i composti coinvol-
18 Attraverso le reazioni del ciclo di Calvin

il diossido di carbonio si trasforma in zucchero
La seconda fase della fotosintesi comprende una serie di reazioni controllate da

enzimi
che si trovano nello stroma del cloroplasto; nel loro insieme tali reazioni
costituiscono il
ciclo di Calvin. Queste reazioni, che come abbiamo detto sono indipendenti dalla
luce,
usano l’energia contenuta nell’ATP e nel NADPH prodotti durante la fase luminosa e
gli
atomi di carbonio del CO2 atmosferico per «costruire» molecole di glucosio.
L’equazione
che riassume il processo è la seguente:
6CO2 # NADPH # H## ATP # C6H12O6 # NADP## ADP # Pi
Il glucosio prodotto dalla fotosintesi può ora essere metabolizzato attraverso la

glicolisi
e la respirazione cellulare, per sopperire ai bisogni energetici della pianta,
oppure essere
usato per sintetizzare altre biomolecole come proteine e carboidrati complessi; tra
questi
RISPONDI
ti nelle reazioni del ciclo di
ultimi ricordiamo l’amido e l’inulina (che vengono immagazzinati in strutture di

riserva
Calvin?
come i tuberi (#figura 18) e la cellulosa, che costituisce la parete della cellula
vegetale.
I tuberi di topinambur sono

ricchi di inulina, un polime-
ro del fruttosio che li rende
molto nutrienti e adatti
all’alimentazione dei diabe-
tici; l’inulina infatti, a diffe-
renza dell’amido, offre una
riserva di carboidrati che
può essere utilizzata indi-
pendentemente dall’ormo-
ne insulina.
A
# Figura 18 I tuberi come le patate
(A) e i topinambur (B) so-
no porzioni di fusto modificate
dove la pianta accumula sostanze
di riserva, come l’amido.
Nella patata (Solanum

tuberosum) i carboidrati
prodotti dalle parti verdi
della pianta attraverso la
fotosintesi vengono tra-
sportati nei fusti sotter-
ranei e accumulati all’in-
terno dei tuberi.
Il topinambur (Helianthus
tuberosus) è una
pianta appartenente alla
famiglia Composite,
molto comune lungo i
corsi d’acqua. In passato
veniva usata per i tuberi
commestibili, che in se-
guito sono stati soppiantati
dalle patate.
B
106
LA FOTOSINTESI PRODUCE GLUCOSIO A PARTIRE DA ACQUA E CO2
» La fotosintesi ha cambiato la composizione dell’atmosfera
Quando gli organismi viventi iniziarono

a compiere la fotosintesi, essi cambiarono
per sempre la composizione
dell’atmosfera terrestre. Circa 3,5 miliardi
di anni fa, infatti, l’atmosfera del
nostro pianeta era priva di ossigeno;
tutti gli organismi viventi che si erano
evoluti fino a quel momento erano
anaerobi e ricavavano energia da processi
simili alla fermentazione.
I primi organismi a rilasciare ossigeno

nell’atmosfera furono certi batteri
fotosintetici simili agli attuali cianobatteri.
I dati geologici sulla composizione

chimica delle rocce indicano che in-
torno a due miliardi di anni fa la concentrazione
di O2 raggiunse in molti
luoghi del pianeta una concentrazione
pari circa a un centesimo di quella attuale.
A quelle concentrazioni di ossigeno,

alcune cellule procariotiche acquisirono
la capacità di utilizzare tale gas
per demolire le molecole di glucosio
attraverso la respirazione, un processo
che ha un rendimento nettamente superiore
a quello della fermentazione.
In seguito, intorno a un miliardo e
mezzo di anni fa, si formarono le prime

cellule eucariotiche.
La comparsa dell’ossigeno ebbe

anche altri effetti importanti per l’evoluzione
degli esseri viventi; nelle parti
alte dell’atmosfera, tra i 12 e i 24 km al
di sopra della superficie terrestre, le
radiazioni ultraviolette provenienti dal
Sole provocano la trasformazione del
normale ossigeno atmosferico (O2) in
ozono (O3). Questo strato di ozono
assorbe le radiazioni ultraviolette e riduce
la quantità di UV che raggiunge
la superficie terrestre. Le radiazioni ultraviolette
possono danneggiare il
DNA degli organismi viventi; lo strato
di ozono quindi rappresenta una sorta
di barriera contro queste radiazioni.
Inoltre, in passato la presenza dello

strato di ozono consentì agli esseri viventi
di abbandonare la protezione
dell’acqua, ambiente in cui si erano
evoluti fino a quel momento, e conquistare
le terre emerse.
L’ossigeno atmosferico ha raggiunto

l’attuale concentrazione circa 500
milioni di anni fa; si calcola che ogni
5000-6000 anni tutto l’ossigeno molecolare
esistente nell’atmosfera venga
riciclato dagli organismi viventi.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# fotosintesi # clorofilla
# cloroplasto # fase luminosa
# ciclo di Calvin
1. Perché gli organismi vegetali sono
detti autotrofi?
2. In quali fasi può essere suddivisa la
fotosintesi? In quali parti della cellula
si svolgono?
3. Il compito svolto dal NADP# è:
A trasportare elettroni dalle mole-
cole d’acqua a quelle di diossido
di carbonio
B fornire l’ossigeno necessario allo
svolgimento del ciclo di Calvin
C sostituire la clorofilla nel catturare
l’energia del Sole durante la
fase luminosa
D favorire la produzione di amido
e cellulosa a partire dal glucosio
4. Nella fotosintesi l’ossigeno è:

uno dei reagenti
uno dei prodotti
A
B
C
D
un trasportatore di idrogeno
la principale fonte di energia
5. Se una pianta viene tenuta al buio:

A non può svolgere la fotosintesi
B se ha abbastanza acqua, riesce a
sopravvivere producendo NADPH
C continua a vivere compiendo solo
la fase oscura
D non può svolgere la respirazione
cellulare
6. Scrivi la reazione chimica che riassume

la fotosintesi.
107
esercizi
capitolo 5


1. L’ossigeno che si libera durante la fotosintesi

proviene dalla scissione del diossido
di carbonio. v f
2. Al termine della glicolisi si ottengono
due molecole di acido piruvico. v f
3. L’accettore finale degli elettroni nella catena
di trasporto è l’ossigeno. v f
4. In assenza di ossigeno i nostri muscoli
possono occasionalmente effettuare
la fermentazione alcolica. v f
5. Cloroplasti e mitocondri svolgono le stesse
funzioni in organismi differenti. v f
6. La glicolisi:
A fornisce molecole di NADH alla catena di trasporto
degli elettroni
B si svolge sulle creste mitocondriali contemporaneamente
al ciclo di Krebs
C avviene solo in presenza di ossigeno
D è un processo che richiede più energia di quanta
ne produce
7. L’ATP è una molecola:

A che immagazzina energia chimica
B che agisce come catalizzatore
C che viene consumata durante le reazioni di
combustione
D di natura proteica
8. Gli enzimi:
A sono sintetizzati in continuazione nelle cellule
perché vengono «consumati» rapidamente
B sono proteine di forma globulare che catalizzano
le reazione cellulare
C sono molecole di natura inorganica come, per

esempio, l’ossido di manganese
D agiscono solo in alcune cellule dove hanno il
compito di demolire i carboidrati e i grassi
9. Nel processo
di ...................................................................... l’acqua e
il
diossido di carbonio sono i reagenti, mentre nella
respirazione cellulare gli stessi composti rappresentano
i ...................................................................... .
10. Il NAD è
un ...................................................................... che
agisce da
trasportatore
di ...................................................................... .
11. Nei nostri muscoli, al termine della glicolisi, in assenza
di ossigeno
l’...................................................................... viene
trasformato
in ...................................................................... .
12. Quale ruolo svolgono gli enzimi nella cellula?

13. Quale ruolo svolgono il NAD+ e il FAD nella demolizione
ossidativa del glucosio?
dalla traccia.
14. Qual è lo scopo della fotosintesi? In quali fasi può

essere suddivisa? Da quale equazione generale
può essere riassunta?
● perché gli organismi fotosintetici sono detti autotrofi
● l’equazione bilanciata della fotosintesi partendo
da diossido di carbonio e acqua
● dove avviene la fotosintesi
● le due fasi in cui viene suddivisa
● quali sono i prodotti della fase luminosa
● che cosa succede durante il ciclo di Calvin.
15. Perché in assenza di ossigeno la glicolisi non si

può fermare ad acido piruvico ma prosegue con la
fermentazione lattica oppure alcolica?
16. In quali fasi può essere distinto il metabolismo
cellulare del glucosio? Quale ruolo svolge l’ATP in
tali reazioni?
17. Negli spazi predisposti, scrivi la lettera A se

l’affermazione si riferisce alla fase luminosa della
fotosintesi, la lettera B se si riferisce alla fase
indipendente dalla luce, la lettera C se si riferisce
a entrambe le fasi oppure la lettera D se non si
riferisce a nessuna delle due.
1) Durante questa fase avviene la fotolisi

dell’acqua. .................
2) Può avvenire anche durante la notte. .................
3) Libera ossigeno. .................
4) Utilizza CO2, ATP e NADPH. .................
5) Si verifica anche nelle alghe. .................
108
109
Il ciclo cellulare: una visione
d’insieme
La capacità di generare nuove cellule a partire
da una cellula madre è alla base della crescita
degli organismi, della sostituzione di cellule
danneggiate e della riproduzione. La divisione
cellulare può originare cellule identiche a
quella di partenza oppure i gameti utilizzati
nella riproduzione sessuata. Nei procarioti la
divisione cellulare è l’unico modo per riprodursi
ed è detta scissione binaria. L’arco di vita di una
cellula eucariotica, chiamato ciclo cellulare, si
divide in cinque fasi, dalla nascita della cellula
alla riproduzione.
1
La mitosi produce due cellule
identiche
Lo stadio del ciclo cellulare in cui le cellule si
dividono è chiamato fase mitotica e comprende
la mitosi (cioè la spartizione del materiale gene-
tico alle due cellule figlie) e la divisione del ci-
toplasma, la citodieresi. La mitosi è un processo
continuo e senza alcuna interruzione, ma può
essere suddivisa in quattro stadi: profase, meta-
fase, anafase e telofase.
2
La meiosi è alla base
della riproduzione sessuata
La maggior parte degli eucarioti pluricellulari si
riproduce per via sessuata. Due genitori di sesso
diverso producono cellule specializzate, i game-
ti: quando il gamete maschile si fonde con quel-
lo femminile, si origina un nuovo individuo con
caratteristiche simili, ma non identiche, a quelle
dei genitori. I gameti contengono un numero
di cromosomi pari alla metà del numero tipico
della specie. Per dimezzare il numero dei cro-
mosomi, l’organismo mette in atto una speciale
divisione cellulare chiamata meiosi.
3
6capitoloLa divisione
cellulare
109
Il ciclo cellulare: una visione
d’insieme
La capacità di generare nuove cellule a partire
da una cellula madre è alla base della crescita
degli organismi, della sostituzione di cellule
danneggiate e della riproduzione. La divisione
cellulare può originare cellule identiche a
quella di partenza oppure i gameti utilizzati
nella riproduzione sessuata. Nei procarioti la
divisione cellulare è l’unico modo per riprodursi
ed è detta scissione binaria. L’arco di vita di una
cellula eucariotica, chiamato ciclo cellulare, si
divide in cinque fasi, dalla nascita della cellula
alla riproduzione.
1
La mitosi produce due cellule
identiche
Lo stadio del ciclo cellulare in cui le cellule si
dividono è chiamato fase mitotica e comprende
la mitosi (cioè la spartizione del materiale gene-
tico alle due cellule figlie) e la divisione del ci-
toplasma, la citodieresi. La mitosi è un processo
continuo e senza alcuna interruzione, ma può
essere suddivisa in quattro stadi: profase, meta-
fase, anafase e telofase.
2
La maggior parte degli eucarioti pluricellulari si
riproduce per via sessuata. Due genitori di sesso
diverso producono cellule specializzate, i game-
ti: quando il gamete maschile si fonde con quel-
lo femminile, si origina un nuovo individuo con
caratteristiche simili, ma non identiche, a quelle
dei genitori. I gameti contengono un numero
di cromosomi pari alla metà del numero tipico
della specie. Per dimezzare il numero dei cro-
mosomi, l’organismo mette in atto una speciale
divisione cellulare chiamata meiosi.
3
6capitoloLa divisione
cellulare
LA DIVISIONE CELLULARE 6capitolo 1lezioneIl ciclo cellulare: una visione
d’insieme
capitolo 1lezioneIl ciclo cellulare: una visione
d’insieme
obiettivi
#
della divisione cellulare
per la riproduzione degli
individui, la crescita e
la riparazione dei tessuti.
#
#
Descrivere il processo
di scissione binaria.
Identificare le diverse fasi
del ciclo cellulare.
BIOCLIP
# Un paramecio si divide per
scissione binaria
# Figura 1 Tre esempi di riproduzione
asessuata.
A. Fotografia al microscopio ottico

di due protozoi in divisione.
B. Un’idra che si sta dividendo
per gemmazione fotografata al
miscoscopio ottico.
C. Le piante stolonifere si riproducono
per via vegetativa.
1 Crescere e riprodursi sono caratteristiche
fondamentali degli esseri viventi
Nei capitoli precedenti abbiamo studiato alcune caratteristiche che

contraddistinguono i
viventi; ricordiamone alcune:
l tutti gli organismi sono fatti di cellule: alcuni, come le amebe, sono
unicellulari, mentre
altri, come noi umani, possono essere costituiti da decine di miliardi di cellule;
l tutti gli esseri viventi convertono l’energia contenuta negli alimenti in energia
chimica
utilizzabile per compiere le proprie funzioni vitali; questo insieme di processi è
noto
come metabolismo.
In questa lezione e nelle prossime due prenderemo in esame un’altra caratteristica

propria
dei viventi: la capacità di generare nuove cellule. Tale facoltà è alla base di
importantissimi
processi vitali tra cui:
1. la riproduzione, ossia la possibilità di perpetuare nel tempo la propria specie;
2. la crescita di un organismo pluricellulare;
3. la sostituzione delle cellule morte o danneggiate durante la vita
dell’individuo.
In natura esistono due tipi di riproduzione: gli esseri umani, come quasi tutti gli
animali,
si riproducono tramite la riproduzione sessuata, mentre la maggior parte degli
organismi
più semplici e meno evoluti utilizza la riproduzione asessuata. Le piante e alcuni
tipi di
animali si possono riprodurre utilizzando entrambe le modalità.
La semplice divisione cellulare (detta di volta in volta scissione, gemmazione o

propagazione)
rappresenta una delle modalità, se non l’unica, mediante cui potersi riprodurre
per molti organismi: i procarioti, gli eucarioti unicellulari (come i protozoi)
(#fi gura 1A),
animali come l’idra (#fi gura 1B), piante come Saxifraga (#fi gura 1C).
Nella riproduzione asessuata, la prole è costituita da un clone dell’organismo di

partenza:
tutti i figli, infatti, sono geneticamente identici al genitore. Questa modalità
riproduttiva
A B C
Questi eucarioti unicel-
lulari appartenenti al
gruppo dei ciliati si stan-
no dividendo per scis-
sione.
L’idra è un piccolo animale d’acqua dolce che
appartiene al gruppo delle meduse; quando il
cibo è abbondante, l’idra si riproduce ases-
sualmente gemmando un organismo «figlio».
Saxifraga platysepala si
riproduce asessualmente
attraverso gli stoloni, rami
laterali in grado di forma-
re germogli e radici.
110
capitolo 6
Per quali motivi una cellula si
LA DIVISIONE CELLULARE
3 Grazie alla divisione cellulare,

gli organismi pluricellulari si accrescono
e sostituiscono le cellule morte
In un organismo pluricellulare, gli scopi della divisione cellulare sono

molteplici:
l dare vita a nuove cellule;

l fornire a ognuna di esse le stesse caratteristiche morfologiche (forma e
dimensioni)
della cellula madre;
l garantire a ogni nuova cellula il numero corretto di cromosomi, che contengono le
«istruzioni» per costruire le molecole (in particolare le proteine) e gli organuli.
La capacità di duplicare le proprie cellule, che consente a un organismo

unicellulare di
riprodursi, è alla base dei processi di crescita degli organismi pluricellulari e
di sostituzione
delle cellule danneggiate. Quando sei nato pesavi circa 3,5 kg e misuravi circa 50
cm; oggi la tua altezza e il tuo peso sono decisamente cambiati. Le dimensioni del
tuo
corpo sono aumentate perché nei primi anni di vita le tue cellule hanno cominciato
a riprodursi
molto velocemente, aumentando drasticamente di numero, così che i tuoi tessuti
e organi si sono accresciuti.
Quando sarai adulto e avrai completato lo sviluppo, il tuo corpo smetterà di

crescere;
ciononostante, le tue cellule continueranno a dividersi a ritmi molto alti allo
scopo di
rimpiazzare le cellule che muoiono perché vecchie o danneggiate: si è calcolato che
ogni
secondo un essere umano adulto produce più di 3 milioni di nuove cellule.
Soltanto alcuni tipi di cellule, come quelle nervose e quelle del cristallino
dell’occhio,
RISPONDI
divide sia negli organismi in
non sono in grado di riprodursi nell’adulto e quando muoiono non vengono più sosti
crescita sia in quelli adulti?
tuite.
4 Le cellule eucariotiche vanno incontro a una
sequenza ripetitiva di eventi detta ciclo cellulare
L’arco di vita di una cellula eucariotica viene chiamato ciclo cellulare: un ciclo
cellulare
# Figura 3 Le fasi del ciclo
Il materiale
comincia con la «nascita» della cellula e si conclude quando questa cellula si

divide a sua
volta. Il ciclo cellulare (#fi gura 3)
cellulare: interfase e mitosi.
S
G1
G2
Minterfase
fasemitotica
può essere suddiviso in due
lule fi glie; infi ne, deve di-
vidersi in due.#il ciclo cellulare?
RISPONDI
La cellula si
prepara alla
divisione.
genetico si
duplica.
La cellula si
accresce.
fasi principali, l’interfase e
la fase mitotica, durante
le quali si verifi cano
specifici eventi. Inizialmente
la cellula
deve crescere; poi,
dopo un periodo più
o meno lungo durante

il quale ogni cellula
svolge i processi
metabolici per i quali
è specializzata, deve
duplicare il proprio
materiale genetico, costruire
le strutture necessarie
alla divisione
e distribuire equamente
i cromosomi alle due cel
112
In che cosa consiste
IL CICLO CELLULARE: UNA VISIONE D’INSIEME
5 L’interfase occupa il 90% del ciclo cellulare
L’interfase è il momento in cui la cellula si accresce e svolge le proprie

funzioni, ed è
caratterizzata da un’intensa attività metabolica. L’interfase comprende anche
l’attivazione
delle funzioni che portano alla divisione cellulare: da questo punto di vista, un
evento
chiave è la duplicazione del DNA che avviene durante la sottofase S (S sta per
sintesi del
DNA).
La sottofase S è preceduta ed è seguita da altre due sottofasi chiamate

rispettivamente
G1 e G2 (dove G sta per gap, che signifi ca «intervallo»):
l Durante la sottofase G1 la cellula raddoppia le sue dimensioni, sintetizza
biomolecole
(soprattutto proteine e fosfolipidi) e fabbrica la maggior parte degli organuli,

come il
reticolo endoplasmatico e l’apparato di Golgi. Anche i mitocondri e i cloroplasti,
che
contengono ciascuno un proprio cromosoma, si duplicano. Una volta che la cellula è
diventata «adulta», rimane in G1 per un tempo che varia a seconda del tessuto cui
appartiene. Per esempio le cellule nervose, che non vanno incontro a divisione,
rimangono
in questa fase per tutta la loro vita; altre possono restare in G1 per pochi
minuti,
come nel caso delle cellule embrionali, oppure per settimane, mesi o anni.
Particolari
segnali biochimici, provenienti dall’esterno della cellula oppure dal suo interno,
indica-
no che è giunto il momento di riprodursi: inizia la sottofase S.
l La sottofase S è il momento chiave della riproduzione cellulare, durante la quale

la
cellula continua ad accrescersi e duplica il proprio corredo genetico, cioè
sintetizza una
copia identica del DNA presente nel nucleo. A questo punto il materiale genetico si
presenta come un miscuglio di DNA
e proteine che forma una massa di
fibre lunghe e aggrovigliate detta
cromatina (#figura 4). Le fibre di cromatina
sono troppo sottili per essere
visibili al microscopio ottico.
l Durante la sottofase G2 si verifi cano

gli ultimi preparativi per la divisione:
# Figura 4 Questa microfotografia

a fluorescenza mostra
una cellula tumorale durante
l’interfase.
la cellula assembla gli «strumenti»
necessari a dividersi, come i microtubuli
e i filamenti; inoltre produce le
proteine che saranno attive durante
la divisione e controlla il DNA duplicato
al fine di correggere eventuali
errori.
Il DNA, che appare di colo-

re rosa, si è già duplicato.
#
In quali sottofasi può essere
suddivisa l’interfase?
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# riproduzione # clone
# scissione binaria
# ciclo cellulare # interfase
# sottofase S # sottofase G1
# sottofase G2 # cromatina
1. Che differenza c’è tra la riproduzione
sessuata e quella asessuata?
2. Che cosa si intende per ciclo cellulare?
3. Che cos’è l’interfase?
4. L’evento chiave della sottofase S è:
A la duplicazione degli organuli
cellulari
B la duplicazione del materiale genetico
C la scissione del nucleo
D la scissione del citoplasma
5. La sottofase G1 corrisponde a un periodo:

A di intensa attività biochimica
B in cui la cellula è in uno stato di
riposo
C che precede la scissione binaria
di un batterio
D in cui avviene la fusione dei gameti
113
LA DIVISIONE CELLULARE6capitolo
lezioneLa mitosi produce
due cellule identiche2lezione
capitolo
lezioneLa mitosi produce
due cellule identiche2lezione
obiettivi
#
Descrivere le fasi della
mitosi.
#
Distinguere la citodieresi
delle cellule animali da
quella delle cellule vegetali.
#
di una buona regolazione
6 Subito prima della divisione cellulare, la cromatina

si addensa a formare i cromosomi
Alla fine della sottofase G2 dell’interfase, quando la cellula si prepara a

dividersi, la cromatina
si addensa a formare i cromosomi. Utilizzando tecniche particolari, i cromosomi
possono essere colorati e osservati al microscopio ottico, dove appaiono come
strutture a
bastoncino dall’aspetto caratteristico.
Il numero di cromosomi presenti in una cellula eucariotica dipende dalla specie:

per
esempio, ogni cellula del tuo corpo contiene 46 cromosomi (ciascuno dei quali
contiene da
200 a 3000 geni).
Ogni cromosoma è costituito da un’unica molecola di DNA enormemente più lunga del
nucleo che la contiene: pensa che tutto il DNA presente nel genoma umano disteso e
allineato
misurerebbe circa 2 metri! Poiché il nucleo della cellula ha un diametro medio di
soli 5-10 #m, il DNA deve accorciarsi e compattarsi di almeno 10000 volte,
attraverso
diversi livelli di avvolgimento per poter entrare in uno spazio tanto ridotto. Nel
primo
livello di «impacchettamento» la doppia elica del DNA si avvolge attorno a un
nucleo di
8 proteine basiche, gli istoni, e forma il nucleosoma. I nucleosomi si susseguono
con regolarità,
intercalati da brevi tratti di DNA (chiamati anche DNA linker) a formare una
struttura simile a una collana di perle. Questa struttura viene resa ancora più
compatta
da un’ulteriore spiralizzazione dei nucleosomi e dalla formazione di anse, fino a
dare origine
alle fibre di cromatina condensate e superavvolte che vedi nella #figura 5.
# Figura 5 Un cromosoma (A)

e la cromatina (B) visti al micro-
scopio elettronico.
cromatina
DNA
nucleosoma
DNA linker
istone
cromatidi
fratelli
centromero
cromosoma
Ogni nucleosoma che
costituisce la cromatina
è formato dal DNA av-
volto intorno agli istoni.
B
A
#
114
LA MITOSI PRODUCE DUE CELLULE IDENTICHE
centromero
cromatidi
fratelli
cromosoma in fase
di duplicazione
centromero
cromatidi
frat
# Figura 6 Tre cromosomi uma-
ni visti al microscopio elettroni-
co a scansione.
Dopo la fase S, ogni cro-
mosoma è costituito da
due cromatidi fratelli uniti
a livello del centromero.
elli
Quando possiamo osservare i cromosomi essi si sono già duplicati, ossia sono
costituiti
da due cromatidi fratelli uniti a livello di una zona chiamata centromero (#figura
6). Nel
corpo umano, quindi, ogni cellula in divisione possiede 46 cromosomi doppi e ogni
cellu
la fi glia risultante verrà a possedere 46 cromosomi singoli.
7 La divisione cellulare avviene durante

la fase mitotica, che comprende mitosi e citodieresi
La fase mitotica, o fase M, è lo stadio del ciclo cellulare in cui la cellula

effettivamente si
divide. Questa fase comprende due processi: la mitosi e la citodieresi (#fi gura
7).
La mitosi assicura un’equa distribuzione dei cromosomi nelle cellule figlie e, di

conseguenza,
la formazione di due cellule identiche tra loro e uguali alla cellula di partenza.
Sebbene avvenga senza interruzioni, la mitosi può essere suddivisa in quattro
passaggi
denominati profase, metafase, anafase e telofase (#figura 8, a pagina seguente).
RISPONDI
Che cosa sono i cromatidi fra
telli?
fasemitotica
interfase
SG1
G2
Mmitosi
citodieresi
Il citoplasma si divide
formando due nuove
cellule.
I cromosomi diventano
visibili; si dissolve la
membrana nucleare.
I cromatidi fratelli si se-
parano e si formano
due nuovi nuclei.
# Figura 7 La divisione cellulare
avviene durante la fase mitotica
115
capitolo 6
ANIMAZIONE
# La mitosi e la citodieresi
# Figura 8
Le fasi della mitosi nella cellula

animale e in quella vegetale.
cellula animale in profase
1. Durante la profase la cromatina si compatta a formare i cromosomi, ciascuno

formato
da due cromatidi fratelli uniti a livello del centromero; i cromosomi si
condensano,
e diventano visibili al microscopio ottico. Nello stesso tempo la membrana nucleare
incomincia a dissolversi e nel citoplasma inizia a formarsi il fuso mitotico, una
struttura
di forma ellittica costituita da microtubuli, che guiderà i movimenti dei cromosomi
durante le diverse fasi della mitosi.
2. Il passaggio dalla profase alla metafase è segnato dalla graduale scomparsa
della
membrana nucleare. I cromosomi restano liberi nel citoplasma e si spostano verso la
parte mediana della cellula, disponendosi su un piano immaginario detto piano
equatoriale;
i microtubuli che costituiscono il fuso, ormai completamente formato, si collegano
a ogni centromero. In questa fase i cromosomi raggiungono il massimo grado
di visibilità al microscopio a causa della loro forte spiralizzazione.
cellula vegetale in profase
fuso mitotico
in formazione
centrioli
cellula animale in telofase
cellula vegetale in telofase
# PROFASE
Si rendono visibili
i cromosomi.
I cromatidi si despiraliz-
zano.
Si forma una nuova
membrana nucleare.
# TELOFASE
Si formano i nuclei figli;
la cellula completa la
fase mitotica con la
citodieresi.
La membrana
nucleare scompare.
116
LA MITOSI PRODUCE DUE CELLULE IDENTICHE
3. L’anafase inizia quando i cromatidi fratelli si separano; da questo momento,

ciascuno
di essi viene considerato un cromosoma figlio. I centromeri scorrono sui
microtubuli
del fuso, trascinando i cromosomi figli che vanno a posizionarsi ai poli opposti
della
cellula. Alla fine dell’anafase, a ciascun polo si trova una serie completa di
cromosomi.
4. La telofase ha inizio quando i cromosomi figli hanno raggiunto le estremità
della cellula;
essi vengono circondati da una nuova membrana nucleare, formando i due nuclei
figli. La cellula si allunga, i cromosomi si despiralizzano e si ricostituisce la
cromatina.
Alla fine della telofase, il fuso mitotico scompare; ogni cellula figlia possiede
ora una
copia di ciascun cromosoma, e quindi un patrimonio cromosomico completo (negli
esseri
umani, pari a 46 cromosomi).
Al termine della mitosi le cellule figlie, ciascuna con il proprio nucleo, si

separano per
mezzo di un processo chiamato citodieresi, che in genere è contemporaneo alla

telofase.
cellula vegetale in metafase cellula animale in metafase
RISPONDI
Qual è la funzione del fuso
mitotico?
fuso mitotico
cellula vegetale in anafase
# METAFASE
I cromosomi si allineano
al piano equatoriale.
# ANAFASE
I cromatidi fratelli si
separano trascinati dalle
fibre del fuso; ogni cellula
riceve la stessa quantità
di DNA.
cellula animale in anafase
117
capitolo 6
8 La citodieresi delle cellule animali è diversa

da quella delle cellule vegetali
RISPONDI
Che cosa s’intende per citodieresi?
Nelle cellule animali la citodieresi, cioè la divisione del citoplasma, avviene

tramite la formazione
di un solco nel citoplasma della cellula madre. Il solco si forma grazie a un
anello
di microfilamenti localizzato sotto la membrana stessa che si restringe generando
una
# Figura 9 La citodieresi
di una cellula animale. strozzatura che finisce per separare del tutto le due
cellule fi glie (#fi gura 9).
cellula animale in citodieresi
A B C
Le cellule animali si separano gra-
zie alla formazione di una strozza-
tura che crea un solco profondo
all’interno del citoplasma.
# Figura 10 La citodieresi
di una cellula vegetale.
La separazione del citoplasma ha

inizio con la formazione di un
anello contrattile costituito da fila-
menti di actina.
La strozzatura dell’anello avviene
grazie allo scorrimento di molecole
di miosina sui filamenti di actina.
Nelle cellule vegetali la citodieresi avviene diversamente: all’interno della
cellula si forma
un setto di separazione costituito di cellulosa, la piastra cellulare, che si
accresce verso
l’esterno dividendo progressivamente in due la cellula madre (#fi gura 10).
piastra cellulare
setto di separazione in via
A B
Le cellule vegetali si separano grazie cellula vegetale in citodieresi
di formazione
alla formazione della piastra cellulare.

1. Come puoi definire la mitosi?
2. Descrivi le fasi della mitosi.
3. La citodieresi:
A avviene solo negli organismi unicellulari
e nelle cellule animali
B è il processo di separazione del
citoplasma che dà origine a due
cellule figlie
C è il processo attraverso cui si realizza
la distribuzione equa del
corredo cromosomico
D avviene solo quando l’organismo
si riproduce e non quando le cellule
si moltiplicano durante la
crescita
4. I cromatidi fratelli si separano durante:

A la profase B la metafase
C l’anafase D la telofase
5. I cromosomi si vedono particolarmente

bene al microscopio:
A quando costituiscono la cromatina
B durante la citodieresi
C quando si distribuiscono sul piano
equatoriale della cellula
D quando sono costituiti da un unico
filamento di DNA che rappresenta
il cromosoma maturo
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# cromosoma # mitosi
# cromatidi fratelli
# centromero # fase M
# profase # metafase
# anafase # telofase
# citodieresi
118
3lezione
3LA MEIOSI È ALLA BASE DELLA RIPRODUZIONE SESSUATA
della riproduzione sessuata 3lezione
3LA MEIOSI È ALLA BASE DELLA RIPRODUZIONE SESSUATA
9 La riproduzione sessuata implica la presenza
dei gameti e della fecondazione
Nella prima lezione di questo capitolo abbiamo visto che, tramite la riproduzione
ases
obiettivi
#
della formazione di cellule
suata, si generano individui del tutto identici al genitore da cui derivano. Se

però osservi
una famigliola di cani o di gatti o di qualunque altro animale (esseri umani
compresi), ti
accorgerai subito che i figli sono simili ai genitori, ma non del tutto identici.
Nella maggior
parte degli organismi pluricellulari, infatti, la riproduzione degli individui
avviene
per via sessuata: i genitori sono due, sono di sesso diverso e producono cellule
specializzate,
i gameti (o cellule sessuali, #fi gura 11).
In un processo chiamato fecondazione, un gamete maschile (spermatozoo) si unisce a

un gamete femminile (cellula uovo). Il risultato della fecondazione è lo zigote, la
prima cellula
da cui si svilupperà un nuovo individuo. Dato che lo zigote eredita metà dei
cromoso
mi dal padre e metà dalla madre, il patrimonio genetico del figlio sarà una
combinazione
del patrimonio genetico di entrambi i genitori.
Lo spermatozoo è una cellula molto piccola, agile e dalla forma aerodinamica,

costituita
da una testa che contiene i cromosomi e da una coda mobile che gli permette di spo
specializzate per la
riproduzione sessuata.
#
Evidenziare le caratteristiche
dei gameti.
#
Descrivere le fasi della
meiosi.
Che cosa s’intende per fecondazione?
RISPONDI
# Figura 11 Gli spermatozoi
starsi per poter raggiungere la cellula uovo. La cellula uovo è molto più grande
dello
sono i gameti maschili (A, B),
spermatozoo perché, oltre al nucleo con i cromosomi, deve contenere le sostanze

nutritive
mentre i gameti femminili sono

necessarie all’embrione per crescere. le cellule uovo (C, D).
nucleo contenente
il DNA
testa
B
rivestimento
gelatinoso
citoplasma
nucleo
C
A D
119
120
capitolo 6 LA DIVISIONE CELLULARE
10 Ogni individuo presenta un cariotipo formato
da coppie di cromosomi omologhi
Esaminando un certo numero di cellule di un organismo, si scopre che quasi tutte
contengono
lo stesso numero e lo stesso tipo di cromosomi. Analogamente, tutti gli individui
di
una certa specie presentano lo stesso numero e tipo di cromosomi, salvo un piccola
differenza
tra maschi e femmine. Per esempio, tutte le cellule del tuo corpo possiedono 46
cromosomi e sono dette cellule somatiche (dal greco soma che signifi ca «corpo»);
le cellule
dei polmoni, del cuore o del cervello sono tutte esempi di cellule somatiche.
L’insieme dei tuoi 46 cromosomi costituisce il tuo cariotipo o corredo cromosomico
(#fi gura 12A e B). Osservando
la fi gura, puoi notare che
ogni cromosoma possiede un
gemello simile per forma e dimensioni;
i componenti di ciascuna
coppia sono chiamati
cromosomi omologhi. Ognuno
di noi ha ereditato un cromosoma
omologo dalla madre
e l’altro dal padre.
I due cromosomi omologhi di una coppia contengono la stessa sequenza di
informazioni
e controllano le stesse caratteristiche ereditarie: per esempio, se un ipotetico
gene che
controlla il colore degli occhi si trova in una certa posizione (detta locus) di un
cromosoma,
il cromosoma omologo conterrà, esattamente nello stesso punto, un gene per il
colore
degli occhi. I due geni tuttavia potrebbero essere leggermente differenti: su un
cromosoma
ci potrebbe essere il gene che determina il carattere «occhi marroni» e sull’altro
il
gene per gli «occhi azzurri».
Ricorda che la relazione tra i cromosomi omologhi è del tutto diversa da quella tra
i
cromatidi fratelli di cui abbiamo parlato nella lezione precedente: i cromatidi
fratelli infatti
sono copie identiche ottenute per duplicazione dello stesso cromosoma (per tornare
al
nostro esempio, tutti e due contengono la stessa informazione «occhi azzurri») e
sono
uniti a livello del centromero.
Complessivamente, quindi, ogni cellula umana contiene 23 coppie di cromosomi. Nel
cariotipo di una donna, i 46 cromosomi corrispondono perfettamente a 23 coppie di
omologhi;
nel maschio invece una delle coppie, la ventitreesima, è formata da due cromosomi
diversi, detti eterocromosomi (#fi gura 12).
La ventitreesima coppia di cromosomi, chiamati cromosomi sessuali per
differenziarli
dagli altri, chiamati autosomi, determina il sesso di un individuo. I cromosomi
sessuali si
presentano in due forme, indicate con X e Y. Negli esseri umani le femmine hanno
due
cromosomi X, mentre i maschi hanno un cromosoma X e un cromosoma Y. La maggior
parte dei geni presenti sul cromosoma X pertanto non ha un corrispettivo sul
cromosoma
Y, il quale a sua volta contiene geni diversi da quelli che si trovano su X.
# Figura 12
A. Il cariotipo dell’uomo è formato
da 23 coppie di cromosomi
omologhi.
B. Due cromosomi omologhi.
#Quando due cromosomi si
dicono omologhi?
RISPONDI
coppia di cromosomi omologhi
cromatidi fratelli di uno
stesso cromosoma duplicato
A B
capitolo 6
PRIMA DIVISIONE MEIOTICA
Nella prima divisione meiotica si separano i cromosomi omologhi e il corredo

genetico delle due cellule figlie risulta
pertanto aploide, ma doppio: ogni cromosoma è formato da due cromatidi.
centrioli
fuso
membrana
tetrade
nucleare
PROFASE I
La cromatina si condensa e i
cromosomi diventano visibili.
Le coppie di cromosomi si appaiano
formando delle strutture, dette
tetradi, in cui possono avvenire
scambi di parti più o meno lunghe di
cromatidi fratelli (crossing-over).
La membrana che avvolge il nucleo si
disgrega. Si forma un fascio di
microtubuli che si estende da un
polo all’altro della cellula e le cui due
estremità fanno capo ai centrioli.
# Figura 14 Le fasi della

meiosi comprendono una
prima e una seconda divisione
della cellula.
ANIMAZIONE
# La meiosi
ANIMAZIONE
# La variabilità genetica
METAFASE I
Le tetradi si allineano sul
piano equatoriale della
cellula.
fuso
polo
piano equatoriale
ANAFASE I
Le fibre del fuso

prendono contatto con i
centromeri; i cromosomi
di ciascuna coppia
migrano verso uno dei
due poli della cellula.
TELOFASE I
Ai due poli della cellula madre si
formano due agglomerati di
cromosomi, in cui è presente un
solo cromosoma per ciascun tipo.
I cromosomi sono ancora doppi
(ossia costituiti da due cromatidi).
Il citoplasma delle due cellule si
ripartisce e avviene la citodieresi,
ossia la vera e propria divisione
della cellula originaria in due
cellule figlie distinte aploidi.
Le fibre del fuso si disgregano; i
cromosomi si despiralizzano.
12 La meiosi è il processo che produce cellule

aploidi a partire da cellule diploidi
I gameti derivano da cellule chiamate cellule germinali che subiscono uno speciale
processo
chiamato meiosi. Tale processo si realizza attraverso due divisioni cellulari
successive,
la meiosi I e la meiosi II, precedute da un’unica duplicazione del DNA; la
conseguenza
è che le coppie di cromosomi omologhi delle cellule germinali si separano e le
cellule fi glie
ricevono ciascuna un cromosoma omologo. A partire da una singola cellula germinale
diploide, quindi, si ottengono quattro gameti aploidi.
Nel seguire gli stadi della meiosi riportati nella #figura 14 devi continuare a
tenere
presente la differenza tra cromosomi omologhi e cromatidi fratelli. I due cromosomi
di
una coppia di omologhi sono cromosomi distinti, ereditati da genitori diversi, e
sono colorati
in colori differenti (rosso e blu); i cromatidi fratelli sono uno la copia esatta
dell’altro
e sono rappresentati con lo stesso colore.
La prima divisione meiotica (meiosi I) è preceduta come la mitosi dalla sintesi

del
DNA e determina la formazione di due cellule figlie. Si tratta però di un processo
diverso
dalla mitosi per due aspetti importanti:
1. Nella mitosi ogni cromosoma (formato da due cromatidi fratelli) si divide a

livello del
centromero e ciascun cromatidio migra a una delle estremità della cellula madre;
nella
meiosi I, invece, i cromatidi fratelli non si separano, ma ciascun cromosoma di una
coppia di omologhi migra a una estremità della cellula. Così, alla fine della prima
divisione
meiotica, ogni cellula figlia contiene la metà dei cromosomi duplicati, ognuno dei
quali è ancora composto da due cromatidi fratelli.
2. Prima di separarsi, le coppie di cromosomi omologhi sono strettamente appaiate a
costituire le tetradi (#figura 15); in questa fase i cromatidi fratelli, che sono
vicinissimi,
si scambiano materiale genetico in un processo chiamato crossing-over.
La seconda divisione meiotica comporta semplicemente la rottura del centromero di
ogni cromosoma, in modo che i due cromatidi si separino e migrino ai poli opposti
del
122
LA MEIOSI È ALLA BASE DELLA RIPRODUZIONE SESSUATA
SECONDA DIVISIONE MEIOTICA
Nella seconda divisione meiotica, che non è preceduta da alcuna duplicazione del
DNA, si separano
i cromatidi.
TELOFASE II
I cromosomi si dispongono su
fuso
I microtubuli si attacca-
no al centromero.
I cromatidi fratelli
Ai poli della cellula, si formano
due aggregati di cromosomi; le
fibre del fuso si disgregano, i
cromosomi cominciano a
si separono.
METAFASE II
PROFASE II una linea equatoriale, ANAFASE II

La cromatina si condensa trasversale rispetto alle fibre I cromatidi migrano
ciascuno
nuovamente; si possono del fuso, in modo che ciascun verso un polo della cellula,
osservare i cromosomi cromatidio sia rivolto verso spostandosi verso le fibre del
formati da due cromatidi uno dei due poli della cellula. I fuso. In tal modo,
ciascun
uniti dal centromero. Si centromeri prendono contatto cromatidio diviene un nuovo
forma nuovamente il fuso. con le fibre. cromosoma maturo.
decondensarsi e si forma infine la

membrana nucleare. Il citoplasma
della cellula si divide in due
formando due cellule figlie
aploidi. Poiché il processo avviene
in entrambe le cellule che si sono
formate al termine della meiosi I,
al termine dell’intero processo si
ottengono quattro cellule.
fuso. Durante questa separazione vi è una distribuzione indipendente dei cromosomi

di
origine paterna e materna per cui, alla fine, vi sarà un diverso assortimento dei
cromoso
mi nelle quattro cellule fi glie.
Alla fine delle due divisioni meiotiche, come puoi vedere nella figura, da una
singola
cellula germinale diploide si originano quattro gameti aplodi. Durante entrambe le
divisioni,
la cellula passa attraverso stadi che presentano caratteristiche simili alla
profase,
metafase, anafase e telofase della mitosi. A differenza della mitosi però, il
processo di
divisione meiotica può essere sospeso per un tempo anche molto lungo.
Inoltre, grazie al crossing-over, le cellule prodotte per meiosi sono geneticamente

differenti
l’una dall’altra e ciò favorisce una certa variabilità genetica all’interno di
tutte le
RISPONDI
Quali eventi si verificano nella
prima divisione meiotica?
# Figura 15 Il crossing-over
avviene prima che i cromosomi
specie che si riproducono per via sessuata. omologhi si separino.
tetrade
fusopunti di crossing-over
profase I metafase I
metafase II
123
capitolo 6
» Il cariotipo umano e la sindrome di Down

Il cariotipo di una cellula eucariotica è la cessive della mitosi e fa «esplodere»
la fasi di preparazione di un cariotipo.
«fotografia» del suo corredo cromosocellula.
Sul vetrino del microscopio ri-La figura B mostra, invece, un cario-
mico completo. Esso si ottiene sommimangono
solo i cromosomi, i quali ven-tipo difettoso: infatti il cromosoma 21,
nistrando alla cellula durante la metafagono
colorati, fotografati, ingranditi, rievidenziato
nel riquadro, è presente in
se di una divisione mitotica una sostantagliati
e sistemati in base alle dimentre
esemplari anziché due (si parla perza
(la colchicina) che blocca le fasi sucsioni.
Nella figura A puoi osservare le tanto di trisomia del 21).
fotografia
A B
Il procedimento per ricavare il cariotipo. Questo cariotipo umano presenta una
trisomia del cromosoma 21.
cellule non
esplose
La colchicina fa
esplodere le cellule
in metafase.
Ciascun cromosoma
viene ritagliato.
Nella maggior parte dei casi, la causa di
questa anomalia genetica è la non disgiunzione,
cioè la mancata separazione,
dei cromosomi 21 che si verifica
durante una delle divisioni meiotiche
che portano alla formazione dei gameti
di un genitore (nel 90% dei casi durante
la meiosi della cellula uovo materna
e solo nel 10% dei casi durante
la meiosi degli spermatozoi paterni).
Ne consegue che lo zigote avrà un

assetto di 47 cromosomi, con un cromosoma
21 soprannumerario, anziché
il normale numero diploide di 46
cromosomi tipici della nostra specie.
La conseguenza di questa alterazione

cromosomica è la cosiddetta
sindrome di Down (dal dottor John
Langdon Down, che per primo la descrisse
nel 1866), caratterizzata da un
ritardo più o meno accentuato nello
sviluppo mentale, fisico e motorio del
bambino. Dal punto di vista medico,
si presentano spesso malformazioni
cardiache, difetti intestinali, disturbi

della vista e dell’udito, disfunzioni tiroidee
e problemi odontoiatrici. Attualmente
in Italia 1 bambino su 1200
nasce con questa sindrome (figura C).
Si stima che oggi vivano in Italia circa

38000 persone con sindrome di
Down, di cui il 61% ha più di 25 anni.
Grazie allo sviluppo della medicina e

alle maggiori cure dedicate alle persone
Down, la durata della loro vita si è molto
allungata: ora si può parlare di un’aspettativa
di vita di oltre 60 anni, destinata a
crescere ulteriormente in futuro.
C
Lo sviluppo del bambino Down segue le stesse tappe di quello degli altri bambini.
124
LA MEIOSI È ALLA BASE DELLA RIPRODUZIONE SESSUATA
cellule figlie diploidi

I cromatidi
fratelli si
separano.
cellula diploide
(2n # 4)
cromosomi
Mitosi
Profase
Metafase
Anafase, telofase
e citodieresi
Interfase
(duplicazione del DNA,
in preparazione
della mitosi)
cromosomi
duplicati (formati
da due cromatidi
fratelli)
(2n # 4) (2n # 4)
Meiosi
Interfase
(duplicazione del DNA,
cellula diploide
in preparazione
(2n # 4)
della meiosi)
Profase I
punto di
crossing-over
tetradi
(cromosomi
omologhi
appaiati)
Metafase I
tetradi
Durante l’anafase I Anafase I, telofase I

si separano e citodieresi
i cromosomi
omologhi,
mentre
i cromatidi
fratelli
rimangono
uniti. (n = 2) (n = 2)
cellule figlie della meiosi I (aploidi)
cellule figlie della meiosi II (aploidi)
Completamento
della meiosi II
Solo ora
si separano
i cromatidi
fratelli.
(n = 2) (n = 2) (n = 2) (n = 2)
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# gamete # fecondazione
# cariotipo # zigote
# cromosoma omologo
# cromosoma sessuale
# diploide # aploide
# meiosi # crossing-over
# variabilità genetica
1. Quali processi sono indispensabili af5.
Nella meiosi la citodieresi avviene:
finché si formi uno zigote?
A solo alla fine della telofase I
2. Che differenza c’è tra una cellula B solo alla fine della seconda diviaploide
e una diploide?
sione meiotica
C dopo il crossing-over della prima
3. Descrivi le differenze tra la prima e la

divisione meiotica
seconda divisione meiotica.

D sia alla fine della meiosi I sia al
4. Sapendo che le cellule del topo con-

termine della meiosi II
tengono 40 cromosomi, quanti cromosomi

ci sono nei suoi spermato
6. Quale processo porta alla formazione

zoi?
dello zigote?
A 40
A la meiosi
B 80
B la mitosi
C 20
C il crossing-over
D un numero variabile
D la fecondazione
125
esercizi
capitolo 6


1. Durante la profase della mitosi, la cromatina

si addensa a formare i cromosomi. v f
2. Al momento della mitosi i cromosomi sono
già duplicati e formati da due cromatidi. v f
3. Quale dei seguenti eventi si verifica durante l’anafase

mitotica?
A si forma il fuso mitotico
B i cromatidi fratelli si separano
C si riforma la membrana nucleare
D i microtubuli del fuso si legano al centromero
4. Il crossing-over si verifi ca:

A prima di ogni mitosi
B durante la seconda divisione meiotica
C solo nelle cellule vegetali
D durante la metafase della meiosi I
5. I gameti sono cellule che diventano aploidi in seguito:
A a due divisioni mitotiche successive
B al processo meiotico
C al crossing-over
D alla fecondazione
6. Quale delle seguenti affermazioni non riguarda la

mitosi?
A genera cellule uguali a quelle di partenza
B interviene nel processo di riproduzione ases
suata
C forma cellule dette gameti diverse da quelle di
partenza
D genera nuove cellule per sostituire le cellule
morte
7. I procarioti si riproducono con un processo di divisione

chiamato ...................................................................... .
8. Il ciclo cellulare di una cellula eucariotica può essere
suddiviso in due fasi principali,
l’ ......................................................................
e la fase ...................................................................... .
9. Se la cellula non si sta dividendo, all’interno del nucleo

il DNA è associato a
speciali ......................................................................
e forma una massa di fibre aggrovigliate dette
...................................................................... .
10. Al termine della mitosi si verifi ca

la ................................................. ,
in genere contemporanea
alla ..................................................................
11. Quando si verifica la mitosi e qual è il suo scopo?

12. Come si riproducono gli organismi procariotici?
13. Che differenza c’è tra la citodieresi delle cellule vegetali
e quella delle cellule animali?
dalla traccia.
14. Qual è l’importanza della meiosi nella riproduzione

sessuata? Quali eventi sono responsabili della variabilità
dei gameti?
● l’assetto cromosomico diploide degli eucarioti e
le caratteristiche dei cromosomi omologhi
● le caratteristiche della riproduzione sessuata
● le caratteristiche dei gameti e l’importanza di dimezzare
il corredo cromosomico durante la loro
formazione
● quali eventi si susseguono durante il processo
meiotico
● in che modo si formano gameti differenti a partire
dalla stessa cellula madre.
15. Quali sono le differenze tra la mitosi e la meiosi?

16. Individua i cinque termini errati e scrivili in una tabella

sul tuo quaderno, con accanto i termini corretti
(i termini sottolineati non vanno corretti.)
A differenza della mitosi, la meiosi avviene solo negli
organismi procarioti pluricellulari e produce cellule
diploidi chiamate gameti. Questo importante processo
si verifica in due divisioni cellulari successive
e porta alla formazione di due cellule fi glie. Nella
seconda divisione meiotica avviene il crossing-over

che, insieme all’assortimento indipendente dei
cromosomi, garantisce la formazione di gameti geneticamente
uguali l’uno all’altro.

Durante telofase/metafase della mitosi, la membrana
nucleare gradualmente si riforma/scompare,
mentre si forma/sparisce il fuso mitotico. I
cromosomi si dispongono sul piano equatoriale e,
a causa della loro forte spiralizzazione, raggiungono
la massima/minima visibilità al microscopio.
126
127
La genetica studia la trasmissione
dei caratteri ereditari
I caratteri ereditari sono determinati dai geni che
si trovano sui cromosomi. In ciascun individuo,
ogni carattere è rappresentato da due alleli, forme
diverse dello stesso gene. L’insieme degli alleli di
un organismo costituisce il suo genotipo, mentre
la manifestazione visibile delle caratteristiche
determinate da tali alleli è detta fenotipo.
1
Le leggi di Mendel: dominanza,
segregazione e assortimento
indipendente
Nella seconda metà dell’Ottocento Mendel
formulò tre importanti leggi: la legge della
dominanza, la legge della segregazione e la
legge dell’indipendenza dei caratteri.
2
Oltre le leggi di Mendel
Durante la meiosi, gli alleli si separano e si
distribuiscono nei gameti in modo indipendente,
per cui nella discendenza si possono trovare tutte
le combinazioni dei vari caratteri. Anche il sesso
dello zigote è geneticamente determinato. Gli
spermatozoi possono contenere il cromosoma
X oppure Y, mentre la cellula uovo contiene solo
X: se al momento della fecondazione si forma
la combinazione XX si ha una femmina, se la
combinazione è XY si ha un maschio.
3
Alcune malattie umane sono
ereditarie
Le malattie ereditarie umane sono dovute ad
alleli recessivi o dominanti. Alcune malattie
ereditarie si presentano con maggior frequenza
nei maschi che nelle femmine, perché dipendono
da un allele che si trova sul cromosoma X.
4
7capitoloLa trasmissione
dei caratteri
ereditari
LA TRASMISSIONE DEI CARATTERI EREDITARI
capitolo 7
1lezione
La genetica studia
la trasmissione
dei caratteri ereditari
obiettivi
#
Comprendere che i caratteri
ereditari dipendono dai
geni.
#
Distinguere il genotipo
dal fenotipo.
1 La genetica è la scienza che studia le modalità
di trasmissione dei caratteri ereditari
Gli organismi che si riproducono sessualmente trasmettono alla prole sia le

caratteristiche
tipiche della propria specie sia le caratteristiche individuali che rendono i fi
gli simili,
ma non identici, ai genitori. Per esempio, un bambino condivide con i propri
genitori sia
caratteristiche comuni alla specie umana (come la capacità di camminare) sia
caratteri individuali,
come il colore degli occhi.
Da che cosa dipendono le peculiarità degli individui? Come si trasmettono tali

peculiarità
attraverso le generazioni? Per rispondere a queste domande occorre tener presente
alcuni
concetti che abbiamo studiato nelle lezioni precedenti:
l tutte le informazioni necessarie alla cellula per costruire le proprie strutture

e per svolgere
le proprie funzioni sono contenute nei cromosomi;
l le cellule somatiche degli organismi che si riproducono sessualmente sono
diploidi,
cioè contengono due copie di ciascun cromosoma omologo (nell’uomo, 2n = 46);
l le cellule sessuali o gameti sono invece aploidi, cioè possiedono un’unica serie
di cromosomi
(nella specie umana, n = 23);
l al momento della fecondazione i gameti si fondono dando origine allo zigote, una
nuova
cellula diploide che ha ricevuto una serie di cromosomi omologhi dalla madre e una
dal padre.
La scienza che studia in che modo i caratteri ereditari si manifestano e si

trasmettono da
una generazione all’altra è la genetica; questa disciplina deve il suo nome al
fatto che le
unità che si trasmettono da una generazione all’altra sono i geni. I caratteri
ereditari non
sono identici in tutti gli individui della stessa specie, ma presentano una certa
variabilità.
# Figura 1 Individui della stessa

specie con caratteristiche eredi-
tarie diverse.
La variabilità genetica si
manifesta in molteplici ca-
ratteristiche diverse: il co-
lore della pelle e dei ca-
pelli, i lineamenti, la for-
ma del naso, la statura.
Nella specie umana, per esempio, la variabilità si manifesta nel colore degli occhi
o dei capelli,
nella pigmentazione della pelle, nella statura o nella predisposizione a
determinate
malattie (#figura 1). In una pianta possono presentare variabilità il colore del
fiore o la
Che cosa s’intende per varia
bilità?
forma e il colore del seme, oppure l’altezza del fusto.
128
LA GENETICA STUDIA LA TRASMISSIONE DEI CARATTERI EREDITARI
1
Tutte le cellule del tuo corpo
derivano dallo stesso zigote e
quindi hanno tutte gli stessi
geni; non tutti i geni, però,
sono attivi in ogni cellula.
LO SAPEVI?
2 I caratteri ereditari sono determinati dai geni
Come abbiamo detto, ciascuno di noi possiede 23 coppie di cromosomi omologhi che
costituiscono
il nostro patrimonio ereditario; una serie di cromosomi proviene dal padre e
l’altra dalla madre. I due cromosomi che costituiscono una coppia di omologhi
presenta-
no la stessa forma e le stesse dimensioni e contengono la stessa sequenza di geni.
Un
gene è un tratto di DNA che fornisce le istruzioni per fabbricare una determinata
proteina;
le proteine, come abbiamo visto nel capitolo 3, sono biomolecole di fondamentale
importanza
per la vita.
I geni, controllando la sintesi delle proteine, determinano i caratteri ereditari.

Nel sangue,
per esempio, esistono numerose proteine che regolano il processo della
coagulazione. Grazie
a queste proteine, quando ti procuri una ferita, in breve tempo il sangue coagula
formando
una specie di «tappo» gelatinoso grazie al quale la ferita smette di sanguinare.
Ognuna
delle proteine responsabili della coagulazione è codificata da uno specifico gene.
Se un bambino
eredita dai genitori un gene difettoso per questo carattere (che determina la
capacità
RISPONDI RISPONDI
In che modo i geni determina
no i caratteri ereditari?
Che cos’è il genotipo?
del sangue di coagulare), egli sarà affetto da una malattia chiamata emofi lia.
3 Il genotipo è l’insieme degli alleli che controllano
un carattere, il fenotipo è la caratteristica
osservabile che essi determinano

I due cromosomi omologhi di ogni coppia contengono gli stessi geni situati nella
stessa
posizione, ossia nel medesimo locus genico; questo significa che in ogni organismo
diploide
ciascun carattere è presente in doppia copia. Non è detto che le due copie siano
identiche; per ogni gene, infatti, esistono differenti versioni chiamate alleli. La
parola
«allele» deriva dal termine originario allelomorfo (dal greco allélon, «l’un
l’altro», e morphé,
«forma»), che signifi ca «di forma alternativa».
La combinazione di alleli che determina un carattere costituisce il genotipo di un

individuo
per quel carattere; la caratteristica visibile che si manifesta nell’individuo è
invece
chiamata fenotipo. Il colore dei tuoi occhi, che è determinato geneticamente, è un
esempio
di fenotipo (#fi gura 2).
# Figura 2 Il fenotipo rappre-

senta il carattere espresso
dall’individuo; il colore degli
occhi ne è un esempio.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# genetica # gene
# genotipo # locus genico
# fenotipo # allele
1. Che differenza c’è tra genotipo e fe4.
Quale affermazione riguardante i cronotipo
di un individuo?
mosomi omologhi è errata?
A contengono sempre lo stesso numero

di geni
2. Che cosa si intende per gene?

3. La posizione occupata da un gene su
B hanno loci genici corrispondenti
un cromosoma è detta:
A
B
C
D
C presentano sempre gli stessi alleli
locus genico
D sono uno di origine paterna e uno
allelle
di origine materna
omologa
centromero
129
capitolo 7
2lezionelezione
obiettivi
#
Evidenziare la differenza
tra omozigote ed eterozigote.
Le leggi di Mendel:
dominanza, segregazione
e assortimento indipendente
4 Grazie a Gregor Mendel si è arrivati a capire
la trasmissione dei caratteri dai genitori ai figli
In che modo si è arrivati a comprendere che i geni controllano le caratteristiche

di un
#
Spiegare le tre leggi di Mendel. individuo e che alleli diversi sono responsabili
delle varianti di uno stesso carattere presente
in una popolazione? L’ereditarietà biologica dei caratteri è stata oggetto di
interesse
per naturalisti e filosofi fin dall’antichità; tuttavia, solo nella seconda metà
dell’Ottocento,
grazie agli studi del naturalista boemo Gregor Mendel (#figura 3), si è iniziato a
capire
in che modo le caratteristiche ereditarie si trasmettono dai genitori ai figli. Al
tempo di
Mendel non erano ancora state sviluppate tecniche di microscopia ottica, non si
conoscevano
i cromosomi e non si sapeva nulla della struttura e della fisiologia della cellula;
ciononostante, egli compì studi che costituiscono la base della genetica moderna.
Nel diciannovesimo secolo, gli studi sull’ereditarietà avevano portato alla
cosiddetta
teoria della mescolanza; tale teoria era basata su due presupposti fondamentali,
uno dei
quali si è rivelato corretto e l’altro sbagliato:
l i due genitori danno un uguale contributo alle caratteristiche della prole
(presupposto
corretto);
l nella prole i fattori ereditari si mescolano (presupposto sbagliato).
Secondo la teoria della mescolanza, gli elementi ereditari contenuti nelle cellule
uovo e
negli spermatozoi, una volta fusi, non si sarebbero più potuti separare, come due
inchiostri
di colore diverso. Con il suo lavoro, Mendel confermò il primo presupposto, mentre
smentì il secondo: dimostrò infatti che la trasmissione dei caratteri si basa
sull’esistenza
di «elementi unitari» distinti tra loro e che si trovano in coppia in ciascun
individuo.
# Figura 3 Gregor Mendel

(1822-1884).
RISPONDI
ria della mescolanza? Ciascun elemento, inoltre, si distribuisce nei gameti in modo
indipendente dagli altri.
5 La prima legge di Mendel: la dominanza
Oggi sappiamo che gli «elementi» di Mendel sono i geni e che durante la formazione
dei
Quali furono le conseguenze
gameti essi si separano l’uno dall’altro in modo che ogni gamete ne erediti
soltanto uno.
del lavoro di Mendel sulla teo-
Prendiamo ora in esame il lavoro di Mendel: oltre a segnare l’inizio della

genetica, esso
# Figura 4 Queste due piante
di pisello differiscono per il ca
rimane tuttora un modello di brillante procedura sperimentale.
rattere «colore del fiore».
Per i suoi esperimenti Mendel scelse il pi-
A
B
sello odoroso, una pianta che offriva numerosi
vantaggi. Il pisello, infatti, è facile
da coltivare e presenta diverse varietà con
forme molto differenti nell’aspetto (#figura
4). Inoltre, esso può riprodursi sia per fecondazione
incrociata sia per autofecondazione;
nel primo caso il fiore di una pianta
viene fecondato trasportando manualmente
il polline da una pianta all’altra, mentre
nell’autofecondazione la parte femminile
riceve il polline dalla parte maschile dello
stesso fiore.
130
133
LE LEGGI DI MENDEL: DOMINANZA, SEGREGAZIONE E ASSORTIMENTO INDIPENDENTE 2
7 La terza legge di Mendel: l’indipendenza
dei caratteri
Mendel si occupò anche della trasmissione contemporanea di due caratteri diversi,
prendendo
in considerazione, per esempio, il colore del seme (giallo o verde) e l’aspetto
della
buccia dei piselli (liscia o rugosa).
Egli incrociò una pianta con semi gialli e lisci con una pianta con semi verdi e
grinzosi
(generazione parentale). Nella F1 tutte le piante presentavano i due tratti
dominanti
(giallo e liscio), erano infatti eterozigoti per entrambi i caratteri. La domanda a
cui Mendel
voleva rispondere era questa: gli alleli liscio e giallo (L e G) presenti
nell’ibrido dovevano
per forza fi nire insieme in uno stesso gamete, mentre quelli rugoso e verde (l e
g) sarebbero
fi niti in un altro? Oppure un gamete poteva anche ricevere una combinazione
tra un allele recessivo e uno dominante (L e g oppure l e G)?
Se i geni fossero stati associati, cioè se avessero conservato la relazione
che avevano nella generazione parentale, le piante F1 avrebbero prodotto
due soli tipi di gameti (LG e lg) e la generazione F2 avrebbe dovuto essere
composta da piante con semi lisci e gialli e da piante
con semi rugosi e verdi, con un rapporto 3:1.
Se invece i geni fossero stati indipendenti, sarebbero
state possibili tutte le combinazioni tra gli alleli
(LG, Lg, lG e lg) e dall’unione casuale dei gameti si
sarebbe generata una F2 con nove genotipi differenti
(#fi gura 7) che avrebbero prodotto quattro fenotipi
diversi. Effettivamente nella F2 Mendel ottenne
quattro varietà di piante che presentavano tutti e
quattro i fenotipi possibili: quelli dei nonni (gialloliscio
e verde-rugoso) più due nuovi fenotipi, detti
ricombinanti, prodotti dalle nuove combinazioni di alleli: giallo-rugoso e verde-
liscio.
Questi risultati suggerirono a Mendel la legge dell’indipendenza dei caratteri,
detta
anche terza legge di Mendel: durante la formazione dei gameti, geni diversi si
distribuiscono
l’uno indipendentemente dall’altro.
LG lg 14
lg 14
14
Lg 14
14
LG 14
lG
14
liscio lG
giallo
9
16
liscio
verde
3
16
rugoso
giallo
3
16
rugoso
verde
1
16
gamete femminile
gamete maschile
Lg 14
LLGG
LlGG
LLGg
LlGg
llGG
LlGg
LlGg
LLgg
Llgg
llGg
Llgg
llgg
LlGG LLGg LlGg
llGg
#Quali risultati avrebbe ottenuto
Mendel se l’allele L fosse
stato associato con G?
RISPONDI
# Figura 7 La combinazione
casuale degli alleli nei gameti
determina una F2 con nove possibili
combinazioni genotipiche,
corrispondenti a quattro diversi
fenotipi.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
1. In quale caso un tratto recessivo si manifesta
nel fenotipo?
2. Quali sono le caratteristiche genotipiche
e fenotipiche di un individuo eterozigote
per un carattere?
3. Due geni si dicono associati se:
A influiscono sullo stesso carattere
B si trovano nello stesso cromosoma
C le loro caratteristiche si mescolano
nel fenotipo
D presentano entrambi genotipo
omozigote
4. Barra l’affermazione che ritieni errata:
A un individuo eterozigote presenta
due alleli diversi per uno stesso
carattere
B due cromosomi omologhi contengono
gli stessi geni, ma in posizioni
diverse
C l’allele che si manifesta in un individuo
eterozigote è detto dominante
D un individuo con fenotipo recessivo
può essere solo omozigote
5. Secondo la prima legge di Mendel:
A gli individui omozigoti recessivi o
dominanti presentano sempre lo
stesso fenotipo
B gli individui ibridi presentano lo
stesso fenotipo di uno dei genitori
C gli individui ibridi presentano un
carattere intermedio tra quello dei
genitori
D i due alleli di uno stesso carattere
si separano al momento della formazione
dei gameti
parole chiave
# carattere # tratto
# generazione parentale
# generazione F1
# generazione F2 # recessivo
# omozigote # eterozigote
# ricombinante # dominante
LA TRASMISSIONE DEI CARATTERI EREDITARI capitolo 7
obiettivi
Oltre le leggi di Mendel 3lezione
# Comprendere come si
8 Un allele si trasmette alla discendenza
attraverso i gameti
capitolo 7
obiettivi
Oltre le leggi di Mendel 3lezione
# Comprendere come si
8 Un allele si trasmette alla discendenza
attraverso i gameti
distribuiscono gli alleli
Dopo aver studiato le leggi di Mendel, in questa lezione scopriremo come si

interpretano
nei gameti e il prodotto
del loro incrocio.
#
Spiegare la distribuzione
indipendente di due
caratteri.
#
Spiegare come si determina
il sesso dello zigote.
queste leggi alla luce di ciò che si sa oggi sul corredo cromosomico e su come si
formano
i gameti.
Sappiamo che i gameti sono cellule aploidi, che possiedono un numero di cromosomi
pari alla metà di quelli tipici della specie; in particolare, i gameti umani
(spermatozoi e cellule
uovo) contengono 23 cromosomi, ossia un solo cromosoma per ogni coppia di omologhi.
Prendiamo ora in considerazione il caso di un uomo eterozigote per un carattere
(Aa).
Durante il processo di meiosi, tutti i cromosomi si separeranno dai loro omologhi

an-
RISPONDI
dando a finire in gameti differenti: il cromosoma che porta l’allele A andrà quindi
in uno
Un individuo eterozigote per
spermatozoo e il suo omologo, che porta l’allele a, in un altro. Metà degli

spermatozoi
un determinato carattere qua
prodotti avrà quindi genotipo A e metà il genotipo a. Quindi, un uomo eterozigote

può
le probabilità ha di trasmette
re un allele recessivo? trasmettere ai suoi fi gli sia l’allele dominante sia

l’allele recessivo.
9 Gli alleli si separano al momento della formazione

dei gameti
Supponiamo che un uomo eterozigote per un carattere abbia un figlio con una donna
omozigote
recessiva (aa); in questo caso, tutte le cellule uovo conterranno l’allele a (#fi
gura 8).
# Figura 8 Un eterozigote produce

il 50% dei gameti con l’allele
dominante e l’altro 50%
con l’allele recessivo.
genotipo dei genitori
gameti
Aa
A a
maschio eterozigote
aa
a a
femmina omozigote recessiva
# Figura 9 Quadrato di Punnett
ottenuto dall’incrocio di un
individuo eterozigote e uno
omozigote recessivo.
gameti maschili
Aa
A ogni atto riproduttivo, tra le centinaia di migliaia di spermatozoi che hanno la

possibilità
di raggiungere la cellula uovo, uno solo riuscirà a compiere la fecondazione. Le
probabilità
che lo spermatozoo «vincente» contenga l’allele A è uguale alla probabilità che il
vincitore porti l’allele a: tale probabilità è pari al 50%. Puoi rappresentare in
modo chiaro
e semplice i possibili incroci utilizzando il quadrato di Punnett che vedi nella
#fi gura 9;
se provi a costruirne uno, potrai verificare che lo zigote ha le stesse probabilità
di avere
genotipo Aa oppure aa.
Si scrivono i dati in en-

trata, cioè i due tipi di
gameti di ciascun geni-
tore.
gameti maschili
A aa # a = aa
Aa
Aa
aa
aa
Come nelle tabelline, si
moltiplicano i dati in en-
trata.
gameti femminili
gameti femminili
La prole sarà
50% eterozigote
e 50% omozigote recessivo.
134
OLTRE LE LEGGI DI MENDEL
Che cosa accadrebbe, invece, se sia la madre sia il padre fossero eterozigoti (Aa)?
Come
puoi vedere nella #figura 10, il genotipo della prole sarebbe per il 50%
eterozigote, per il
25% omozigote recessivo e per il restante 25% omozigote dominante; se l’allele
recessivo
a fosse responsabile di un fenotipo anomalo, per esempio di una malattia rara, 3
dei fi gli
sarebbero sani e 1 sarebbe malato.
gameti maschili
Aa
gameti femminili
AA
Aa
Aa
aa
Solo il 25% della prole ha la
probabilità di essere malata
(omozigote recessiva).
A questo punto è necessaria una precisazione: quando diciamo che il 25% dei fi gli
della
coppia Aa × Aa potrebbe essere malato, non significa che se questa coppia avesse
quattro
fi gli necessariamente uno di loro sarebbe malato; stiamo parlando, infatti, di
probabilità,
cioè di eventi che risultano attendibili solo per numeri molto grandi. Lanciando in
aria una moneta, la probabilità di ottenere «testa» è uguale al 50%, così come
quella di
ottenere «croce». Se tu lanciassi in aria la moneta cento o meglio ancora mille
volte, il tuo
risultato si avvicinerebbe molto a queste percentuali; invece, lanciando la moneta
solo
quattro volte, diffi cilmente otteresti per due volte testa e per due volte croce.
Nella nostra specie il numero di figli per coppia è basso: per questo, di solito i
numeri
previsti dalla genetica non coincidono con quelli reali. Al contrario, nelle specie
in cui il
numero di discendenti per ogni generazione è molto elevato, si ottengono
effettivamente
dei rapporti percentuali molto simili a quelli attesi; per esempio, poiché le
femmine del
moscerino della frutta possono deporre fino a 400 uova, tra i discendenti di un
incrocio si
osservano effettivamente le percentuali attese dalle leggi della genetica.
Ricapitolando, possiamo concludere che ciascun tratto ereditario è determinato da

una
coppia di alleli e che nei gameti finisce un solo allele per ciascun tratto. La
combinazione
degli alleli nei figli è casuale e dipende non solo dal genotipo dei genitori, ma
anche da
quale spermatozoo e quale cellula uovo prendono parte al processo di fecondazione.
10 Gli alleli di geni diversi si distribuiscono

indipendentemente l’uno dall’altro
Finora abbiamo visto in che modo viene trasmesso alla generazione successiva un
solo
carattere; proviamo ora a seguire l’eredità contemporanea di due caratteri: il
carattere
relativo alla capacità di produrre melanina e il carattere «attaccatura dei
capelli».
Per quanto riguarda il primo carattere, l’allele dominante M permette la produzione

del pigmento melanina, mentre l’allele recessivo m non lo consente: se l’individuo
è omozigote
dominante (MM) oppure eterozigote (Mm), la pelle è in grado di produrre melanina;
se invece sono presenti due copie dell’allele m (mm), la pelle non produce il
pigmento
in quantità sufficiente. Gli omozigoti recessivi sono albini (#figura 11): la loro
pelle, i capelli
e l’iride dei loro occhi non sono colorati. Gli individui albini devono stare molto
attenti
a proteggersi dal sole, poiché la loro pelle si scotta facilmente e i loro occhi
sono
molto sensibili alla luce.
Il gene del secondo carattere è localizzato su una coppia di cromosomi omologhi

diversa
da quella in cui si trova il gene per la produzione di melanina. Anche questo gene
si
presenta in due forme alternative: «attaccatura a punta» (allele dominante) o
«attaccatura
diritta» (allele recessivo). Chiamiamo P l’allele per l’attaccatura dei capelli a
punta e p
quello per l’attaccatura diritta.
# Figura 10 Quadrato di Punnett

di una coppia in cui madre
e padre sono eterozigoti.
L’albinismo non compare solo

negli esseri umani, ma anche
in numerosi mammiferi, pesci,
uccelli e rettili.
# Figura 11 Femmina di canguro
albina con piccolo normale.
135
capitolo 7
Che probabilità c’è che com-Supponiamo di partire dall’incrocio di due genitori

omozigoti per entrambi i caratteri: il
RISPONDI
paia un carattere recessivo
padre omozigote recessivo (mmpp, albino e con attaccatura dei capelli diritta) e la
madre
incrociando un individuo
omozigote dominante (MMPP, capace di produrre melanina e con attaccatura a punta).
eterozigote per un dato ca
rattere con uno omozigote
Indichiamo con i simboli l’incrocio: mmpp # MMPP
dominante?
Ogni gamete conterrà un allele per ciascun carattere: gli spermatozoi conterranno
l’allele
m oppure l’allele p, mentre le cellule uovo conterranno l’allele M oppure l’allele
P; il genotipo
di tutti i possibili figli sarà, pertanto, eterozigote per entrambi i caratteri
(MmPp)
(#figura 12). Per quanto riguarda il fenotipo, i figli di questa coppia saranno
capaci di
produrre melanina e avranno l’attaccatura dei capelli a punta.
# Figura 12 L’incrocio di due in-gameti maschili
dividui omozigoti per entrambi i

caratteri produrrà sempre individui
eterozigoti.
gameti femminili
MP
MP
MP
MP
mp mp
mp # MP # MmPp
mp mp
MmPpMmPp MmPpMmPp
MmPpMmPp MmPpMmPp
MmPpMmPp MmPpMmPp
MmPpMmPp MmPpMmPp
Supponiamo ora che una delle figlie si sposi con un individuo anch’egli eterozigote
per
entrambi i geni presi in esame. Quali caratteri avranno i fi gli? Ricomparirà in
questa generazione
il fenotipo albino del nonno?
Indichiamo con i simboli l’incrocio: MmPp # MmPp
Durante la formazione dei gameti (meiosi), le coppie di alleli che determinano i

due caratteri
si separano indipendentemente l’una dall’altra. Ciascun genitore produrrà quindi
Qual è la probabilità che una
quattro tipi diversi di gameti: MP, Mp, mP, mp. Compilando un quadrato di Punnett
RISPONDI
per due caratteri abbia un fi
glio omozigote per entrambi?

Per rispondere a questa do-
manda costruisci un quadrato
di Punnett.
# Figura 13 L’incrocio di due in
coppia di genitori eterozigoti
come nella #figura 13 puoi vedere che si ottengono 16 combinazioni possibili di

genotipi.
Per quanto riguarda il fenotipo, oltre a quelli dei genitori e dei nonni compaiono
anche
due nuove combinazioni: l’albinismo associato all’attaccatura dei capelli a punta e
la capacità
di produrre melanina insieme all’attaccatura dei capelli diritta.
gameti maschili
dividui eterozigoti per entrambi MPMp mP mp

i caratteri porta alla comparsa di
nuove combinazioni.
MMPP MMPp MPPm MPPm

MMPp MMpp MmPp Mmpp
MmPpMmPP mmPp mmPp
MmPp Mmpp mmPp mmpp
MP
9
producono melanina e
16
hanno l’attaccatura a punta
producono melanina e
16
hanno l’attaccatura diritta
gameti femminili
Mp
sono albini
16
con l’attaccatura diritta
mP
della prole può nascere
16
albino con attaccatura

diritta
mp
136
OLTRE LE LEGGI DI MENDEL
11 Il sesso della prole è determinato

dallo spermatozoo
Come abbiamo visto nella lezione sulla meiosi, la ventitreesima coppia di cromosomi
umani è quella che determina il sesso dell’individuo. Nella donna i due cromosomi
sessuali
sono uguali, di grosse dimensioni e denominati XX; nell’uomo, invece, la coppia di
cromosomi sessuali è formata da due cromosomi diversi tra di loro, X (come quello
della
donna) e Y. Il cromosoma Y ha dimensioni minori e porta geni diversi rispetto al
cromosoma
X. Il genotipo dell’uomo è dunque XY. Poiché questi due cromosomi sono differenti,
essi sono chiamati eterocromosomi.
Quando le cellule che danno origine ai gameti femminili si dividono per meiosi,
ognuno
di essi non può che ricevere un cromosoma X: pertanto, tutti i gameti femminili
hanno
genotipo X. Quando, invece, gli spermatociti dell’uomo si dividono per dare origine
agli
spermatozoi, metà degli spermatozoi riceve il cromosoma X e l’altra metà il
cromosoma
Y: il 50% degli spermatozoi ha quindi genotipo X e il 50% genotipo Y.

Lo spermatozoo che feconda la cellula uovo può essere uno spermatozoo con il cromo
soma X oppure uno spermatozoo con il cromosoma Y: nel primo caso, il genotipo dello
zigote sarà XX e quindi il discendente sarà una femmina, mentre nel secondo caso lo
zi
gote avrà genotipo XY e avremo un maschio (#fi gura 14).
RISPONDI
Perché, nella specie umana, la
determinazione del sesso dei
figli dipende solo dal padre?
XX XY
X YX X
# Figura 14 Il sesso del nascituro
dipende dal genotipo dello
spermatozoo.
cellula uovo
spermatozoi
fecondazione
XX XY
YX XX
50% femmine
50% maschi
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# quadrato di Punnett
1. Per quale ragione tra i discendenti
possono comparire combinazioni di
caratteri diverse da quelle presenti nei
genitori?
2. Perché, se una coppia ha la probabilità
genetica del 25% di avere un figlio albino
e ha quattro figli, non è detto che
uno di loro presenti tale anomalia genetica?
3. Nei conigli l’allele per il pelo marrone è
dominante sull’allele per il pelo bianco.
Indica con B il pelo marrone e con
b il pelo bianco.
Di che colore sarà la prole derivante
dall’accoppiamento di due conigli
bianchi?
Di che colore sarà la prole derivante
dall’accoppiamento di un coniglio
omozigote marrone e uno bianco?
Due conigli di colore marrone si sono
accoppiati e hanno avuto 12 piccoli, 3
con pelo bianco e 9 con pelo marrone.
Spiega questo risultato utilizzando un
quadrato di Punnett.
4. Nella specie umana esiste una malattia

chiamata sordità ereditaria. La lettera S
rappresenta l’allele normale e la lettera
s simboleggia l’allele recessivo della
sordità.
Un uomo e una donna con udito normale
hanno tre figli: due hanno udito
normale e uno è sordo. Qual è il genotipo
dei genitori?
Uno dei figli con udito normale sposa
una donna con udito normale; hanno
quattro figli, tutti con udito normale.
Qual è il probabile genotipo della moglie?
Spiega la tua risposta.
137
per saperne di più
capitolo 7
» Codominanza ed eredità poligenica
Nel 1901, il medico austriaco Karl Landsteiner

scoprì i gruppi sanguigni. La
scoperta, che valse a Landsteiner il
premio Nobel per la medicina e la fisiologia
nel 1930, fu rivoluzionaria:
all’epoca, infatti, si riteneva che il sangue
fosse un tessuto identico in tutti
gli individui. In particolare, Landsteiner
individuò la presenza di quattro diversi
gruppi sanguigni, che denominò A, B,
AB e 0 (zero).
Le lettere si riferiscono alla presenza,

sulla superficie dei globuli rossi, di
due diversi tipi di carboidrati chiamati
A e B. Coloro che hanno gruppo sanguigno
A possiedono il carboidrato A,
chi appartiene al gruppo B possiede il
carboidrato B, coloro che hanno entrambi
i tipi di carboidrati hanno gruppo
sanguigno AB, mentre, se i globuli
rossi non presentano nessuno dei due
carboidrati, gli individui appartengono
al gruppo 0.
L’ereditarietà dei gruppi sanguigni

è più complicata di quella di altri caratteri.
I gruppi sanguigni, infatti, sono
controllati da un gene che non presenta
due sole forme alternative, bensì
tre: l’allele IA (carboidrato A), l’allele
IB (carboidrato B) e l’allele i (assenza
sia del carboidrato A sia del B). I tre
alleli, inoltre, hanno tra loro differenti
rapporti di dominanza: gli alleli IA e IB ,
infatti, sono entrambi dominanti su i,
ma fra loro mostrano codominanza.
Per capire meglio, facciamo degli
esempi. Ogni individuo possiede due
A
genitori
B
IA IA
IB IB
figli
AB AB AB AB
IA IB IA IB IA IB IA IB
Fenotipo Genotipo
Gruppo A IAIA o IAi
Gruppo B IBIB o IBi
Gruppo AB IAIB
Gruppo 0 ii
alleli che determinano il gruppo sanguigno

di appartenenza. Quando sono
presenti sia l’allele IA sia l’allele IB, entrambi
gli alleli sono espressi e la persona
appartiene al gruppo AB. Un individuo
è invece di gruppo 0 solo se
entrambi gli alleli IA e IB sono assenti;
queste relazioni sono riassunte nella
tabella sopra.
La figura sotto mostra come due

coppie di genitori con lo stesso gruppo
sanguigno (stesso fenotipo, ma diverso
genotipo) possano generare figli
con gruppi sanguigni differenti.
# Un esempio di eredità poligenetica:

la statura
Molte caratteristiche umane, come la

statura o il colore della pelle, degli occhi
e dei capelli, variano all’interno
della popolazione in modo continuo.
Per esempio, nel caso della statura,
all’interno di una classe di scuola media
superiore, l’altezza degli studenti
può variare mediamente da circa 1
metro e 30 cm a circa 1 metro e 90,
con una notevole gamma di altezze
intermedie.
A
genitori
fenotipo
B
IA
I B i
genotipo i
figli
fenotipo
A AB O B
IA IA IB i
genotipo i IB i i
Puoi verificare questo fatto misurando
la statura di tutti i tuoi compagni di
classe e riportandola su un grafico;
noterai che il carattere «statura» presenta
una variazione continua. Qual è
la causa di una gamma così ampia di
fenotipi? La statura di un individuo
non è il risultato dell’interazione di
due alleli di un solo gene, ma dipende
dagli effetti combinati di molti geni,
ognuno dei quali contribuisce a determinare
un unico carattere fenotipico.
Questo fenomeno è detto eredità poligenica.
138
ALCUNE MALATTIE UMANE SONO EREDITARIE
Alcune malattie umane

sono ereditarie
lezione
4 4
12 Le malattie ereditarie recessive si manifestano
solo negli individui omozigoti
Come vedremo nel prossimo capitolo, i diversi alleli di uno stesso gene esistono
perché
i geni sono soggetti a mutazioni. Nei casi più semplici, una mutazione è dovuta a
un
cambiamento chimico di singolo nucleotide del DNA.
Una mutazione, nonostante sia un evento piuttosto raro e del tutto casuale, può
dare
origine a un nuovo allele. I genetisti defi niscono selvatico quel particolare
allele di un
gene che in natura è presente nella maggior parte degli individui. Esso dà origine
a un
carattere, o fenotipo, atteso, mentre gli altri alleli del gene, detti alleli
mutanti, producono
un fenotipo diverso.
Se la mutazione ha prodotto un allele «difettoso», che codifica per una proteina

anomala (per esempio, un enzima che non funziona più), il risultato può essere una
malattia genetica. Se la mutazione riguarda anche i gameti, la malattia sarà
ereditaria,
cioè potrà trasmettersi dai genitori ai figli. Oggi sappiamo che la specie umana
può
essere colpita da alcune migliaia di malattie ereditarie. Se infine l’allele
mutante è recessivo,
la malattia si manifesta solo se l’individuo è omozigote (malattia recessiva);
gli eterozigoti non presentano, in genere, alcun sintomo della malattia e sono
detti
portatori sani.
La #figura 15 è un albero genealogico che mostra lo schema di trasmissione

ereditaria
di una malattia recessiva, come l’anemia mediterranea e la fibrosi cistica. Le
caratteristiche
chiave da ricercare in una simile genealogia sono le seguenti:
l le persone malate hanno due genitori che di solito non lo sono;
l circa un quarto dei figli di genitori sani è malato;
l il fenotipo compare con la stessa frequenza nei due sessi.
obiettivi
#
Distinguere le malattie
ereditarie recessive
da quelle dominanti.
#
Illustrare le modalità di
trasmissione delle malattie
recessive e di quelle
dominanti.
#
Comprendere perché alcune
malattie genetiche si
manifestano più facilmente
nei maschi.
# Figura 15 L’albero genealogico

di una famiglia portatrice di
un allele recessivo, per esempio
quello per l’anemia mediterranea.
generazione I
generazione II
generazione III
generazione IV
femmina
maschio
unione
unione
tra parenti
sano
eterozigote
(portatore sano)
malato
Uno dei genitori è
eterozigote.
L’allele recessivo vie-
ne trasmesso a metà
della progenie.
Questi cugini sono
eterozigoti.
L’unione di due eterozigoti può
dare origine a figli omozigoti re-
cessivi, affetti dalla malattia.
139
capitolo 7
13 Le malattie dominanti si manifestano

in tutti gli individui portatori
Nel caso in cui l’allele mutante sia dominante, la malattia si manifesta in tutti
gli indivi-
Quando una malattia eredita-dui che presentano tale allele nel loro genotipo
(malattia dominante); non esistono porta-
RISPONDI
ria si dice dominante e quando

recessiva?
tori sani e non è possibile che la malattia «salti una generazione»: i figli di una
persona
affetta, per esempio, da còrea di Huntington hanno il 50% di probabilità di
ereditare
l’allele responsabile e quindi di essere malate a loro volta e di trasmettere la
malattia ai
propri figli. Se però l’allele dominante che provoca la malattia non viene
ereditato, scomparirà
completamente e nessuna nuova generazione verrà colpita dalla patologia da esso
# Figura 16 L’albero genealo-determinata. La #fi gura 16 mostra la trasmissione di

una malattia dominante:
gico di una famiglia in cui alcuni
l ogni persona malata ha un genitore malato;
individui sono affetti da una
l circa la metà dei fi gli di un genitore malato è a sua volta malata;
malattia genetica dominante,

come la còrea di Hungtington. l il fenotipo compare con la stessa frequenza nei due
sessi.
generazione I
generazione II
generazione III
g
femmina
maschio
unione
unione
tra parenti
sano
eterozigote
(portatore sano)
malato
Ciascun individuo mala-
to possiede un genitore
affetto dalla malattia.
Circa la metà dei figli di
un genitore affetto dalla
malattia è malato.
» Le malattie genetiche
Una malattia recessiva può essere ereditata

da un figlio con genitori sani (con
una probabilità del 25%) solo quando
entrambi i genitori sono eterozigoti, portatori
sani dell’allele mutante.
L’anemia mediterranea o talassemia

è una malattia recessiva caratterizzata
da un difetto in un gene situato sul cromosoma
11; tale difetto provoca la sintesi
di un’emoglobina imperfetta. L’emoglobina
è la proteina contenuta nei
globuli rossi del sangue che ha il compito
di trasportare l’ossigeno ai tessuti.
Quando tutti e due gli alleli presentano
la mutazione, la malattia si manifesta nei
bambini subito dopo la nascita. In genere,
nelle persone eterozigoti il gene sano
consente una produzione di globuli ros-
si e di emoglobina più che sufficiente per
condurre una vita normale.
In Italia si contano circa 2 milioni e

mezzo di eterozigoti (portatori sani) e
circa 7000 individui omozigoti; tutte
queste persone sono concentrate soprattutto
in Sardegna e in Sicilia, ma
anche nel delta del Po.
Anche la fibrosi cistica è una malattia

ereditaria provocata da un allele recessivo
che produce una forma alterata di una
proteina chiamata CTFR. La malattia provoca
un’anomalia nelle secrezioni
dell’organismo, che risultano dense e
viscose. In Italia la frequenza stimata è di
un malato ogni 2700 nati, mentre i portatori
sani del gene (che possono quindi
trasmettere la malattia) sono di uno ogni
26 individui della popolazione.
Un esempio di malattia ereditaria

trasmessa da un allele dominante è la
còrea di Huntington: essendo domi
nante, tutti gli individui che manifestano

la malattia possono trasmetterla ai propri
figli. La còrea di Huntington colpisce
il sistema nervoso e comporta difficoltà
di movimento e problemi psichici che
diventano sempre più gravi con l’età. Il
termine «còrea» deriva dal greco e significa
«danza»; il riferimento è dovuto ai
movimenti involontari che caratterizzano
clinicamente questa malattia.
Un altro aspetto negativo di questa

patologia è che le persone che presentano
l’allele responsabile della còrea di
Huntington non avvertono in genere
alcun sintomo sino all’età di 40-50 anni.
Se queste persone hanno avuto figli,
potrebbero aver trasmesso loro l’allele
difettoso senza saperlo; come abbiamo
detto, i figli avrebbero in tal caso il 50%
di probabilità di essere malati.
140
ALCUNE MALATTIE UMANE SONO EREDITARIE
14 Le malattie legate al sesso
In altri casi ancora, l’allele difettoso è localizzato sulla coppia di cromosomi

sessuali (o
eterocromosomi); la malattia è pertanto detta eterocromosomica, o legata al sesso,
perché
essa si manifesta con una frequenza diversa nei due sessi. Gli alberi genealogici
per le
malattie recessive legate al cromosoma X, come il daltonismo e l’emofi lia (#fi
gura 17)
mostrano le seguenti caratteristiche:
l la malattia compare molto più spesso nei maschi che nelle femmine; affi nché si
mani
festi nei maschi è suffi ciente una sola copia dell’allele difettoso, mentre nelle
femmine
ne servono due;
l un maschio con la mutazione può trasmetterla soltanto alle figlie femmine;

infatti a
RISPONDI
In quale caso una malattia
legata al sesso sarà espressa
in una donna? Come deve
essere il genotipo dei geni
tutti i fi gli maschi cede il suo cromosoma Y;
l le femmine che ricevono un cromosoma X mutante sono portatrici, fenotipicamente

normali in quanto eterozigoti, ma in grado di trasmettere l’X mutante tanto ai fi
gli
quanto alle fi glie (con una probabilità del 50%);
tori?
# Figura 17 L’albero genealo
l il fenotipo mutante può saltare una generazione qualora la mutazione passi da un
gico di una malattia legata al
maschio a sua fi glia (che sarà fenotipicamente normale) e da questa a un suo fi

glio. sesso, come il daltonismo.
generazione I
generazione II
generazione III
generazione IV
Donna sana, portatrice
per l’allele mutato.
Questo figlio ha eredita-
to un X mutante dalla
madre e l’Y dal padre, e
manifesta la malattia.
Questa figlia ha eredita-
to un X mutante dalla
madre e un X normale
dal padre.
femmina
maschio
unione
sano malato
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# malattia recessiva
# portatore sano
# malattia dominante
# malattia legata al sesso
1. Che cosa significa essere portatore
avere un figlio affetto da tale malat
tia?
sano della fibrosi cistica?
2. Perché non ci possono essere portatori

sani della còrea di Huntington?
3. Perché le malattie recessive legate al

sesso sono più frequenti nei maschi
che nelle femmine?
A
B
C
D
nessuna
il 25%
il 50%
il 100%
6. Il daltonismo è una malattia legata al

4. Il nanismo acondroplastico è una
malattia dominante; ciò significa che
una coppia di genitori nani avrà:
A solo figli nani
B almeno uno dei figli nano
C il 50% di probabilità che un figlio
sia nano
D il 25% di probabilità che un figlio
abbia una statura normale
5. Quale probabilità hanno due genitori

eterozigoti per la fibrosi cistica di
sesso e quindi:
A si manifesta solo in uno dei due

sessi e mai nell’altro
B riguarda gli organi sessuali maschili
che non si sviluppano correttamente
C viene ereditata solo dai maschi
perché è determinata da un allele
presente sul cromosoma Y
D viene ereditata più spesso dai maschi
perché determinata da un allele
presente sul cromosoma X
141
esercizi
capitolo 7


1. Se due geni sono situati su cromosomi

diversi, al momento della formazione
dei gameti li alleli si separano
indipendentemente l’uno dall’altro. v f
2. Gli individui omozigoti per un carattere
possono essere portatori sani della malattia
codificata da quel gene. v f
3. Il genotipo di un individuo è:
A l’insieme di tutti gli alleli, recessivi e dominanti,
presenti nel patrimonio genetico
B l’insieme delle sue caratteristiche fi siche
C la combinazione di tutti gli alleli dominanti pre
senti nel corredo cromosomico

D la combinazione di alleli responsabili della determinazione
di un carattere
4. Un allele si dice recessivo se:

A si manifesta solo quando è presente su entrambi
i cromosomi omologhi
B appare nel fenotipo solo se è presente nel genotipo
allo stato eterozigote
C non si manifesta mai in nessun incrocio
D si manifesta solo in F2, ma mai in F1
5. La còrea di Huntington è una malattia:

A provocata da un allele dominante
B legata al sesso
C dovuta a un gene pleiotropico
D provocata da un allele recessivo
6. Nelle cavie l’allele che determina il colore nero del
pelo (N) è dominante rispetto a quello che determina
il colore del pelo bianco (n). Possono due genitori
a pelo nero generare uno o più figli a pelo bianco?
A no, il carattere recessivo si potrà manifestare
solo nella seconda generazione
B sì, perché potrebbero essere entrambi eterozigoti
(Nn)
C sì, purché uno dei due genitori sia omozigote
recessivo
D no, perché i genitori a pelo nero possono generare
solo fi gli neri
7. Un individuo che per uno stesso carattere presenta

due alleli diversi si
dice .............................................................,
l’allele che si manifesta nel suo aspetto è l’allele
...................................................................... .
8. L’allele che si può manifestare solo allo stato omozigote

è chiamato ...................................................................... .
9. La caratteristica visibile di un carattere determinato
geneticamente è
chiamata ...................................................................... .
10. Come si eredita una malattia determinata da un allele

portato dal cromosoma Y?
dalla traccia.
11. Descrivi la legge della segregazione dei caratteri.

● quante informazioni sono presenti per ciascun
carattere secondo Mendel in un individuo
● che cosa accade secondo Mendel al momento del-
la formazione dei gameti e della fecondazione
● come si possono interpretare i dati ottenuti da
Mendel in riferimento al processo meiotico.
12. Quali esperimenti utilizzò Mendel per formulare la

legge della dominanza?
13. Completa il seguente brano scegliendo tra i termini

proposti.
Dall’incrocio di due individui eterozigoti possono nascere
fi gli che presentano per
il fenotipo recessivo e sono
......................................................................
......................................................................
per quel carattere; metà dei figli ha genotipo

...................................................................... e presenta
il fenotipo
...................................................................... , mentre la
percentuale
dei figli che ha fenotipo dominante e ha gli alleli
...................................................................... è di un
quarto.
omozigote # diversi # un mezzo # recessivo # albino

# un quarto # omozigoti # aploidi # eterozigoti
# recessivi # eterozigote # dominante # tre quarti
# uguali # recessivo # omozigote dominante
142
Il linguaggio
della vita
Il linguaggio
della vita
143
Qual è la struttura del DNA?
Secondo il modello proposto nel 1953 da
Watson e Crick, il DNA è costituito da due catene
complementari di polinucleotidi tenute insieme
da legami a idrogeno e avvolte a doppia elica.
1
Il codice genetico e la sintesi delle
proteine
Nel messaggio genetico scritto nel DNA, ogni tri-
pletta di nucleotidi codifica per un amminoacido.
Per tradurre il messaggio in proteine è necessario
l’intervento di un altro acido nucleico, l’RNA.
2
Dal gene alla proteina: la
trascrizione e la traduzione
I geni eucariotici sono formati da tratti codifi canti,
gli esoni, e tratti privi di significato, gli introni.
Dopo la trascrizione, gli introni vengono tagliati e
gli esoni saldati insieme. L’mRNA maturo migra
poi verso i ribosomi per essere tradotto.
3
Le mutazioni possono modifi care
il significato dei geni
Le mutazioni possono riguardare un intero
cromosoma o un singolo gene; possono essere
spontanee o provocate da agenti mutageni sia
di natura chimica sia fi sica.
4
8capitoloCristina Cavazzuti BIOLOGIA © Zanichelli 2011
IL LINGUAGGIO DELLA VITA
capitolo 8
1lezionelezione
Qual è la struttura
del DNA?
1 I nucleotidi sono i «mattoni» del DNA
obiettivi
Come abbiamo visto nel capitolo 3, il DNA o acido deossiribonucleico è un polimero

costi-
#
#
#
Identificare nei nucleotidi
le unità funzionali del DNA. tuito da una sequenza di monomeri chiamati nucleotidi.
Ogni nucleotide (#figura 1) è co-
Descrivere la struttura stituito da tre componenti: un gruppo fosfato, uno zucchero
chiamato deossiribosio e una
a doppia elica del DNA. base azotata, ossia una molecola contenente azoto. Nel DNA
vi sono quattro differenti tipi
Spiegare la duplicazione di basi azotate: adenina (A), timina (T), citosina (C) e
guanina (G). A seconda della base
del DNA. azotata, quindi, esistono quattro tipi diversi di nucleotidi.
filamento di DNA
# Figura 1 I nu-
C
A
T
G
T
C
A
G
T
nucleotide
gruppo fosfato
base azotatazucchero
T
cleotidi, sono i
mattoni del
DNA.
Ogni nucleotide è costitui-

to da una base azotata,
uno zucchero e un gruppo
fosfato.
base azotata (T)
O
H
N
N
H3C
O –
P OO
O
CH2
O
C
C
C
C
CC
C C
gruppo
fosfato HH
HH
H
OH
zucchero
(deossiribosio)
RISPONDI
Quali basi azotate sono purine
Inoltre, come puoi vedere nella #figura 2, le molecole delle basi azotate sono
simili a due
a due: timina e citosina sono formate da un solo anello e appartengono a un gruppo

di
molecole organiche dette pirimidine, mentre adenina e guanina, che presentano due
anelli,
sono chiamate purine.
I monomeri che costituiscono il DNA si legano tra loro a formare catene che possono
e quali pirimidine?
# Figura 2 Le basi azotate so-
no simili a due a due. essere lunghe anche diversi milioni di nucleotidi e

contenere tutte le sequenze possibili.
HH HH
N ON
O
N
N
C
C
C C
O
H
N
N
C
C
C C
O
H3C
N
N
N N
C
C
C
C
C
H
N N
N N
C
C
C
C
C
H
H H H H H
adenina guanina timina citosina
purine pirimidine
144
QUAL È LA STRUTTURA DEL DNA?
2 La scoperta della struttura del DNA segnò l’inizio

di una nuova disciplina: la genetica molecolare
La struttura del DNA rimase sconosciuta fi no all’inizio

degli anni Cinquanta del Novecento, quando i biofisici
Rosalind Franklin e Maurice Wilkins ottennero
alcune interessanti fotografie del DNA usando un me-
todo chiamato cristallografia a raggi X, che fornisce
indizi sulla forma e sulle dimensioni di molecole complesse.
Le fotografie suggerivano che il DNA avesse
una forma a elica e fornivano anche le dimensioni
principali dell’elica.
Negli stessi anni, il biologo americano James

Watson e il fisico britannico Francis Crick (#fi gura
3) si ritrovarono a lavorare insieme alla struttura del

DNA all’università di Cambridge, in Inghilterra. I primi
modelli elaborati, però, non si accordavano con le
proprietà chimiche e fisiche della molecola. Si rivolsero
quindi a Wilkins e alla Franklin, e grazie agli elementi
forniti dal loro lavoro prepararono un nuovo modello, secondo il quale due catene
di nucleotidi erano avvolte l’una attorno all’altra a formare una doppia elica (#fi
gura 4).
Il modello prevedeva che le molecole di zucchero e i gruppi fosfato, posizionati
all’esterno
della doppia elica, avessero una funzione di supporto, come i montanti di una scala
a
pioli, e che le basi azotate fossero i pioli, messi «a cavallo» fra le due ossature
zucchero
# Figura 3 James Watson e

Francis Crick con il loro modello
della doppia elica.
RISPONDI
Come sono disposti i nucleoti
di nel modello di Watson e
Crick?
fosfato. La «scala» è poi avvolta su se stessa da destra verso sinistra a formare

una
struttura a spirale.
Nel 1953 Watson e Crick pubblicarono sulla rivista «Nature» i risultati del loro
lavo
# Figura 4 La doppia elica del
ro e nel 1962, insieme a Wilkins, ricevettero il premio Nobel per la Medicina.

Rosalind
DNA è stabilizzata dai legami a
Franklin, purtroppo, era morta di cancro quattro anni prima, probabilmente a causa
delle
idrogeno che si formano tra le

radiazioni a cui era stata esposta durante le sue ricerche. basi complementari.
O
O
O
O
O
–O
P
H2C
O
OH
OH
OH
O
–O
P
H2C
O
O
O
O
O
–O
P
H2C
O
O
O
O
O–
P
CH2
O
O
O
O
–O
P
H2C
O
O
O
O
O–
P
CH2
O
O
O
O
O–
P
CH2
O
HO
O
O–
P
CH2
T A
G C
C G
A T
legame a idrogeno
coppia di basi
A T
C G
A
C
A
T
G
T
C G
T A
A T
A T
T
G C
A
T
G
C
A
I «montanti» della scala sono
costituiti da molecole di zuc-
chero e gruppi fosfato.
I «pioli» della scala sono for-
mati da coppie di basi azo-
tate.
La molecola del DNA
assomiglia a una scala.
modello a nastro struttura chimica modello elaborato al computer
145
capitolo 8
3 Il DNA contiene un codice che trasmette

l’informazione genetica
L’intuizione più importante di Watson fu che le basi azotate poste su uno dei due
fi lamenti
di DNA si possono appaiare in modo specifico con quelle dell’altro filamento: A con
T e
ANIMAZIONE
# Gli acidi nucleici: DNA e RNA
C con G. Questa complementarietà tra le basi dipende dall’ingombro delle molecole e

dal
fatto che l’adenina forma due legami idrogeno con la timina, mentre la citosina
forma tre
legami idrogeno con la guanina (#figura 4): l’appaiamento di una purina (più
grande) con
una pirimidina (più piccola) mantiene costante la distanza tra i due montanti della
«scala».
Per questo motivo, si dice che A è complementare di T, mentre G è complementare di
C.
Sebbene la sequenza di nucleotidi lungo uno dei due filamenti di DNA possa variare
in
innumerevoli modi, la successione delle basi sull’altro filamento è vincolata dalla
regola
RISPONDI
solo con la timina e la citosina

solo con la guanina?
ANIMAZIONE
# La duplicazione del DNA
Perché l’adenina si accoppia della complementarietà: ogni base può appaiarsi
soltanto con la base a essa complemen
tare. Come vedremo più avanti, questa regola ci permette di capire il modo in cui
l’informazione
contenuta nel DNA si trasmette di generazione in generazione.
4 Il DNA si duplica utilizzando una delle due catene

come stampo
Quando venne scoperta la struttura a doppia elica del DNA, la caratteristica che
maggiormente
colpì Watson e Crick fu la relazione di complementarietà tra le basi: A si appaia
con T e G si appaia con C. Di conseguenza, se si conosce una sequenza di nucleotidi
su uno dei due filamenti, automaticamente è possibile determinare anche la sequenza
di
nucleotidi sull’altro: per esempio, se su una catena di DNA si legge la sequenza
ATGGC,
sull’altra si troveranno le basi complementari TACCG.
Questa caratteristica forniva una risposta a una domanda che i genetisti si

ponevano
da tempo: in che modo le istruzioni genetiche si trasmettono da una generazione
all’altra?
Quando una cellula si divide, infatti, ognuna delle cellule figlie riceve in
dotazione una
serie completa di geni; perché questo avvenga, deve esistere un sistema per
«copiare» le
istruzioni genetiche.
Il modello di Watson e Crick suggeriva che la molecola del DNA contenesse l’infor-
AA
G
C
A
G
filamenti
di DNA di partenza
nuovo
filamento
di DNA
T
T
T
T
T
T
TT
TT
T
T
T
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
G
GG
G
C
G C
G
C
GC
G C
CC
CC
G
C
G
C
G
C
G C
GC
G C
GC
G C
mazione necessaria per produrre una copia identica di se
stessa secondo un meccanismo di stampo. L’ipotesi fu
confermata da una serie di esperimenti condotti
DNA, la doppia elica si despiralizza e la mole-
cola si apre come una cerniera lampo a mano a
mano che le due catene complementari si sepa-
rano.
A questo punto, ciascuno dei due fi lamenti fun-
ziona come uno «stampo» per la produzione di
un nuovo filamento complementare (#fi gura
# Figura 5 La duplicazione
semiconservativa del DNA.
Con la duplica-
zione del DNA si
forma una nuova
catena sul fila-
mento stampo.
alla fine degli anni Cinquanta del Novecento.
Quando la cellula inizia a duplicare il proprio
5). I singoli nucleotidi si allineano l’uno
filamento
dietro l’altro lungo il fi lamento-stampo
stampo
secondo la regola dell’appaiamento del-
le basi; poi alcuni enzimi legano tra loro
nuovo
filamento
di DNA
i nucleotidi per formare le due nuove
doppie eliche, ciascuna costituita da un
filamento «vecchio» e da un fi lamento

«nuovo». Questo processo di copiatura
Perché la duplicazione del
delle molecole di DNA è detto duplica-
DNA è semiconservativa?
zione semiconservativa.
146
QUAL È LA STRUTTURA DEL DNA?
5 La duplicazione del DNA utilizza diversi enzimi
La duplicazione del DNA è un processo che richiede energia e che coinvolge una
dozzina
Che cosa sono le bolle
di duplicazione?
di enzimi, riuniti in una struttura chiamata complesso di duplicazione: per

esempio, l’en-
RISPONDI
zima elicasi srotola la doppia elica di DNA e rompe i legami idrogeno tra le basi
dei due
filamenti complementari generando i filamenti stampo; l’enzima topoisomerasi
mantiene
staccati i filamenti, impedendo loro di riunirsi. L’enzima DNA polimerasi catalizza
la formazione
di una nuova catena di DNA creando i legami covalenti che uniscono i nucleotidi
del fi lamento nascente.
Nei procarioti, le piccole molecole di DNA circolare si duplicano a partire da un

punto
chiamato sito di origine della duplicazione. Negli eucarioti, invece, ogni
cromosoma possiede
diversi siti di origine ai quali si lega il complesso di duplicazione: ciò permette
di
abbreviare il tempo necessario a copiare l’intero DNA. Dai siti di origine, la
duplicazione
procede in entrambe le direzioni creando delle bolle di duplicazione (#figura 6).
Alla fi ne,
tutte le bolle si uniscono formando due molecole fi glie di DNA.
La duplicazione del DNA è un processo complicato e nello stesso tempo molto rapido:
nei
procarioti, per esempio, la velocità di polimerizzazione della DNA polimerasi può

arrivare
a 250-1000 nucleotidi al secon-
do. Ciononostante, si tratta di
un meccanismo estremamen-
te preciso, con una frequenza
di errore sorprendentemente
bassa (circa 1/10–9 ap-
paiamenti).
# Figura 6 La duplicazione del
DNA inizia nei siti di origine del-
la duplicazione e procede in en-
trambe le direzioni, producendo
delle bolle di duplicazione che
alla fine si fondono dando origi-
ne a due molecole complete di
DNA.
siti di origine della duplicazione
due molecole figlie di DNA
bolle di duplicazione
A B
Una bolla di duplicazio-
ne del DNA ripresa con
il microscopio elettroni-
co in una cellula umana.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# nucleotide
# basi complementari
# doppia elica
# bolla di duplicazione
# duplicazione
semiconservativa
1. Illustra la struttura del DNA secondo il
modello proposto da Watson e Crick.
2. Quali sono i principali enzimi coinvolti
nella duplicazione del DNA e quali
funzioni svolgono?
3. Quale meccanismo rende rapida la duplicazione
del DNA negli eucarioti?
4. Nella duplicazione del DNA:
A le purine si appaiano sempre tra
loro
B si forma una doppia elica completamente
nuova e una vecchia
5. L’enzima elicasi:
A rompe i legami idrogeno tra le
basi azotate
B mantiene aperta la doppia elica
del DNA
C produce una nuova catena di
DNA
D digerisce il DNA rompendolo in
piccoli pezzi
6. Se la sequenza di basi su una catena

di DNA è TATTG, quella dell’altra cate-
na è:
C l’enzima elicasi rompe i legami
covalenti tra le basi azotate
entrambi i filamenti di DNA fun
gono da stampo
A
B
C
D
CAATA
ATAAC
GTTAT
TATTG
147
lezione
capitolo 8
Il codice genetico2 e la sintesi delle proteine
6 L’informazione per sintetizzare le proteine
è codificata nei geni
Nel capitolo 7 abbiamo parlato di genotipo (l’insieme degli alleli che controllano
un carat
obiettivi
#
Comprendere il ruolo svolto
dall’RNA messaggero.
#
Identificare nel codice
genetico il mezzo per
tradurre il messaggio scritto
sul DNA in una sequenza
di amminoacidi.
tere ereditario) e di fenotipo (l’insieme delle caratteristiche osservabili che

essi determina-
no). Alla luce delle scoperte della genetica molecolare, siamo ora in grado di
trattare in
termini molecolari tali concetti: il genotipo di un organismo è quindi la sequenza
di nucleotidi
del suo DNA; la base molecolare su cui poggia il fenotipo è costituita dalle
proteine,
con la loro straordinaria varietà di forme e funzioni. Ma qual è il collegamento
fra il
DNA, che definisce il genotipo, e le proteine che, insieme alle infl uenze
dell’ambiente,
determinano il fenotipo?
Le scoperte più importanti riguardo alla relazione esistente fra geni e proteine
risalgono
agli anni Quaranta del Novecento, quando i genetisti americani George Beadle e
Edward Tatum stavano lavorando con la muffa che si forma sul pane, Neurospora
crassa
(#figura 7). Beadle e Tatum studiavano alcuni ceppi della muffa che erano diventati
incapaci di crescere nel solito terreno di coltura. Ciascuno di questi ceppi,
chiamati «mutanti
», risultò privo di uno specifico enzima necessario alla sintesi di una certa
sostanza
indispensabile alla muffa. Beadle e Tatum scoprirono inoltre che ogni mutante era
privo
di un solo gene. Questo fatto li portò ad avanzare l’ipotesi «un gene – un enzima»,
secondo
la quale la funzione di ogni gene consiste nel dirigere la produzione di uno
specifi co
enzima.
Studi successivi misero in luce che in realtà i geni determinano la produzione di

specifiche
sequenze di amminoacidi, le quali possono far parte di un enzima come pure di
altri tipi di proteine; l’ipotesi iniziale di Beadle e Tatum venne quindi

riformulata con
Quali osservazioni hanno in-
l’espressione «un gene – una proteina». Grazie alla scoperta del ruolo dei geni
nella rego
# Figura 7 Per i loro studi,

Beadle e Tatum utilizzarono co-
me organismo modello Neuro-
spora crassa, la muffa che cre-
sce sul pane.
Sopra una fetta di pane
ammuffita si possono
trovare diverse specie di
muffe, tra cui Neurospo-
ra crassa (la muffa aran-
cione).
#
dotto Beadle e Tatum a formu
lazione dei processi biochimici cellulari, nel 1958 ai due ricercatori fu assegnato
il premio
lare l’espressione «un gene –
un enzima»? Nobel per la Medicina.
148
IL CODICE GENETICO E LA SINTESI DELLE PROTEINE
7 Il flusso dell’informazione:
DNA # RNA # proteine
Il linguaggio dei geni è scritto nella sequenza delle basi azotate lungo una catena
di DNA,
proprio come un alfabeto. Una proteina è invece una lunga catena di amminoacidi;
negli
esseri viventi esistono 20 diversi tipi di amminoacidi e una proteina può
contenerne centinaia
o migliaia. La sequenza degli amminoacidi, cioè la struttura primaria della
proteina,
è alla base della conformazione e della funzione della proteina stessa. Ma qual è
il
legame tra i geni e le proteine in una cellula? Come vedremo, l’ordine in cui i
diversi amminoacidi
sono legati tra loro è determinato dalla sequenza dei nucleotidi del DNA; si
tratta però di due «linguaggi» diversi, che devono essere convertiti l’uno
nell’altro.
Per scoprire in che modo le cellule passano dal linguaggio del DNA a quello delle
proteine fu necessario aspettare gli anni Sessanta del Novecento. In quel periodo,
il biochimico
statunitense Marshall Nirenberg e i suoi collaboratori si misero al lavoro per
scoprire il ruolo di un altro acido nucleico, l’RNA (#figura 8). Come abbiamo visto
nel
capitolo 3, l’RNA o acido ribonucleico si presenta normalmente sotto forma di una
singo-
la catena di nucleotidi ed è caratterizzato dalla presenza dello zucchero ribosio e
della
base azotata uracile (U) al posto della timina.
I ricercatori riuscirono a sintetizzare in laboratorio un filamento di RNA,

mescolando
tale filamento con un estratto cellulare di Escherichia coli, e si osservò la
formazione di un
polipeptide: era stato scoperto l’mRNA o RNA messaggero.
L’RNA messaggero è una molecola chiave nei passaggi intermedi dai geni alle
proteine.
Il primo di questi passaggi è un processo chiamato trascrizione, nel quale la
sequenza nucleotidica
del DNA fa da stampo per produrre una catena a filamento singolo di mRNA
2
A
G
gruppo
fosfato
ribosio
C
U
L’uracile
sostituisce
la timina.
# Figura 8 L’RNA è costituito
da un singolo filamento di nu
(#figura 9). Negli eucarioti, il messaggio così «trascritto» esce dal nucleo e si
sposta nel cito
cleotidi.
plasma per dirigere la produzione di proteine, mentre il DNA resta nel nucleo.
Il passaggio successivo richiede un cambiamento di linguaggio, cioè la traduzione

dal
linguaggio degli acidi nucleici a quello degli amminoacidi. Il passaggio
dell’informazione
dal gene alla proteina è affidato ai codoni. Un codone o tripletta è una «parola»
di tre
lettere (le basi azotate) che corrisponde a un amminoacido. Più codoni insieme
formano
una «frase» che si traduce in una proteina.
RISPONDI
Quali sono le differenze tra
DNA e RNA?
Sigle degli amminoacidi

trascrizione
RNA
DNA
nucleo
citoplasma
traduzione
polipeptide
amminoacidi
Ala alanina
Arg arginina
Asn asparagina
Asp acido aspartico
Cys cisteina
Gln glutammina
Glu acido glutammico
Gly glicina
His istidina
Ile isoleucina
Leu leucina
Lys lisina
Met metionina
Phe fenilalanina
Pro prolina
Ser serina
The treonina
Trp triptofano
Tyr tirosina
Val valina
# Figura 9 I processi di trascrizione e traduzione.
149
capitolo 8
8 La scoperta del codice genetico
UGA
Esperimenti successivi permisero a Nirenberg di decifrare completamente il codice

gene-
RISPONDI
Che cos’è il codice genetico?
tico; il ricercatore ottenne il premio Nobel per la Medicina nel 1968.

Puoi immaginare il codice genetico come una sorta di «dizionario» (#figura 10) che
con
sente di passare dal linguaggio del DNA a quello delle proteine; 61 delle 64
possibili triplette
corrispondono a un amminoacido. Poiché gli amminoacidi sono solo 20, alcuni codoni
indicano lo stesso amminoacido, cioè sono «sinonimi», ma nessuno ne indica più di
uno.
# Figura 10 Il codice genetico
I tre codoni UAA, UAG e UGA, che non corrispondono a nessun amminoacido, sono
è universale ed è formato da 64
triplette. invece «codoni di arresto», una sorta di punteggiatura che segna la fine
di una determinata
sequenza genica.
Quasi tutti gli orga
seconda base
prima base
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
terza base
nismi condividono lo stes-
UCAG
so codice genetico. I geni
UUU
UAU
UGU
fenilala-UCU
tirosina
cisteina
nina
possono essere trascritti e
tradotti anche dopo essere
UUC
UCC
UAC
UGC
stati trasferiti sperimen
serina
UAA
STOP
UUA
UCA
talmente da una specie

leucina
STOP
UUG
UCG
UAG
UGG
triptofano
all’altra, persino fra specie

molto diverse come un es-
CUU
CCU
CAU
CGU
istidina
sere umano e un batterio.
CUC
CCC
CAC
CGC
In effetti, oggi l’ormone
leucina
prolina
arginina
CUA
CGA
CCA
CAA
glutammina
insulina, indispensabile ai
diabetici, viene prodotto
CUG
CCG
CAG
CGG
grazie a colonie di batteri
AUU
ACU
AAU
AGU
aspargina
serina
della specie Escherichia
coli nel cui DNA è stato
isoleucina
AUC
ACC
AAC
AGC
treonina
inserito il gene umano per
AUA
ACA
AAA
AGA
lisina
arginina
la proteina insulina.
AUG metionina,
inizio
ACG
AAG
AGG
L’universalità del co
dice genetico fa ritenere
acido GGU
GUU
GCU
GAU
aspartico
che esso sia comparso
GUC
GCC
GAC
GGC
molto presto nella storia
glicina
valina
alanina
acido GGA
glutammico
GUA GCA GAA
della vita, per poi trasmet
tersi invariato a tutti gli
GUG
GCG
GAG
GGG
organismi che popolano

la Terra.
5. Ciascuna tripletta può codificare:

A per un solo amminoacido
B sia per un amminoacido sia per
un punto di stop
C per più amminoacidi
D solo per amminoacidi simili
6. L’RNA messaggero:
A tra le basi azotate contiene anche
l’uracile
B a differenza del DNA è un polimero
di nucleotidi
C è formato sia da nucleotidi sia da
amminoacidi
D è composto da un solo nucleotide
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# gene # RNA messaggero
# trascrizione # traduzione
# codice genetico
1. Che relazione c’è tra i geni e le proteine?
2. Spiega l’esperimento di Niremberg.
3. Che cosa sono i codoni d’arresto?
4. Dei 64 codoni possibili:
A solo 20 sono importanti perché
codificano per i 20 amminoacidi
B alcuni indicano lo stesso amminoacido
C una metà codifica per gli amminoacidi
e l’altra per i segnali d’arresto
D tutti codificano per un amminoacido
150
3lezioneDal gene alla proteina:
la trascrizione e la traduzione
DAL GENE ALLA PROTEINA: LA TRASCRIZIONE E LA TRADUZIONE 3 3lezioneDal gene alla
proteina:
la trascrizione e la traduzione
DAL GENE ALLA PROTEINA: LA TRASCRIZIONE E LA TRADUZIONE 3
9 La trascrizione: dal DNA all’RNA messaggero
Nella sintesi di una proteina a partire dalle istruzioni contenute nei geni sono
coinvolti tre
tipi di acidi ribonucleici (RNA). Il primo tipo, di cui abbiamo già parlato, si
forma quando
lo stampo di DNA viene trascritto in una molecola di RNA messaggero.
Il processo della trascrizione è simile a quello della duplicazione del DNA, con la
differenza
che nella trascrizione uno solo dei due filamenti di DNA serve da stampo per la
sintesi della molecola di mRNA. Dapprima la doppia elica si srotola e si divide in
due
filamenti nel punto in cui avrà inizio la trascrizione; poi i nucleotidi dell’RNA
sono assemblati
utilizzando come stampo le basi complementari del filamento di DNA (#fi gura
11). Si origina così la catena di RNA messaggero.
Il sistema di appaiamento delle basi nella trascrizione è lo stesso utilizzato

nella duplicazione
del DNA, tranne per il fatto che l’RNA presenta l’uracile al posto della timina:
nell’mRNA, pertanto, alla base A corrisponde la base U. Per esempio, se sul DNA si
trova la
obiettivi
#
Descrivere il processo
di trascrizione del DNA
in mRNA.
#
del processo di maturazione
dell’RNA negli eucarioti.
#
Illustrare il processo
di traduzione.
tripletta GAC, sull’mRNA si avrà la tripletta CUG, anch’essa corrispondente alla

leucina.
L’enzima RNA polimerasi lega fra loro i nucleotidi dell’RNA; i codoni di inizio e
di arresto
sul DNA segnalano all’RNA polimerasi in quali punti deve iniziare o interrompere
il processo di trascrizione di un gene.
G
T
T
G
C
filamento
di mRNA
neoformato
direzione
della trascrizione
enzima
RNA polimerasi
filamento
stampo
del DNA
T T T
T
T
G
C C
A A
A
CC AA
C
A
AAA U
U
# Figura 11 La trascrizione del
DNA.
RISPONDI
Qual è il ruolo dell’RNA-poli
merasi?
10 La maturazione dell’mRNA eucariotico
citoplasma
esone introne esone introneesone
DNA
trascritto
di RNA
mRNA
trascrizione
rimozione
degli introni
montaggio
degli esoni
nucleo
Nelle cellule procariotiche, l’RNA trascritto da
un gene viene utilizzato così com’è nelle cellule
degli eucarioti, invece, prima di uscire dal nucleo
il trascritto di RNA subisce una rielaborazione
che lo trasforma in mRNA maturo.
I geni degli eucarioti, infatti, presentano
una struttura «discontinua»: essi sono costituiti
da regioni codifi canti, chiamate esoni,
intervallate da tratti non codifi canti, denominati
introni (#figura 12). Per capire meglio la
differenza tra introni ed esoni puoi immaginare
un gene come una frase di senso compiuto
che presenta tra una parola e l’altra (gli esoni)
delle sequenze di lettere senza senso (gli intro
# Figura 12 Lo splicing del DNA

consiste nell’eliminazione degli
introni e nella saldatura degli
esoni.
151
capitolo 8
per saperne di più

» Lo splicing e gli anticorpi
Sembra ormai probabile che oltre la metà

dei geni presenti nel nostro genoma
possa subire degli splicing alternativi
dando origine a proteine diverse per funzione,
localizzazione o altre proprietà.
Inoltre, si rafforza l’ipotesi che tale meccanismo
abbia giocato un ruolo molto
importante nell’aumentare la complessità
degli organismi viventi e nel differenziare
tra loro le tipologie cellulari.
All’interno di ciascun tessuto, l’assemblaggio

delle molecole necessarie a
realizzare lo splicing è influenzato da
proteine specifiche. Le possibili combinazioni
tra le proteine regolatrici
espresse in un particolare tessuto e il
complesso di splicing fanno sì che uno
stesso mRNA precursore maturi in modo
diverso a seconda dei tessuti in cui
avviene la trascrizione.
Un esempio è costituito dagli anticorpi,

molecole prodotte dai linfociti B per
difendere l’organismo dagli agenti
estranei.
Grazie allo splicing alternativo, si

calcola che un essere umano produca
complessivamente almeno 1015 mole-
cole anticorpali diverse, il che vuol dire
più di quanti sono i geni del proprio genoma.
ni). L’RNA polimerasi non distingue gli introni dagli esoni, ma copia tutto il gene
producendo
un trascritto immaturo contenente sia esoni sia introni.
Quando l’RNA si trova ancora all’interno del nucleo, alcuni enzimi rimuovono gli
introni
e saldano gli esoni tra loro, producendo una molecola di mRNA con una sequenza
codificante continua corrispondente a quelle parti del gene che saranno tradotte o,
come
si usa dire, «espresse». Questa operazione di «taglia e cuci» è detta splicing
dell’RNA,
che significa appunto «montaggio». Completato il montaggio, la «bozza fi nale»
dell’mRNA
eucariotico esce dal nucleo ed è pronta per essere tradotta nel citoplasma.
Per circa la metà dei geni presenti nel genoma umano è possibile operare uno
splicing
alternativo che permette di rielaborare in modi differenti gli introni e gli esoni
che costi-
Che cosa sono
RISPONDI
gli introni? tuiscono un gene; a partire dallo stesso trascritto primario, è così
possibile ottenere più
mRNA maturi diversi che porteranno alla formazione di proteine differenti.
11 La traduzione: dall’mRNA alla proteina
anticodone
La traduzione del messaggio genetico dal linguaggio degli acidi nucleici al

linguaggio
RNA
di trasporto
(tRNA)
amminoacido
del tRNA.
U A C
# Figura 14 Ciascun ribosoma
presenta un
sito di attacco per mRNA
l’mRNA e due siti di at
delle proteine richiede enzimi e fonti di energia chimica come l’ATP; i veri
protagonisti
sono però delle particelle chiamate ribosomi e un tipo di RNA chiamato RNA di
trasporto
o RNA transfer (#fi gura 13).

L’RNA di trasporto (tRNA) è l’«interprete» che riconosce le parole di una lingua e
le
trasforma nell’altra: il tRNA infatti traduce i codoni di tre lettere dell’mRNA
negli amminoacidi
che costituiscono le proteine. Per fare questo, una molecola di tRNA deve legarsi
all’amminoacido giusto e riconoscere il codone appropriato dell’mRNA.
Entrambe le funzioni sono rese possibili dalla struttura della molecola del tRNA,
che ha
forma ripiegata e porta a una estremità una tripletta di basi chiamata anticodone;
ciascun
anticodone è complementare a uno specifico codone. L’anticodone del tRNA ha la
funzione di
riconoscere il codone sull’mRNA secondo le regole dell’appaiamento delle basi.
All’altra estremità
della molecola del tRNA si trova invece un sito di legame per l’amminoacido codifi
cato
dal codone. Per ciascun amminoacido esiste un enzima specifico che riconosce sia il
tRNA sia
l’amminoacido corrispondente e li lega l’uno all’altro utilizzando l’energia
dell’ATP.
subunità minore I ribosomi sono piccole strutture che negli eucariodel

ribosoma ti hanno un diametro di circa 25 nm e che coordinano il
funzionamento dell’mRNA e del tRNA. Un ribosoma è
formato da due subunità ciascuna costituita da proteine e
A
U
U
A
G
C
sito
«P»
sito
«A»
Met
tRNA
da una grande quantità di un altro tipo di RNA chiamato
tacco per i tRNA.
RNA ribosomiale. La subunità più piccola presenta un

sito di legame per l’mRNA, mentre la subunità più grande
porta i siti di legame per i tRNA (#figura 14). Uno di questi,
il sito P, ospita il tRNA a cui è legata la catena polipep
tidica in crescita; l’altro sito, il sito A, ospita un tRNA che
RISPONDI
del tRNA? subunità maggiore
Qual è la funzione
del ribosoma
porta con sé l’amminoacido da aggiungere alla catena.
152
DAL GENE ALLA PROTEINA: LA TRASCRIZIONE E LA TRADUZIONE
12 Le tre fasi della traduzione:
inizio, allungamento e terminazione
RISPONDI
Quando si arresta la traduzio
ne?
La traduzione può essere divisa in tre fasi: inizio, allungamento e terminazione.
l La fase di inizio mette insieme i pezzi necessari: l’mRNA, il primo tRNA con il
suo
amminoacido e le due subunità del ribosoma. Il codone di inizio AUG (che codifi ca
per
# Figura 15 Il ribosoma aggiun
la metionina) determina il punto d’inizio della traduzione; in seguito, gli

amminoacidi
ge un amminoacido alla volta al-

si aggiungono, uno alla volta, alla catena in formazione (#fi gura 15). la catena
in formazione.
codone secondo
di inizio codone
A U G C
G
U
A
A
U
LeuMet
UU A C
# La metionina si lega
all’amminoacido successivo
che giunge sul sito A del ri-
bosoma.
A U G C
G
U
A U
A G C C
MetLeu
Ala
C G G
UA C
A G C
G
U
A U
MetLeu
# Il sito A libero è rico-
nosciuto dal successivo
tRNA che porta il terzo
amminoacido.
# Il tRNA per la metionina lascia il sito P.
Il ribosoma scorre e sposta il tRNA dal sito A
al sito P (codone e anticodone restano legati
perché mRNA e tRNA si spostano insieme).
terzo
codone
catena
polipeptidica
in formazione
l La fase di allungamento si articola in diversi passaggi: durante il

riconoscimento del
ANIMAZIONE
# La sintesi proteica
codone, l’anticodone di una molecola di tRNA, che reca con sé il suo amminoacido,
si
appaia col codone dell’mRNA posto nel sito A del ribosoma. Subito dopo avviene la
formazione del legame peptidico: la proteina in formazione si stacca dal tRNA a cui
era legato (quello del sito P) e si attacca mediante un legame peptidico
all’amminoacido
trasportato dal tRNA posizionato nel sito
A. La formazione del legame è favorita dal ribosoma.

In questo modo un altro amminoacido
viene aggiunto alla catena. Infine, durante la
traslocazione, il tRNA del sito P si allontana e
il ribosoma sposta il tRNA che trasporta il polipeptide
dal sito A al sito P. Questo movimento
porta nel sito A il successivo codone di mRNA
da tradurre e il processo può iniziare di nuovo
dalla prima tappa.
l L’allungamento continua fino a quando un codone
di arresto (UAA, UAG e UGA), che non
è riconosciuto da alcuni tRNA, giunge nel sito
A del ribosoma. Questa è la fase di terminazione
della traduzione. Il polipeptide completo
si libera dall’ultimo tRNA e dal ribosoma, che a
questo punto si divide nelle sue due subunità)
U G A
via
stops
Il polipeptide comple-
tato viene rilasciato
dal ribosoma.
La traduzione termi-
na in corrisponden-
za del codone UGA.
# Figura 16 Visione
d’insieme della sintesi
proteica.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# esone # RNA polimerasi
# introne # splicing
# RNA di trasporto (tRNA)
# anticodone # ribosoma
1. Descrivi il processo di traduzione.
2. In che modo il tRNA si lega all’mR-
NA?
3. Al termine della trascrizione si ottiene
una molecola di:
A tRNA B DNA
C mRNA D proteina
4. Lo splicing dell’mRNA:
A elimina gli introni e cuce insieme
gli esoni
B avviene in tre fasi: inizio, allungamento,
terminazione
C nei procarioti avviene più rapidamente
che negli eucarioti
D elimina gli esoni e cuce insieme
gli introni
153
capitolo 8
obiettivi
lezione
IL LINGUAGGIO DELLA VITA 4 Le mutazioni possono
modificare il significato
dei geni
capitolo 8
obiettivi
lezione
IL LINGUAGGIO DELLA VITA 4 Le mutazioni possono
modificare il significato
dei geni
13 Una mutazione è un cambiamento
#
Spiegare in che modo
possono mutare i geni.
nella sequenza nucleotidica del DNA
Una mutazione è un cambiamento nella sequenza di nucleotidi. Le mutazioni possono
#
Evidenziare la differenza
tra le mutazioni di senso
e quelle non senso.
#
Indicare le possibili cause
delle mutazioni.
riguardare intere regioni di un cromosoma oppure colpire un singolo gene, ossia un

tratto
di DNA che codifica per una specifica proteina; alcune poi sono così piccole da
coinvolgere
solo una singola coppia di nucleotidi. Le mutazioni si verificano più
frequentemente al
momento della meiosi oppure durante la duplicazione del DNA, se al filamento in
formazione
viene aggiunto un nucleotide «sbagliato». Nonostante nel nucleo esistano specifi ci
enzimi con il compito di «correggere» il DNA, un certo numero di errori riesce
comunque
a sfuggire.
Le mutazioni possono essere spontanee o provocate da agenti di natura chimica o fi

sica
chiamati agenti mutageni. Gli agenti mutageni di natura chimica, come l’amianto e
il benzene,
appartengono a diverse classi di composti; gli agenti fisici sono soprattutto
radiazioni
ad alta energia come i raggi X e le radiazioni ultraviolette. Un’importante
differenza tra
mutageni fisici e chimici è che i primi colpiscono direttamente il DNA, mentre i
secondi possono
avere effetti diversi che dipendono dalle caratteristiche metaboliche
dell’organismo.
Come abbiamo visto nel capitolo 7, molte malattie genetiche sono causate da
mutazioni:
l’anemia falciforme, per esempio, è dovuta a una variazione di un solo nucleotide
sui
438 che costituiscono il gene che codifica per una delle catene polipeptidiche
dell’emoglobina.
In che modo una variazione così piccola può determinare un cambiamento tanto
rilevante nel fenotipo?
Le mutazioni che riguardano uno singolo nucleotide, come quella che provoca
l’anemia
falciforme, si defi niscono mutazioni puntiformi e si dividono in due gruppi
principali: il
RISPONDI
Che cos’è una mutazione?
primo gruppo comprende le sostituzioni di basi; del secondo gruppo fanno parte le
inser
zioni e le delezioni.
14 Una mutazione per sostituzione può avere

vari effetti
# Figura 17 Le mutazioni per
Una mutazione per sostituzione si verifica quando, durante la duplicazione del DNA,
l’en
sostituzione possono essere
zima DNA polimerasi inserisce un nucleotide sbagliato nel filamento in formazione;

al mo
silenti, di senso oppure

non senso. mento della trascrizione, quindi, si formerà un mRNA diverso
dall’originario (#figura 17).
AA AUU U GAU G G G A CG
Met Lys Phe Glu Ala
mRNA
polipeptide
TT TAA A CTA C C C T GCsequenza del DNA
di un gene normale
mutazione silente mutazione di senso mutazione non senso
TACTTCAAACTTCGT TACTTCAAACACCGT TACATCAACCGCGTA
A A AUU U AAU G G G A CG UA AUU UCAU G G GG CGA A AUU U GAU G G G U CG

Met Lys Phe Glu Ala Met Lys Phe Val Ala
Nessun cambiamento nella
sequenza amminoacidica.
L’acido glutammico viene
sostituito da una valina.
Met
STOP
La sintesi proteica si arresta; la

proteina non viene prodotta.
154
LE MUTAZIONI POSSONO MODIFICARE IL SIGNIFICATO DEI GENI
In altri casi una sostituzione può portare a un cambiamento della sequenza primaria
della
proteina che ne altera gravemente la funzione. Nel caso dell’anemia falciforme, la
mutazione
trasforma il codone GAG (che codifica per l’acido glutammico, polare e idrofilico)
nel codone
GUG che codifica per la valina, apolare e idrofobica.
La mutazione modifica quindi le proprietà fisiche della catena polipeptidica,

riducendola
solubilità dell’emoglobina. In condizioni di carenza di ossigeno, per esempio nei
capillari,
l’emoglobina mutata precipita determinando la caratteristica forma a falce dei
globuli ros-
si. Una mutazione come questa, che scambia un amminoacido con un altro, è detta
mutazione
di senso.
Una mutazione non senso è invece una sostituzione che origina un codone di stop.
Per
esempio, se il codone AAG (che codifica per la lisina) muta in UAG (codone di
stop), la sintesi proteica termina precocemente e viene prodotta una proteina

incompleta
RISPONDI RISPONDI
Che cos’è una mutazione di
senso?
Quali sono gli effetti di una
delezione o di un’inserzione?
# Figura 18 Una delezione al
tera la sequenza amminoacidica
che nella maggior parte dei casi non è funzionale.
15 Le delezioni e le inserzioni hanno effetti deleteri

sul fenotipo
Durante la duplicazione del DNA può capitare che venga inserito un nucleotide in
più (inserzione)
oppure uno in meno (delezione). Questo tipo di errore provoca sempre notevoli
cambiamenti nella proteina codificata, perché determina uno scivolamento del
sistema di
lettura del codice genetico con perdita di senso di tutto il messaggio a valle
della mutazione;
vediamo un esempio:
l pensiamo ai codoni come a parole di tre lettere ognuna delle quali corrisponde a
un
amminoacido;
l scriviamo una frase di senso compiuto costituita da parole di tre lettere e
leggiamola
in modo continuo, senza segni di punteggiatura:
AHI AHI NON SEI PIÙ QUI CON NOI PER FAR TRE BEI GOL
l se si inserisce una lettera a metà della frase e si continua a leggere la frase a
gruppi di
tre lettere alla volta, si ottiene:
AHI AHI NON SEI PIÙ QUA ICO NNO IPE RFA RTR EBE IGO L
se invece si toglie una lettera, per esempio la E di SEI, si leggerà:
AHI AHI NON SIP IÙQ UIC ONN OIP ERF ART REB EIG OL
Sia un’inserzione sia una delezione, quindi, portano alla sintesi di una proteina
in cui tutti
gli amminoacidi dal punto della mutazione in avanti sono errati (#figura 18). Quasi
sem
pre questo tipo di mutazione causa la perdita di funzione della proteina. a valle
della mutazione.
sequenza del DNA
delezione di una base
di un gene normale
TACTTCAAACCGCGT
TACTTCAACCGCGT A
AA AUU U CAU G G G G CG
Met Lys Phe Gly Ala
AA AUU UCAU G G GG CG
Met Lys Leu Ala His
Tutti gli amminoacidi a valle del pun-
to della delezione risultano cambiati.
mRNA
polipeptide
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# mutazione # agente
mutageno # sostituzione
# inserzione # delezione
1. Che cosa succede alla proteina se il
gene che la codifica subisce una mutazione
per inserzione?
2. In quali momenti avvengono più frequentemente
le mutazioni?
3. Che cosa sono gli agenti mutageni?
4. Quanti tipi di mutazioni puntiformi
conosci?
5. Che differenza c’è tra una mutazione
di senso e una mutazione non senso?
155
capitolo 8

esercizi

1. Nei procarioti la duplicazione del DNA

procede in entrambe le direzioni.
2. Il codice genetico consente di passare
dal linguaggio del DNA a quello
delle proteine.
3. L’RNA è un polimero formato da lunghe
catene di basi puriniche.
4. Il tRNA partecipa al processo
di trascrizione.
5. Lo splicing dell’RNA è un processo tipico
degli organismi eucarioti.
6. L’RNA maturo:
A non contiene esoni
B contiene sia esoni sia introni
C non contiene introni
D subisce un processo di splicing
v f
v f
v f
v f
v f
7. Quale tra le seguenti affermazioni riguardanti una

mutazione per sostituzione è errata?
A Cambia il codice di lettura
B Cambia un singolo amminoacido all’interno del
polipeptide
C Può dare origine a un polipeptide identico a

quello previsto
D Può alterare gravemente la formazione della
proteina
8. L’unità di base che costituisce i filamenti di DNA è

il ...................................................................... .
9. Nell’RNA invece della base azotata timina è presente
l’...................................................................... .
10. Una mutazione che dà origine a un codone di
stop determinando la produzione di una proteina
incompleta è
detta ...................................................................... .
11. Descrivi la struttura e il ruolo del tRNA.

dalla traccia.
12. In che modo può cambiare il significato di un

gene?
● che cos’è una mutazione genica
● quali possono essere le cause di mutazioni
● quando e come può insorgere una mutazione
● quali sono le conseguenze di una sostituzione
● quali sono le conseguenze di una inserzione
o di una delezione.
13. Quali sono i principali eventi che caratterizzano la

traduzione del messaggio genetico in una catena
proteica?

proposti.
Nel messaggio genetico
scritto ........................................................... ogni
«parola», formata da una tripletta

di ................................................. ,
codifica per un amminoacido. Le possibili triplette

sono ...................................., mentre gli amminoacidi sono 20,
quindi ci sono più triplette che codificano per
........................................................... amminoacido oltre ai

segnali che
indicano la fine della catena polipeptidica. Per

...................................................................... il messaggio
genetico in proteine
è necessario l’intervento di un altro
...................................................................... , l’RNA. La
sintesi di una proteina
avviene in due tappe: la trascrizione e la traduzione.
più di un # 4 # modificare # nell’RNA # enzima

# geni # negli istoni # 16 # nessun # amminoacidi
# migliorare # zucchero # lo stesso # tradurre
# acido nucleico # 64 # nel DNA # nucleotidi

I geni degli eucarioti/dei procarioti sono formati da tratti
codificanti, gli esoni/introni, e tratti privi di significato, gli
esoni/introni. In seguito alla trascrizione si forma un RNA
messaggero primario che ha copiato sia gli esoni sia gli
introni. Prima di uscire dal nucleo l’mRNA subisce un processo
di maturazione/traduzione: il trascritto viene tagliato,
esoni/introni sono eliminati e gli esoni/introni sono
saldati insieme. L’RNA messaggero così formato migra
verso i ribosomi dove, in collaborazione con il tRNA, ha
luogo la maturazione/traduzione del messaggio, cioè la
sintesi della proteina che avviene in tre tappe: inizio, allungamento
e terminazione.
156
L’INGEGNERIA GENETICA E LE SUE APPLICAZIONI 1lezione
capitolo 9
L’ingegneria genetica permette

di manipolare il DNA
1 Le biotecnologie hanno un’origine antica
Il mais che mangiamo oggi non assomiglia affatto a quello che 8000 anni fa faceva
parte
della dieta quotidiana dei primi contadini. Il nome dell’antico mais era teosinte:
le sue
pannocchie erano molto più piccole (#figura 1A) e i chicchi, una volta maturi, si
staccavano
dalla pannocchia e venivano dispersi dal vento. Attraverso i secoli, a partire da
questa
specie, gli agricoltori hanno selezionato e incrociato gli esemplari che
presentavano le caratteristiche
più vantaggiose, come per esempio, i semi più grossi e pannocchie più ricche
di chicchi, che non si staccano dall’asse della pannocchia. Sono state così
ottenute varietà
di mais sempre più produttive (#fi gura 1B).
Allo stesso modo sono state modificate nel tempo molte altre specie vegetali di
interesse
alimentare (il riso, il grano, il fagiolo e il pomodoro) e ornamentale, come la
rosa.
Questo tipo di selezione (chiamata selezione artificiale) è stata condotta anche

sugli
animali; per esempio, le razze canine che conosciamo oggi derivano tutte dal lupo e
sono
state ottenute facendo incrociare gli individui che presentavano le caratteristiche
desiderate.
In tal modo, con il passare del tempo si sono ottenute razze di cani assai
eterogenee:
dai cani di grossa taglia ma docili e facilmente addestrabili, come i San Bernardo
(#fi gura
1C), ai cani «da borsetta», come i chihuahua (#fi gura 1D).
Oltre che creare nuove razze attraverso la selezione di organismi vegetali e

animali, gli
esseri umani hanno saputo utilizzare anche i microrganismi (batteri e lieviti) per
migliorare
la qualità della propria alimentazione: in questo modo sono stati ottenuti prodotti
A
C
B
D
Zea mais è il mais
attuale, con chicchi
più grossi e pannoc-
chie più grandi.
Il San Bernardo e il
Chihuahua sono
due razze di cane
molto diverse, otte-
nute per selezione
artificiale.
Il teosinte è una pianta
selvatica che cresce in
Messico, da cui ha avuto
origine il mais.
obiettivi
#
Distinguere le biotecnologie
moderne da quelle antiche.
#
degli enzimi di restrizione,
della PCR e dell’elettroforesi
su gel.
#
Spiegare perché l’aver
sequenziato il genoma
umano ha aperto la strada
a nuove ricerche.
# Figura 1 La selezione artificiale

ha permesso di ottenere varietà
diverse di piante e razze
eterogenee di animali.
158
L’INGEGNERIA GENETICA PERMETTE DI MANIPOLARE IL DNA

» Il chimico francese Louis Pasteur
(1822-1895) è considerato il fondatore
della microbiologia: a lui si deve infatti
la scoperta del ruolo dei microrganismi
nella fermentazione degli alimenti e
nella proliferazione di molte malattie.
A questi studi Pasteur si dedicò a

partire dalla metà dell’Ottocento presso
la nuova Facoltà di Scienze di Lille, spinto
fra l’altro dalle esigenze delle industrie
alimentari della regione (soprattutto
quella del vino): queste infatti subivano
periodicamente gravi danni
economici per la contaminazione dei
propri prodotti con sostanze misteriose.
Pasteur scoprì che il danneggiamento

era causato dalla permanenza di
alcuni batteri negli alimenti in via di fermentazione
e ideò un sistema per
eliminarli: la pastorizzazione. Questo
processo, applicato ancora oggi alla
conservazione di latte, birra e succhi di
frutta, consiste nel riscaldare per poco
tempo il liquido a 70-80 °C. In questo
modo si riducono il numero dei micror
ganismi e la loro capacità di sviluppare

effetti patogeni per un certo periodo.
Introdotta in molti Paesi alla fine

dell’Ottocento, la pastorizzazione del
latte contribuì a far calare notevolmente
la mortalità infantile.
Con la teoria dei microrganismi,

Pasteur si oppose al pensiero allora
dominante, secondo cui la fermentazione
era un fenomeno puramente
chimico, causato da agenti privi di vita.
A quei tempi, infatti, non si capiva come
potessero esistere organismi microscopici
capaci
ro ripercussioni anche in medicina: Pasteur

comprese che i batteri, così come
danneggiano il vino, sono all’origine di
molte malattie dell’uomo e degli animali.
Nel 1877 isolò il bacillo responsabile
del carbonchio (morbo diffusissimo
tra pecore e mucche) e ne ricavò un
potente vaccino.
Queste scoperte aprirono la strada

all’immunologia: le ricerche sui batteri
rivelarono l’esistenza dei virus, microrganismi
ancora più piccoli responsabili
di malattie come vaiolo e influenza.
di vivere in assenza
di ossigeno. Fu
Pasteur a scoprire
questi microrganismi
e li chiamò,
appunto, anaerobici,
perché sono
in grado di vivere
senza aria.
Gli studi sui microrganismi

ebbe-Il latte in bottiglia è sottoposto a pastorizzazione.
importanti come le bevande alcoliche e il pane lievitato. Nonostante che gli Egizi
si cibas-
RISPONDI
sero di pane lievitato fin dal 4000 a.C., in realtà gli antichi non conoscevano i
microrganismi
né il loro ruolo nei processi di fermentazione. Solo nel 1854, infatti, lo
scienziato francese
Louis Pasteur riuscì a dimostrare l’importanza dei microrganismi nei processi
fermentativi.
Le straordinarie possibilità legate all’uso dei microrganismi divennero evidenti

nel
1928, quando Alexander Fleming osservò casualmente alcune colture di batteri
contaminate
da una muffa; egli notò che intorno al punto in cui cresceva la muffa non si
sviluppavano
colonie batteriche. La sua conclusione fu che la muffa Penicillum notatum
producesse
una sostanza in grado di impedire la crescita dei batteri; Fleming chiamò questa
sostanza penicillina. Grazie a questa scoperta ebbe inizio la produzione di nuovi
medicinali
ricavati da muffe e batteri per curare le malattie infettive: gli antibiotici.
Tutti questi esempi riguardano tecniche di manipolazione di organismi viventi a

beneficio
degli esseri umani, che prendono il nome di biotecnologie. Attualmente,
l’avanguardia
delle biotecnologie è rappresentata dall’ingegneria genetica, l’insieme delle pro-
Alexander Fleming (1881-1955),

batteriologo scozzese, ottenne
il premio Nobel per la medicina
e la fisiologia nel 1945 insieme
a Howard Florey ed Ernst Chain,
due scienziati che lo affiancaro-
no nei suoi studi.
LO SAPEVI?
In che modo è possibile sele
zionare artificialmente una va
rietà di animali con determi
nate caratteristiche?
cedure che analizzano il genoma degli organismi e permettono di modificarlo a

livello
molecolare.
RISPONDI
2 Per tagliare il DNA si usano speciali «forbici»

molecolari chiamate enzimi di restrizione
Per isolare un gene da una molecola di DNA e inserirlo in un’altra, la prima cosa
da fare
è «ritagliare» il tratto di DNA che interessa; le «forbici» che i biologi usano per
tagliare
Come agiscono gli enzimi di
restrizione?
il DNA sono speciali enzimi chiamati enzimi di restrizione, scoperti nel 1978 dal
microbiologo svizzero e premio Nobel Werner Arber.
159
capitolo 9
# Figura 2 L’uso di enzimi di restrizione

permette di ottenere
una molecola di DNA ricombinante.
ANIMAZIONE
# Gli enzimi di restrizione
Gli enzimi di restrizione sono
specifici per diversi gruppi di
batteri; ogni gruppo protegge il
suo DNA dall’azione del pro-
prio enzima «coprendo» i siti di
restrizione tramite l’aggiunta di
gruppi chimici.
LO SAPEVI?
L’INGEGNERIA GENETICA E LE SUE APPLICAZIONI
Gli enzimi di restrizione sono proteine

naturalmente presenti nei
batteri e hanno la funzione di proteggere
il DNA batterico dall’ingresso
di acidi nucleici apparte-DNA
nenti a organismi estranei, per
esempio batteriofagi (virus che infettano
i batteri). Ogni enzima di
restrizione è in grado di riconoscere
specifiche sequenze di coppie di
basi e tagliare il DNA a doppia
elica in un punto preciso della sequenza
riconosciuta, detto sito di
restrizione, rompendo il legame
covalente tra lo zucchero deossiribosio
e il gruppo fosfato.
Gli enzimi di restrizione frammentano
il DNA estraneo renden-
dolo innocuo, ma non quello del
batterio che li ha prodotti; ogni
batterio infatti produce, oltre
all’enzima di restrizione, anche un
altro enzima, chiamato metilasi,
che protegge il sito di restrizione
del DNA batterico legando a esso
un gruppo metilico, che «nasconde
» così il punto d’attacco per
l’enzima di restrizione.
AATT C
G
G
AATT C
# L'enzima di restrizione rico-
nosce una sequenza specifica.
Facciamo ora un esempio per
capire come utilizzando gli enzimi
di restrizione si può costruire
DNA ricombinante. L’enzima Eco-
RI (si legge eco erre uno) estratto
dal batterio E. coli riconosce la sequenza
GAATTC e la taglia tra la
G e la A.
AATTC
G
AATT C
G
G
AATT C
G
AATTC
AATTC GAATTC G
AATT CG
A AT T C G
estremità
coesiva
1
2
T
# L’enzima di restrizione
taglia il DNA in fram-
menti.
# Viene aggiunto un
frammento di DNA di al-
tra provenienza, trattato
con lo stesso enzima.
# I diversi frammenti si
legano appaiando le
basi complementari.
# La DNA ligasi «incol-
la» tutti i frammenti in-
sieme.
Come vedi nella #figura 2 il ta-molecola di DNA ricombinante
glio è sfalsato e i due frammenti
risultanti presentano un tratto a filamento singolo alle estremità. Queste porzioni
di
DNA a filamento singolo vengono chiamate estremità coesive (sticky ends) perché si
possono combinare con qualunque sequenza ad esse complementare. Le terminazioni
coesive sono sfruttate dai ricercatori per ottenere DNA ricombinante unendo insieme
tratti di DNA di provenienza diversa (#figura 2): prima si tagliano i campioni di
DNA
con il medesimo enzima di restrizione, poi li si mescola insieme in modo che le
estremità
coesive possano appaiarsi e infine si aggiunge un altro enzima, chiamato DNA
ligasi,
che «incolla» le estremità coesive ripristinando l’integrità della doppia elica.
3 Le tecnologie del DNA ricombinante consentono

di trasferire geni da un organismo a un altro
L’ ingegneria genetica ha preso avvio dallo studio delle modalità di ricombinazione

genica
che si verificano nei batteri. La maggior parte dei batteri possiede dei plasmidi,
piccole
molecole circolari di DNA esterne al cromosoma batterico (#figura 3). Al pari di un
cromosoma,
un plasmide contiene un certo numero di geni ed è in grado di duplicarsi autonoma
160
162
L’INGEGNERIA capitolo 9 GENETICA E LE SUE APPLICAZIONI
4 La PCR permette di amplificare il DNA
La PCR (Polymerase Chain Reaction) o reazione a catena della polimerasi è una
tecnica
che si usa comunemente per «amplifi care», cioè copiare più volte, un tratto di DNA
senza
usare cellule viventi. A partire da un’unica molecola di DNA, in poche ore si
possono
ottenere 100 miliardi di molecole perfettamente identiche.
Le linee generali della PCR sono semplici; puoi vederle nella #fi gura 5. Il
campione di
DNA da amplifi care viene sottoposto a riscaldamento per separare la doppia elica e
mescolato
con la DNA polimerasi, con una miscela di nucleotidi e con una breve sequenza
di innesco chiamata primer. Il tutto viene raffreddato in modo che la DNA
polimerasi
possa aggiungere i nucleotidi ai fi lamenti fi gli duplicando il DNA. Quindi si
riscalda di
nuovo il tutto e il ciclo si ripete più volte fi no a che i reagenti non sono
consumati.
La PCR presenta alcuni straordinari vantaggi: il primo è che, scegliendo
opportunamente
il primer, è possibile copiare una specifi ca sequenza all’interno di una molecola
lunghissima di DNA; il secondo è che la tecnica è così precisa e potente che non è
necessario
purifi care preventivamente il campione di DNA; infi ne, per iniziare il processo
basta
una quantità piccolissima di DNA, meno di un milionesimo di grammo.
Grazie alla PCR i ricercatori hanno avuto la possibilità di amplifi care DNA molto
rari,
come i campioni ricavati da resti umani o da fossili; inoltre, la PCR permette di
avere a
disposizione più copie multiple dello stesso campione di DNA, facilitando
l’esecuzione di
ulteriori analisi.
5 L’elettroforesi su gel serve a separare molecole
di lunghezze diverse
Molto spesso gli scienziati hanno bisogno di confrontare campioni di DNA di
lunghezze
diverse. Una tecnica che permette di separare le macromolecole (siano esse proteine
o
acidi nucleici) in base alla loro lunghezza è l’elettroforesi su gel (#fi gura 6).
#Perché il campione di DNA da
amplificare viene sottoposto a
riscaldamento?
RISPONDI
1 2 3 4
DNA
polimerasi
nucleotidi
segmenti del DNA
da amplificare
primo ciclo:
2 copie
secondo ciclo:
4 copie
terzo ciclo:
8 copie
continua...
# Il DNA viene riscaldato
per separare
i filamenti.
Primer (brevi sequenze di DNA che si appaiano a
una sequenza nota nel DNA bersaglio, innescando
la reazione di polimerizzazione a catena).
# La miscela viene
raffreddata; i primer
si legano ai filamenti.
# La DNA polimerasi aggiunge
nucleotidi ai nuovi
filamenti producendo due
molecole figlie.
# La procedura
viene ripetuta, ripartendo
dallo stadio
# .
# Figura 5 La PCR permette di
amplificare il DNA.
capitolo 9
spesso accade in ambito scientifico, la conoscenza della sequenza del nostro genoma
ha
fornito alcune risposte ma ha anche aperto il campo a una serie di nuove domande,
inaugurando
la cosiddetta era post-genomica.
Una domanda, per esempio, riguarda il DNA non codificante: in una cellula umana è
contenuta una quantità di DNA 1000 volte maggiore di quella di un batterio. Questo
però
non significa che gli esseri umani possiedono 1000 volte più geni dei 200 posseduti
da
Escherichia coli: infatti, il nostro genoma contiene meno di 30000 geni, pari a
circa il 3%
del DNA. Il restante 97%, pertanto, non codifica per alcuna proteina e comprende
sequenze
di controllo (come i siti di legame per l’attacco di enzimi come, l’RNA
polimerasi)),
gli introni e altri tratti di DNA che in passato vennero defi niti DNA spazzatura.
Ma a che
cosa serve tutto questo DNA? Oggi non sappiamo ancora quale sia la sua funzione, ma
sembra sempre più chiaro che esso è indispensabile alle funzioni del DNA codifi
cante.
I risultati del Progetto Genoma hanno anche dimostrato che lo splicing alternativo
–
che permette di ottenere una grandissima varietà di proteine a partire da un numero
re-
RISPONDI
nel nostro DNA e a che per
lativamente piccolo di geni – è un processo molto comune nella nostra specie; ciò
spiega
centuale corrispondono?
la grande fl essibilità del genoma umano.
Quanti geni sono contenuti

» Il biochimico californiano Kary Mullis
(1944-vivente) è uno dei personaggi
più noti e discussi della scienza contemporanea.
Professore emerito pres-
so il Children’s Hospital and Research
Institute di Oakland, nel 1998 ha ricevuto
il premio Nobel per la scoperta
della PCR (Polymerase Chain Reaction).
Questa tecnica – definita uno dei
maggiori progressi scientifici del Novecento
– ha rivoluzionato il mondo della
genetica, diffondendosi in moltissimi
campi: è impiegata perfino nelle investigazioni
della magistratura e, per le
sue implicazioni nella paleobiologia,
ha ispirato il romanzo di Michael

Crichton Jurassic Park. Questo infatti
prende le mosse dalla possibilità di
«amplificare» il DNA di organismi estinti
dopo averlo estratto dai fossili.
Anticonformista e provocatore, Mullis

ha il pregio indubbio di stimolare il
dibattito all’interno della comunità
scientifica, facendo sì che questa non
si cristallizzi attorno a posizioni dogmatiche.
La polemica più celebre è quella

che oppone il Nobel californiano ai sostenitori
della teoria secondo cui l’AIDS
sarebbe causato dal virus HIV: benché
comunemente accettata, per Mullis es
sa non è mai stata dimostrata seguendo

i canoni del metodo scientifico.
Tuttavia, giocano spesso a sfavore

della sua credibilità le sue eccentriche
esternazioni, come quando ha dichiarato
di essere stato rapito dagli alieni o
di avere scoperto la PCR grazie all’uso
di sostanze stupefacenti.
Per saperne di più, puoi visitare il

suo sito personale (www.karymullis.
com) o leggere la sua curiosa autobiografia,
Ballando nudi nel campo della
mente. Le idee (e le avventure) del più
eccentrico tra gli scienziati moderni,
Baldini & Castoldi, Milano 1998.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# selezione artificiale
# biotecnologie # plasmide
# DNA ricombinante
# enzima di restrizione
# sito di restrizione
# estremità coesiva # PCR
# elettroforesi
1. A che cosa servono gli enzimi di restrizione
negli organismi che li producono?
2. Quali prospettive di ricerca ha aperto
la conclusione del Progetto Genoma
Umano?
3. In che modo vengono uniti i frammenti
di DNA ottenuti con gli enzimi di restrizione?
4. La PCR è una tecnica che:
A separa frammenti di DNA di lunghezza
diversa
B utilizza l’enzima DNA polimerasi
C grazie agli enzimi di restrizione taglia
il DNA
D utilizza il metabolismo dei batteri
5. Gli enzimi di restrizione:

A riconoscono sequenze specifiche
di DNA
B sono prodotti dalle cellule umane
C riducono le dimensioni del nucleo
D provocano mutazioni geniche
6. Il genoma umano:
A contiene una quantità di DNA
1000 volte maggiore di quello di E.
coli
B contiene 1000 volte più geni di

quelli contenuti in E. coli
C rimane ancora sconosciuto per la
maggior parte
D per il 97% codifica per proteine,

mentre per il 3% è costituito da
DNA spazzatura
164
LE APPLICAZIONI DELL’INGEGNERIA GENETICA
lezione22
Le applicazioni
dell’ingegneria genetica
7 I batteri geneticamente modificati servono
obiettivi
a produrre proteine umane da utilizzare

come farmaci
In generale, per organismo geneticamente modificato (OGM) si intende un organismo

che ha acquisito artificialmente uno o più geni provenienti da un donatore; se il
donatore
appartiene a una specie diversa dal ricevente, l’OGM si defi nisce transgenico.
Tramite
l’ingegneria genetica è quindi possibile modificare in laboratorio virus, batteri,
funghi,
piante e anche animali. Le cellule modificate seguiranno le istruzioni contenute
nel nuovo
DNA ricombinante e fabbricheranno la proteina codifi cata da quel gene.
Già dagli anni Ottanta l’ormone

umano insulina (necessario
ai malati di diabete) è
prodotto grazie a batteri ingegnerizzati.
Questo risultato
è stato di straordinaria im-
#
Spiegare l’importanza degli
OGM per la ricerca scientifica
e per la lotta alle malattie.
#
Descrivere come si possono
inserire geni estranei in una
cellula vegetale.
#
Illustrare le tecniche di clonazione.
# Figura 7 I bioreattori sono cisterne

di acciaio inossidabile in
cui vengono fatti moltiplicare i
batteri.
Grazie ai bioreattori si
possono produrre grandi
quantità di proteine ot-
tenute con la biotecno-
logia.
portanza, perché il 5% dei
diabetici è allergico all’insulina
di origine animale che veniva
usata in passato.
Grazie all’ingegneria genetica,

il gene che codifi ca per
l’insulina umana è stato inserito
nel batterio Escherichia
coli; il batterio, posto in un
terreno di coltura favorevole,
si riproduce formando una
colonia (clone) di cellule geneticamente
modifi cate identiche
tra loro e contenenti il
gene dell’insulina umana.
Questi batteri vengono fatti
crescere in grandi contenitori
chiamati bioreattori (#fi gura
7) dove producono insulina

che viene poi estratta e purifi
Come viene prodotta l’insuli
na umana grazie all’ingegne
cata.
8 Con l’ingegneria genetica si può modificare

il corredo genetico delle piante
Modificare geneticamente le piante è un compito piuttosto complesso, anche perché

le
molecole del DNA estraneo non riescono a passare attraverso la parete delle cellule
vegetali.
Per aggirare questo ostacolo gli scienziati hanno utilizzato un metodo «naturale»:
si
sono cioè serviti di un batterio, chiamato l’Agrobacterium tumefaciens, che ha la
capacità
di infettare alcune piante trasferendo alle loro cellule parte del proprio DNA.
ria genetica?
165
# Figura 9 Questo topo gigan-
te è stato ottenuto trasferendo
nell’embrione il gene umano
# Figura 9 Questo topo gigan-
te è stato ottenuto trasferendo
nell’embrione il gene umano
capitolo 9
RISPONDI RISPONDI
durre geni estranei in una cel
una parziale soluzione a questi problemi, soprattutto per quelle zone dell’Asia in
cui la
lula vegetale?
maggior parte della popolazione si nutre esclusivamente di riso.
9 Proteine utili possono essere presenti nel latte

di animali transgenici
Quale tecnica si usa per intro-chiede un equilibrato apporto di proteine e di

grassi. Il golden rice, tuttavia, rappresenta
Descrivi la tecnica utilizzata

per ottenere il «supertopo».
Le tecniche dell’ingegneria genetica consentono di produrre anche mammiferi

transgenici inserendo il gene estraneo in una cellula uovo appena fecondata. Le
cellule embrionali geneticamente modificate, fatte crescere inizialmente in
laboratorio,
danno vita a un embrione che viene poi trasferito nell’utero di una femmina
adottiva.
I primi mammiferi transgenici sono stati i topi. Nel 1982 la rivista Nature
annunciò la nascita di un «supertopo» (#figura 9): nel suo patrimonio genetico
era stato inserito un gene per la produzione dell’ormone umano della crescita,
grazie al quale l’animale si era sviluppato molto più del normale. Da allora si
sono ottenuti topi privi di difese immunitarie, resistenti ai virus, oppure affetti
dal morbo di Alzheimer; questi animali sono stati usati in laboratorio come mo-
DNA
terium tumefaciens può essere
usato come vettore per ottenere
piante geneticamente modifica
# Figura 8 Il batterio Agrobac

te (GM).
plasmide
Il DNA viene introdotto

in Agrobacterium.
gene desiderato
Il batterio trasferisce il
DNA nella cellula vege-
tale.
cellula vegetale
modificata
La cellula si divide.
pianta GM
adulta
piante geneticamente modificate (GM)
Il DNA batterico opportunamente

modificato in laboratorio può così
essere utilizzato per introdurre nella
cellula vegetale geni specifi ci
(#figura 8). In questo modo si sono
ottenute piante transgeniche resistenti
agli insetti dannosi, al gelo o
alla siccità, oppure dotate di una
maturazione più lenta o di una
resa produttiva maggiore; le piante
transgeniche possono anche
contenere sostanze utili per una
migliore alimentazione, come il
golden rice (riso dorato).
In questa nuova varietà di riso

geneticamente modifi cato sono
stati introdotti tre nuovi geni: due
estratti dalle giunchiglie e il terzo
preso da un batterio. Il chicco del
golden rice contiene una grande
quantità di betacarotene, il composto
che il nostro corpo converte in
vitamina A. La vitamina A svolge
numerose funzioni, che riguardano
soprattutto la visione e il differenziamento
cellulare; la sua carenza,
frequente nei paesi poveri, provoca
cecità e morte prematura.
Il golden rice non può certo risolvere

tutti i problemi della malnutrizione
nel mondo; oltre alle vitamina
A, infatti, una dieta bilanciata ri
delli per studiare numerose malattie umane.

Nel 1988 sono state ottenute le prime pecore transgeniche in grado di produrre
latte contenente un enzima umano utilizzato nella cura dell’enfisema, oppure una
per l’ormone della crescita.
proteina, il fattore IX, la cui carenza provoca una forma di emofi lia.
166
» Le cellule staminali
Il nostro organismo è una struttura

complessa che funziona grazie all’interazione
coordinata di diverse tipologie
cellulari, tutte altamente specializzate.
Al termine della propria vita, ogni cellula
ha bisogno di essere sostituita e il
nostro organismo è preparato ad affrontare
questa esigenza grazie a una
«riserva cellulare».
Tale riserva corrisponde al gruppo di

cellule staminali (CS) di cui ognuno di
noi dispone e senza le quali le nostre
ferite non guarirebbero, sangue e tessuti
non potrebbero rinnovarsi, lo zigote
non riuscirebbe a generare l’embrione
e un bambino non potrebbe diventare
adulto.
# Lente di ingrandimento sulle CS
Le classi principali di CS sono tre:
1. staminali unipotenti, in grado di generare

un unico tipo cellulare;
2. staminali pluripotenti, progenitrici
di più tipi di cellule;
3. staminali totipotenti, cellule indifferenziate
capaci di replicarsi illimitatamente
e di dare origine, potenzialmente,
a tutte le cellule di un
organismo.
Le cellule staminali embrionali, come
quelle che vedi colorate in verde nella
figura, sono cellule totipotenti che costituiscono
l’embrione nelle primissime
fasi dello sviluppo. Nell’essere umano,
dopo alcuni giorni dalla fecondazione

lo zigote, dividendosi, arriva a formare
un grappolo di alcune centinaia di cellule
chiamato blastocisti. Al suo interno
si trova un piccolo numero di cellule
staminali embrionali che continuerà a
replicarsi trasformandosi poi nelle cellule
staminali pluripotenti, che consentiranno
lo sviluppo dei tre foglietti germinativi
da cui origineranno tutti gli
organi dell’embrione.
Le cellule staminali adulte, invece,
comprendono le staminali pluripotenti
e unipotenti che si trovano in un organismo
già formato e servono a rimpiazzare
le cellule mature specializzate. Distribuite
in tutto l’organismo, in realtà
sono abbondanti e quindi più facilmente
reperibili nei tessuti che si rinnovano
di frequente durante la vita
dell’individuo (come le cellule del midollo
osseo o quelle della cute), mentre
sono rare o non esistono nei tessuti
che non si rinnovano.
Da un punto di vista tecnico, anche

le cellule dei tessuti fetali e del cordone
ombelicale sono staminali adulte, ed è
per questo motivo che molti ricercatori
preferiscono indicare con il termine
cellule staminali tissutali tutte quelle
non embrionali.
# Le potenzialità terapeutiche
delle cellule staminali
Le potenzialità terapeutiche delle sta
minali sono la più grande promessa del

ventunesimo secolo e senza dubbio
costituiscono uno dei campi più innovativi
della scienza di oggi. Infatti, oltre
ad ampliare le attuali conoscenze dei
meccanismi che regolano lo sviluppo
di un organismo a partire dal suo concepimento,
esse potrebbero rappresentare
una svolta per la cura di molte
malattie.
L’utilizzo in laboratorio delle staminali

embrionali prevede la loro estrazione
da blastocisti in sovrannumero
rispetto a quelle utilizzate durante le
procedure di fecondazione assistita.
# Quando comincia la vita?
I dubbi e le contrarietà rispetto alle ricerche

sulle staminali embrionali nascono
da forti divergenze etiche riguardo
a una tematica ben precisa: quando
ha inizio la vita? La questione è sfuggente.
Come sostiene la filosofa Mary
Warnock, presidente della Commitee of
Inquiry on Human Fertilization and
Embryology (la prima importante Commissione
di bioetica), l’interrogativo su
cui concentrarsi non è tanto quando ha
inizio la vita?, ma piuttosto quand’è
che la vita umana diventa moralmente
e giuridicamente importante? In altre
parole, a partire da quale momento
dobbiamo assicurare agli embrioni
umani una tutela della legge?
Per chi definisce la vita in base alle

leggi biologiche, l’embrione non può
essere considerato un essere umano
prima del quattordicesimo giorno, ovvero
prima che avvenga l’impianto
nell’utero. È un dato di fatto che una
grande quantità di embrioni vengono
distrutti proprio dallo stesso processo
naturale di generazione della vita: per
uno che riesce a impiantarsi nell’utero
materno, almeno un altro va perduto.
È invece nella fase della gastrulazione

(cioè quella in cui gli abbozzi degli
organi vengono portati nelle posizioni
in cui si svilupperanno gli organi) che
l’embrione cessa di essere un gruppo
di cellule omogenee e si trasforma in
Una cellula staminale embrionale al microscopio elettronico. un essere

pluricellulare.
167
capitolo 9
# Figura 10 La pecora Dolly

è stata il primo mammifero
clonato.
# Figura 11 Il procedimento
di clonazione grazie al quale è
nata la pecora Dolly.
10 Tramite la clonazione riproduttiva è possibile

ottenere un animale identico a un altro
Per clonazione di un individuo

adulto s’intende la generazione
di un nuovo essere
vivente a partire da una
cellula somatica di tale individuo,
in modo da ottenere
una «fotocopia» geneticamente
identica a quella di
partenza. Come ricorderai,
una cellula somatica contiene
tutto il patrimonio genetico
di un essere vivente
(contrariamente alle cellule
sessuali che ne contengono
la metà).
Il primo mammifero clonato

da un individuo adulto è stato una pecora chiamata Dolly (#figura 10); i dettagli
scientifici di questo straordinario esperimento furono pubblicati il 27 febbraio
1997. La
tecnica utilizzata non era molto complessa: i ricercatori del Roslin Institute di
Edimburgo
prelevarono il nucleo di una cellula mammaria da una pecora adulta e lo
trasferirono in
una cellula uovo, privata del nucleo, di una seconda pecora; infine, impiantarono
la cellula
uovo nell’utero di una terza pecora, che diede alla luce la pecora clone (#fi gura
11).
# La prima pecora dona

la cellula uovo.
# Da una seconda
pecora si prelevano le
cellule mammarie.
# Si aspira il nu-
cleo dalle cellule
uovo.
cellule uovo
# Il nucleo di una cellu-

la adulta viene trasferito
nella cellula uovo privata
del proprio nucleo.
# L’embrione viene
impiantato in una
terza pecora.
Dolly (clone
della
seconda
pecora)
# Si estrae il nucleo
dalle cellule mammarie
messe in coltura.
citoplasma
della cellula uovo
nucleo della cellula mammaria
# Si attiva la divisione cellulare

mediante scosse elettriche; la
cellula entra in mitosi e si for-
ma un embrione.
168
L’altro tipo di clonazione riproduttiva venne spe-# Figura 12 ANDi è stata la
prima scimmia clonata con
rimentata nel 1984 da Steen Willadsen a Cam
l’embryo splitting.
bridge (in Gran Bretagna). Questa tecnica, chiamata

embryo splitting, permette di ottenere
animali perfettamente uguali suddividendo un
RISPONDI
unico embrione, cioè riproducendo quello che si
verifica in natura con la nascita di gemelli identi-
Perché si può dire che la pe
ci. Nel 2000 negli Stati Uniti grazie all’embryo

cora Dolly ha avuto tre geni
tori?
splitting è nata la scimmia ANDi (#fi gura 12).

» Il dibattito sugli OGM
Avrai probabilmente sentito parlare di

avvenimenti per i quali si mette in discussione
la sicurezza delle colture
portatrici di geni inseriti artificialmente.
Possono rappresentare un pericolo
per la salute umana o per l’ambiente?
Per esempio, le coltivazioni GM potrebbero

trasferire i loro geni nuovi a
piante strettamente imparentate che
crescono spontanee nelle aree vicine
a quelle coltivate. Il polline di piante
contenenti i geni per la resistenza ai
diserbanti potrebbe fecondare i fiori di
piante selvatiche affini, dando origine
a una discendenza «super-infestante»,
ben difficile da controllare.
Nel 2000, l’Accademia Nazionale
delle Scienze americana ha diffuso
uno studio dal quale non sono emerse
prove che le coltivazioni GM resistenti
agli insetti nocivi costituissero
un rischio significativo per la salute o

per l’ambiente. Tuttavia gli stessi autori
dello studio raccomandano regole
sull’impiego di colture GM e suggeriscono
di proseguire l’indagine.
Un’altra preoccupazione è che le

piante o gli animali GM per il consumo
umano possano dare effetti non previsti.
Un’altra potenziale fonte di rischio
sono gli animali transgenici allevati
per produrre medicinali. Per esempio,
le proteine umane prodotte nel latte
di un animale manipolato possono
essere leggermente diverse da quelle
naturali umane, perciò devono essere
sottoposte a controlli molto accurati.
Questo è importante per avere la certezza
che le proteine contenute nei
cibi o nei medicinali prodotti da OGM
non provochino reazioni allergiche o
altri effetti indesiderati.
Le amministrazioni e gli organi di controllo

di tutto il mondo stanno affrontando
il problema di come accertare la
sicurezza dei procedimenti e dei prodotti
delle nuove biotecnologie. Nei
principali paesi produttori sono stati
istituiti enti governativi con il compito
di valutare i rischi dei progetti di ingegneria
genetica in corso. L’Italia non è
un paese produttore di nuove biotecnologie,
quindi l’azione di controllo è
esercitata non sulla produzione, ma
sulla loro adozione. In campo alimentare
si fa differenza fra coltivazioni,
prodotti e derivati dei prodotti. Questi
ultimi sono considerati equivalenti ai
derivati dei prodotti naturali e sono liberamente
commercializzati. Nel caso
dei prodotti vige invece l’obbligo di indicare
in etichetta la presenza di OGM
negli alimenti e nei mangimi.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# organismo geneticamente
modificato o OGM
# transgenico # insulina
# clonazione
1. Quando un organismo si dice transgenico?
2. Per quali scopi si possono utilizzare i
batteri geneticamente modificati?
3. In che modo è stata ottenuta la pecora
Dolly?
4. Il golden rice è una varietà di riso:
A che può contribuire a risolvere le
carenze di vitamina D
B ottenuta da incroci mirati tra di-
verse varietà di riso
C contenente betacarotene
D geneticamente modificata
5. Un animale transgenico:
A è nato grazie alla tecnica di clonazione
chiamata embryo splitting
B possiede nel suo patrimonio genetico
uno o più geni estranei
C ha un numero di cromosomi diverso
da quello della sua specie
D si può ottenere tramite incroci selettivi
di individui con caratteristiche
utili
169
esercizi
capitolo 9


1. L’enzima che protegge il DNA batterico dall’azione

dei propri enzimi di restrizione è la ligasi. v f
2. Le piccole molecole circolari di DNA batterico
esterne al cromosoma sono i batteriofagi. v f
3. Un organismo clonato è geneticamente identico
all’organismo di partenza. v f
4. La penicillina fu scoperta da:

A Louis Pasteur
B Alexander Fleming
C Werner Arber
D Steen Willedsen
5. Tramite la clonazione riproduttiva è possibile:
A inserire un gene umano in una cellula batterica
per produrre una proteina utile
B modificare nel tempo una specie vegetale per
ottenere varietà sempre più produttive
C produrre sostanze medicinali, chiamate antibiotici,
ottenute da muffe e batteri
D generare un nuovo individuo partendo dalla
cellula somatica di un altro
6. Ogni enzima di restrizione:

A possiede una propria estremità coesiva
B riconosce una sequenza specifica di DNA
C può essere amplificato tramite la PCR
D incolla tra loro frammenti di DNA
7. L’enzima che unisce i frammenti di DNA tagliati dagli

................................................................. è
detto ................................................................
8. Un organismo geneticamente modificato è anche
detto ...................................................................... .
9. Il DNA che include materiale estraneo è definito
...................................................................... .
10. Le tecniche
di ......................................................................
consentono di
inserire il gene umano che codifica per l’insulina in
un batterio.
11. La tecnica che permette di ottenere animali perfettamente
uguali suddividendo un unico embrione è
detta ...................................................................... .
12. In che modo si possono ottenere tante copie di un

determinato DNA tramite la tecnica della PCR?
13. A che cosa serve l’elettroforesi su gel e su quale
principio si basa?
dalla traccia.
14. Qual è la funzione in natura degli enzimi di restrizione?

In che modo tagliano il DNA?
● la funzione naturale degli enzimi di restrizione
● a che cosa devono il loro nome
● perché gli enzimi di restrizione tagliano sempre
nello stesso punto
● in che modo tagliano il DNA
● che cosa si ottiene dopo l’azione degli enzimi di
restrizione.
15. In che modo è possibile ottenere DNA ricombinante

in grado di produrre sostanze utili su larga scala?
16. Nel seguente brano individua i cinque termini erra-

ti e scrivili in una tabella sul tuo quaderno, riportando
accanto i termini corretti (i termini sottolineati
non vanno corretti).
Gli enzimi di restrizione sono particolari molecole
nucleotidiche in grado di trascrivere una molecola
di DNA; i batteriofagi utilizzano questi enzimi per
difendersi dal DNA estraneo. Ogni enzima riconosce
una determinata sequenza nucleotidica e agisce
presso determinati siti, detti omeobox, in modo da

lasciare su entrambi i filamenti un’estremità coesiva
formata da lunghe sequenze di nucleotidi.
17. Ordina da 1 a 6 le fasi di lavoro attraverso le quali,

grazie all’ingegneria genetica, si giunge alla produzione
di specifiche proteine.
A i batteri vengono clonati
B il DNA viene prelevato da una cellula umana
C i batteri sono in grado di produrre la proteina
desiderata
D il DNA viene frammentato
E la proteina viene estratta e purificata
F i frammenti di DNA vengono inseriti nei batteri
170
171
L’organizzazione del corpo umano
Il corpo umano è composto da dodici sistemi di
organi che svolgono una o più funzioni integrate
tra loro. Gli organi sono costituiti da diversi
tessuti, ognuno formato da cellule che svolgono
la stessa funzione. I principali tipi di tessuti
sono quattro: il tessuto epiteliale, il tessuto
connettivo, il tessuto muscolare, il tessuto
nervoso.
1
La pelle: la sua struttura e le sue
funzioni
La pelle, formata dall’epidermide e dal derma,
costituisce una barriera tra gli agenti esterni e
l’interno del nostro corpo.
2
Il movimento: lo scheletro
e i muscoli
Lo scheletro sostiene e protegge gli organi
e, insieme ai muscoli, costituisce il sistema
locomotore. Il sistema scheletrico si divide
in due parti: lo scheletro assile e lo scheletro
appendicolare. La muscolatura scheletrica è
collegata alle ossa attraverso i tendini ed è
costituita da fibre muscolari striate controllate
dai nervi motori.
3
10Il corpo umano
e il movimento
capitolo
171
L’organizzazione del corpo umano
Il corpo umano è composto da dodici sistemi di
organi che svolgono una o più funzioni integrate
tra loro. Gli organi sono costituiti da diversi
tessuti, ognuno formato da cellule che svolgono
la stessa funzione. I principali tipi di tessuti
sono quattro: il tessuto epiteliale, il tessuto
connettivo, il tessuto muscolare, il tessuto
nervoso.
1
La pelle: la sua struttura e le sue
funzioni
La pelle, formata dall’epidermide e dal derma,
costituisce una barriera tra gli agenti esterni e
l’interno del nostro corpo.
2
e i muscoli
Lo scheletro sostiene e protegge gli organi
e, insieme ai muscoli, costituisce il sistema
locomotore. Il sistema scheletrico si divide
in due parti: lo scheletro assile e lo scheletro
appendicolare. La muscolatura scheletrica è
collegata alle ossa attraverso i tendini ed è
costituita da fibre muscolari striate controllate
dai nervi motori.
3
10Il corpo umano
e il movimento
capitolo
IL CORPO UMANO E IL MOVIMENTO 1lezionelezione
capitolo 10
L’organizzazione
del corpo umano
1 Il corpo umano è organizzato in livelli gerarchici
Le strutture del corpo umano sono organizzate in diversi livelli gerarchici

strettamente
integrati tra loro. Come puoi vedere nella #figura 1, i più piccoli elementi
costitutivi del
nostro corpo sono le cellule; gruppi di cellule che cooperano a svolgere la
medesima funzione
formano i tessuti.
obiettivi
#
Descrivere l’organizzazione
strutturale del corpo umano.
#
Elencare i diversi tipi di
sistemi che compongono
l’organismo umano
e le rispettive funzioni.
#
Descrivere i quattro
principali tipi di tessuti
che costituiscono il corpo
umano.
# Figura 1 Un organismo è costituito

da un insieme di sistemi,
formati a loro volta da organi,
tessuti e cellule.
cellula muscolare liscia

tessuto muscolare liscio
vaso sanguigno
tessuto
connettivo
tessuto muscolare
liscio tessuto
epiteliale
# SISTEMA I sistemi, come
quello circolatorio, sono for-
mati da organi che lavorano
insieme.
# TESSUTO I tessuti sono for-
mati da cellule che svolgono
la stessa funzione.
# ORGANO Gli organi
sono costituiti da diversi
tessuti che interagiscono
tra loro.
# CELLULA Le cellule si
riuniscono a formare i
tessuti.
sistema circolatorio
# ORGANISMO Gli or-

ganismi sono costituiti
da diversi sistemi di or-
gani.
172
L’ORGANIZZAZIONE DEL CORPO UMANO
Diversi tipi di tessuti sono organizzati insieme a costituire gli organi; ogni
organo svolge
un compito specifi co: il cuore, per esempio, si contrae e spinge il sangue nei
vasi sanguigni
affi nché raggiunga tutte le parti del corpo. Infi ne, organi differenti sono
raggruppati
in sistemi o apparati: cuore e vasi sanguigni, per esempio, costituiscono il
sistema circolatorio.
L’insieme degli apparati costituisce l’organismo.
Studiando le varie funzioni del corpo umano ti renderai conto che tutti i sistemi
lavo-
rano in maniera combinata; in tal modo, in qualsiasi condizione si trovi un

organismo (in
intensa attività fisica o a riposo, addormentato o sveglio), viene garantito il

mantenimento
pressoché costante delle sue caratteristiche interne. La #figura 2 illustra le
principali
funzioni dei dodici sistemi che formano il corpo umano. Nei prossimi paragrafi
vedremo
in dettaglio i quattro principali tipi di tessuti che compongono i nostri organi:
il tessuto
RISPONDI
Quali sono i livelli di organiz
zazione strutturale del nostro

corpo?
# Figura 2 I diversi sistemi e
apparati che compongono il
epiteliale, il tessuto connettivo, il tessuto muscolare e il tessuto nervoso. corpo

umano.
uomo donna
Lo scheletro sostiene
il nostro corpo e insieme
alla pelle protegge gli or-
gani interni.
I muscoli, collegati al-
lo scheletro, permetto-
no il movimento.
Il sistema nervoso
e gli organi di senso
coordinano il nostro
corpo e lo mettono in
comunicazione con
l’esterno.
Il sistema escreto-
re elimina i rifiuti e
mantiene l’equili-
brio chimico e idri-
co del sangue.
Il sistema endocrino rego-
la i processi fisiologici me-
diante la sintesi e il rilascio
di ormoni.
Il sistema dige-
rente elabora il ci-
bo, assorbe le so-
stanze nutritive ed
elimina quelle
non digerite.
trasporta l’ossigeno e i
nutrienti alle cellule e
i rifiuti metabolici agli
organi che li elimina-
no.
Il sistema respiratorio
immette ossigeno
nell’organismo ed eli-
mina diossido di car-
bonio.
Il sistema immunita-
rio difende l’organi-
smo dagli agenti pato-
geni.
donna
uomo
Il sistema riproduttore produce

le cellule necessarie alla riprodu-
zione e nella donna provvede alla
protezione e al nutrimento
dell’embrione.
173
IL CORPO UMANO E IL MOVIMENTO
capitolo 10
2 Il tessuto epiteliale ha il compito di formare
le ghiandole e di rivestire e proteggere
organi o tessuti
Il tessuto epiteliale è composto da cellule di forma regolare, quasi geometrica,

strettamente
unite tra loro a formare una superficie continua; si distinguono diversi tipi di
tessuto
epiteliale in base alla forma delle cellule, che può essere appiattita, cubica o
prismatica.
Il tessuto epiteliale poggia su una membrana basale formata da proteine o
polisaccaridi
prodotti dalle cellule epiteliali stesse. Questo tessuto non è vascolarizzato; per
il suo nutrimento,
quindi, dipende dalla diffusione di sostanze provenienti dai capillari che si
trovano
nei tessuti circostanti. Le cellule del tessuto epiteliale, se ben nutrite, hanno
la capacità di
rigenerarsi rapidamente.
Il tessuto epiteliale costituisce le ghiandole (epitelio ghiandolare) e riveste

l’interno e
l’esterno del nostro corpo (epitelio di rivestimento). Le ghiandole sono formate da
cellule
epiteliali cubiche o cilindriche; queste strutture sono specializzate nella sintesi
e nella
secrezione di diverse sostanze che si possono riversare nel sangue (ghiandole
endocrine)
oppure all’esterno dell’organismo (ghiandole esocrine). Gli ormoni, per esempio,
sono prodotti
da ghiandole endocrine, mentre il sudore, la saliva, il latte e gli enzimi
digestivi sono
sintetizzati da ghiandole esocrine.
Gli epiteli di rivestimento, che hanno la funzione di proteggere l’organismo o

l’organo
che tappezzano, svolgono anche compiti come la fi ltrazione e l’assorbimento di
sostanze;
essi possono essere costituiti dalla membrana basale su cui poggia un singolo
strato di
cellule (epitelio semplice o monostratificato) oppure da più strati sovrapposti
(epitelio com-
RISPONDI
Da quale tessuto sono costi
tuite le ghiandole?
posto o pluristratifi cato) (#fi gura 3).
# Figura 3
A. Gli epiteli si classificano in

base alla forma delle cellule.
B. L’epitelio pavimentoso semplice.
epitelio pavimentoso semplice
epitelio cubico semplice
epitelio cilindrico semplice
epitelio pseudostratificato
L’epitelio pavimentoso
semplice, essendo molto
sottile, permette la diffusione
delle sostanze.
B
3 Il tessuto connettivo tiene uniti, sostiene e protegge
gli altri tipi di tessuti
Il tessuto connettivo è uno dei tessuti più abbondanti nell’organismo; esso forma
le ossa,
la cartilagine, i tendini, che collegano i muscoli alle ossa, e i legamenti, che
mantengono
nella giusta posizione i vari segmenti ossei o cartilaginei (come le strutture del
ginocchio).
Inoltre, questo tessuto costituisce le valvole cardiache e parte della parete dei
grossi vasi
sanguigni, riveste le articolazioni, forma uno strato continuo sotto l’epidermide e
sostiene,
come un cuscinetto, alcuni organi come l’occhio o il cuore.
Le cellule del tessuto connettivo non si trovano a stretto contatto le une con le
altre, ma
sono immerse in una sostanza detta matrice extracellulare. La matrice può essere
più o
meno fluida e ricca di proteine fibrose o elastiche, a volte indurite dalla
presenza di sali
minerali. A seconda della consistenza della matrice si distinguono vari tipi di
tessuto connettivo:
il tessuto osseo il tessuto cartilagineo, il connettivo denso, il connettivo lasso,
il
sangue e la linfa (questi ultimi sono due tessuti connettivi particolari di cui ci
occuperemo
nel prossimo capitolo.
174
capitolo 10
5 Il tessuto connettivo denso

e il tessuto connettivo lasso
Il tessuto connettivo denso, detto anche tessuto fibroso, ha il compito di

difendere l’organismo
da strappi o traumi meccanici e conferisce robustezza agli organi che riveste;
questo
tessuto è ricco di fibre collagene ed elastiche raccolte in fasci, che gli
conferiscono compattezza
ed elasticità. Tra le fibre si trovano le cellule (fi broblasti) che le producono.
Il tessuto connettivo lasso è un tessuto soffice e cedevole, ricco di acqua, più

molle
degli altri connettivi (a esclusione del sangue e della linfa che sono liquidi);
esso infatti
contiene meno fibre e più cellule di forma stellata dotate di attività ameboide,
immerse in
una sostanza amorfa piuttosto fluida. Il connettivo lasso è la varietà più diffusa
di tessuto
connettivo e riempie tutti gli spazi liberi situati tra gli organi interponendosi
tra questi e
collegandoli tra loro; circonda i muscoli e i nervi e penetra nel loro interno
avvolgendo fasci
di fibre muscolari o nervose.
Oltre a svolgere una funzione meccanica di sostegno, ha il compito di provvedere

alla
nutrizione e agli scambi ionici e gassosi tra il sangue e le cellule, e alla difesa
contro i
microrganismi patogeni e le sostanze estranee. Un tipo particolare di connettivo
lasso è il
tessuto adiposo, le cui cellule contengono gocce di grasso. Esso rappresenta una
riserva di
RISPONDI
suto connettivo denso? sostanze energetiche da utilizzare in caso di necessità, ma

ha anche la funzione di isolare
l’organismo dall’ambiente esterno limitando la dispersione di calore.
6 Il tessuto muscolare può essere di tre tipi
Il tessuto muscolare è formato da cellule allungate chiamate fi bre muscolari. Nel

citoplasma
di queste cellule vi sono dei filamenti costituiti da due speciali proteine
contrattili,
Quale funzione svolge il tes

# Figura 6 L’aspetto del muscolo
scheletrico è dovuto alla
presenza di unità contrattili dette
sarcomeri.
Il tessuto muscolare
scheletrico osservato al
microscopio presenta le
caratteristiche striature.
nucleo
# Figura 7 Il tessuto cardiaco

e il tessuto muscolare liscio.
l’actina e la miosina; grazie a questi filamenti, la fibra muscolare è in grado di

accorciarsi
e rilassarsi variando la propria lunghezza.
Il tessuto muscolare consente al corpo di muoversi e di mantenere la postura, ma è

anche
responsabile delle contrazioni del tubo digerente, dei vasi sanguigni e del cuore.
In base alla
sua collocazione e ad alcune caratteristiche strutturali e funzionali si
distinguono tre tipi
di tessuto muscolare: scheletrico, cardiaco e liscio. A causa del loro aspetto al
microscopio
ottico, il tessuto muscolare scheletrico e quello cardiaco sono anche detti
striati.
# Il tessuto muscolare scheletrico costituisce i muscoli che ci permettono di

correre,
saltare, sorridere e compiere tutte le attività manuali. Questi muscoli sono sotto
il diretto
controllo della nostra volontà e pertanto sono anche detti volontari. Osservando al
microscopio
ottico il tessuto muscolare scheletrico (#figura 6, si nota che le fibre muscolari
sono
lunghe, di forma cilindrica e hanno parecchi nuclei disposti nella parte periferica
della
cellula; inoltre, si distinguono diverse striature, ossia bande chiare alternate a
bande scure,
dovute alla regolare disposizione dei filamenti formati da actina e miosina nelle
unità contrattili,
chiamate sarcomeri.
# Il tessuto muscolare cardiaco costituisce le pareti del cuore, ha un aspetto

molto simile
al tessuto muscolare scheletrico: esso presenta, infatti, le medesime striature
(#fi gura 7A).
Tuttavia, le sue fibre hanno in genere un solo nucleo centrale e parecchie
connessioni ramifi cate;
inoltre, sono involontarie, cioè si contraggono in modo autonomo dalla nostra
volontà.
A
nucleo
B
nucleo
centrale
centrale
cellula
allungata
176
fibra muscolare cardiaca fibra muscolare liscia

L’ORGANIZZAZIONE DEL CORPO UMANO
# Il tessuto muscolare liscio si trova, per esempio, nelle pareti del tubo
digerente, della
vescica e dei vasi sanguigni; è involontario ed è formato da cellule allungate con
un nucleo
Qual è la differenza tra i tessuti
RISPONDI
in posizione centrale. A differenza degli altri due tipi di tessuto muscolare,

nelle cellule
di quello muscolare liscio la disposizione delle fibre contrattili non dà luogo a

striature
muscolari scheletrico e cardia
co?
(#fi gura 7B).
7 Il tessuto nervoso permette all’organismo

di relazionarsi con l’esterno
Il tessuto nervoso costituisce il sistema nervoso (encefalo, midollo spinale e

nervi) ed è
formato da due tipi di cellule: le cellule gliali e i neuroni. Le cellule gliali
hanno il compito
di proteggere, sostenere e nutrire i neuroni. I neuroni invece sono cellule
altamente specializzate
e, a seconda della funzione, possono essere suddivisi in neuroni sensoriali,
neuroni
di associazione e neuroni motori.
Come vedrai nel capitolo 12, i neuroni sensoriali sono in grado di trasportare
sotto
ANIMAZIONE
# I tessuti del corpo umano
forma di segnali elettrochimici le informazioni provenienti dall’ambiente esterno

(raccolte
mediante gli organi di senso), dall’ambiente interno (per esempio, dai sistemi
respiratorio
e digerente) o anche da altri neuroni. Compito dei neuroni di associazione è quello
di elaborare
le informazioni che giungono al cervello per poi trasmettere, tramite i neuroni
motori,
una risposta ai muscoli o ad altre parti del corpo.
Anche le cellule gliali possono essere di tipi differenti

a seconda della loro funzione; gli oligodendrociti,
per esempio, proteggono i neuroni grazie a
un rivestimento isolante chiamato guaina mielinica,
mentre gli astrociti hanno funzione di difesa e
impediscono alle sostanze nocive di danneggiare
il tessuto nervoso.
La maggior parte dei neuroni è costituita da

un corpo cellulare, contenente il nucleo, e da due
tipi di prolungamenti: i dendriti, relativamente
corti, molto ramificati e numerosi, e l’assone, mol-
to più lungo dei dendriti (#figura 8). La funzione
dei dendriti è raccogliere i segnali diretti al corpo
cellulare, mentre quella dell’assone è trasmettere
l’impulso nervoso dal corpo cellulare ad altri neu
roni oppure alla muscolatura.
# Figura 8 Una rete di neuroni.
RISPONDI
Da quali componenti è costi
tuito un neurone?
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# tessuto epiteliale
# tessuto osseo # ghiandola
# tessuto cartilagineo
# tessuto connettivo
# tessuto muscolare
# tessuto nervoso
1. Quali funzioni svolge il tessuto connettivo
denso?
2. Che cosa differenzia il tessuto muscolare
striato da quello liscio?
3. Come si definisce un organo?
4. Quale tra i seguenti non è un organo?
5. Quale tra le seguenti caratteristiche distingue
il tessuto epiteliale dagli altri
tipi di tessuti?
A le cellule che lo formano sono
strettamente unite tra loro
B osservato al microscopio presenta
tipiche bande chiare e scure alter-
A
B
C
D
il cuore nate
un vaso sanguigno
la fibra muscolare
il polmone
C
D
trasmette i segnali provenienti
dall’esterno sotto forma di impulsi
elettrici
non è formato da cellule, ma solo
da fibre proteiche
177
LA PELLE: LA SUA STRUTTURA E LE SUE FUNZIONI
9 L’epidermide è la parte più esterna della pelle
Lo strato superiore dell’epider-

mide è costitito da cellule morte
L’epidermide (#figura 10) è la parte più esterna della
pelle ed è formata da un epitelio pavimentoso stratifi cato
che, come tutti gli epiteli, non è vascolarizzato. Lo
strato più profondo dell’epidermide, chiamato strato
germinativo o basale, è situato a ridosso del derma e
riceve da esso il nutrimento. Le cellule dello strato germinativo
si dividono in continuazione, generando ogni
giorno migliaia di nuove cellule. A mano a mano che si
procede verso l’esterno, le cellule epiteliali si trasforma-
no producendo la proteina cheratina, che conferisce
loro resistenza e durezza. Gli strati più superfi ciali accumulano
sempre più cheratina e muoiono.
Le cellule cheratinizzate sono continuamente sottoposte

a un lento processo di desquamazione e vengono
sostituite da nuove cellule prodotte dallo strato germinativo.
Alcune cellule particolari dello strato germinativo,
denominate melanociti, producono un pigmento
proteico, la melanina, il cui colore può variare dal giallo
al marrone al nero e che è responsabile della colorazione
della nostra pelle; la melanina viene fagocitata
dalle cellule circostanti i melanociti e si dispone a pro-
che vengono continuamente so-

stituite dallo strato germinativo
(in rosso). Al di sotto si trova il
derma (in marrone).
tezione del DNA, formando uno schermo per i dannosi raggi ultravioletti. La
produzione # Figura 10 Questa sezione
della pelle umana, vista al mi-
di melanina è stimolata proprio dai raggi ultravioletti; infatti, quando ci

esponiamo al
croscopio elettronico, mostra il
sole ci abbronziamo, ossia aumentiamo la produzione di melanina rendendo più

intensa
derma e l’epidermide.
ed effi cace la protezione.
Su tutta la superficie corporea, ad eccezione della pianta del piede e del palmo
della mano,
gli strati più interni dell’epidermide formano delle sottili invaginazioni che
sprofondano nel
derma e terminano con una struttura concava, detta bulbo, ciascuna contenente un
pelo.
10 L’epidermide poggia sul derma,
costituito da tessuto connettivo
Il derma (#figura 9) è costituito da tessuto connettivo denso, ricco di fibre

collagene ed
elastiche.
Le fibre collagene sono responsabili della robustezza del derma; inoltre,

attraggono e
legano molecole di acqua contribuendo a mantenere idratata la pelle. Le fibre
elastiche,
particolarmente abbondanti nel periodo giovanile, conferiscono elasticità alla
cute.
Con l’avanzare dell’età la concentrazione delle fi bre collagene ed elastiche

diminuisce;
la pelle perde idratazione ed elasticità, si affl oscia e raggrinzisce.
RISPONDI
Che funzione ha la melanina?
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# pelle # epidermide
# cheratina # melanina
# derma # fibre elastiche
# fibre collagene
1. Quali funzioni svolge la pelle?
4. Quale tra le seguenti funzioni non è
caratteristica dell’ipoderma?
2. Perché la pelle invecchia?
A connettere la cute con la muscola3.
Le cellule superficiali dell’epidermide
tura
muoiono perché in esse si accumula:
A
B
C
D
melanina
cheratina
contenere riserve energetiche
proteggere da sostanze acide o

abrasive
collagene
D isolare termicamente
sudore
179
capitolo 10
lezione3
e i muscoli
11 Lo scheletro e i muscoli volontari formano
obiettivi
#
Descrivere la struttura delle
ossa e dei muscoli.
#
Distinguere tra articolazioni,
legamenti e tendini.
#
Elencare le diverse parti
dello scheletro e le
rispettive funzioni.
#
Spiegare la meccanica
dei muscoli che consente
flessione e distensione
del braccio.
il sistema locomotore
Quando tocchi una pentola che scotta o un oggetto appuntito, i recettori presenti
sulla tua
pelle inviano al cervello un’informazione che viene elaborata come sensazione
dolorosa;
in risposta a tale sensazione, il tuo corpo attua un movimento grazie al quale la
mano
viene ritratta dalla fonte del dolore. In che modo il nostro corpo si muove?
L’insieme delle strutture che permettono al nostro corpo di muoversi, nuotare,

respirare,
mangiare, scrivere, suonare oppure parlare costituisce il sistema locomotore; esso
comprende le ossa che, collegate tra loro dai legamenti e dalle articolazioni,
formano lo
scheletro, e i muscoli volontari connessi allo scheletro tramite i tendini. I
muscoli, contraendosi,
determinano lo spostamento dei segmenti ossei su cui sono inseriti, consenten
do i movimenti del cor-
RISPONDI
Quale funzione svolgono
cranio po; questi movimenti
i muscoli volontari?
mandibola
sterno clavicola
scapola
costole
omero
colonna
vertebrale
radio
carpo
ileo
metacarpo
coccige
ulna
ischio
falangi pube
femore
tibia
rotula
perone
sono detti volontari

perché la durata, l’intensità
e la frequenza
delle contrazioni della
muscolatura sono determinate
volontariamente
dal sistema nervoso
centrale mediante
la stimolazione dei nervi
motori.
Lo scheletro umano
è formato da 206 ossa
di varie misure e dimensioni
(#fi gura 11);
le ossa costituiscono
complessivamente il
6% della massa corporea,
mentre i muscoli
volontari, che sono oltre
600, rappresentano
ben il 40% della nostra
massa. Delle 206
ossa che costituiscono
il nostro scheletro, 29
si trovano nel cranio
(di cui 14 nella faccia e
6 nell’orecchio), 27 nella
mano e 26 nel piede.
tarso
# Figura 11 Lo scheletro umano:
metatarso
una visione d’insieme.
falangi
180
vertebra:
osso corto
irregolare
scapola:
osso piatto
epifisi
midollo
osseo
diafisi
tessuto osseo
spugnoso
omero:
osso lungo
A B
vertebra:
osso corto
irregolare
scapola:
osso piatto
epifisi
midollo
osseo
diafisi
tessuto osseo
spugnoso
omero:
osso lungo
A B
IL MOVIMENTO: LO SCHELETRO E I MUSCOLI
12 Lo scheletro è costituito da tre tipi di ossa

collegate tra loro dalle articolazioni
Nel tessuto osseo, che abbiamo descritto nella lezione precedente, la matrice è
disposta in
strati o lamelle; a seconda della disposizione delle lamelle l’osso può essere
spugnoso o
compatto:
l nell’osso spugnoso le lamelle sono organizzate in modo da formare strutture,

dette
trabecole, intrecciate tra loro (#fi gura 12A);
l nell’osso compatto le lamelle non sono intrecciate, ma sono addossate le une alle
altre
(#fi gura 12B). È organizzato in unità ripetute: gli osteoni.
trabecole
A
In base alla loro forma, invece, le ossa possono essere classificate in lunghe,
corte e piatte
(#fi gura 13).
1. Le ossa lunghe come il femore, la tibia e l’omero sono formate da una parte
mediana,
detta diafi si, e da due estremità arrotondate, le epifi si. La diafisi è formata
da tessuto
compatto che delimita un’ampia cavità centrale, mentre le epifisi sono costituite
da
tessuto osseo spugnoso. Le minuscole cavità presenti nel tessuto spugnoso sono
riempite
dal midollo osseo rosso, che produce le cellule del sangue (per esempio, i globuli
rossi). Nella diafisi, invece, si trova il midollo osseo giallo, costituito
prevalentemente
da grassi, che rappresenta una riserva energetica per l’organismo.
2. Le ossa corte comprendono le ossa del polso e della caviglia, che hanno una
forma
abbastanza regolare, e le vertebre, che sono considerate invece ossa irregolari.
3. Le ossa piatte come, per esempio, la scapola, l’anca e le ossa del cranio hanno
uno
spessore molto ridotto e presentano una forma appiattita.
Il trapianto di midollo osseo
salva ogni anno migliaia di vite.
Il midollo osseo, infatti, è un
concentrato di cellule capaci di
produrre tutti i componenti cel-
lulari del sangue: i globuli rossi,
i globuli bianchi e le piastrine. Il
trapianto di midollo osseo fu
eseguito per la prima volta nel
1956 da Donnall Thomas e Jo-
seph Murray su un malato di
leucemia. Il paziente guarì e i
due medici ricevettero nel 1990
il premio Nobel per la medici-
na.
LO SAPEVI?
Lacuna che ospita
l’osteocita.
Canale centrale conte-
nente vasi sanguigni,
nodi linfatici e nervi.
B
# Figura 12
A. L’osso spugnoso è organizzato

in trabecole.
B. Nell’osso compatto è visibile
la struttura dell’osteone.
# Figura 13
A. La classificazione delle ossa

in base alla loro forma.
B. Le parti dell’osso (un femore).
tessuto osseo
compatto
181
essere di vari tipi in base al loro diverso grado di mobilità: le suture che si
trovano tra le
ossa del cranio, per esempio, sono articolazioni che non
conda le estremità come un manicotto e forma dei pic-
coli cordoni chiamati legamenti (#fi gura 14).
muscolo
capsula
articolare
legamento
crociato
posteriore
complessa.
Il tendine collega il
muscolo all’osso.
Il legamento rotuleo col-
lega la rotula alla tibia.
muscolo
capsula
articolare
legamento
crociato
posteriore
complessa.
Il tendine collega il
muscolo all’osso.
Il legamento rotuleo col-
lega la rotula alla tibia.
capitolo 10
Come vengono classificate le Esternamente, le ossa sono ricoperte da una membrana

di tessuto connettivo denso, il
# Figura 14 La struttura del gi-
RISPONDI
ossa in base alla loro forma e
periostio, che in alcuni punti, come per esempio nelle epifisi delle ossa lunghe, è
sostituita
secondo la disposizione delle

lamelle? da cartilagine. Il periostio si interrompe anche nei punti di inserzione
della muscolatura,
in cui la superficie dell’osso si fa ruvida e irregolare per favorire l’adesione

delle fi bre dei
tendini, i cordoni di tessuto fi broso che legano il muscolo all’osso.
nocchio, un’articolazione molto
Le superfici di contatto fra due o più ossa vicine sono dette articolazioni e
possono
permettono il movimento, mentre le articolazioni tra le
costole e le vertebre consentono movimenti molto limitati.
Le articolazioni degli arti, invece, sono strutturate

in modo tale da permettere la massima mobilità: in
rotula queste giunture, le superfici ossee che si trovano a con
tatto sono rivestite da cartilagine e sono separate da
13 Lo scheletro si forma a partire

da un modello cartilagineo
Quando si forma, il nostro scheletro è quasi completamente costituito da

cartilagine ialina.
La cartilagine viene poi quasi completamente distrutta e sostituita da tessuto
osseo.
L’ossificazione prende il via dalla parte centrale delle ossa cartilaginee, dove si
differenzia
un centro di ossificazione in cui i condrociti si ingrandiscono; nella matrice
inizia in-
vece la deposizione di sali di calcio. A questo punto i condrociti, che a causa
della calcifi cazione
del tessuto non riescono più ad assorbire sostanze nutritive, degenerano e
lasciano spazi sempre più ampi.
Nelle ossa lunghe, per il confluire di cavità dovute alla degenerazione della
cartilagine,
si forma la cavità midollare. La parte centrale dell’osso embrionale viene invasa
da vasi
sanguigni e da cordoni di tessuto connettivo, ricco di cellule da cui avranno
origine gli
osteoblasti. Queste cellule sono capaci di sintetizzare le componenti organiche
della matrice
ossea (una miscela di fibre collagene e di glicoproteine) e sono i precursori degli
osteociti. La matrice ossea successivamente si mineralizza e sostituisce il tessuto
cartilagineo.
L’attività degli osteoblasti è particolarmente intensa prima della nascita e

durante la
crescita, ma continua anche durante la vita adulta: lo scheletro dell’adulto,
infatti, è periodicamente
sottoposto a un rimodellamento (cioè, alla sostituzione del tessuto osseo più
vecchio con osso di nuova formazione) e si rigenera completamente ogni 10 anni. Il
tessuto
osseo vecchio è rimosso dagli osteoclasti, i quali producono acidi ed enzimi che
dissolvono
la matrice ossea liberando i sali minerali in essa contenuti e immettendoli nella
circolazione
sanguigna. Contemporaneamente, gli osteoblasti formano nuovo tessuto osseo che va a
sostituire quello eliminato.
Grazie a ciò le ossa crescono anche in spessore, in quanto le cellule della regione
più
esterna possono secernere nuova matrice aggiungendo lamelle ossee sulla superfi cie
dell’osso.
Gli osteoclasti situati nella regione più interna svolgono invece un’azione
distruttiva
legamento crociato
anteriore
cuscinetto adiposo
una cavità articolare nella quale è contenuto un liquido

denso e limpido, detto liquido sinoviale, che favorisce lo
scorrimento riducendo l’attrito tra i segmenti ossei. Le
ossa delle articolazioni mobili sono tenute insieme da
un tessuto connettivo fibroso molto robusto che ne cir
182
#
Qual è il ruolo degli osteocla
sull’osso tale da formare una cavità interna sempre più larga che verrà occupata da
midol
sti?
lo osseo.

3
ANIMAZIONE
# Lo scheletro assile
ANIMAZIONE
# Lo scheletro assile
14 Lo scheletro può essere suddiviso
in scheletro assile e scheletro appendicolare
Nel nostro scheletro si distinguono due parti: lo scheletro assile e lo scheletro

appendicolare
(#fi gura 15). Lo scheletro assile è composto da cranio, colonna vertebrale e
gabbia
# Figura 15 Lo scheletro assile
toracica:
l Il cranio è formato dalle ossa della faccia e dalla scatola cranica, che ha
la funzione di proteggere l’encefalo ed è costituita da otto ossa piatte:
quattro pari (di cui due parietali e due temporali) e quattro impari (frontale,
occipitale, etmoide e sfenoide).
l La colonna vertebrale, composta da 33-34 vertebre impilate, è responsabile
della postura eretta e regge il peso del corpo insieme agli arti
inferiori. Nelle prime 20 vertebre è presente un canale centrale che contiene
il midollo spinale, mentre le ultime 7-8 sono saldate insieme a
formare un unico osso chiamato coccige. Interposti tra una vertebra e
l’altra ci sono i dischi intervertebrali, cioè dei cuscinetti cartilaginei che
funzionano da ammortizzatori.
l La gabbia toracica protegge il cuore e i polmoni, ed è coinvolta nei movimenti
di inspirazione ed espirazione; questa struttura ossea è formata
dalle costole, che dorsalmente sono collegate alle vertebre, mentre nella
parte anteriore si attaccano allo sterno.
Lo scheletro appendicolare è formato dagli arti superiori e inferiori, oltre

che dal cinto pelvico e dal cinto scapolare, ossia dalle ossa che collegano
gli arti al tronco:
l Il cinto scapolare corrisponde alla spalla ed è formato da due ossa: la
clavicola (anteriormente), che ha forma di S ed è articolata allo sterno, e

la scapola (posteriormente).
l Il cinto pelvico corrisponde al bacino e deriva dalla fusione di tre ossa:

l’ileo, l’ischio e il pube. Internamente il bacino presenta due cavità, una
superiore più ampia detta grande pelvi e una inferiore più stretta detta
piccola pelvi.
l Gli arti, superiori e inferiori, presentano la stessa struttura di base: un

osso lungo (l’omero nel braccio e il femore nella gamba) che si articola
al cinto, due ossa parallele nella parte intermedia (radio e ulna nel brac
cio, tibia e perone nella gamba) e numerose ossa corte che formano il
piede e la mano.
colonna
vertebrale
cranio
gabbia
toracica
cinto
scapolare
cinto
pelvico
scheletro
assile
scheletro
appendicolare
RISPONDI
e lo scheletro appendicolare.
#
Quali insiemi di ossa fanno
parte dello scheletro assile?

» L’osteoporosi rende fragili le ossa
Per la maggior parte della vita, i pro-
cessi di produzione e distruzione del
tessuto osseo rimangono in equilibrio.
A partire dai 50 anni di età, però,
questo equilibrio si modifica e il tessu-
to osseo viene demolito più veloce-
mente di quanto non venga rinnovato;
di conseguenza, la densità ossea (cioè,
la massa ossea per unità di volume) si
riduce progressivamente. Questo fe-
nomeno si verifica in entrambi i sessi,
ma in modo più rapido e accentuato
nelle donne. Si determina così un au-
mento della fragilità ossea e un incre-
mento del rischio di fratture, una con-
dizione nota come osteoporosi.
L’osteoporosi è legata ai cambia-
menti ormonali che accompagnano
l’invecchiamento: nelle donne, in par-
ticolare, il principale responsabile del-
l’osteoporosi sembra essere il calo dei
livelli di ormoni sessuali che si verifica
durante la menopausa. Esistono an-
che altri fattori che contribuiscono
all’impoverimento del tessuto osseo:
la predisposizione genetica, la gravi-
danza, un’insufficiente attività fisica, il
consumo di alcol, il fumo e un’alimen-
tazione povera di proteine e di calcio.
Per prevenire l’osteoporosi è utile
misurare la propria densità ossea a
partire dai 40 anni e, in caso di neces-
sità, intervenire assumendo ogni gior-
no calcio e vitamina D3.
Tessuto osseo colpito da osteoporosi.
183
capitolo 10
15 L’interazione tra le ossa e i muscoli produce

il movimento
Come abbiamo visto, i muscoli scheletrici e lo scheletro lavorano insieme per

muovere
l’intero organismo (per esempio quando camminiamo) oppure alcune sue parti (quando
scriviamo o respiriamo). Nella #figura 16 puoi vedere l’insieme della muscolatura
del corpo
umano. Solo pochi tra i muscoli volontari non interagiscono con lo scheletro; si
tratta dei
cosiddetti muscoli pellicciai o mimici del volto, che sono ancorati alla pelle e
non alle ossa
e che, contraendosi, fanno assumere al viso espressioni diverse. Alcuni di essi
sono anche
fondamentali per la produzione dei suoni.
# Figura 16 I muscoli scheletrici sternocleido-frontale

visti anteriormente e posterior-mastoideo
mente. trapezio
grande
pettorale deltoide
deltoide
tricipite
gran dorsale
bicipite
grande gluteo
ANIMAZIONE
# La contrazione muscolare
quadricipite bicipite
femorale
tibiale
gastrocnemio
# Figura 17 L’organizzazione
del muscolo scheletrico.
muscolo
fascio di fibre
muscolari
sarcomero banda scura
banda chiara
fibra muscolare
miofibrilla
Come puoi osservare nella #figura 17, il muscolo scheletrico
è una struttura gerarchica di filamenti paralleli sempre più
piccoli. Ogni muscolo infatti è formato da fasci di fi bre muscolari;
ogni fibra muscolare è una singola cellula cilindrica
con più nuclei costituita da centinaia di lunghi fascetti
contrattili detti miofi brille. Ogni miofibrilla, a sua volta,
è composta da unità ripetute chiamate sarcomeri. Ogni
sarcomero è costituito dal regolare alternarsi di fi lamenti
proteici spessi costituiti dalla proteina miosina, che presenta
delle protuberanze laterali dette teste miosiniche, e da
filamenti sottili costituiti dalla proteina actina, che ha l’aspetto
di una corda attorcigliata (vedi paragrafo 6). Le miofi brille
hanno la capacità di accorciarsi in risposta allo stimolo di un
nervo motorio e di tornare alla lunghezza originaria quando
184
lo stimolo cessa. Il contemporaneo contrarsi di tante fibre muscolari provoca

l’accorciamento
dell’intero muscolo. La miofibrilla si contrae perché lo stimolo nervoso innesca
una serie
di reazioni chimiche che, consumando energia, inducono i filamenti della proteina
miosina
ad agganciarsi, tramite le teste, ai filamenti di actina. Scorrendo gli uni sugli
altri, i fi lamenti
provocano l’accorciamento del sarcomero.
# Figura 18 Il tricipite e il bici-

pite sono muscoli antagonisti.
Osserva ora la #figura 18, che mostra che cosa succede

quando il muscolo bicipite del braccio si contrae. Il
bicipite è collegato da una parte alla scapola e dall’altra
al radio tramite i tendini. Per piegare il braccio,
il tuo cervello ordina al bicipite di contrarsi: l’accorciamento
del muscolo agisce sul radio «tirando»
l’avambraccio e facendolo piegare sul gomito. Questo
movimento è detto fl essione; pertanto il bicipite è
un muscolo flessore. tricipite
contratto
Quando invece vuoi distendere il braccio, non ti

basta rilassare il bicipite: i muscoli infatti possono
solo tirare a sé le ossa cui sono collegati. Per compiere
questo movimento è necessaria la contrazione di un
altro muscolo, il tricipite, che tirando l’ulna provoca
l’estensione dell’avambraccio: il tricipite è, perciò, un
muscolo estensore.
Bicipite e tricipite sono detti muscoli antagonisti,

perché quando il bicipite si contrae il tricipite si rilassa
e viceversa; lavorando in coppia, essi fanno muovere
l’avambraccio in due direzioni opposte. Alcuni muscoli aiutano
il muscolo sotto tensione a lavorare più effi cacemente
ed efficientemente in modo da ottenere la massima precisione
nel movimento.
I muscoli scheletrici non sono mai completamente rilassati, nep
tendini
bicipite
rilassato
legamenti
tricipite
rilassato
bicipite
contratto
#
RISPONDI
Quando due muscoli
si dicono antagonisti?
pure durante il sonno, ma si trovano sempre in uno stato di lieve tensione chiamato
tono
muscolare; ciò è dovuto al fatto che in ogni momento in un muscolo vi sono sempre
alcune
fibre attivate dal sistema nervoso.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
1. Come è strutturato un muscolo sche4.
I legamenti:
letrico?
A collegano tra loro le cellule nel
tessuto osseo
B connettono i muscoli alle ossa
2. Che cosa sono le articolazioni?

parole chiave 3. Il midollo osseo rosso:
C collegano ossa diverse in una
A è responsabile della continua
# sistema locomotore # osso
stessa articolazione
produzione di tessuto osseo
# scheletro # arto
sono fatti da cartilagine e rivesto
# muscolo volontario B si trova all’interno del canale ver-
no le articolazioni
# articolazione # legamento
tebrale e fa parte del sistema
# ossificazione # tendine
nervoso
5. Quale tra le seguenti strutture ossee

# osteoblasto # osteoclasto
appartiene allo scheletro assile?
C produce gli elementi figurati del
# cranio # colonna vertebrale
A
B
C
D
lo sterno
l’omero
la scapola
il perone
# miosina # actina sangue e riempie il tessuto spu
gnoso
D è costituito prevalentemente da
grassi e si trova nelle diafisi
185
esercizi
capitolo 10


1. Il liquido sinoviale riempie le trabecole

delle ossa spugnose. v f
2. Gli osteoclasti producono acidi ed enzimi
che demoliscono la matrice ossea. v f
3. I muscoli pellicciai sono i muscoli del volto. v f
4. I tendini collegano i muscoli alle ossa. v f
5. Il cinto pelvico è formato da due ossa,
l’ileo e la clavicola. v f
6. Quale tra le seguenti affermazioni riguardanti il tessuto

connettivo è errata?
A si trova nelle pareti dei vasi sanguigni
B costituisce le valvole cardiache e i legamenti
C le sue cellule cilindriche formano ghiandole che
secernono ormoni
D le sue cellule, poco numerose, sono immerse in
una matrice
7. Quale tra le seguenti funzioni non è svolta dallo scheletro

umano?
A sostenere il corpo
B mantenere il calore corporeo
C permettere il movimento
D proteggere gli organi interni
8. Quale tra le seguenti affermazioni riguardanti lo

scheletro è esatta?
A i dischi intervertebrali sono costituiti da tessuto
nervoso
B le ossa non contengono cellule vive ma solo sali
minerali
C molte ossa contengono midollo osseo rosso
D le ossa sono formate soprattutto da cartilagine
9. Che cosa distingue il tessuto muscolare liscio da

quello scheletrico?
A contiene proteine contrattili
B presenta striature come quello cardiaco
C si può contrarre volontariamente
D le sue cellule sono mononucleate

10. L’unità fondamentale che forma il tessuto osseo è
chiamata ...................................................................... .
11. I dischi intervertebrali sono formati
da ......................................;
le cellule di questo tipo di tessuto sono dette
...................................................................... .
12. Le unità contrattili che costituiscono il tessuto muscolare

scheletrico sono
i ...................................................................... formati
da due proteine contrattili,
l’ ........................................................
13. La
e la ...................................................................... .
......................................................................
costituisce quasi completamente

lo scheletro appena formato.
14. I prolungamenti relativamente corti e molto ramificati

del neurone si
chiamano ...................................................................
15. Quali tipi di cellule costituiscono il tessuto nervoso?

Quali funzioni svolgono?
16. Descrivi la struttura di un osso lungo.
17. Dove si trova lo strato reticolare del derma? Quali
strutture vi si trovano e qual è la loro funzione?
dalla traccia.
18. Descrivi lo scheletro umano.

● la differenza tra scheletro assile e appendicolare
● il ruolo svolto dal cranio e dalla gabbia toracica
● l’importanza delle articolazioni mobili
● quali caratteristiche consentono la postura
eretta degli esseri umani
● la struttura della mano in rapporto alla sua funzione.
19. Descrivi la struttura del muscolo scheletrico e in

che modo si realizza la contrazione muscolare.
20. Che differenza c’è tra suture e articolazioni mobili?
Come sono fatte le articolazioni degli arti?

La pelle è formata dall’epidermide e dal derma. Al di
sotto del derma si trova l’ipoderma costituito soprattutto

da tessuto muscolare/adiposo, che svolge tra
gli altri il compito di isolante termico. L’epidermide è
formata da un epitelio stratificato pavimentoso/cubico,
fortemente/non vascolarizzato che porta al/
riceve dal derma il nutrimento. Lo strato più profondo/
esterno dell’epidermide è costituito da cellule
completamente piene di cheratina, mentre lo strato
più profondo/esterno contiene i melanociti.
186
11Il corpo umano:
respirazione,
alimentazione
e circolazionecapitolo
187
1
2
3
11Il corpo umano:
respirazione,
alimentazione
e circolazionecapitolo
187
1
2
3
Il sistema respiratorio: struttura
e funzione
La respirazione, cioè l’approvigionamento

di ossigeno e l’eliminazione del diossido di
carbonio, avviene grazie al sistema respiratorio.
L’aria entra attraverso il naso e la bocca, e
raggiunge i polmoni tramite la trachea e i
bronchi. Gli scambi gassosi avvengono per
diffusione tra la parete degli alveoli polmonari e
quella dei capillari sanguigni che li circondano;
l’ossigeno viene catturato dai globuli rossi del
sangue, mentre il diossido di carbonio passa dal
sangue ai polmoni e, attraverso l’espirazione,
esce dall’organismo.
Il sistema digerente
e l’alimentazione
Il sistema digerente trasforma i composti che

costituiscono gli alimenti in molecole più
piccole utilizzabili dalle cellule. Il cibo in bocca
si trasforma in bolo alimentare; nello stomaco
inizia la digestione delle proteine e si forma il
chimo. Nel duodeno termina la demolizione
delle proteine e degli zuccheri e vengono digeriti
i grassi e gli acidi nucleici. Le molecole digerite
attraverso i villi intestinali si riversano nel sangue
o nella linfa e vengono distribuite a tutte le

cellule dell’organismo. Infi ne nell’intestino
crasso viene riassorbita la maggior parte
dell’acqua presente nel cibo e sono prodotte le
feci.
Il sistema circolatorio e il sangue
Il sangue, spinto dalle contrazioni del cuore,

scorre nei vasi sanguigni e svolge varie funzioni:
trasporta le sostanze nutritive alle cellule e
porta via quelle di rifiuto, difende l’organismo
dagli agenti patogeni e ripara le lesioni dei vasi
sanguigni. La circolazione umana è doppia e
completa: il sangue ossigenato e quello povero
di ossigeno non si mescolano mai. Gli scambi
tra il sangue e le cellule avvengono attraverso la
sottile parete dei capillari, dai quali fuoriesce il
liquido interstiziale che circonda le cellule.
IL CORPO UMANO: RESPIRAZIONE, ALIMENTAZIONE E CIRCOLAZIONE
capitolo 11
1lezionelezione
Il sistema respiratorio:
struttura e funzione
1 Le cellule utilizzano l’ossigeno per ossidare
gli alimenti e ricavare energia
Come abbiamo visto nel capitolo 5, per crescere, riprodursi e svolgere le proprie
funzioni
obiettivi
#
Descrivere gli organi che
costituiscono il sistema
respiratorio.
vitali le cellule hanno bisogno di energia, che esse ricavano demolendo le molecole
di nutrienti
come il glucosio. La fase finale della demolizione del glucosio è costituita dalla
respirazione
#
Illustrare le funzioni svolte
dalle cellule ciliate che
cellulare. Nel corso di questo processo, ogni cellula del nostro corpo «consuma»
ossigeno
tappezzano le vie respiratorie.
(O2) e forma come sostanza di scarto il diossido di carbonio (CO2); le cellule

devono quindi
essere continuamente rifornite di O2 e, nello stesso tempo, allontanare il CO2

prodotto.
#
Spiegare come avvengono gli
scambi gassosi nei polmoni.
I processi di rifornimento di ossigeno ed eliminazione del diossido di carbonio

avven-
#
Evidenziare alcuni degli effetti
prodotti dal fumo di sigarette gono mediante scambi gassosi che hanno inizio nei
polmoni. L’ossigeno arriva ai polmosul
sistema respiratorio. ni tramite le vie respiratorie costituite da naso, faringe,
laringe, trachea, bronchi e bronchioli
(#figura 1); una volta nei polmoni, l’ossigeno passa nel sangue, che lo distribuirà
a
RISPONDI
Che cosa s’intende per scambi
tutte le cellule dell’organismo. Il diossido di carbonio, al contrario, viene

riversato dalle
cellule dei vari tessuti nel sangue, trasportato ai polmoni ed eliminato,

percorrendo le vie
respiratorie, attraverso il naso e la bocca.
gassosi?
# Figura 1 Il sistema respiratorio

umano.
Il sistema respiratorio umano

comprende le vie respiratorie
(naso, faringe, laringe,
trachea, bronchi e bronchioli)
e i polmoni, nei quali
avvengono gli scambi gassosi.
polmone sinistro
polmone destro
bronchiolo
bronco
cuore
diaframma
2 Le vie respiratorie sono costituite da naso, bocca,

faringe, laringe, trachea, bronchi e bronchioli
L’aria entra nel nostro corpo tramite le narici e attraversa le cavità nasali dove
viene
riscaldata, inumidita e filtrata dai piccoli peli presenti sulle loro pareti.
Quando abbiamo il
naso ostruito a causa di un raffreddore, ma anche quando facciamo un intenso sforzo
fisico,
l’aria entra anche dalla bocca. La faringe, o retrobocca, è il canale dal quale
passa sia l’aria
diretta ai polmoni sia il cibo diretto allo stomaco. Nella faringe si trovano le
tonsille, piccoli
organi disposti ad anello che svolgono una fondamentale funzione di difesa del
sistema
respiratorio, proteggendolo dai microrganismi presenti nell’aria; le tonsille
raggiungono
la massima dimensione durante la pubertà, riducendo in seguito le loro dimensioni.
Nella
faringe
laringe
trachea
naso
188
IL SISTEMA RESPIRATORIO: STRUTTURA E FUNZIONE
laringe si trovano le corde vocali, delle lamine di tessuto che vibrano al

passaggio dell’aria
espirata producendo suoni. La trachea è un tubo lungo circa 10 cm che si dirama in
due
condotti, i bronchi, ognuno dei quali porta l’aria a un polmone. Ciascun bronco si
ramifi ca
ulteriormente in condotti sempre più piccoli chiamati bronchioli. I bronchioli

terminano
negli alveoli polmonari (#figura 2), minuscoli «palloncini» di tessuto epiteliale
dove si
verificano gli scambi gassosi. Trachea e bronchi sono rinforzati da anelli
cartilaginei che li
mantengono ben aperti per garantire un flusso continuo di aria.
Descrivi l’albero respiratorio.
RISPONDI
venula polmonare
alveoli
Il polmone è costituito da
lobuli, strutture formate da
bronchioli che terminano
ramificandosi negli alveoli
polmonari.
bronchiolo arteriola polmonare
3 Lo scambio dei gas respiratori avviene
negli alveoli polmonari
# Figura 2 Gli alveoli polmonari

sono riccamente vascolarizzati.
lobulo
La funzione dei polmoni è quella di effettuare gli scambi gassosi con l’esterno. I
polmoni
hanno una struttura spugnosa perché sono costituiti da grappoli di minuscoli
sacchi,
chiamati alveoli polmonari, il cui diametro è 0,1-0,2 mm. La superficie degli
alveoli è
formata da un sottile strato di cellule epiteliali mantenute costantemente umide da
una
pellicola di liquido in cui si scioglie l’ossigeno presente nell’aria inspirata.
Ogni alveolo
è avvolto in una fitta rete di capillari, la cui parete, sottilissima, è formata
anch’essa da
tessuto epiteliale pavimentoso monostratifi cato.
Le due pareti, quella degli alveoli e quella dei capillari, costituiscono la
superfi cie attraverso
cui avvengono gli scambi gassosi grazie al processo di diffusione. L’ossigeno
diffonde dall’aria alveolare, dove è più concentrato, al sangue dei capillari, dove
è meno
concentrato; al contrario, il diossido di carbonio diffonde dal sangue dei
capillari all’aria
degli alveoli (#fi gura 3).
Poiché l’ossigeno è poco solubile nel plasma, che è la parte liquida del sangue,
esso
viene trasportato da una molecola speciale, l’emoglobina, una proteina presente nei
globuli
rossi che contiene atomi di ferro capaci di legare le molecole di ossigeno. Grazie
all’emoglobina è possibile trasportare una quantità di ossigeno molto più elevata
rispetto
Il numero degli alveoli è eleva-

tissimo, pari a circa 300 milio-
ni; di conseguenza, la superfi-
cie attraverso cui avvengono gli
scambi gassosi è molto ampia,
circa 70 m2 (l’area di un campo
da tennis). Questa grandissima
superficie di scambio fa sì che
la diffusione tra l’aria e il san-
gue possa avvenire molto rapi-
damente.
LO SAPEVI?
parete del capillare
aria che entra nei polmoniaria che esce dai polmoni
sangue dall’arteria
polmonare
globuli rossi
sangue alla vena
polmonare
parete
dell’alveolo
plasma
CO2 che diffonde
verso l’esterno.
O2 che diffonde
verso l’interno.
#
In che modo l’aria entra ed
esce dai polmoni?
a quella che si potrebbe trovare disciolta nel plasma.
# Figura 3 Gli scambi respiratori

avvengono per diffusione.
ANIMAZIONE
# La respirazione e gli scambi
gassosi
189
capitolo 11
4 Le pareti delle vie respiratorie sono tappezzate

da cellule specializzate nella protezione dei polmoni
L’aria che respiriamo contiene polveri di ogni genere, fuliggine e sostanze nocive,
oltre
Quali funzioni svolgono le cel-
# inoltre, l’ambiente polmonare, caldo e umido, è un luogo ideale per la

proliferazione dei
RISPONDI
lule cigliate che tappezzano le a batteri e virus. Gli alveoli polmonari sono molto
delicati e si danneggiano facilmente;
pareti delle vie respiratorie?
superficie
dei bronchi
ciglia
cellula a
batteri. Fortunatamente, la struttura delle vie respiratorie è adatta a proteggere

i polmoni
dai materiali pericolosi che inspiriamo.

Le pareti della trachea e dei bronchi sono tappezzate da cellule munite
Il muco trattiene parti-

celle di polveri e batteri.
di ciglia che secernono muco (#fi gura 4). Grazie a queste cellule,
la maggior parte della polvere e dei batteri rimane intrappolata
nel muco e, grazie al movimento delle ciglia, viene
spinta verso l’alto; da qui il muco passa direttamente
all’esterno (quando ci soffiamo il naso) oppure, tramite la faringe,

entra nel tubo digerente, dove polveri e batteri vengono
distrutti. Nel caso in cui alcuni germi patogeni, nonostante questi
meccanismi di difesa, riescano a insediarsi e a moltiplicarsi nei
vari tratti delle vie respiratorie, si possono generare malattie
come la laringite, la tracheite, la bronchite e la polmonite.
calice che
Il fumo di sigaretta contiene, tra le altre sostanze nocive, alcu-
A
produce
muco ni composti irritanti che ostacolano il movimento delle ciglia che
tappezzano le vie respiratorie; se poi una persona fuma molto, le
ciglia scompaiono del tutto. La produzione di muco, al contrario,
aumenta: senza le ciglia, però, il muco contenente polveri e batteri
ristagna nei bronchi e nei polmoni. Interviene allora la tosse,
con la quale l’organismo cerca di espellere meccanicamente il
muco. La tosse può diventare insistente e cronica, e danneggiare
gli alveoli polmonari, provocando la rottura delle sottili pareti che
li costituiscono. I polmoni di un fumatore, a lungo andare, diventano
molto meno efficienti nell’effettuare gli scambi respiratori
fino a manifestare una patologia, denominata enfi sema, in cui la
respirazione risulta estremamente diffi coltosa.
B
# Figura 4 Le vie respiratorie
La superficie degli alveoli è estremamente delicata e anch’essa

viene fortemente danneggiata dal fumo di sigaretta; nel fumo,
infatti, è presente il catrame, che si deposita proprio sulla super
sono tappezzate di cellule epiteliali

ciliate.
# Figura 5 I polmoni di un neo-

nato (A) e di un fumatore (B) a
confronto.
fi cie degli alveoli polmonari rendendoli meno effi cienti. Nella #fi gura 5 puoi
osservare la
differenza tra i polmoni di un neonato (A) e quelli di un fumatore (B). Nei polmoni
di una
persona che fuma un pacchetto di sigarette al giorno, in 20 anni passano ben 3 kg
di ca-
trame! Questa sostanza ha anche un effetto cancerogeno: non tutti i fumatori si
ammalano
di cancro, ma le statistiche dimostrano che il 90% delle persone affette da cancro
ai
polmoni sono fumatori.
A B
Gli alveoli sono anneriti
dal catrame.
190
IL SISTEMA RESPIRATORIO: STRUTTURA E FUNZIONE
5 L’aria entra ed esce dai polmoni tramite

l’inspirazione e l’espirazione
I meccanismi che rendono possibile l’immissione dell’aria nei polmoni e la sua

successiva
emissione sono, rispettivamente, quelli di inspirazione ed espirazione. Durante
l’inspirazione, i polmoni si espandono richiamando aria dall’esterno. Poiché i
polmoni
sono organi privi di tessuto muscolare e, quindi, incapaci di movimenti propri, la
loro
espansione avviene in modo passivo. I polmoni, infatti, aderiscono perfettamente
alla
gabbia toracica tramite una doppia membrana, la pleura; quando i muscoli legati
alle
costole (muscoli intercostali) si contraggono e il diaframma si abbassa (#fi gura
6A),
il torace aumenta di volume: di conseguenza, i polmoni si espandono e l’aria entra.
Al
contrario, quando i muscoli intercostali e il diaframma si rilassano (#figura 6B),
il volume
della cassa toracica diminuisce e l’aria esce dai polmoni.
1
La pleura è una membrana for-
mata da due foglietti separati
da un sottilissimo spazio conte-
nente un liquido con proprietà
lubrificanti, per permetterne lo
scivolamento reciproco. Un’in-
fiammazione di questa mem-
brana dà luogo a una malattia,
la pleurite, che si manifesta con
tosse, dolori ai polmoni e feb-
bre alta.
LO SAPEVI?
Inspirazione: l’aria entra
nei polmoni.
Espirazione: l’aria esce
dai polmoni. monare è lo scambio di aria tra
i polmoni e l’ambiente esterno
ed è resa possibile da variazioni
di pressione.
A B
La cassa toracica
aumenta di volume.
Il diaframma
si abbassa.
La cassa toracica torna
al volume iniziale.
Il diaframma
si alza.
# Figura 6 La ventilazione pol-
RISPONDI
Qual è il principale segnale
che induce un aumento degli

atti respiratori?
# Figura 7 Il controllo della respirazione

è attuato da centri
Il normale alternarsi di inspirazioni ed espirazioni è controllato in automatico da

centri
nervosi situati nel ponte e nel

nervosi involontari che si trovano in due aree situate alla base dell’encefalo,
denominate midollo allungato.
rispettivamente ponte e midollo allungato. Da questi centri
(in giallo nella #fi gura 7) partono i nervi che inviano al diaframma
e ai muscoli intercostali i segnali che ne inducono
la contrazione, provocando l’inspirazione. Tra un’inspirazione
e l’altra i muscoli si rilassano e avviene l’espirazione. In
condizioni di riposo si verificano circa 10-14 inspirazioni al
minuto. Ma come può cambiare il ritmo respiratorio in base
alle diverse esigenze dell’organismo? Quando il tuo corpo
compie uno sforzo, per esempio una corsa, il fabbisogno di
ossigeno da parte delle cellule aumenta; contemporaneamente,
aumenta anche la produzione di diossido di carbonio,
che deve essere eliminato. Di conseguenza, gli atti respiratori
devono diventare più frequenti e più profondi.
Il segnale principale che induce i centri respiratori a inviare

un maggior numero di impulsi motori al diaframma e
ai muscoli intercostali è l’aumento di acidità del sangue e
del liquido che bagna l’encefalo (liquido cerebrospinale) dovuto
alla maggiore concentrazione di CO2. Il diossido di carbonio
prodotto dai tessuti, infatti, si riversa nel sangue,
dove reagisce con l’acqua, formando acido carbonico che
determina un lieve abbassamento del pH. Quando i centri di
regolazione del respiro percepiscono la variazione del pH,
inducono l’accelerazione del ritmo respiratorio; in tal modo
il diossido di carbonio viene eliminato più rapidamente e il
pH torna a valori normali.
centri di controllo
della respirazione
ponte
midollo
allungato
diaframma
muscoli
intercostali
liquido
cerebrospinale
cervello
sensore
per CO2 e O2
nell’aorta
L’aumento di CO2 o la
diminuzione del pH nel
sangue attivano i centri
della respirazione.
Segnali nervosi
che inducono
la contrazione
dei muscoli.
Segnale nervoso che ri-
leva i livelli di CO2 e O2.
191
capitolo 11

» L’asma
L’asma è una patologia del sistema respiratorio

molto diffusa soprattutto nei
paesi industrializzati. Durante un attacco
d’asma, le vie respiratorie (in particolare
i bronchi e i bronchioli) si restringono;
l’aria quindi fatica ad arrivare
ai polmoni, il respiro si fa sibilante e si
prova la sensazione di «fame d’aria»
(dispnea).
La crisi asmatica inizia più frequentemente

di notte e durante il sonno, e
colpisce prevalentemente i bambini;
può essere determinata dall’inalazione
di sostanze inquinanti (presenti per
esempio nei gas di scarico delle industrie

o delle automobili, oppure nel
fumo di sigaretta), ma anche di altri
materiali, come i pollini di alcune piante,
il pelo di gatti e cani o le feci dei
minuscoli acari della polvere che vedi
nella #figura. Queste sostanze, innocue
per la maggior parte della popolazione,
scatenano in alcuni individui reazioni
di difesa eccessive chiamate reazioni
allergiche: restringendo il lume
di bronchi e bronchioli, ovvero la cavità
al loro interno, l’organismo cerca di
impedire agli agenti potenzialmente
pericolosi di venire in contatto con gli

alveoli polmonari.
In Italia soffre d’asma circa il 7% del-

la popolazione, particolarmente nelle
città dove l’inquinamento è più alto; i
sintomi di questa patologia vengono
attenuati da farmaci a base di cortisone,
che riducono la costrizione delle vie
aeree. Solitamente i sintomi dell’asma
infantile recedono spontaneamente in-
torno ai 6-8 anni, ma possono continuare
anche durante l’adolescenza e in
alcuni casi per tutta la vita.
# Gli acari della polvere sono responsabili di varie

forme di allergia.
# I farmaci per l’asma sono assunti

per via inalatoria.
# L’aria inquinata può favorire crisi

d’asma.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# scambio gassoso # narice
# cavità nasale # faringe
# laringe # bronco
# bronchiolo # diffusione
# alveolo polmonare
# inspirazione # espirazione
1. Dove avvengono gli scambi gassosi?
2. Perché il fumo rappresenta un peri-
colo per il sistema respiratorio?
3. Descrivi il processo di inspirazione e
quello di espirazione.
4. L’inspirazione avviene grazie:
A alla dilatazione degli alveoli e dei
bronchi
B all’abbassamento del diaframma
C al rilassamento dei muscoli intercostali
D alla contrazione del tessuto muscolare
presente nei polmoni
5. Le corde vocali si trovano:

nella faringe
nella trachea
A
B
C
D
nella laringe
nei bronchioli
6. Quale tra i seguenti problemi non è

attribuibile al fumo?
A le ciglia che tappezzano le vie respiratorie
perdono motilità
B aumenta la probabilità di ammalarsi
di cancro
C aumenta la probabilità di ammalarsi
di enfisema
D aumenta la probabilità di ammalarsi
di pleurite
192
lezione
2IL SISTEMA DIGERENTE E L’ALIMENTAZIONE 2Il sistema digerente
e l’alimentazione
lezione
2IL SISTEMA DIGERENTE E L’ALIMENTAZIONE 2Il sistema digerente
e l’alimentazione
6 Il sistema digerente trasforma il cibo in molecole obiettivi
abbastanza piccole da poter essere utilizzate
#
Descrivere gli organi che dalle cellule costituiscono il sistema
digerente.
Il cibo che noi mangiamo contie-
#
Spiegare come avviene
ne tutte le sostanze nutritive che
la digestione degli alimentiservono alle nostre cellule sia per

bocca
faringeesofago
stomacopancreasanoretto
fegatocistifellea
nei diversi tratti del canale
ricavare energia sia come materia alimentare.
prima per costruire nuovi organu-# Illustrare il processo
li e nuove cellule. di assorbimento degli
alimenti digeriti.
Affinché queste sostanze possano

essere utilizzate, il nostro corpo
# Figura 8 Il sistema digerente
deve frantumare e demolire il cibo
umano.
fino a ottenere molecole abbastanza

piccole da poter essere assorbite
e trasportate attraverso il sangue.
La digestione e l’assorbimento
degli alimenti si realizza tramite
un insieme di organi chiamato si-
Gli organi del sistema
stema digerente.
digerente permettono
di frammentare e
assorbire gli alimenti.
Il sistema digerente è costituito
da bocca, faringe, esofago, stomaco
e intestino; a questi organi sono
annesse due grosse ghiandole, il
fegato e il pancreas (#figura 8). A
parte la bocca e la faringe, il siste
intestino tenue
ma digerente è in pratica un lungo

tubo che viene chiamato canale
intestino crasso
alimentare.
7 I nutrienti essenziali sono indispensabili alla vita
# Figura 9 La pizza è un ali-
Nei nostri cibi sono presenti cinque
mento completo, che contiene
tipi di sostanze nutritive: oltre all’ac
carboidrati, lipidi, proteine e viqua,

ci sono i sali minerali, le vitami-tamine.
ne, le proteine, i grassi e i carboidrati.
Spesso questi nutrienti sono combinati
insieme; per esempio, mangiando
una fetta di pizza come quella che
vedi nella #figura 9, ingeriresti i carboidrati
contenuti nella farina, i grassi
presenti nell’olio, le proteine del
latte con cui è fatta la mozzarella,
193
capitolo 11
nonché le vitamine, l’acqua e i sali minerali contenuti nelle fette di pomodoro e

nelle foglie
Quale funzione svolge il siste
di basilico freschi.
ma digerente?
incisivi
canino
premolari
molari
lingua
Nella #tabella 1 sono riportate le diverse categorie di sostanze nutritive presenti
negli
alimenti, alcuni esempi di cibo che le contengono, la loro composizione chimica e
le prin-
cipali funzioni che tali sostanze svolgono nel nostro organismo.
8 La digestione ha inizio in bocca mediante
processi meccanici e chimici
Gli alimenti entrano nel nostro corpo (ingestione) attraverso la bocca (#fi gura
10) ed è proprio in bocca che il cibo subisce le prime modifi cazioni
meccaniche e chimiche trasformandosi per azione di denti, saliva e
lingua in bolo alimentare. I denti riducono il boccone in piccoli pezzi,
rendendone più facile la deglutizione, e la lingua lo rimescola.
La saliva prodotta dalle sei ghiandole salivari, tre per ogni lato del
viso (#figura 11A), è una soluzione acquosa con funzioni sia digesti-
ve sia di protezione del cavo orale. Essa, infatti, contiene un impor-
tante enzima, l’amilasi salivare o ptialina, che demolisce le grosse
molecole di amido riducendole in molecole più piccole costituite da
poche unità di glucosio (oligosaccaridi) e nel disaccaride maltosio
(formato da due unità di glucosio). Il maltosio è dolce, per cui masti-
cando a lungo un pezzo di pane o un cucchiaio di riso si percepisce un
gusto dolce. La funzione difensiva è invece svolta dal muco e diverse
sostanze che agiscono contro i batteri proteggendo i denti dalla carie.
La carie dentaria è una malattia degenerativa dei tessuti duri del dente,
che inizia dalla superficie e procede in profondità. Questa patologia è provoca-
# TABELLA 1 Le sostanze nutritive presenti negli alimenti e loro principali
funzioni nell’organismo.
Carboidrati (amido, zucchero) farina, patate, riso fonte primaria di energia,
sintesi di altre molecole orga-
niche
Grassi (trigliceridi, colesterolo) olio d’oliva o di semi e grassi
animali come il lardo e il burro
sintesi delle membrane, riser-
va di energia, isolamento dal
freddo
Proteine (amminoacidi,
enzimi)
carne, pesce, latte sintesi di enzimi e di strutture
cellulari come l’actina e la
miosina dei muscoli
Vitamine frutta e verdure fresche funzionamento degli enzimi
Acqua tutti gli alimenti indispensabile per lo svol-
gimento di tutte le reazioni
chimiche
Sali minerali frutta e verdura funzioni varie
RISPONDI
Ciascun dente ha
la forma adatta
alla funzione che
svolge.
ugola
# Figura 10 La bocca provvede
alla digestione meccanica (tra-
mite la lingua e i denti) e chimi-
ca (tramite la ptialina) del cibo.
Sostanza nutritiva Fonte Principali funzioni
ta da un’eccessiva presenza di batteri (per esempio Streptococco mutans) nel cavo
orale,
Quale funzione ha l’epiglotti
de?
i quali divengono così numerosi da superare i meccanismi di difesa e danneggiare la
struttura del dente.
Il bolo alimentare è spinto dalla lingua nella faringe, dove viene deglutito. Come
la
bocca, la faringe è un tratto comune al sistema digerente e a quello respiratorio;
qui si
aprono due vie: la laringe, che è percorsa dall’aria, e l’esofago, nel quale entra
il bolo.
Per evitare che il cibo «vada di traverso» e imbocchi la laringe invece
dell’esofago,
all’entrata della laringe è presente una membrana, l’epiglottide, che si chiude al
momento
della deglutizione interrompendo momentaneamente la respirazione e incanalando in
tal modo il bolo verso l’esofago.
RISPONDI
Le contrazioni peristaltiche
sono talmente potenti che sa-
rebbe possibile bere un bicchie-
re d’acqua anche a «testa in
giù».
LO SAPEVI?
194
parotide parotide
IL SISTEMA DIGERENTE E L’ALIMENTAZIONE
Le ghiandole sali-
vari rilasciano sali-
va nella cavità
orale e il cibo si
sposta attraverso
l’esofago grazie a
onde peristaltiche.
sezione
dell’esofago
bolo alimentare
muscoli
sottolinguale
longitudinali
contratti
muscolatura liscia
Una contra-
zione della
muscolatura
liscia a mon-
te del bolo lo
spinge in
avanti.
Onde di con-
trazione del-
la muscola-
tura spingo-
no il bolo
verso lo sto-
maco.
sottomascellare
A B
L’esofago è un tubo lungo circa 25 cm che attraversa il diaframma e arriva nello
stoma-# Figura 11
A. Le ghiandole salivari.
co. La parete dell’esofago, come quella di tutto il resto del canale alimentare, è
costituita
B. Il meccanismo della peristalsi.

da due strati di muscolatura liscia (#figura 11B). Lo strato più interno è
orientato in sen-
so circolare intorno all’esofago e la sua contrazione provoca la chiusura del
canale alimentare,
mentre lo strato muscolare più esterno è disposto in senso longitudinale e la
sua contrazione provoca l’accorciamento dell’esofago. Le contrazioni combinate
della
muscolatura circolare e di quella longitudinale sono responsabili dei movimenti
peristaltici,
che spingono in avanti il cibo.
9 La digestione delle proteine inizia nello stomaco
Le proteine, contenute soprattutto nella carne, nel pesce, nelle uova, nei
latticini e nei
legumi come i fagioli, i ceci e la soia, sono grossi polimeri formati da lunghe
catene di
amminoacidi legati tra loro. Durante la digestione, che ha inizio nello stomaco e
termina
nell’intestino, le catene vengono demolite in pezzi sempre più piccoli fino a
separare i
singoli amminoacidi.
Gli enzimi digestivi sono spe-

ciali proteine che hanno la fun-
zione di far avvenire più rapi-
damente le reazioni chimiche
di demolizione degli alimenti.
Senza la presenza degli enzimi,
la digestione sarebbe pratica-
mente impossibile perché av-
verrebbe in tempi troppo lun-
ghi. Pensa che per digerire un
normale pasto senza l’aiuto
degli enzimi occorrerebbero 40
anni!
LO SAPEVI?
Il bolo alimentare proveniente dall’esofago entra nello stomaco attraverso una
valvola,
il cardias, che si richiude impedendo il rifl usso verso l’alto anche quando siamo
sdraiati.
Lo stomaco (#figura 12) è un sacco nella cui parete più interna sono inserite
numerose
ghiandole che, a ogni pasto, secernono circa 500 ml di succhi gastrici. I succhi
gastrici contengono acido cloridrico (HCl), enzimi e muco.
La secrezione dei succhi gastrici è stimolata sia
# Figura 12 La struttura dello

dal sistema nervoso sia da un ormone, la gastri-esofago stomaco stomaco.
na, prodotto da alcune cellule situate nella parete
stessa dello stomaco. Il sistema nervoso agisce
cardias
quando vediamo il cibo, sentiamo il suo odore e

sapore, mentre la gastrina viene prodotta quando
il bolo alimentare, arrivando nello stomaco,
ne dilata le pareti.
piloro
L’acido cloridrico sterilizza il

contenuto dello stomaco uccidendo
i microrganismi presenti
nel cibo; inoltre, crea l’am
Nello stomaco, il cibo

viene mescolato ai suc-
chi gastrici e trasformato
in chimo, in un tempo
che va da 40 minuti a
poche ore.
strati di tessuto
biente adatto affi nché si
muscolare liscio
attivi l’altra sostanza secreta
tessuto epiteliale
dalle ghiandole gastriche, duodeno con ghiandole gastriche

l’enzima pepsinogeno. Questo
195
capitolo 11

» Helicobacter pylori e l’ulcera
Negli anni Ottanta del Novecento cominciò

a farsi strada l’idea che l’ulcera
fosse dovuta all’azione di un batterio.
Nel 1982 i due medici australiani Robin
Warren e Barry Marshall isolarono per
la prima volta Helicobacter pylori, il
batterio che ritenevano responsabile
dell’ulcera gastrica e duodenale (cioè
dello stomaco e del primo tratto dell’intestino).
La comunità scientifica accolse con

freddezza questa scoperta perché era
opinione comune che nessun batterio
potesse sopravvivere nell’ambiente
acido dello stomaco. In seguito, però, i
ricercatori scoprirono che Helicobacter
# Una colonia di Helicobacter pylori (in

rosa) sulla mucosa gastrica.
pylori possiede un enzima chiamato

ureasi che neutralizza l’acidità gastrica.
Nel 1994 il National Institute of Health
(NIH) americano dichiarò l’esistenza di
una stretta associazione tra l’infezione
da Helicobacter e l’insorgenza dell’ulcera.
Attualmente si stima che circa l’80%

delle ulcere gastriche e il 90% di quelle
duodenali siano di origine batterica. La
diagnosi è molto semplice e si basa sul
test del respiro, mentre la terapia consiste
in una cura antibiotica specifica.
Nel 2005, per l’importanza dei loro studi,
Marshall e Warren hanno ricevuto il
premio Nobel.
ANIMAZIONE
# Il sistema digerente
enzima, che digerisce le proteine, viene prodotto in forma inattiva per evitare che
dan-
neggi la mucosa dello stomaco stesso. In ambiente acido, il pepsinogeno si

trasforma in
pepsina; la pepsina rompe alcuni dei legami che tengono uniti gli amminoacidi
spezzando
le catene proteiche in piccoli frammenti chiamati peptidi.
Il terzo prodotto delle ghiandole gastriche è il muco, che ha la funzione di

proteggere
le pareti dello stomaco dall’azione corrosiva dell’acido cloridrico e da quella
digestiva
della pepsina. Se il muco è prodotto in quantità insufficiente, se l’HCl è secreto
in eccesso
o se vengono ingerite regolarmente sostanze irritanti come i superalcolici, la
parete
dello stomaco viene danneggiata: si formano lesioni, simili a bruciature, chiamate
ulcere.
Il sintomo che rivela la presenza di un’ulcera è un dolore profondo nella parte
alta
dell’addome, in particolare a stomaco vuoto.
RISPONDI
drico secreto dalle ghiandole

gastriche?
A che cosa serve l’acido clori-Al termine della digestione, nello stomaco si è
formata una poltiglia semi-liquida, aci
da e dall’aspetto cremoso chiamata chimo; il chimo passa nell’intestino attraverso

il pi-
loro, la valvola che si trova all’estremità terminale dello stomaco.
10 Nell’intestino tenue termina la digestione

e ha luogo l’assorbimento
L’intestino umano è costituito da due porzioni:

l l’intestino tenue, lungo circa 6 m e con un diametro di 2,5 cm;
l l’intestino crasso, più corto (circa 1,5 m) e con un diametro maggiore (5 cm).
L’intestino tenue è, a sua volta, suddiviso in tre parti: il duodeno, dove si

completa la di-
gestione degli alimenti, il digiuno e l’ileo, dove ha luogo circa il 90%
dell’assorbimento
delle sostanze nutritive.
Attraverso il piloro, il chimo acido giunge nel duodeno; in questo tratto

dell’intestino
si riversano il succo enterico, prodotto da ghiandole situate nella parete del
duodeno, il
succo pancreatico secreto dal pancreas e la bile prodotta dal fegato. Anche la
produzione
dei succhi che si riversano nell’intestino è stimolata dal sistema nervoso e da
ormoni,
la secretina e la colecistochinina (CCK). Questi due ormoni, prodotti da cellule
della
mucosa intestinale quando il chimo entra nel duodeno, stimolano il fegato a
produrre e
a rilasciare la bile e il pancreas a secernere enzimi e bicarbonato. La secretina,
inoltre,
induce le ghiandole gastriche a interrompere il rilascio di succhi gastrici.
196
villo
microvilli
cellula
epiteliale
villo
microvilli
cellula
epiteliale
# TABELLA 2 Gli enzimi digestivi.
Enzima Origine Funzione

amilasi pancreatica pancreas agisce sull’amido suddividendolo in molecole di
glucosio
tripsina e chimotripsina pancreas agiscono sulle proteine suddividendole in

amminoacidi
lipasi pancreatica pancreas agisce sui grassi suddividendoli in acidi grassi e

glicerolo
ribonucleasi pancreas agisce sugli acidi nucleici suddividendoli in molecole più

piccole
(nucleotidi)
peptidasi enterica ghiandole duodenali agisce sulle proteine suddividendole in

amminoacidi
maltasi, saccarasi, lattasi ghiandole duodenali agiscono sugli zuccheri

suddividendoli in monosaccaridi
lipasi enterica ghiandole duodenali agisce sui grassi suddividendoli in acidi

grassi e glicerolo
Il succo pancreatico e il succo enterico contengono numerosi enzimi (#tabella 2),

che
RISPONDI
Che differenza c’è tra la fun
zione svolta dalla bile e quelle
agiscono su proteine, carboidrati, grassi e acidi nucleici completando la loro

demolizione
svolte dai succhi enterico e
in molecole più piccole. Poiché questi enzimi non funzionano bene in ambiente
acido, il
pancreatico?
tratto di intestino
vasi
sanguigni
strati di
muscoli
epitelioA
succo pancreatico contiene anche del bicarbonato, che ha la funzione di
neutralizzare
l’acidità del chimo. La bile ha invece la funzione di emulsionare i grassi presenti
nel chimo,
cioè di suddividere le grosse gocce di grasso in tante minuscole goccioline su cui
gli
enzimi possono agire più facilmente. Prima di essere riversata nel duodeno, la bile
prodotta
dal fegato si accumula in una specie di «sacchetto», la cistifellea.
Quando gli enzimi hanno terminato il loro lavoro, il chimo si è trasformato in

chilo e
le sostanze nutritive sono pronte per attraversare la parete intestinale ed essere
trasferite
nel sangue o nella linfa. L’assorbimento delle piccole molecole organiche presenti
nel
chilo avviene attraverso i villi intestinali che tappezzano le pareti del digiuno e
dell’ileo
(#fi gura 13).
I villi sono estroflessioni a forma di dito lunghe circa 1 mm; ognuno di essi è
percorso all’interno da una rete di capillari sanguigni in cui passano il glucosio,
gli amminoacidi, i sali minerali e le vitamine prodotti dalla digestione.
Dall’unione
di più capillari si originano i vasi sanguigni che, a loro volta, si uniscono confl
uendo
nella vena porta, la quale trasporta al fegato il sangue ricco di nutrienti. Oltre
ai capillari, ogni villo contiene anche un piccolo vaso linfatico, che assorbe il
glicerolo
e gli acidi grassi trasportandoli nei vasi linfatici più grandi; questi riversano
poi il loro contenuto in una grossa vena vicino al cuore.
B
La superficie assorbente tota-
le (villi e microvilli) di un indi-
viduo medio è di circa 300
metri quadrati (all’incirca
uguale a quella di un campo
da tennis).
In ogni centimetro quadrato di intestino tenue sono pre-
senti circa 3000 villi. La superficie di ogni villo è ulterior-
mente aumentata perché la membrana delle sue cellule
si ripiega in minuscole creste, i microvilli.
parete intestinale
rivestita di villi
# Figura 13
A. Struttura di un tratto di intestino

tenue e di un villo.
B. Villi intestinali visti al microscopio
elettronico.
capillari
vaso linfatico
197
capitolo 11
11 Il pancreas e il fegato svolgono numerose funzioni
Il pancreas è una grossa ghiandola di forma triangolare che si trova nella parte
sinistra
della cavità addominale. Questa ghiandola svolge una doppia funzione:
l la maggior parte delle cellule del pancreas produce gli enzimi digestivi che,
come ab
biamo visto nel paragrafo precedente, si riversano nel duodeno;
l un altro tipo di cellule pancreatiche, riunite in piccoli ammassi chiamati isole

di Langerhans,
secerne due ormoni, che vengono immessi nel circolo sanguigno e regolano
l’attività di tutto l’organismo; come vedremo nel prossimo capitolo, gli ormoni
prodotti
dal pancreas, cioè l’insulina e il glucagone, regolano la concentrazione di
zucchero
nel sangue (glicemia).
Il fegato (#figura 14) è, dopo la pelle, l’organo più grande del nostro corpo e
pesa circa
dell’intestino tenue)
stomaco
pancreas
bile
Il fegato produce la bile, ri-
elabora molte sostanze nu-
tritive, immagazzina glico-
geno, sostanze minerali e
vitamine, e trasforma so-
stanze potenzialmente tos-
siche in composti innocui.
Produce
ormoni
ed enzimi.
1,4 kg; è di colore rosso brunastro e di consistenza molle,
e si trova nella parte superiore destra della cavità addo
fegato
minale. Oltre a produrre la bile, il fegato svolge altre

importantissime funzioni: in un certo senso, può essere
considerato il «laboratorio chimico» del nostro organismo.
Le funzioni del fegato si possono suddividere in
due gruppi:
cistifellea Funzioni di rielaborazione e di deposito Come abbiamo

detto nel paragrafo precedente, tutte le sostanze
nutritive assorbite dall’intestino arrivano al fegato attra
verso la vena porta. Qui tali sostanze vengono trasformate
duodeno (parte
a seconda delle esigenze dell’organismo; per esempio, gli
zuccheri fruttosio e galattosio sono trasformati in glucosio
# Figura 14 Gli organi e le e poi inglicogeno, che viene trattenuto dalle cellule
del fegato come sostanza di riserva; nel
ghiandole che partecipano alla fegato vengono immagazzinati anche vitamine e

minerali.
digestione.
Funzioni protettive e disintossicanti Il fegato trasforma un grandissimo numero
RISPONDI
il fegato oltre alla produzione

di bile?
# Figura 15 L’intestino crasso.
di sostanze potenzialmente tossiche in composti innocui e facilmente eliminabili;

tali
Quali altre funzioni svolge sostanze nocive possono essere prodotte dal nostro
corpo, come gli ormoni o l’ammo
niaca, oppure possono provenire dall’esterno, come i farmaci e l’alcol. Una volta
resi
innocui, i prodotti vengono eliminati con le feci oppure con le urine.
12 L’intestino crasso assorbe l’acqua

e gli ioni inorganici
Dopo il processo di assorbimento svolto dall’intestino tenue, nel canale alimentare

rimangono
ancora molte sostanze: acqua, ioni inorganici, sostanze non digerite come la
cellulosa,
muco e cellule morte. Attraverso la valvola ileocecale, questo miscuglio di
materiali
passa nell’intestino crasso (#figura 15), che è suddiviso in tre porzioni: cieco,
colon e retto.
Il retto termina con l’ano, uno sfintere costituito da un anello di muscolatura
circolare che
comunica con l’esterno.
Nell’intestino crasso non sono presenti villi; tuttavia, in questo tratto viene
riassorbita
gran parte dell’acqua e degli ioni inorganici presenti nel canale intestinale,
mentre il restante
materiale viene trasformato in feci, eliminate attraverso l’ano. Quando il
riassorbimento
di acqua è eccessivo, per esempio perché la peristalsi è troppo lenta, le feci
diventano molto
solide e si ha una condizione denominata stipsi; se, al contrario, il

riassorbimento di acqua è
scarso perché la parete interna del colon è irritata (per esempio, a causa di
infezioni batteri
che o virali), si ha la diarrea.

Nel colon sono presenti numerose colonie di batteri (la cosiddetta fl ora
intestinale)
198
#
Quale ruolo svolge la flora
mediante il loro metabolismo, questi batteri producono sostanze indispensabili al

nostro
intestinale?
organismo come la vitamina K.

13 Il nostro organismo ha bisogno di alcune sostanze
Come abbiamo detto, noi assumiamo attraverso il cibo sia le sostanze che ci servono
per
produrre energia sia le materie prime indispensabili per la costruzione dei nostri
tessuti. A
partire da composti come gli zuccheri e le proteine, il nostro organismo è capace
di assemblare
una grande varietà di molecole organiche; tuttavia, vi sono alcune molecole che noi
non
siamo in grado di sintetizzare e che, perciò, dobbiamo procurarci attraverso gli
alimenti.
Queste sostanze sono dette essenziali e comprendono ioni inorganici, molte vitamine
e alcuni amminoacidi. La carenza di iodio, per esempio, può determinare scompensi
alla
tiroide che si accresce a dismisura formando il gozzo (#fi gura 16).
La mancanza di vitamina D, invece, può causare gravi malattie come il rachitismo,

tuttora molto diffuso nei paesi del Terzo Mondo, mentre una quantità inadeguata di
vitamina
C provoca lo scorbuto. Il nostro organismo, infatti, necessita di circa 60-90 mg al
# Figura 16 Uno dei sintomi

della carenza di iodio nella die-
ta è il gozzo tiroideo.
giorno di vitamina C, che può essere assunta tramite il regolare consumo di frutta
e ver
dura fresche.
Quando una sostanza viene
RISPONDI
detta essenziale per l’alimentazione?

» La celiachia richiede una dieta senza glutine
La celiachia è un’intolleranza permanente

al glutine, una proteina presente
in numerosi cereali (avena, frumento,
farro, orzo, segale e triticale). In Italia si
stima che l’intolleranza al glutine interessi
l’1% della popolazione; secondo tali
dati, i potenziali celiaci sarebbero quindi
400000.
Nei soggetti geneticamente predisposti,
il consumo di alimenti contenenti
glutine (come la pasta e il pane) determina
una violenta risposta immunitaria
a livello dell’intestino, che genera un’infiammazione
cronica con scomparsa dei
villi intestinali; di conseguenza, l’assorbimento
delle sostanze nutritive viene gra
vemente compromesso. Se non diagnosticata,

la celiachia provoca patologie
molto gravi tra cui osteoporosi, sterilità,
aborti ripetuti, diabete e linfoma intestinale.
La diagnosi è basata sulla ricerca di
anticorpi nel sangue e viene confermata
prelevando una minuscola porzione di
tessuto dall’intestino tenue (biopsia).
Per molto tempo la celiachia è stata

considerata una malattia tipica dei bambini,
nei quali si manifesta con diarrea,
vomito e arresto della crescita. Negli ultimi
anni, tuttavia, sono diventate sempre
più frequenti le diagnosi nei giovani e
negli adulti; in queste fasce d’età però i
sintomi sono meno caratteristici, il che
rende difficile il riconoscimento della

malattia. Infine, esistono soggetti che
non presentano sintomi evidenti e che
vengono diagnosticati solo perché in famiglia
c’è un altro membro affetto da
celiachia.
Per curare la celiachia non servono

farmaci, ma occorre sostituire il pane, la
pasta, i biscotti e la pizza con prodotti
privi di glutine. Inoltre, bisogna fare mol-
ta attenzione ai cibi apparentemente
insospettabili, ma che contengono glutine,
come i gelati, gli insaccati e il cioccolato.
Infine, è necessario evitare le contaminazioni
dovute, per esempio, al contatto
con pane o con farina.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
1. Quali processi trasformano un bocco5.
Se si assume un farmaco che distrugne
in bolo alimentare?
ge la flora intestinale, per esempio un
antibiotico, potrebbe risultare carente
2. Come avviene la digestione?

la produzione:
parole chiave 3. Descrivi il processo di assorbimento.

A
B
C
D
delle feci
del succo enterico
di alcuni sali minerali
di alcune vitamine
4. La peristalsi è:
# digestione # assorbimento
# sistema digerente # bocca A il movimento del canale alimen
# laringe # esofago
# bolo alimentare # faringe
tare che consente il progredire
# stomaco # succo gastrico
del cibo
# gastrina # acido cloridrico
6. La digestione chimica degli alimenti

B la trasformazione delle molecole
avviene per opera:
complesse in molecole semplici
# pepsina # muco # chimo

# secretina # colecistochinina
# succo pancreatico # bile
# succo # chilo # villo
A
B
C
D
della bile
degli enzimi
dei villi intestinali
dell’acido cloridrico
C la demolizione degli alimenti in
frammenti più piccoli
il passaggio delle sostanze digeri
# pancreas # fegato # feci
te attraverso i villi intestinali
199
lezione3capitolo 11
e il sangue
14 Il sangue è formato dagli elementi figurati

e dal plasma
Come abbiamo visto nelle due lezioni precedenti, le sostanze nutritive entrano nel
nostro
corpo attraverso il sistema digerente che le riduce in molecole sufficientemente
piccole da
poter essere introdotte nelle cellule, mentre l’ossigeno entra nell’organismo
tramite le vie
respiratorie; ma chi si occupa di distribuire alle cellule nutrimento e ossigeno?
In che
modo i rifiuti del metabolismo cellulare raggiungono gli organi che hanno il
compito di
espellerli? Il sangue è il tessuto connettivo che assolve tutti questi compiti,
che, tra l’altro,
rappresentano solo alcune delle sue numerose funzioni.
Il sangue è costituito da cellule e da una parte liquida detta plasma; nel loro
complesso,
le cellule del sangue (come i globuli rossi, i globuli bianchi e le piastrine) sono
chiamati
elementi figurati. In un uomo adulto il sangue costituisce circa 1/12 del peso
corporeo;
dei 5-6 litri circa di sangue che abbiamo nel nostro corpo, il 55% è costituito da
plasma e
il 45% dagli elementi fi gurati.
Il plasma ha un caratteristico colore giallino ed è una soluzione acquosa

contenente
numerose sostanze inorganiche e organiche. Disciolti nel plasma, infatti, si
trovano, oltre
ai diversi ioni indispensabili per molti dei processi cellulari più importanti,
anche le sostanze
nutritive assorbite dall’intestino, i materiali di rifiuto prodotti dalle cellule e
nume
obiettivi
#
Conoscere le componenti
del sangue e descriverne
le funzioni.
#
e la funzione del cuore
e dei vasi sanguigni.
#
Spiegare quale percorso
compie il sangue nel corpo
umano partendo dal lato
destro del cuore.
#
Descrivere le funzioni
del sistema linfatico.

» Le analisi del sangue
L’emocromo, o esame emocromocitometrico,

chiamato comunemente «analisi
del sangue», fornisce una visione
generale del quadro clinico del paziente.
L’esame comprende il conteggio del
numero dei globuli rossi, dei globuli
bianchi e delle piastrine, la determinazione
della concentrazione di emoglobina.
Valori di emocromo che si discostano
dalla norma sono indice di patologie
in atto.
Il prelievo viene fatto di solito a digiuno,

da una vena superficiale del
braccio; il sangue viene trattato con un
anticoagulante e inviato al laboratorio
di analisi.
# La formula leucocitaria
La formula leucocitaria è il conteggio di
cinque tipi di globuli bianchi: neutrofili,
eosinofili, basofili, linfociti e monociti.
L’analisi, che viene fatta automaticamente,
riporta i dati riferiti a cento cellule
e fornisce indicazioni sulla presenza
di eventuali patologie associate a
leucopenia (diminuzione dei globuli
bianchi) o leucocito-
si (aumento dei globuli
bianchi):
l l’aumento dei
neutrofili (neutrofilia)
è tipico delle
infezioni batteriche;
l l’aumento dei linfociti
(linfocitosi)
è spesso associato
a malattie virali;
l l’aumento degli
eosinofili (eosinofilia)
e dei basofili (basofilia) è un
segnale di allergie in corso;
l l’aumento dei monociti (monocitosi)
segnala infine infezioni, intolleranze
farmacologiche o malattie del
sangue.
Tra le leucopenie, ricordiamo le neutropenie

(diminuzioni dei neutrofili) che
sono spesso associate a immunodeficienze
o a terapie immumodepressive.
# Le alterazioni dei globuli rossi e

delle piastrine
La diminuzione del numero dei globuli

rossi e degli indici ad essi correlati (Hb,
Ht) è un segnale di anemia; i segni clinici
associati a questa condizione, che può
essere una spia di eventuali patologie in
atto, comprendono affaticamento, stanchezza
e capogiri. Se invece diminuisce
il numero delle piastrine (trombocitopenia)
si possono avere problemi nella
200
IL SISTEMA CIRCOLATORIO E IL SANGUE
rose proteine plasmatiche; tali proteine sono coinvolte in vari processi come la
coagulazione
del sangue, la difesa dell’organismo dagli agenti estranei e il trasporto di
molecole non
solubili in acqua, come i lipidi e alcune vitamine.
I globuli rossi o eritrociti (#figura 17A) sono piccole cellule di forma

discoidale biconcava,
prodotte dal midollo osseo rosso; per ogni mm3 di sangue ne esistono circa 5
milioni.
Durante la loro maturazione, i globuli rossi perdono il nucleo (#figura 17B) e la
maggior
parte degli organuli: si tratta perciò di cellule che non hanno la capacità di
riprodursi. La vita media di un globulo rosso è di circa 180 giorni, dopodiché
viene distrutto
dalla milza e sostituito. La milza è un organo situato nella cavità addominale tra
lo stomaco e il rene sinistro. La sua funzione principale è appunto quella di
distruggere i
globuli rossi vecchi presenti nel sangue, trattenendo una piccola riserva di sangue
che
viene immediatamente rilasciata nel circolo sanguigno in caso di emorragia.
A
corpo cellulare
nucleo
B
In una goccia di sangue
ci sono circa 50 milioni
di globuli rossi.
# Figura 17
A. Globuli rossi in un capillare.

B. Un globulo rosso che perde il
nucleo.
Indice Sigla e unità di misura Valori di riferimento
nell’adulto
Globuli bianchi WBC (White Blood Cells): nu-4000-10000/mm3
mero di cellule per mm3 di sangue
Globuli rossi RBC (Red Blood Cells): milioni

di cellule per mm³ di sangue
4,5 – 6,3 milioni/mm3
Emoglobina Hb (Hemoglobin): grammi di 11,5 – 17,2 g/dL

Hb per dL (decilitro) di sangue.
Ematocrito Ht (Hematocrit): percentuale 31 – 49%

del volume di cellule sul volume
totale di sangue
Conteggio PLT (Platelets): migliaia di pia-150000-400000/mm³

piastrinico strine per mm³ di sangue
coagulazione del sangue, a cui sono as-lari o renali. L’azotemia, per esempio,
sociate piccole emorragie, sanguina-segnala la funzionalità dei reni; questo
menti e presenza di sangue nelle feci. indice si riferisce alla quantità di com-
Questa condizione può essere dovuta, posti azotati non proteici presenti nel
per esempio, all’assunzione di farmaci sangue. I valori normali variano da 10 a
oppure a un’infezione virale. 50 mg/100ml; valori diversi possono
segnalare una ridotta funzionalità rena#

Altri parametri le. Un alto livello di LDL (le proteine
Analizzando il sangue si può evidenzia-che trasportano il colesterolo) può rapre
la presenza di patologie cardiovasco-presentare un fattore di rischio per l’in
farto o l’ictus. Infine, una valore della

VES (velocità di sedimentazione degli
eritrociti) più alto del normale segnala
che è in atto un’infezione.
Sul foglio del risultato delle analisi,

accanto agli esami effettuati e ai valori
riscontrati nel paziente, sono indicati i
valori normali di riferimento che, tuttavia,
non tengono conto delle situazioni
particolari in cui si può trovare l’organismo,
come le fasi dell’infanzia, il processo
di crescita, la gravidanza o la senescenza;
è quindi importate precisare
che, se si ottengono valori diversi da
quelli considerati normali, non ci si de-
ve preoccupare né, tanto meno, fare
diagnosi in proprio o assumere farmaci

in maniera autonoma.
È, invece, opportuno far valutare i

risultati delle analisi dal proprio medico
che, dopo aver individuato la presenza
o meno di una patologia, di una carenza

o di un rischio, prescriverà la giusta
terapia o un supplemento di analisi per
giungere alla corretta diagnosi.
201
capitolo 11
# Figura 18 L’emoglobina tra-atomo di ferro

sporta l’ossigeno.
l’emoglobina
si arricchisce
di O2
l’emoglobina
libera O2
O2 O2
O2 O2
L’emoglobina è costituita da
quattro catene proteiche e da
quattro gruppi «eme» conte-
nenti ferro che legano l’ossi-
geno e lo trasportano nel san-
gue.
L’eritrocita maturo contiene quasi esclusivamente emoglobina,
la molecola responsabile del trasporto dell’ossigeno, che conferisce
a queste cellule il tipico colore rosso. L’emoglobina è una
proteina complessa, di forma globulare, costituita da quattro
catene di amminoacidi; ognuna di queste catene si ripiega su se
stessa in modo da creare una nicchia al centro della quale si trova
un atomo di ferro (#figura 18). È proprio l’atomo di ferro che
lega a sé l’ossigeno nel momento in cui il sangue passa per i polmoni
e lo rilascia alle cellule quando, invece, arriva nei tessuti.
I globuli bianchi o leucociti sono cellule di dimensioni

maggiori rispetto ai globuli rossi e sono tutte dotate di nucleo.
Come vedremo meglio nel prossimo capitolo, esistono
diversi tipi di globuli bianchi, anch’essi generati per la maggior
parte nel midollo osseo rosso; la loro funzione principale
è quella di difendere il corpo dagli agenti patogeni, come i
virus e i batteri, e di eliminare le cellule morte, quelle infettate
dai virus oppure divenute cancerose (#figura 19A). A differenza
dei globuli rossi, i leucociti possono uscire dai vasi sanguigni
e recarsi nel luogo dell’infezione, per esempio una
figurati del sangue? Quali differenze

strutturali si possono
individuare tra loro?
RISPONDI
# Figura 19
A. Globuli bianchi di diversa forma

stanno distruggendo la
membrana di una cellula cancerosa.
B. La coagulazione del sangue; i
globuli rossi sono stretti da una
rete di filamenti di fibrina.
mm3 di sangue, ma può aumentare anche di molto nel corso di un’infezione.
Le piastrine sono frammenti di cellule molto piccoli (circa 2 micrometri); come gli
altri
elementi figurati del sangue, si originano nel midollo osseo rosso. In ogni mm3 di
sangue
sono presenti circa 400000 piastrine. Le piastrine hanno un ruolo essenziale nel
riparare
le ferite e favoriscono la coagulazione del sangue. Quando un vaso sanguigno
subisce
una lesione, le piastrine liberano diverse sostanze che attivano una proteina
plasmatica
solubile, il fi brinogeno. Il fibrinogeno attivato si trasforma in fi brina, una
proteina fi lamentosa
e insolubile che forma una rete a maglie piuttosto strette nella quale restano
intrappolati i globuli rossi e le piastrine stesse (#figura 19B); si forma così una
sorta di
«tappo» che impedisce la fuoriuscita di sangue dal vaso sanguigno. In seguito, dal
tessuto
danneggiato vengono prodotte nuove cellule che riparano il danno.
Dove si originano gli elementi ferita. In condizioni normali, il numero dei

leucociti si aggira intorno ai 6000-7000 per
A B
15 Il cuore è la pompa che consente al sangue
di circolare all’interno dei vasi
Il sangue scorre all’interno di condotti chiamati vasi sanguigni ed è tenuto in

continuo movimento
da una pompa, il cuore (#figura 20A). Il cuore umano si trova in una cavità, detta
mediastino,
posta al centro del torace tra i due polmoni; esso ha più o meno le dimensioni del
nostro
pugno (#figura 20B), pesa circa 300 g ed è costituito prevalentemente da uno spesso
strato di tessuto muscolare detto miocardio. Come abbiamo visto nel capitolo
precedente, il
tessuto muscolare cardiaco è involontario, cioè non è sotto il controllo della
nostra volontà.
202
cuore
arteria
vena
A
B
C
Le arterie coronarie forni-
scono sangue ossigenato
al muscolo cardiaco.
vena cava
aorta
arteria polmonare
vene polmonari
atrio
destro
valvola
tricuspide
ventricolo
cuore
arteria
vena
A
B
C
Le arterie coronarie forni-
scono sangue ossigenato
al muscolo cardiaco.
vena cava
aorta
arteria polmonare
vene polmonari
atrio
destro
valvola
tricuspide
ventricolo
atrio sinistro
valvola bicuspide
ventricolo sinistro
destro
L’interno del cuore è diviso in quattro cavità, due superiori e due inferiori. Le
cavità superiori
sono dette atri, destro e sinistro, e le cavità inferiori sono chiamate ventricoli,
destro e sinistro (#figura 20C). Queste quattro cavità sono costituite dallo stesso
tipo di
tessuto, ma le pareti dei ventricoli, soprattutto quella del ventricolo sinistro,
sono molto
più spesse e robuste di quelle degli atri.
La parte sinistra e la parte destra del cuore sono completamente separate; ogni
atrio
invece comunica con il ventricolo sottostante attraverso una valvola che, aprendosi
e
chiudendosi ritmicamente, permette al sangue di passare dall’atrio al ventricolo,
ma non
viceversa. A sinistra si trova la valvola bicuspide o mitrale, a destra la
tricuspide. Se una
delle due valvole cardiache è difettosa o viene danneggiata da una malattia, il
sangue
refluisce in parte attraverso di essa producendo un rumore caratteristico, noto
come «soffi
o al cuore», udibile con lo stetoscopio del medico.
La parte destra del cuore pompa il sangue povero di ossigeno e carico di diossido
di
# Figura 20
A. Il sistema circolatorio umano.

B. La coronografia è un’indagine
diagnostica che permette
di visualizzare le arterie
coronarie utilizzando un
liquido di contrasto opaco ai
raggi X. Nell’immagine si notano
entrambe le coronarie
(destra e sinistra).
C. Veduta frontale del cuore
in sezione longitudinale.
carbonio verso i polmoni, dove avvengono gli scambi gassosi (vedi la lezione
precedente).
La parte sinistra, invece, spinge il sangue ricco di ossigeno proveniente dai

polmoni ver
so tutte le altre parti del corpo, per distribuire l’ossigeno a ogni cellula
dell’organismo.
RISPONDI
Quali cavità cardiache sono in
comunicazione tra loro e qua
li, invece, non comunicano?
203
capitolo 11
rete
capillare
del polmone
destro
rete
capillare
del polmone
sinistro
atrio
destro
ventricolo
destro
vena vena
polmonareaorta
atrio
sinistro
ventricolo
sinistro
B
A
E
G C
D
F
16 Il sangue percorre un doppio circuito
passando due volte dal cuore
Seguiamo ora una goccia di sangue nel suo percorso attraverso il sistema
circolatorio,
partendo dalla parte destra del cuore (#figura 21). Ricorda che il tipo di vaso
sanguigno
dipende dalla direzione del flusso di sangue: le vene sono i vasi in cui corre il
sangue
diretto verso il cuore, mentre le arterie sono i vasi attraverso cui il sangue si
allontana
dal cuore.
# Figura 21 Il flusso di sangue rete capillare della parte superiore del corpo
comprende la piccola circolazione
(dal cuore ai polmoni) e la
grande circolazione (dal cuore
vena
ai tessuti di tutto il corpo).
cava
arteria
superiore
cava
polmonareinferiore
rete capillare della parte inferiore del corpo
ANIMAZIONE
# La circolazione del sangue
Una goccia di sangue povera di ossigeno e carica di diossido di carbonio,

proveniente per
esempio da una gamba, entra nell’atrio destro attraverso un grosso vaso chiamato
vena
cava inferiore;
Il sistema circolatorio umano

è costituito da una rete di vasi
sanguigni che, se fossero posti
uno in fila all’altro, raggiunge-
rebbero la lunghezza di due
volte e mezzo la circonferenza
della Terra.
LO SAPEVI?
A
B
C
D
E
F
G
l’atrio destro si contrae spingendo la goccia nel ventricolo destro attraverso la
valvola
tricuspide, che si richiude immediatamente per impedire il refl usso;
la contrazione del ventricolo destro fa passare la goccia nell’arteria polmonare
attraverso
un’altra valvola detta semilunare: dopo pochi centimetri l’arteria polmonare si
dirama in arterie più piccole dirette ai polmoni;
nel polmone l’arteria si suddivide in capillari sempre più piccoli fino ad arrivare
a livello
degli alveoli: qui il plasma della goccia di sangue cede il diossido di carbonio e
i
globuli rossi si arricchiscono di ossigeno;
effettuati gli scambi gassosi, la goccia ritorna verso il cuore scorrendo in una
serie di
vene sempre più grosse, fi no alla vena polmonare che sbocca nell’atrio sinistro;
la contrazione dell’atrio sinistro spinge la goccia nel ventricolo sinistro
attraversando
la valvola bicuspide;
il ventricolo sinistro, che è il più robusto dei due ventricoli, si contrae
imprimendo al
sangue una spinta sufficiente a imboccare il più grosso vaso sanguigno del nostro
corpo, l’arteria aorta;
dall’aorta, percorrendo vasi via via sempre più piccoli, il sangue carico di
ossigeno
arriva a tutti i tessuti del nostro corpo, dove cede l’ossigeno alle cellule e
raccoglie il
diossido di carbonio. Anche il cuore ha bisogno di ossigeno; nel punto in cui
emerge
dal ventricolo sinistro, l’aorta si dirama in diverse piccole arterie, chiamate
coronarie,
che vanno a vascolarizzare il muscolo cardiaco.
Poiché il sangue attraversa due volte il cuore, la circolazione umana, come quella
di tutti i
mammiferi e degli uccelli, è detta doppia. Il circuito cuore-polmoni-cuore è la
piccola cir
204
colazione (o circolazione polmonare), mentre quello che trasporta il sangue dal

cuore al
resto del corpo e poi di nuovo al cuore è la grande circolazione (o circolazione

sistemica).
A riposo, per esempio mentre leggiamo o guardiamo un programma televisivo, la goc
RISPONDI
In quale parte del cuore arriva
il sangue proveniente dalla
vena polmonare? Si tratta di
sangue povero o ricco di ossi
cia di sangue percorrere l’intero tragitto in circa 45 secondi; se, invece, stiamo
correndo o
siamo emozionati, il nostro cuore «batte forte» e la goccia di sangue percorre la
sua strada
in un tempo molto minore.
17 Il cuore si contrae e si rilassa ritmicamente
In che modo il cuore riesce a tenere il sangue sempre in movimento all’interno dei
vasi
sanguigni? Il meccanismo che mantiene attiva la circolazione è una successione
ritmica
di contrazioni e distensioni del muscolo cardiaco (miocardio) alla quale si dà il
nome di
ciclo cardiaco. Il ciclo cardiaco è costituito da una sequenza di eventi che hanno
una
durata complessiva di 0,8 secondi e si ripete mediamente nell’adulto 75 volte al
minuto
(frequenza cardiaca), pari a circa 100000 volte al giorno. Vediamo ora i principali
eventi
del ciclo cardiaco (#fi gura 22):
geno?
# Figura 22 Il ciclo cardiaco

comprende fasi di rilassamento
(diastole) e di contrazione (sistole).
# Diastole
bicuspide chiusa
tricuspide chiusa
0,1 s
0,3 s
0,4 s
Il cuore è rilassato e le
valvole atrioventricolari
sono aperte: il sangue
fluisce nel cuore.
# Sistole atriale
Gli atri si contraggono;
il sangue fluisce nei
ventricoli.
valvole
aperte
# Sistole ventricolare
I ventricoli si contraggono,
chiudendo le valvole atrioven-
tricolari e aprendo quelle se-
milunari; il sangue fluisce nel-
le arterie.
l Durante la fase chiamata diastole # il cuore è rilassato: il sangue proveniente
dalle
vene fluisce all’interno delle quattro cavità cardiache, riempiendo completamente
gli
atri e in parte i ventricoli. Le valvole atrioventricolari, infatti, sono aperte;
le valvole
semilunari che separano i ventricoli dalle arterie aortica e polmonare, invece,
sono
chiuse. La diastole dura circa 0,4 secondi.
l La fase in cui il cuore si contrae è chiamata sistole #. Essa inizia con una
brevissima
contrazione degli atri (sistole atriale) che dura circa 0,1 secondi e che riempie
completamente
i ventricoli di sangue. Al termine della sistole atriale inizia la sistole
ventricolare
#, che ha una durata di circa 0,3 secondi. La contrazione dei ventricoli chiude le
valvole atrioventricolari e apre le valvole semilunari, pompando il sangue
nell’arteria
polmonare e nell’aorta. Alla fine della sistole ventricolare, gli atri iniziano a
rilassarsi
e il sangue proveniente dalle vene comincia a fluire al loro interno, dando il via
a un
nuovo ciclo.
Il ciclo cardiaco viene percepito come un battito che si può ascoltare appoggiando
al torace
l’orecchio, o ancora meglio uno stetoscopio: all’inizio della sistole ventricolare,
quando
le valvole atrioventricolari si chiudono simultaneamente, si sente un rumore secco;
205
capitolo 11
subito dopo, si ha un secondo suono dovuto alle valvole semilunari, che si chiudono
quando il sangue entra nelle arterie.
La frequenza cardiaca varia da una persona all’altra e dipende anche dall’età: nei
bambini
è pari a circa 110 battiti al minuto, negli adulti a 70-80, mentre gli atleti
hanno, in genere, una
frequenza decisamente minore, di circa 50-60 battiti al minuto. Se il numero dei
battiti aumenta
improvvisamente, si ha tachicardia; il fenomeno opposto è detto bradicardia.
Il regolare susseguirsi di sistole e diastole è dovuto a una serie di impulsi

elettrici che
arrivano alle cellule del miocardio da una «regione regolatrice» situata nel cuore
stesso e
chiamata nodo senoatriale, o pace-maker cardiaco. Il cuore infatti è un muscolo
autonomo
che non dipende dal sistema nervoso per contrarsi. L’impulso si propaga come
un’onda
dagli atri ai ventricoli e può essere registrato in un grafi co chiamato
elettrocardiogramma
(#fi gura 23A).
La forza che il sangue esercita sulle pareti delle arterie quando viene pompato al
loro
interno è chiamata pressione sanguigna (#figura 23B). La pressione è massima
durante la
contrazione ventricolare, che determina una momentanea dilatazione dell’arteria, e
minima
RISPONDI
ker cardiaco? quando il cuore è in diastole e la parete arteriosa si restringe

tornando nella sua posizione
originaria.
Che ruolo svolge il pace-ma
# Figura 23
A. L’elettrocardiogramma regi-
stra il passaggio di «impulsi
elettrici» nel cuore.
B. Lo sfigmomanometro misura
la pressione durante la diastole
(minima) e la sistole (massi-
ma).
A B
» L’ipertensione arteriosa
La pressione sanguigna dipende dalla
forza con cui il cuore spinge il sangue
nelle arterie durante la sistole ventricolare
e dalla resistenza che il sangue può
incontrare scorrendo nei vasi. Il valore
normale di pressione sistolica (o mas-
sima) in una persona adulta è di 120
mmHg (millimetri di mercurio, unità di
misura della pressione), mentre quello
della pressione diastolica (o minima) è
di 70 mmHg.
Se il lume dei vasi sanguigni si dilata
o la loro parete diventa meno elastica,

la resistenza al flusso del sangue aumenta
e, pertanto, deve aumentare la
forza con cui il cuore pompa il sangue.
Si verifica così un aumento della pressione
arteriosa (ipertensione). Quando
questo stato si prolunga nel tempo,
quindi con un aumento della pressione
costante e non occasionale, si dice che
una persona è ipertesa o che ha la
«pressione alta».
Il fatto che l’aumento sia costante è

fondamentale per la diagnosi di ipertensione:
infatti, le variazioni che la
pressione arteriosa può subire sono
molte. Il valore massimo di pressione
aumenta soprattutto con l’età, probabilmente
per l’inevitabile maggiore rigidità
dei vasi arteriosi dovuta al fisiologico
processo di invecchiamento.
Sia la pressione «massima» sia la

«minima» sono più alte al mattino appena
svegli, si riducono durante la giornata
per aumentare un poco verso la
sera fino a scendere di nuovo molto

mentre si dorme; i valori di pressione,
infine, si alzano in occasione di intensi
sforzi fisici e intense emozioni, oppure
se si è in ansia o in situazioni di paura.
Inizialmente l’ipertensione non provoca

disturbi e spesso ci si accorge di
una pressione arteriosa superiore alla
norma dopo anni dalla sua insorgenza.
Solo in alcune circostanze, infatti, la
pressione alta dà chiari segnali, per
esempio quando si innalza molto e rapidamente
(crisi ipertensiva); in tal caso,
il paziente accusa mal di testa improvvisi,
una sensazione di testa pesan-
te, ronzii alle orecchie, vertigine e, non
di raso, perdita di sangue dal naso.
206
3
Il sangue povero di ossigeno,
di colore rosso scuro, viene
detto sangue venoso, mentre il
sangue ricco di ossigeno, di co-
lore più brillante, è chiamato
anche sangue arterioso. Nella
circolazione sistemica, il san-
gue venoso scorre nelle vene e
il sangue arterioso scorre nelle
arterie. Nella circolazione pol-
monare, invece, si verifica il
contrario: le arterie che lascia-
no il ventricolo destro dirette ai
polmoni trasportano sangue
venoso, mentre le vene che ri-
tornano al cuore trasportano
sangue arterioso.
LO SAPEVI?
18 Arterie, vene e capillari hanno strutture
perfettamente adattate alla loro funzione
Come abbiamo detto seguendo il percorso della nostra goccia di sangue attraverso il
sistema
circolatorio, i vasi sanguigni che partono dal cuore si chiamano arterie, mentre
quelli che riportano il sangue dalla periferia verso il cuore sono le vene.
Le pareti delle arterie e delle vene sono costituite dagli stessi tre strati di
tessuto: epiteliale,
muscolare liscio e connettivo elastico. Tuttavia, poiché le arterie devono
sopportare
la pressione impressa al sangue dai ventricoli, la loro componente elastica e
muscolare
è più spessa di quella delle vene: le arterie sono dunque più robuste delle vene.
Il lume del
vaso sanguigno, al contrario, è maggiore nelle vene che nelle arterie per rendere
minima
la resistenza al fl usso sanguigno nel suo ritorno verso il cuore (#fi gura 24).
muscolare
connettivo
vena arteria
rete capillare
tessuti
epiteliale
# Figura 24 Le pareti delle arterie

sono più spesse di quelle
delle vene perché sopportano
una pressione maggiore.
Allontanandosi dal cuore, il sangue incontra vasi arteriosi sempre più piccoli e
ramifi cati,
fino ad arrivare alle arteriole e poi ai capillari. A livello dei capillari

avvengono gli scambi
tra il sangue e i tessuti: ossigeno, acqua, sali minerali e sostanze nutritive

vengono cedute
dal sangue alle cellule, mentre il diossido di carbonio e altri materiali di rifi
uto passano
dalle cellule al sangue. Le pareti dei capillari sono quindi estremamente sottili e
permeabili:
RISPONDI
Quali sono le differenze
strutturali tra arterie e vene?
# Figura 25 Il lento scorrere
sono costituite da un solo strato di tessuto epiteliale pavimentoso chiamato

endotelio e
del sangue nei capillari permetpossiedono

dei piccoli pori per facilitare gli scambi (#figura 25). Dai capillari possono fuo-
te lo scambio tra sangue e tesriuscire
anche liquidi e cellule dotate di mobilità come i globuli bianchi, mentre i globuli
suti.
rossi e alcune grosse proteine plasmati
che non sono in grado di attraversare

la parete.
Una volta avvenuti gli scambi, i capillari

venosi confluiscono in vene di
portata sempre maggiore. Nel circuito
venoso il sangue ritorna al cuore soprattutto
grazie al movimento del corpo: infatti,
i muscoli scheletrici, contraendosi,
comprimono le vene e spingono il sangue
in avanti. All’interno delle vene più
grosse, inoltre, si trovano alcune valvole
(dette a nido di rondine) che consentono
al sangue di scorrere in un’unica direzione,
ossia verso il cuore.
cellula epiteliale
della parete capilare
liquido interstiziale
cellula del tessuto
estremità
venosa del
capillare
estremità
arteriosa del
capillare
direzione
del flusso
sanguigno
movimento netto
di liquidi in uscita
movimento netto
di liquidi in entrata trattoconpressione
sanguignamaggiore
tratto conpressionesanguignaminore
207
capitolo 11
19 Le cellule del nostro corpo sono bagnate

dalla linfa che si raccoglie nei vasi linfatici
Il liquido che fuoriesce dai capillari e bagna tutte le cellule del nostro corpo è
chiamato li-
Quali caratteristiche contrad-
RISPONDI
distinguono il sistema linfati
quido interstiziale. Ogni giorno circa 4 litri di liquidi passano dal sangue ai
tessuti; una
co umano?
piccola quantità rientra direttamente nei capillari, ma la maggior parte è raccolta

dal sistema
linfatico. Quando il liquido interstiziale è contenuto nei
linfonodi
vasi linfatici prende il nome di linfa.
Il sistema linfatico è costituito da tubicini a fondo cieco, di

diametro crescente, che riportano al sistema circolatorio sanguigno
la linfa proveniente dai tessuti immettendola nella corrente
sanguigna a livello delle grosse vene alla base del collo (#fi gura
26). I vasi linfatici non hanno pompe che mantengano in movimento
il fluido al loro interno ma, come le vene, scorrono tra i
I dotti linfatici
si immettono
nelle vene
del collo.
linfonodi
dotto toracico
nale è garantito dalla presenza di strutture valvolari. L’ostruzione

o l’asportazione dei vasi linfatici comporta la formazione di
un edema, ossia l’accumulo di liquido interstiziale nei tessuti a
linfonodi
vasi linfatici
muscoli scheletrici; di conseguenza, quando il corpo si muove, i

muscoli comprimono la linfa e la spingono in avanti. Inoltre, la
parete dei vasi linfatici possiede una componente muscolare che,
contraendosi, aiuta il progredire della linfa. Il fl usso unidirezio
valle che, di conseguenza, si gonfi ano.

Lungo tutto il sistema linfatico, nei punti d’incontro tra due
o più vasi (in particolare in zone del corpo come le ascelle, il

collo e l’inguine) sono presenti delle masserelle di tessuto spugnoso
chiamate linfonodi. I linfonodi hanno il compito di fi ltrare
la linfa che passa attraverso di essi, rimuovendo e distruggendo
eventuali virus, batteri o altre particelle estranee in essa
presenti. I linfonodi, infatti, contengono e producono un gran
numero di globuli bianchi che difendono il nostro organismo
dagli agenti patogeni. Durante un raffreddore, un mal di gola o
un’influenza, può accadere di sentire i linfonodi del collo ingrossati
e doloranti. Gonfiore e dolore sono indice di una risposta
infi ammatoria in atto.
# Figura 26 Il sistema linfatico umano.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
1. Descrivi le diverse funzioni svolte da glo5.
Tra atrio e ventricolo destro si trova la
buli rossi, globuli bianchi e piastrine.
valvola:
2. Perché si dice che il cuore è un muscolo

autonomo?
A
B
C
D
semilunare
bicuspide
a nido di rondine
tricuspide
parole chiave
3. Quale funzione svolgono le valvole

# sangue # elemento figurato
# plasma # globulo rosso

# globulo bianco # piastrina
# cuore # miocardio # atrio
# ventricolo # vena # arteria
# piccola circolazione
# grande circolazione
# ciclo cardiaco # diastole
# sistole # arteriola
# pressione sanguigna
# capillare # sistema
# liquido interstiziale
# sistema linfatico # linfa
# linfonodo
cardiache?

6. Quando i ventricoli si contraggono:
non riguarda i capillari?
A hanno una parete sottile costituita

da un unico strato di cellule
B attraverso la loro parete avvengono
gli scambi tra sangue e cellule
C in essi rientra parte del liquido interstiziale
che bagna le cellule
D al loro interno sono presenti valvole
che impediscono il riflusso
A il cuore è in diastole e si riempie

di sangue
B il sangue viene spinto nelle arterie
aortica e polmonare
C le valvole atrioventricolari sono
aperte
D le valvole semilunari sono chiuse
208
11 capitolo


1. L’ossigeno passa dall’aria al sangue attraverso

gli alveoli polmonari utilizzando un trasporto
attivo che consuma energia. v f
2. Il fumo di sigaretta può danneggiare
gravemente le cellule ciliate che tappezzano
le vie respiratorie. v f
3. La gastrina prodotta dallo stomaco digerisce
le proteine. v f
4. La cistifellea produce la bile. v f
5. I globuli rossi maturi si riproducono ogni
180 giorni circa. v f
6. Il muco prodotto dalle ghiandole gastriche ha la

funzione di:
A proteggere le pareti dello stomaco dall’azione
corrosiva dei succhi gastrici
B intrappolare batteri e virus eventualmente entrati
con gli alimenti
C digerire le sostanze alimentari di origine animale
contenenti proteine
D impedire il riflusso verso l’alto del bolo anche
quando si è sdraiati
7. Le valvole semilunari:
A sono direttamente collegate al pace-maker
B sono poste tra gli atri e i ventricoli
C possono bloccare il sangue che passa dalle arterie
agli atri
D impediscono il riflusso del sangue nei ventricoli
8. Durante l’inspirazione:
A i muscoli intercostali si rilassano e il diaframma
si alza
B si crea nei polmoni una pressione maggiore di
quella dell’aria esterna
C la gabbia toracica si allarga grazie all’azione dei
muscoli intercostali
D il volume del torace diminuisce perché il diaframma
si abbassa
9. Le ciglia presenti sulla trachea:

A favoriscono gli scambi gassosi tra l’aria inspira-
ta e il sangue
B sono appendici filiformi identiche a quelle presenti
sugli alveoli polmonari
C spingono ritmicamente il muco della trachea
in su verso la gola
D muovono l’aria dirigendola verso gli alveoli polmonari
10. A differenza delle arterie, le vene:

A trasportano sangue povero di ossigeno
B sono vasi praticamente privi di valvole
C trasportano il sangue verso il cuore
D hanno pareti più spesse e robuste
11. La trachea si dirama in due

che
a loro volta si suddividono in
..............................................................
..........................................................
12. La membrana formata da due foglietti che ricopre

i polmoni facilitando l’atto respiratorio viene detta
..........................................................
13. L’intestino crasso è suddiviso in tre parti:
..................................................................................,
....................................................................... e
..........................................................
14. La contrazione del cuore che spinge il sangue nelle

arterie è chiamata ..........................................................
15. La cavità toracica in cui è alloggiato il cuore si chiama
..........................................................
16. Le estroflessioni digitiformi lunghe circa 1 mm
che tappezzano l’intestino tenue sono dette
..........................................................
17. Dove si trovano e quali funzioni svolgono le valvole

semilunari?
18. Quali sono le differenze strutturali e funzionali tra
arterie e vene?
19. In che modo il bolo alimentare si trasforma in chimo?
dalla traccia.
20. Dove si completa la digestione degli alimenti? Che

ruolo svolge il pancreas nella digestione?
● la funzione del duodeno
● la funzione del pancreas
● la funzione del dotto pancreatico
● la sostanza basica prodotta dal pancreas e la
sua importanza
● gli enzimi prodotti dal pancreas e dalle ghiandole
duodenali
● le sostanze alimentari su cui agiscono gli enzimi
● l’importanza della bile nel processo di digestione
dei grassi.
esercizi
209
esercizi
capitolo 11

21. Quale tra le seguenti condizioni contribuisce maggiormente

ad aumentare il ritmo respiratorio durante un
intenso esercizio fi sico?
A l’aumento della temperatura corporea
B l’aumento della sudorazione
C l’abbassamento del pH del sangue
D la stimolazione volontaria dei muscoli intercostali
22. Quale condizione patologica può essere risolta con

l’istallazione di un pace-maker artifi ciale?
A un’infezione batterica a carico del miocardio
B l’ipertensione arteriosa
C la malocclusione della valvola bicuspide
D la tachicardia
23. Il rilassamento del diaframma durante l’atto respiratorio:

A si verifica durante l’inspirazione determinando
l’aumento del volume della cassa toracica
B provoca una diminuzione della pressione all’interno
dei polmoni
C è contemporaneo alla contrazione dei muscoli
intercostali
D contribuisce a far uscire l’aria dai polmoni
24. In che modo l’ossigeno raggiunge i tessuti e il diossido

di carbonio viene eliminato?
25. Quali funzioni svolge il fegato?
26. Negli spazi predisposti scrivi la lettera A se l’affermazione

si riferisce al fegato, la lettera B se si riferisce
al pancreas, la lettera C se si riferisce a entrambi gli
organi oppure la lettera D se non si riferisce a nessuno
dei due.
1) immagazzina glicogeno .................
2) produce sia ormoni sia enzimi .................
3) assorbe le sostanze digerite .................
4) si trova nella parte sinistra dell’addome .................
5) partecipa alla digestione producendo la bile .................
proposti.
Il ...................................................................... contenuto
nella carta del-
le sigarette ha proprietà cancerogene e, inoltre,
depositandosi sulle pareti degli alveoli polmonari
...................................................................... gli scambi

respiratori. Il fumo,
in generale, crea
una ...................................................................... all’at
tacco da parte di molti microrganismi che possono

infettare le vie respiratorie nonostante l’azione
...................................................................... dei globuli
bianchi. Infatti
le ciglia che tappezzano le vie respiratorie sono
...................................................................... dalle
sostanze irritanti presenti
nel fumo.
barriera # protezione # diossido di carbonio

# patogena # nutrite # ostacola # protette # glucosio
# impedisce # difensiva # predisposizione
# danneggiate # catrame # favorisce # di trasporto

A livello dei tessuti/degli alveoli, l’ossigeno, che è
meno/più concentrato nell’aria interna ai polmoni,
tende a passare nel sangue staccandosi dalla/legandosi
alla emoglobina contenuta nei globuli rossi;
ciò è reso possibile anche dal notevole/sottile spessore
della parete del tessuto polmonare.

Il diossido di carbonio reagendo con l’acqua presente
nel sangue forma un composto che fa innalzare/
abbassare il pH sanguigno. In caso di iperventilazione,
determinata per esempio da uno stato ansioso,
la concentrazione di CO2 nel sangue aumenta/diminuisce,
il sangue diventa perciò meno/più acido. Per
ritornare ad una situazione di equilibrio è utile respirare
all’interno di un sacchetto di carta l’aria espirata
il cui contenuto di CO2 è maggiore/minore rispetto
quello dell’aria circostante.
30. Nel seguente brano individua i quattro termini errati

e scrivili in una tabella sul tuo quaderno, riportando
accanto i termini corretti (i termini sottolineati non
vanno corretti.)
Se le ghiandole salivari non producono HCl si determina
una patologia chiamata acloridria. Di conseguenza
la massa di cibo presente nello stomaco non
viene sterilizzata e assume un pH acido. L’enzima
pepsina non può essere eliminato per trasformazione
del pepsinogeno, pertanto, la digestione dei carboidrati
non può iniziare nello stomaco.
210
211
12L’immunità,
gli organi di senso
capitolo
Il sistema immunitario e la lotta
contro le malattie
Nell’ambiente sono presenti moltissimi
microrganismi, alcuni dei quali potenzialmente
patogeni. La prima difesa contro le malattie è
data da barriere fisiche come la pelle, il sudore, le
lacrime o gli acidi dello stomaco. Dopo interviene
l’infiammazione, un processo che attiva i fagociti,
capaci di distruggere i batteri. Un’ulteriore difesa è
rappresentata dal sistema immunitario, che agisce
soprattutto grazie ai linfociti B e ai linfociti T.
1
Gli organi di senso ci permettono
di rispondere agli stimoli
Gli esseri umani, come tutti gli altri animali, utiliz-
zano il sistema nervoso per relazionarsi col mondo
esterno e per mettere in comunicazione tra loro gli
organi del proprio corpo. Gli stimoli vengono rac-
colti mediante i recettori sensoriali, che possono
essere sparsi nell’organismo, come quelli tattili o
dolorifici, oppure riuniti a formare organi di senso
come l’occhio o l’orecchio.
2
Il sistema nervoso: la trasmissione
dell’impulso
Il sistema nervoso, costituito dai neuroni e dalle
cellule gliali, coordina tutte le azioni del nostro
organismo. In un neurone a riposo l’interno
della cellula ha carica elettrica negativa, mentre
l’esterno ha carica positiva. Quando un neurone
viene stimolato, la situazione si inverte e si
instaura il potenziale d’azione, che si propaga fi no
alla terminazione sinaptica; qui il segnale nervoso
viene trasportato al neurone postsinaptico o
all’organo effettore da un neurotrasmettitore.
3
Il sistema nervoso centrale
e il sistema nervoso periferico
Il sistema nervoso centrale comprende
l’encefalo e il midollo spinale; il sistema nervoso
periferico è formato dai nervi sensoriali e motori
che raggiungono le varie regioni del corpo. La
parte motoria del sistema nervoso periferico
può essere suddivisa in sistema nervoso
volontario e sistema nervoso autonomo. A sua
volta, il sistema nervoso autonomo si distingue
in simpatico e parasimpatico.
4
211
12L’immunità,
gli organi di senso
capitolo
Il sistema immunitario e la lotta
contro le malattie
Nell’ambiente sono presenti moltissimi
microrganismi, alcuni dei quali potenzialmente
patogeni. La prima difesa contro le malattie è
data da barriere fisiche come la pelle, il sudore, le
lacrime o gli acidi dello stomaco. Dopo interviene
l’infiammazione, un processo che attiva i fagociti,
capaci di distruggere i batteri. Un’ulteriore difesa è
rappresentata dal sistema immunitario, che agisce
soprattutto grazie ai linfociti B e ai linfociti T.
1
Gli organi di senso ci permettono
di rispondere agli stimoli
Gli esseri umani, come tutti gli altri animali, utiliz-
zano il sistema nervoso per relazionarsi col mondo
esterno e per mettere in comunicazione tra loro gli
organi del proprio corpo. Gli stimoli vengono rac-
colti mediante i recettori sensoriali, che possono
essere sparsi nell’organismo, come quelli tattili o
dolorifici, oppure riuniti a formare organi di senso
come l’occhio o l’orecchio.
2
Il sistema nervoso: la trasmissione
dell’impulso
Il sistema nervoso, costituito dai neuroni e dalle
cellule gliali, coordina tutte le azioni del nostro
organismo. In un neurone a riposo l’interno
della cellula ha carica elettrica negativa, mentre
l’esterno ha carica positiva. Quando un neurone
viene stimolato, la situazione si inverte e si
instaura il potenziale d’azione, che si propaga fi no
alla terminazione sinaptica; qui il segnale nervoso
viene trasportato al neurone postsinaptico o
all’organo effettore da un neurotrasmettitore.
3
Il sistema nervoso centrale
e il sistema nervoso periferico
Il sistema nervoso centrale comprende
l’encefalo e il midollo spinale; il sistema nervoso
periferico è formato dai nervi sensoriali e motori
che raggiungono le varie regioni del corpo. La
parte motoria del sistema nervoso periferico
può essere suddivisa in sistema nervoso
volontario e sistema nervoso autonomo. A sua
volta, il sistema nervoso autonomo si distingue
in simpatico e parasimpatico.
4
12capitolo L’IMMUNITÀ, GLI ORGANI DI SENSO E IL SISTEMA NERVOSO 1lezioneIl sistema
immunitario
e la lotta contro le malattie
12capitolo L’IMMUNITÀ, GLI ORGANI DI SENSO E IL SISTEMA NERVOSO 1lezioneIl sistema
immunitario
e la lotta contro le malattie
obiettivi
#
Spiegare quale ruolo
svolgono le barriere fisiche
e i processi infiammatori
nella difesa dell’organismo.
#
Illustrare le differenze
funzionali tra linfociti B
e linfociti T.
#
Descrivere le risposte
immunitarie primaria
e secondaria.
#
dei vaccini nella lotta contro
le malattie infettive.
1 Negli esseri umani le malattie possono essere

causate da una gran varietà di microrganismi
Tutti gli ambienti della Terra sono popolati da microrganismi, ossia da esseri
viventi
così piccoli da essere visibili solo al microscopio; persino gli oggetti più comuni
come la
tastiera del computer o la cornetta del telefono sono un ricettacolo di batteri.
Buona parte
dei microrganismi con cui veniamo continuamente a contatto sono patogeni, ossia in
grado di causare malattie; tra essi, oltre ai batteri, ci sono i virus, i protisti
e i funghi
unicellulari. Nella #tabella 1 sono riportati alcuni agenti patogeni, le malattie
da essi
provocate e le modalità con cui si trasmettono.
# TABELLA 1 Esempi di malattie infettive.
Malattia Agente patogeno Modalità di trasmissione

Piede d’atleta Trichophyton rubrum (fungo) Contatto fisico con il fungo
Trichinosi Trichinella spiralis (verme) Ingestione di carne suina infetta poco
cotta
Comune raffreddore Rhinovirus (virus) Contatto fisico o per via aerea
Tripanosomiasi africana Trypanosoma (protozoo) Puntura della mosca tse-tse
Malattia di Lyme Borrelia burgdorferi (batterio) Puntura di zecca infetta
Malaria Plasmodium malariae Puntura di zanzara Anopheles
(protozoo)
Broncopolmonite Streptococcus pneumoniae Contatto fisico
(batterio)

» Il virus è un virus!
Il biologo francese André Lwoff, che gra-
zie ai suoi lavori di genetica dei microrga-
nismi ricevette il premio Nobel per la
Medicina e la Fisiologia nel 1965, disse
riguardo ai virus: «Considerare o no i vi-
rus come organismi viventi è più che al-
tro una questione di gusti». Per quasi un
secolo, la comunità scientifica ha cam-
biato più volte idea sul fatto che i virus
debbano essere considerati o meno es-
seri viventi.
La parola virus deriva dal latino e si-
gnifica «veleno»; inizialmente, infatti, i
virus erano considerati veleni. Il termine
venne usato per la prima volta alla fine
del diciannovesimo secolo, quando i ri-
cercatori compresero che alcune malat-
tie animali come la rabbia e l’afta epizo-
otica erano causate da particelle che
sembravano comportarsi come batteri,
ma erano molto più piccole; si pensò al-
L’adenovirus è un virus poliedrico. Il virus del mosaico del tabacco ha forma
elicoidale.
212
IL SISTEMA IMMUNITARIO E LA LOTTA CONTRO LE MALATTIE
Le malattie si possono trasmettere in vari modi: per contatto diretto da una

persona
all’altra, attraverso oggetti come le posate, le stoviglie e gli asciugamani, per
inalazione e
anche per ingestione di microrganismi o di sostanze di origine microbica presenti
nei cibi,
nel terreno e nell’acqua. In altri casi, l’organismo che trasmette la malattia può
essere un
animale: la peste bubbonica, per esempio, è una patologia provocata dal batterio
Yersinia
pestis che ha come ospite intermedio la pulce del ratto nero. Quando una pulce
punge un
essere umano, il batterio della peste attraverso il sangue raggiunge un linfonodo,
dove si
riproduce provocandone il rigonfiamento (bubbone); l’infezione si propaga poi a
tutto
l’organismo e spesso conduce alla morte.
Nel quattordicesimo secolo la peste bubbonica, conosciuta come «morte nera» (dal
colore dei linfonodi infettati), distrusse un quarto della popolazione europea.
Oggi le migliori
condizioni igieniche, la disponibilità di antibiotici e il controllo delle
popolazioni di
ratti hanno reso questa malattia molto rara in Europa; tuttavia la peste bubbonica
è ancora
presente in altre parti del mondo.
Gli organismi patogeni agiscono in vari modi. Spesso, una volta entrati all’interno
del
corpo, essi possono penetrare nelle cellule e distruggerle, come nel caso del
plasmodio
della malaria; questo protista viene trasmesso dalle zanzare del genere Anopheles
(#fi gura
1A); quando la zanzara punge una persona, il parassita entra nel sangue e si
moltiplica
all’interno dei globuli rossi fino a farli scoppiare (#figura 1B). I nuovi plasmodi
vanno
poi a infettare altri globuli rossi.
A B
1
Secondo una ricerca condotta

dal professor Charles Gerba
dell’Università dell’Arizona, che
ha analizzato più di un centina-
io di uffici sparsi per le città
americane, sulla tastiera di un
computer ci sono 400 volte più
batteri di quanti non se ne tro-
vino sulle tazze dei bagni degli
uffici stessi.
LO SAPEVI?
# Figura 1
A. Le zanzare del genere Anopheles

sono i vettori della malaria.
B. Il plasmodio della malaria si
moltiplica nei globuli rossi umani
facendoli scoppiare.
lora che i virus fossero le più semplici tra
tutte le forme di vita.
Nel 1935 i ricercatori della Rockefeller

University di Princeton (New York)
cristallizzarono per la prima volta il virus
del mosaico del tabacco; gli scienziati
osservarono che tale virus era composto
da un involucro di biomolecole
complesse, ma era privo delle strutture
fondamentali per svolgere tutte le attività
vitali. I virus vennero perciò retrocessi
a livello di semplici sostanze chimiche.
Studi successivi stabilirono che un

virus è composto da acido nucleico
(DNA o RNA) racchiuso in un involucro
proteico di forma varia, in genere polie
drica o elicoidale, e che talvolta esso

contiene anche altre proteine virali
coinvolte nel processo infettivo. Basandosi
su questa descrizione, un virus
sembra più simile a un aggregato di
molecole chimiche che a un essere vi-
vente.
Tuttavia, quando il virus penetra in

una cellula (che prende il nome di
«ospite») è tutt’altro che inattivo: si libera
dell’involucro e induce l’apparato enzimatico
della cellula sia a riprodurre il
proprio DNA o RNA sia a fabbricare altre
copie delle proteine virali sulla base
delle istruzioni contenute nel proprio
genoma; le nuove particelle virali quindi
si assemblano, formando nuovi virus
che possono, a loro volta, infettare altre

cellule. I virus, dunque, sono parassiti
intracellulari obbligati, cioè la cui riproduzione
può avvenire solo in cellule
metabolicamente attive; essi provoca-
no notevoli modificazioni nella cellula
ospite e spesso ne determinano la mor-
te. A differenza delle malattie batteriche,
che possono essere combattute
mediante antibiotici, le malattie virali
non sono facili da debellare, poiché non
ci sono medicine specifiche. Per eliminare
i virus presenti nel nostro organismo,
come quelli che causano l’influenza,
l’unica soluzione è quella di potenziare
il nostro sistema immunitario con
farmaci specifici e rimanere a riposo.
213
L’IMMUNITÀ, GLI ORGANI DI SENSO E IL SISTEMA NERVOSO
capitolo 12
Anche i virus si riproducono all’interno delle cellule (#fi gura 2):

dopo aver iniettato il proprio materiale genetico all’interno della
Le particelle virali sono

colorate in verde.
La superficie della cel-
lula appare di colore
arancio.
cellula ospite, il virus la obbliga a produrre altre copie virali utilizzando
gli organuli cellulari e le sostanze chimiche presenti nel
citoplasma dell’ospite. Un virus particolarmente insidioso, in
quanto attacca i linfociti, è il virus HIV (o virus dell’immunodefi cienza
umana) responsabile della malattia chiamata AIDS (Acquired
Immune Defi ciency Syndrome). I linfociti sono globuli
bianchi che, come vedremo, hanno il compito di difendere l’organismo
dalle malattie: pertanto, la persona colpita è particolarmente
esposta alle infezioni e, talvolta, anche all’insorgenza di
certe forme tumorali.
Molti batteri, invece, si riproducono fuori dalle cellule, assimilando

materiale organico dai fluidi (sangue e liquidi interstiziali)
oppure producendo enzimi che digeriscono parti delle cellule per
poterne assorbire il contenuto. In altri casi, l’azione patogena non
è dovuta ai batteri, ma a sostanze nocive di origine batterica chiamate
tossine: il batterio Clostridium, che normalmente vive nel
# Figura 2 La superficie di un
linfocita T (un tipo di globulo
bianco) infettato dal virus HIV.
La foto è stata ottenuta con il
e poi colorata artificialmente.
terreno ma che può essere presente nei cibi in scatola, produce vari tipi di
tossine che
provocano una grave malattia chiamata botulismo.
In tutti i casi, comunque, gli agenti patogeni danneggiano il nostro organismo

provocando
sintomi come febbre, tosse, raffreddore, dolore localizzato o diffuso, senso di
spossatezza
e mancanza di appetito.
RISPONDI
In che modo si sviluppa una
infezione virale?
2 La prima linea di difesa del nostro corpo

agisce in maniera aspecifica
Abbiamo detto che, per provocare una malattia, un virus o un batterio devono
innanzitutto
penetrare nel nostro corpo. Allo scopo di proteggersi, l’organismo mette in campo
una prima linea di difesa chiamata non specifica perché non distingue un agente
patogeno
da un altro. La prima barriera è rappresentata dalla pelle che, se non presenta
ferite
o escoriazioni, è praticamente impenetrabile per la maggior parte dei

microrganismi; inoltre,
sudore, saliva e lacrime contengono un enzima, il lisozima, che attacca e distrugge
le
pareti cellulari di molti batteri.
Anche le parti del corpo che comunicano con l’esterno sono protette da difese non
specifiche: la maggior parte dei batteri ingeriti con il cibo, infatti, viene
uccisa dall’acidità
dei succhi gastrici, mentre l’aria che entra nel naso è filtrata da una fitta rete
di peli che
trattiene le particelle estranee. Inoltre, come abbiamo visto nella lezione 1 del
capitolo 11,
l’epitelio che riveste le pareti della trachea e dei bronchi è tappezzato da
cellule munite di
ciglia che secernono muco; il muco intrappola gran parte dei microbi e del
pulviscolo
passati attraverso il fi ltro nasale e le ciglia spingono il muco verso l’alto.
A volte, tuttavia, i microrganismi riescono a superare queste barriere fisiche e

penetra-
no nell’organismo, per esempio attraverso un’abrasione o una puntura d’insetto. In
tal
caso, il nostro corpo mette in atto un secondo tipo di difesa; il punto d’ingresso
dei microbi
diventa gonfi o, rosso e caldo e si ha un’infiammazione.
Il segnale d’allarme che dà il via al processo infiammatorio viene dalle cellule

lesiona-
te, che liberano alcune sostanze chimiche tra cui l’istamina. Tali sostanze
provocano diversi
effetti, come l’aumento dell’afflusso di sangue verso la zona danneggiata e la
dilatazione
dei capillari, che diventano più permeabili favorendo la fuoriuscita di plasma e di
alcuni globuli bianchi chiamati fagociti. I fagociti sono in grado di inglobare
(fagocitare)
le particelle estranee e distruggerle (#figura 3 e 4 a pagina seguente). Lo scopo
dell’infiammazione
è quello di ripulire il tessuto lesionato; durante questo processo molti globuli
bianchi muoiono mentre «combattono» e i loro resti, insieme a quelli dei
microrganismi
morti, a varie sostanze di rifi uto e al liquido fuoriuscito dai capillari, formano
il pus.
214
Microrganismo che entra

attraverso una ferita.
1
lesione
della pelle
Un fagocita emette di-
versi pseudopodi per in-
globare cellule di E. coli.
Fagocita
che attacca
il microrganismo.
Fagocita
che esce
dal capillare.
# Figura 3 Un globulo bianco in azione.
La risposta infiammatoria può essere locale, come nel caso di una piccola ferita,
oppure, # Figura 4 Reazione infiammatoria
innescata dall’ingresso
se i microrganismi entrano nel sangue o vi rilasciano le tossine, può essere estesa

a tutto
di microorganismi.
l’organismo (sistemica); in tal caso, l’intero corpo reagisce aumentando sia il

numero di
globuli bianchi circolanti sia la temperatura corporea. Un moderato incremento di

tem
peratura, infatti, contribuisce alla difesa dell’organismo stimolando la fagocitosi

e ini
bendo la proliferazione di molti microrganismi, che possono riprodursi solo

all’interno di
RISPONDI
Quali eventi si susseguono
durante la risposta infiamma
toria locale?
specifi ci intervalli di temperatura.
3 Una seconda linea di difesa è costituita

dalle cellule del sistema immunitario
Quando un microrganismo riesce a superare le barriere rappresentate

dalla pelle, dalle sostanze antimicrobiche e dai processi infi ammatori,
entra in gioco una seconda linea di difesa dell’organismo: il sistema immunitario.
Il sistema immunitario opera attraverso una complessa rete
di cellule ampiamente diffusa in tutto il corpo; i principali artefi ci della
difesa immunitaria sono particolari globuli bianchi chiamati linfociti.
I linfociti, prodotti soprattutto nel midollo osseo e nel timo, circolano

liberamente nel sangue e nella linfa e si trovano localizzati in grandi
quantità in alcuni organi linfatici come la milza, le tonsille, le adenoidi, i
linfonodi e, nell’intestino, le placche di Peyer e l’appendice (#figura 5). I
linfociti hanno la capacità di distinguere le cellule normali del nostro
corpo (denominate self) da tutto ciò che è estraneo (non self): sono in
grado, cioè, di riconoscere e attaccare invasori specifici (sia cellule sia
sostanze chimiche), ma anche le cellule del nostro corpo infettate da virus
o diventate cancerose.
In alcuni casi, tuttavia, i linfociti «fanno confusione» e attaccano tessuti

dell’organismo non riconoscendoli come self. Si scatenano così le
malattie autoimmuni: nell’artrite reumatoide, per esempio, vengono
danneggiate le cartilagini delle articolazioni tra le ossa; nella sclerosi
multipla, invece, i linfociti attaccano e distruggono la guaina mielinica
che riveste le cellule nervose, fino a causare difficoltà di deambulazione,
deficit di memoria e perdita della parola. Le malattie autoimmuni
sono molto difficili da curare; per ora è solo possibile alleviarne i sinto
# Figura 5 Gli organi linfatici sono dislocati nel corpo

e provvedono alla risposta immunitaria specifica.
adenoidi
tonsille
linfonodi
milza
placche
di Peyer
midollo
osseo
appendice
timo
215
capitolo 12
I linfociti B prendono il loro

nome da un organo tipico de-
gli uccelli chiamato «borsa di
Fabrizio», scoperto nel Cinque-
cento dall’anatomista e fisiolo-
go italiano Girolamo Fabrici
d’Acquapendente, organo in
cui ha luogo appunto lo svilup-
po dei linfociti B. I linfociti T
devono invece il proprio nome
al timo.
LO SAPEVI?
mi e deprimere il sistema immunitario, correndo oltretutto il rischio che
l’abbassamento
delle difese porti all’insorgenza di altre patologie.
I linfociti, dunque, rappresentano una linea di difesa specifica contro le

malattie. Questi
globuli bianchi si dividono in due tipi principali: i linfociti B, che restano nel
midollo
osseo fino alla maturità, e i linfociti T, anch’essi prodotti dal midollo osseo, ma
che raggiungono
la maturità nel timo.
Ogni linfocita T o B è in grado di riconoscere un agente estraneo grazie a

recettori specifici
presenti sulla membrana cellulare. Tali recettori si adattano perfettamente agli
antigeni,
ossia alle sostanze di natura proteica che si trovano esposte sulla superficie
delle particelle
o dei microrganismi estranei, un po’ come una spina si attacca a una presa di
corrente.
Nel nostro corpo esiste un numero enorme di linfociti T e B, compreso tra i 100
milioni e i
100 miliardi; il midollo osseo e il timo producono continuamente migliaia di
linfociti, ognuno
dei quali è provvisto di un particolare recettore in grado di riconoscere un
possibile antigene.
Di conseguenza, il nostro sistema immunitario è in grado di riconoscere
praticamente
RISPONDI
Perché l’immunità generata
dai linfociti è specifica?
tutti gli antigeni che potremmo incontrare nel corso della nostra vita.
4 I linfociti B riconoscono gli antigeni

e producono anticorpi
Quando un linfocita B incontra un antigene e lo riconosce, si lega ad esso e dà
inizio alla
risposta immunitaria (#figura 6). La prima volta che il nostro sistema immunitario
viene
a contatto con un certo antigene si ha la risposta immunitaria primaria: il
linfocita B che,
tramite il suo specifico recettore, ha riconosciuto l’antigene comincia a dividersi
attivamente
e genera un clone, cioè una popolazione di cellule figlie identiche. Da queste
prenderanno
origine due tipi di cellule: le plasmacellule e le cellule della memoria.
antigeni
ne di anticorpi e di cellule della

memoria.
# Figura 6 La risposta immuni-

taria primaria attiva la formazio-recettore
nucleo del
linfocita
plasmacellula
cellula
della
memoria
anticorpi
# Gli antigeni si legano a
specifici recettori presenti
solo su un determinato
tipo di linfocita B.
# I linfociti B attivati da-
gli antigeni si dividono e
si trasformano in pla-
smacellule e cellule del-
la memoria.
# Le plasmacellule
secernono anticorpi.
# Le cellule della memoria
rimangono in circolazione
per molto tempo.
# Figura 7 Struttura tridimen-
sionale di un anticorpo.
Le plasmacellule sono cellule a vita breve capaci di produrre e secernere una gran
quantità
di anticorpi (circa 2000 molecole al secondo). Un anticorpo (#figura 7), o
immunoglobulina,
è una proteina specifica che riesce a identificare in maniera precisa e pressoché
univoca
un certo antigene. Le plasmacellule riversano gli anticorpi nel sangue e nella
linfa;
attraverso i fluidi del corpo, essi raggiungono il luogo dell’infezione e si legano
all’antigene
da neutralizzare formando il complesso antigene-anticorpo. La presenza del
complesso
antigene-anticorpo mette in moto a sua volta una serie di meccanismi di difesa:
l attiva le proteine del sistema del complemento, che si legano alle membrane delle
cellule
estranee provocandone la rottura;
l richiama speciali cellule immunitarie chiamate mastociti che svolgono attività
fagocitaria,
cioè sono in grado di inglobare nel proprio citoplasma particelle estranee e
microrganismi
e distruggerli.
216
ANIMAZIONE
# Il sistema immunitario
Le plasmacellule sono destinate a morire nel giro di circa 7 giorni e comunque non
appe-
na l’infezione è stata vinta; le cellule B della memoria, al contrario, hanno una

vita
molto lunga, anche decine di anni, e hanno il compito di mantenere il «ricordo»
dell’antigene
che è stato riconosciuto per la prima volta dal linfocita capostipite. A un secondo
attacco dello stesso agente patogeno, per esempio un virus, i linfociti B della
memoria
riconoscono immediatamente l’antigene e si moltiplicano rapidamente dando vita a un
nuovo clone di plasmacellule (risposta immunitaria secondaria); queste producono un
numero elevato di anticorpi che neutralizzano il virus in tempi molto più brevi
rispetto
alla prima volta, addirittura prima che la malattia possa manifestarsi. È per
questa ragione
che non ci ammaliamo per due volte di rosolia oppure di morbillo.
Poiché i linfociti B reagiscono all’infezione producendo anticorpi che circolano

nei liquidi
corporei, l’immunità prodotta da queste cellule è detta immunità umorale. In certi
casi, l’immunità umorale può essere indotta artificialmente iniettando nel paziente
un
siero contenente anticorpi specifici per la malattia. In questo caso l’organismo,
pur non
acquisendo la capacità di produrre in proprio tali anticorpi, ottiene un’immunità
tempo-
Che differenza c’è tra plasma-
RISPONDI
cellule e cellule della memo
ranea che lo aiuta a combattere l’infezione. Gli anticorpi immessi nell’organismo

restano
ria?
attivi solo per alcune settimane.
5 I linfociti T sono i protagonisti

dell’immunità mediata da cellule
Come abbiamo detto, i linfociti T sono prodotti dal midollo

osseo e completano la propria maturazione nel timo, dove
«imparano» a distinguere le cellule del nostro corpo dagli
agenti estranei. Questi linfociti sono responsabili dell’immunità
mediata da cellule o immunità cellulare. Il timo è
un organo che si trova sotto lo sterno ed è particolarmente
attivo dalla fine del periodo embrionale alla pubertà; durante
l’adolescenza, in seguito all’azione degli ormoni sessuali,
il timo riduce progressivamente le proprie dimensioni e la
propria attività fino ad atrofizzarsi del tutto. A questo punto,
i linfociti T che sono ormai giunti a maturazione rimarranno
funzionali per il resto della vita.
Come i linfociti B, anche i linfociti T si attivano quando

incontrano lo specifico antigene che si lega al proprio recettore
di membrana. Anche in questo caso il linfocita T inizia
a dividersi producendo un clone di cellule: la maggior parte
di esse metterà in atto la risposta immunitaria primaria,
mentre la restante porzione darà origine alle cellule T della
memoria. Queste rimarranno in circolazione pronte a dare
luogo alla risposta immunitaria secondaria in caso di un
nuovo contatto con lo stesso agente patogeno (#fi gura 8).
Mentre i linfociti B possono attivarsi anche in risposta

agli antigeni solubili – per esempio tossine proteiche – presenti
nei liquidi corporei, i linfociti T sono in grado di riconoscere
un antigene solo se questo viene loro «presentato»
sulla superficie di una cellula, legato a speciali proteine di
membrana. È questo il caso delle cellule tumorali, che
espongono sulla propria membrana delle proteine «anoma
linfociti B o T
primo legame con un antigene
plasmacellule
risposta immunitaria primaria

(primo clone)
cellule della memoria
secondo legame con lo stesso antigene
risposta immunitaria secondaria

(secondo clone)
nuove plasmacellule nuove cellule della memoria
risposta immunitaria primaria e secondaria
prima esposizione
risposta
immunitaria
primaria
seconda
esposizione
risposta
immunitaria
secondariaconcentrazione di anticorpi
le», oppure delle cellule infettate da virus o batteri, sulla cui
0 714212835424956 63
membrana sono presenti proteine virali diverse da quelle tempo (giorni)

self.
# Figura 8 La risposta prima-
Esistono almeno due tipi principali di linfociti T: i linfo
ria è più lenta e meno intensaciti T citotossici, che hanno il compito di attaccare
e ucci-di quella secondaria.
217

tati tramite modelli al computer ed
esperimenti di laboratorio che permet
10000
tono di inserire soltanto le parti necessarie

a stimolare la risposta immune. E
il tempo necessario a scoprire e porta-0
65 67 69 71 73 75 77
re a prove cliniche un nuovo vaccino è
e cellule della memoria. La successiva esposizione allo stesso virus o allo stesso
batterio
determinerà la rapida comparsa di una risposta immunitaria secondaria prima che il
patogeno sia in grado di provocare la malattia. Alcune vaccinazioni conferiscono
un’immunità
che dura per tutta la vita, mentre altre devono essere «richiamate» periodicamente
perché le cellule della memoria un po’ alla volta muoiono: la vaccinazione contro
il
tetano, per esempio, deve essere ripetuta ogni 10 anni.
Grazie alle vaccinazioni di massa, oggi possiamo proteggerci da molte malattie di

origine sia batterica sia virale come il morbillo, la difterite, la pertosse o
l’epatite (oltre,
come abbiamo detto, al vaiolo e alla polio). Di fatto, si può affermare che i
vaccini sono
smi interi, uccisi o attenuati.
Oggi questo non si fa più: i vaccini

del ventunesimo secolo sono proget
» I nuovi vaccini: una sfida per la mente
«Isola il germe, uccidilo, iniettalo» è il

principio empirico usato fin dai tempi
di Pasteur per fabbricare vaccini contro
microrganismi temibili ma stabili. Oggi
le conoscenze sul genoma ci permettono
di rendere inoffensivi anche germi
«instabili» e pericolosi, come il meningococco
e il virus dell’influenza, che
parevano impossibili da prevenire a
causa dei loro ingegnosi e frequenti
travestimenti.
Le nuove vaccinazioni sono più si-

cure ed efficaci rispetto ai preparati del
passato. Basti dire che i 14 vaccini attuali,
somministrati di routine ai bambini,
contengono complessivamente
meno di 200 fra proteine virali e batteriche
o zuccheri: nel 1980 le componenti
erano più di 3000, in soli 7 vaccini.
Come mai il numero di componenti
di ciascun vaccino si è ridotto di così
tanto? I vaccini del secolo scorso erano
preparati piuttosto grezzi: non c’era la
possibilità di selezionare le parti più
antigeniche di un virus o di un batterio,
e perciò si iniettavano i microrgani
di 1-2 anni: prima di questa rivoluzione

tecnologica ne occorrevano 15. Un bel
risparmio di tempo e di denaro!
I grandi e recenti progressi nella tecnologia

per produrre i vaccini sono tuttavia
avvenuti in maniera molto più
veloce rispetto al nostro modo di ragionare,
che di fronte alle novità a volte
arranca. È ora che il nostro hard disk
mentale si aggiorni, perché ci sono ottime
opportunità per la nostra salute da
cogliere e qualche paura ormai infondata
da abbandonare.
Guai però ad abbandonare le vaccinazioni,

pensando che non servano
più! Parecchie malattie sono quasi
scomparse proprio perché esistono i
vaccini; non sono però scomparsi i batteri
e i virus che le causano. In Russia,
60000
50000
40000
30000
20000
per esempio, la difterite è riapparsa,

negli anni Novanta, con violente epidemie:
le prime su larga scala in un Paese
industrializzato dopo tre decenni di «silenzio
» da parte del batterio. La causa?
L’interruzione delle vaccinazioni in se-
guito alla dissoluzione del regime sovietico
e al caos conseguente nel sistema
sanitario nazionale.
Oggi i germi si spostano in jet, non

si fermano ai controlli di frontiera e sviluppano
resistenze contro i famaci più
comuni: tre ulteriori ragioni per affidare
ai vaccini la protezione della nostra salute.
# I casi di difterite riportati in Unione

Sovietica e nei nuovi stati indipendenti,
1965-1996.
(www.cdc.gov)
casi
79 81 83 85 87 89 91 93 95
anno
l’unica difesa efficace contro i virus, che come sappiamo non sono sensibili agli
antibiotici:
vaccinando la maggior parte della popolazione, infatti, non si proteggono solo gli
individui vaccinati, ma indirettamente anche tutti gli altri, perché le probabilità

di conta
gio diminuiscono proporzionalmente.
RISPONDI
Che funzione hanno
i vaccini?
219
capitolo 12
7 Alcune sostanze innocue possono dare origine

a reazioni eccessive del sistema immunitario
Alcune sostanze innocue, come per esempio le proteine presenti sui granuli di
polline,
possono essere responsabili delle reazioni allergiche; queste sostanze sono
chiamate allergeni.
Il sistema immunitario di una persona allergica è ipersensibile, cioè «scambia»
una sostanza innocua per un antigene e produce anticorpi contro di essa innescando
una
risposta infi ammatoria locale o sistemica.
Le allergie sono di diverso tipo: si può essere allergici agli acari della polvere,
alle
particelle di saliva che si trovano sul pelo del gatto, al veleno delle vespe, a
diversi tipi di
polline, ai farmaci, al lattice, al nichel oppure a numerose sostanze alimentari. I
sintomi
di un’allergia riguardano spesso gli occhi, le vie respiratorie o la pelle.
Starnuti a raffi ca,
naso «che cola», attacchi d’asma, occhi che lacrimano, prurito e arrossamento sono
i sintomi
più frequenti che accompagnano l’esposizione agli allergeni.
La maggior parte delle allergie è solo fastidiosa; tuttavia, in alcuni casi, questa
ipersensibilità
può essere una minaccia per la vita stessa. Infatti, una risposta allergica
sistemica,
detta anche anafi lassi, può causare reazioni cutanee, broncocostrizione e diffi
coltà
respiratorie, edema e calo della pressione arteriosa; questa condizione molto
pericolosa,
denominata shock anafi lattico, ha come estreme conseguenze il coma e la morte.
L’allergia è una malattia ereditaria; tuttavia, non si eredita l’ipersensibilità a

una specifica
sostanza, ma piuttosto una generica predisposizione all’ipersensibilità. In altre
parole,
un genitore allergico al polline delle graminacee potrebbe avere figli allergici ad
acari e
RISPONDI
Che differenza c’è tra antigene
e allergene?
nipoti allergici al pelo animale, e così via. Nei soggetti predisposti, molti
fattori favoriscono
il manifestarsi dell’allergia: l’inquinamento atmosferico (in particolare le
polveri sottili), le
infezioni virali o l’uso ripetuto di antibiotici nella pri
# Figura 11 Un test cutaneo per

diagnosticare l’allergia.
Il medico inocula nella
pelle una piccola
quantità di allergene.
Se compare il ponfo, il
test è positivo e il pa-
ziente è allergico.
ma infanzia e l’allattamento artificiale. Questi e altri
fattori, tuttavia, possono solo accelerare o facilitare

l’insorgere dell’allergia, ma non sono in grado di provocarla
in assenza di una predisposizione genetica.
La diagnosi di allergia si basa solitamente su un

test cutaneo, il prick-test: il medico pratica una serie
di piccole scalfitture sulla pelle nelle quali inocula
una minima quantità di allergene. Se il paziente possiede
anticorpi attivi contro quell’allergene, si osserverà
una reazione di gonfiore localizzato con prurito
(ponfo) (#fi gura 11).
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
1. Quali sintomi può provocare una rea5.
Quali tra le seguenti cellule sono rezione
allergica?
sponsabili dell’immunità umorale?
A
B
C
D
i fagociti
i linfociti B
i linfociti T helper
i linfociti T citotossici
2. Che differenza c’è tra immunità primaria

e secondaria?
parole chiave
3. Che differenza c’è tra antigene e anti#

patogeno # infiammazione
corpo?
# fagocitosi # difesa specifica

# malattia autoimmune
4. Quale caratteristica distingue i linfoci6.
Quale tra i seguenti eventi non è un
# antigene # risposta
ti B dai linfociti T?
effetto dell’infiammazione?
immunitaria # anticorpo
A sono in grado di riconoscere gli
A
B
C
D
rilascio di istamina
dilatazione dei capillari
# allergene # reazioni
allergiche # vaccino antigeni
# immunità umorale
B sono responsabili dell’infiamma
# immunità mediata da
cellule # linfocita
C
zione
agiscono anche contro gli antigeni
solubili
D si trasformano in plasmacellule
azione dei fagociti
aumento del flusso sanguigno
220
lezione
2GLI ORGANI DI SENSO CI PERMETTONO DI RISPONDERE AGLI STIMOLI
Gli organi di senso
agli stimoli 2
lezione
2GLI ORGANI DI SENSO CI PERMETTONO DI RISPONDERE AGLI STIMOLI
Gli organi di senso
agli stimoli 2
8 Le attività del nostro corpo e la risposta agli stimoli
sono coordinate dal sistema nervoso
Gli organi e i sistemi che costituiscono il nostro corpo agiscono come un insieme
coordina
obiettivi
#
Elencare i diversi tipi
di recettori sensoriali.
to; affinché ciò sia possibile è necessario che essi comunichino

rapidamente l’uno con l’altro e che siano in grado di rilevare
i cambiamenti dell’ambiente interno ed esterno, e di reagire
a tali variazioni. Negli esseri umani e in tutti gli animali, il
sistema nervoso è la «centralina» che, attraverso una fi tta
rete di speciali cellule, compie quest’opera di collega-
tono in impulsi elettrici; tali impulsi poi corrono lungo
i nervi sensoriali fino al sistema nervoso centrale, dove
l’informazione viene tradotta in sensazione. La sola sen-
sazione, però, non ci sarebbe utile se non fossimo anche
in grado di elaborarla e di rispondere in modo adeguato;
l’organo del sistema nervoso centrale che elabora le sensa-
zioni, trasformandole in percezioni, ed è responsabile della
formulazione delle risposte è l’encefalo, che invia poi tali
risposte attraverso le vie nervose motorie fi no agli organi
effettori, come i muscoli o le ghiandole endocrine.
9 Che differenza c’è tra sensazione e percezione?
I recettori sensoriali ricevono gli stimoli provenienti dall’am-
encefalo
midollo
spinale
nervi
# Descrivere gli organi
di senso.
#
Distinguere la sensazione
dalla percezione.
mento e coordinamento.
# Figura 12 Il sistema nervoso
Il sistema nervoso, che studieremo nella prossima

lezione, si divide in centrale e periferico (#fi gura
12):
l il sistema nervoso centrale comprende l’ence-

falo e il midollo spinale;
l il sistema nervoso periferico è formato dai
nervi sensoriali e motori che raggiungono
le varie regioni del corpo e le collegano al
sistema nervoso centrale.
Gli stimoli provenienti dall’esterno e dall’interno

dell’organismo vengono raccolti mediante
specifici recettori sensoriali che li conver
centrale (encefalo e midollo

spinale) e quello periferico
(nervi) percepiscono gli stimoli,
li elaborano e inviano una risposta
adeguata agli organi effettori.
In che modo gli stimoli rag
giungono il sistema nervoso
centrale?
biente esterno (per esempio una luce, un suono, un contatto) e li

trasmettono al sistema nervoso centrale; quest’ultimo si «accorge
» dell’informazione e la confronta con esperienze precedenti
trasformandola in percezione, ossia in un’interpretazione dei
dati dotata di un signifi cato.
Puoi capire la differenza tra sensazione e percezione guardando

la #figura 13. Gli stimoli che vengono trasmessi dagli
occhi all’encefalo sono delle differenze di colore recepite dal no
# Figura 13 La diffe
renza tra sensazione e

percezione: che cosa
vedi?
221
capitolo 12
RISPONDI RISPONDI
In che modo una sensazione
stro sistema nervoso come macchie nere su sfondo azzurro: questa è la sensazione.
Se
però qualcuno ti suggerisce che le macchie siano disposte a rappresentare una
persona a
cavallo, l’immagine acquista un significato diverso: improvvisamente «vedi» un
cavaliere
in sella a un cavallo. Ma come si arriva a questo risultato? L’indizio fornito
rappresenta
un aiuto solo a condizione che l’osservatore conosca i cavalli, sappia che cosa
signifi ca
si trasforma in percezione?
Quale funzione svolgono
i recettori sensoriali?
cavalcare e possa recuperare dalla memoria immagini corrispondenti alla figura che
sta
osservando. Solo se si verifi cano queste condizioni la sensazione diventa
percezione.
10 Recettori sensoriali di tipi diversi raccolgono
informazioni dall’ambiente esterno
e dall’interno del nostro corpo
Come abbiamo detto, le informazioni sul mondo esterno e sui cambiamenti che
avvengono
dentro di noi sono trasmesse al sistema nervoso centrale dai recettori sensoriali.
Nel nostro
organismo esistono cinque tipi di recettori, ciascuno dei quali è sensibile a un
particolare
stimolo (chimico, meccanico, termico).
Il recettore è una struttura capace di rilevare lo stimolo e di trasformarlo in un

impulso
elettrico che si propaga attraverso i nervi fino a raggiungere la propria
destinazione specifica
in un’apposita area dell’encefalo. Alcuni recettori, come quelli dolorifici, sono
sparsi in
tutto il corpo; altri invece, come i recettori degli impulsi luminosi (i coni e i
bastoncelli) o i
recettori acustici, sono riuniti in organi di senso dove sono associati ad altre
strutture che
aiutano i recettori a raccogliere le informazioni da trasmettere al sistema nervoso
centrale.
Vediamo ora in dettaglio i cinque tipi di recettori sensoriali.

l I recettori del dolore sono terminazioni nervose libere che si trovano in tutte
le regioni
del corpo tranne che nel cervello. Il dolore costituisce un segnale molto
importante perché
spesso indica che una parte del nostro corpo è in pericolo. In altre parole, il
dolore ci protegge:
se non avvertissimo una sensazione dolorosa toccando un oggetto incandescente,
non avremmo modo di evitare le ustioni.
l I termocettori, costituiti anch’essi da terminazioni nervose libere, sono
localizzati nella
pelle e in alcuni organi interni, e sono sensibili al caldo e al freddo. Le
informazioni
raccolte dai termocettori raggiungono il nostro «termostato», che si trova in una
regione
dell’encefalo chiamata ipotalamo; qui le informazioni vengono integrate e viene
elaborata
la risposta utile a mantenere costante la temperatura corporea.
l I meccanocettori sono particolari cellule situate nella pelle e nei muscoli che
vengono
stimolate da diverse forme di energia meccanica, come la pressione, il contatto, lo
stira
mento e il movimento.
l I chemiocettori si trovano nel naso, sulla lingua e in
alcune arterie; essi sono in grado di rilevare le sostanze
chimiche volatili che ci consentono di percepire gli odori,
quelle disciolte nella saliva (responsabili dei sapori) e quelle
disciolte nel sangue. Un aumento di CO2 determina un
aumento di acido carbonico nel sangue con variazione di
pH; questa variazione di acidità viene rilevata dai chemiocettori
che inviano segnali all’encefalo, il quale a sua volta
provvede a far aumentare il ritmo respiratorio in modo da
riportare il livello di CO2 (e di conseguenza la concentrazione
di acido carbonico e il pH) alla normalità.
l I fotocettori sono cellule specializzate chiamate coni e
bastoncelli (#figura 14) che si trovano nella retina dell’occhio
e sono sensibili alla luce. I coni sono stimolati dai
colori e sono di tre tipi diversi, ciascuno dei quali è sensibile
a uno dei colori fondamentali della luce (blu, verde e
rosso); un’anomalia nella loro struttura dà luogo al daltonismo,
una malattia di origine genetica che non permette
# Figura 14 Questa immagine,

ottenuta con il microscopio
elettronico a scansione, mostra
gli strati che compongono la retina
umana. Prima di raggiungere
i fotocettori, che si trovano
sulla destra, la luce deve attraversarli
tutti.
Da sinistra a destra: in marro-

ne, lo strato superficiale; i cor
pi cellulari delle cellule gan
gliari (i cui assoni formano il
nervo ottico), delle cellule bi
polari e dei recettori, con i nu
clei colorati in rosso; infine, i
coni (gialli) e i bastoncelli
(bianchi).
222
GLI ORGANI DI SENSO CI PERMETTONO DI RISPONDERE AGLI STIMOLI
di distinguere i colori, soprattutto il rosso dal verde. I bastoncelli non

distinguono i colori,
ma sono più sensibili dei coni e ci permettono di vedere gli oggetti in condizioni
di
penombra, seppure in bianco e nero.
11 Oltre la metà degli stimoli sensoriali diretti

al cervello di un essere umano è di natura visiva
La visione da sola rappresenta circa il 70% delle nostre percezioni

dell’ambiente esterno. L’organo di senso che ci permette
di vedere il mondo intorno a noi è l’occhio (#fi gura
sclera
coroide
retina
cristallino
cornea
umor acqueo
pupilla
muscolo
ciliare
iride
umor
vitreo
nervo
ottico
dell’occhio comprende diversi
strati.
15):
l La parte più esterna dell’occhio è formata dalla sclera,

una spessa membrana bianca di tessuto connettivo con
funzione protettiva. La parte centrale della sclera è trasparente
e prende il nome di cornea. La cornea è la parte
più vulnerabile dell’occhio, ma possiede una grande
capacità di autoriparazione; inoltre, si tratta dell’unica
parte dell’occhio che può essere trapiantata senza peri-
colo di rigetto, perché è priva di vasi sanguigni e non
viene raggiunta dalle cellule del sistema immunitario.
Non essendo vascolarizzata, la cornea riceve ossigeno e
nutrienti dai tessuti circostanti, per diffusione.
l Al di sotto della sclera si trova la coroide, uno strato
pigmentato contenente i vasi sanguigni che nutrono l’occhio. Tra la sclera e la

coroide
esiste una tasca piena di liquido detto umor acqueo. Nella parte anteriore, la
coroide
si modifi ca per formare due strutture muscolari, l’iride e i muscoli ciliari.
L’iride può
avere colori diversi e presenta al centro un foro circolare, di cui può regolare le
dimensioni,
chiamato pupilla.
l Attraverso la pupilla, la luce entra nell’occhio e attraversa due strati

trasparenti (che,
insieme alla cornea e all’umor acqueo, formano il sistema di lenti dell’occhio): il
cristallino,
sorretto dai muscoli ciliari, e l’umor vitreo, un liquido gelatinoso e trasparen
te che riempie la cavità interna dell’occhio.

l Lo strato più interno dell’occhio, quello su cui vengono convogliati i raggi di
luce, è la
retina; questo tessuto contiene milioni di fotocettori, i quali trasmettono

informazioni al
RISPONDI RISPONDI
Che funzione ha la retina e
quali cellule presenta?
cervello inviando impulsi elettrici attraverso il nervo ottico.
12 I difetti della vista sono dovuti alla forma

dell’occhio o alla curvatura del cristallino
Il sistema di lenti presente nell’occhio (cornea, umor acqueo, cristallino e corpo

vitreo) ha
lo scopo di focalizzare, ossia di concentrare in un unico punto i raggi di luce che
arrivano
all’occhio paralleli tra loro. In alcuni casi la forma dell’occhio o la curvatura
del cristallino
non consentono di mettere correttamente a fuoco gli oggetti e la visione è poco
precisa.
Si parla allora di difetti della vista; i più comuni sono la miopia,
l’astigmatismo, l’ipermetropìa
e la presbiopìa.
Quando esiste un difetto della vista, i raggi luminosi provenienti dall’esterno non
sono
focalizzati sulla retina bensì prima della retina (nel caso di miopia) o dopo la
retina (nel
caso di ipermetropia e presbiopia). Con l’astigmatismo, invece, si hanno due punti
di fuoco
e quindi si possono presentare più casistiche a seconda della tipologia
dell’astigmatismo
stesso. I primi tre difetti della visione sono in gran parte da imputare alle
dimensioni
dell’occhio e alla curvatura della sua parte anteriore e sono chiamati ametropie;
la pre-
Quale funzione ha il sistema

sbiopia, invece, è dovuta al naturale invecchiamento dell’occhio e solitamente
compare
di lenti dell’occhio?
dopo i quarant’anni.
223
capitolo 12
13 Il senso dell’udito e quello dell’equilibrio dipendono

entrambi da recettori contenuti nell’orecchio
Insieme alla vista, l’udito è il senso su cui facciamo maggiore affidamento per
relazionarci
con l’ambiente in cui viviamo. L’orecchio ha il compito di trasformare le onde
sonore
in impulsi elettrici. In generale, qualsiasi suono è prodotto da un corpo che
vibra, come
per esempio le corde di una chitarra quando vengono pizzicate; vibrando, le corde
trasmettono
la propria energia meccanica alle particelle dell’aria, generando così le onde
sonore che si propagano nell’ambiente. La #figura 16 ti permette di seguire il
percorso
delle onde sonore che raggiungono l’orecchio.
Nell’orecchio si trovano anche altre cinque strutture membranose (tre canali

semicircolari
e due vescicole chiamate utricolo e sacculo) che contengono un liquido gelatinoso,
l’endolinfa, nel quale sono immerse delle piccole concrezioni calcaree chiamate
otoliti. Le
pareti dell’utricolo e del sacculo presentano una piccola area ispessita detta
macula, costituita
da cellule ciliate che sono i recettori dell’equilibrio. Quando il capo si muove,
gli
RISPONDI
liti? otoliti e l’endolinfa si muovono a loro volta toccando i meccanocettori

dell’equilibrio i quali
mandano impulsi al cervelletto, informandolo della posizione della testa nello

spazio.
Che funzione hanno gli oto
dell’orecchio comprende orec-
chio esterno, medio e interno.
canali
semicircolari
finestra ovale
chiocciola
staffa
incudine
martello
osso temporale
condotto
uditivo
# Il padiglione auricola-
re convoglia il suono
verso il condotto uditi-
vo, che fa parte
dell’orecchio esterno e
termina con il timpa-
no.
# Il compito dei tre ossicini
è amplificare le vibrazio-
ni e trasmetterle all’orec-
chio interno attraverso la
membrana che ricopre la
fi nestra ovale.
# Nell’orecchio interno le
vibrazioni imboccano la
chiocciola, un piccolo
canale avvolto a spirale
e pieno di liquido; le vi-
brazioni generano onde
di pressione, che stimo-
lano i recettori dell’orga-
no del Corti, posto alla
base della chiocciola.
L’organo del Corti è
# Il timpano è una membrana situata all’in-
gresso dell’orecchio medio; quando il suo-
no la raggiunge, la membrana si mette a vi-
brare e trasmette le proprie vibrazioni a tre
ossicini collegati tra loro: il martello, l’incu-
dine e la staffa.
#
L’orecchio medio comunica

con la faringe attraverso un
canale chiamato tromba di
Eustachio; esso consente il
passaggio dell’aria in modo
da mantenere la stessa
pressione su entrambi i lati
della membrana.
composto da oltre
20 000 meccanocettori
dotati di ciglia; muovendosi,
le ciglia trasforma-
no le vibrazioni in impulsi
elettrici e li manda-
no al cervello tramite il
nervo acustico.
224
guaina mielinica
assone
nucleo
L’assone trasmette
il segnale in uscita.
Le cellule di Schwann
ricoprono l’assone for-
mando la guaina mieli-
nica.
guaina mielinica
assone
nucleo
L’assone trasmette
il segnale in uscita.
Le cellule di Schwann
ricoprono l’assone for-
mando la guaina mieli-
nica.
12capitolo L’IMMUNITÀ, GLI ORGANI DI SENSO E IL SISTEMA NERVOSO
lezioneIl sistema nervoso:
la trasmissione dell’impulso3
16 Le principali cellule che formano
RISPONDI
Quali differenze funzionali di
1. i neuroni sensoriali ricevono gli stimoli dagli organi di senso, dai recettori
periferici e
stinguono i neuroni motori da
dagli organi interni, e li trasmettono al sistema nervoso centrale;
quelli sensoriali e dagli inter
neuroni?
2. i neuroni motori (o motoneuroni) trasmettono gli impulsi dal sistema nervoso

centra-
I dendriti ricevono i segnali
in entrata.
dendriti
obiettivi
#
del neurone.
#
Descrivere come il neurone
trasmette un segnale
nervoso.
#
Spiegare perché nelle
sinapsi chimiche il segnale
nervoso non si trasmette
elettricamente.
il sistema nervoso sono i neuroni
Come abbiamo visto nella prima lezione del capitolo 10, il sistema nervoso è
formato da
due tipi di cellule: le cellule gliali e i neuroni. I neuroni (o cellule nervose)
sono le unità
strutturali su cui si basa tutta la rete di trasmissione degli impulsi nervosi: i
loro prolungamenti
sono i «cavi» lungo cui corrono tutte le informazioni dirette a ogni altra regione
del nostro organismo; le cellule gliali hanno il compito di proteggere, sostenere e
nutrire
i neuroni.
L’organizzazione dei neuroni in reti complesse e ricche di collegamenti in grado di

consentire lo scambio e l’integrazione di informazioni elaborate in aree diverse
del sistema
nervoso rende possibile molteplici funzioni quali l’esperienza sensoriale e
l’esecuzione
dei movimenti, ma anche l’elaborazione del pensiero, l’apprendimento, il
linguaggio.
Da un punto di vista funzionale si distinguono tre classi di neuroni: neuroni

sensoriali,
neuroni motori e interneuroni:
neurone permette di rilevare e
trasmettere i segnali.
le agli organi effettori (per esempio, i muscoli e le ghiandole);
3. gli interneuroni stabiliscono collegamenti fra neuroni motori e sensoriali

formando
reti complesse che permettono di modulare l’attività dell’intero sistema nervoso.
Tutti i neuroni sono costituiti da una parte centrale, il corpo cellulare, e da due
tipi di
prolungamenti, i dendriti e l’assone (#figura 18). Il corpo cellulare (detto anche
pirenoforo,
che significa «portatore di nucleo»), contiene il nucleo e gli organuli. I dendriti
(da
dendron, che significa «albero») sono prolungamenti corti e ramifi cati che
ricevono i segnali
provenienti da altri neuroni e li trasportano verso il corpo cellulare; l’assone
(da
axon, che significa «asse»), è invece molto più lungo e trasmette impulsi ad altre
cellule
tra cui neuroni, cellule ghiandolari o cellule muscolari. Alcuni assoni, come
quelli che
partono dalla regione inferiore del midollo spinale e arrivano ai muscoli delle
dita dei
piedi, possono essere lunghi più di un metro.
Il corpo cellulare integra

le informazioni.
226
neurone presinaptico assone
neurone
postsinaptico
sinapsidirezionedell’impulsonaptico.
neurone presinaptico assone
neurone
postsinaptico
sinapsidirezionedell’impulsonaptico.
IL SISTEMA NERVOSO: LA TRASMISSIONE DELL’IMPULSO
Gli assoni sono rivestiti da una guaina isolante ricca di lipidi e proteine
chiamata guaina
mielinica; essa viene prodotta da particolari cellule gliali chiamate cellule di
Schwann e
conferisce al tessuto nervoso una colorazione chiara (sostanza bianca). Gli assoni
rivestiti
di mielina formano fasci che costituiscono i nervi.
17 I neuroni sono collegati tra loro

da speciali giunzioni chiamate sinapsi
L’assone termina con centinaia o migliaia di ramificazioni, ciascuna delle quali

mostra un
rigonfiamento; la zona che mette in comunicazione il rigonfiamento terminale di un
assone
con la membrana di un’altra cellula è chiamata sinapsi (#figura 19). Come vedremo,
è
attraverso le sinapsi che le informazioni passano da un neurone a un altro o da un
neurone
all’organo effettore (per esempio un muscolo).
# Figura 19 I neuroni comunicano

tramite le sinapsi, che possono
essere chimiche oppure
elettriche.
La sinapsi è il punto di
contatto tra l’assone di
una cellula nervosa e il
corpo cellulare o i dendriti
di un altro neurone
(neurone postsinaptico)
o di una cellula muscolare.

L’impulso nervoso viaggia lungo l’assone in modo analogo a quello della corrente
lungo i fi li
elettrici. A livello della sinapsi, però, il «filo» si interrompe: tra i due
neuroni, infatti, si trova
uno spazio, chiamato spazio sinaptico, che non può essere attraversato dall’impulso
senza
che esso subisca una trasformazione; il passaggio dell’impulso nervoso da un
neurone all’altro,
o tra un neurone e un organo effettore, non sarà più infatti di tipo elettrico, ma
avverrà
per via chimica e sarà affidato a speciali molecole chiamate neurotrasmettitori.
I neurotrasmettitori sono prodotti e rilasciati nello spazio sinaptico dal neurone

presinaptico,
ossia dalla cellula che trasmette l’impulso, al neurone postsinaptico. Il
neurotrasmettitore
diffonde attraverso lo spazio sinaptico e si lega a specifici recettori che si
trovano
sulla membrana del neurone postsinaptico; il legame con i recettori genera un nuovo
flusso di corrente che si propaga lungo l’assone del neurone (#figura 20). Nel caso
di una
cellula muscolare, invece, il neurotrasmettitore innesca la contrazione.
# Figura 20 Nella sinapsi chimica,

il neurone presinaptico non
tocca mai direttamente quello
postsinaptico e rilascia un neurotrasmettitore
nello spazio si-
227
capitolo 12
# TABELLA 2 Alcuni tra i neurotrasmettitori più conosciuti.
Neurotrasmettitore Localizzazione e attività

acetilcolina Il neurotrasmettitore dei neuroni motori dei vertebrati e di alcune
vie
nervose del cervello.
noradrenalina Utilizzato in alcune aree del cervello; si trova anche nel sistema
ner-
voso periferico, dove provoca il rilasciamento dei muscoli dell’intesti-
no e l’aumento di velocità del battito cardiaco.
dopamina Un neurotrasmettitore del sistema nervoso centrale.
istamina Un neurotrasmettitore del cervello.
serotonina Un neurotrasmettitore del sistema nervoso centrale coinvolto in molti
sistemi, fra cui il controllo del dolore, il controllo del sonno e della
veglia e l’umore.
glutammato Il neurotrasmettitore eccitatorio più comune nel sistema nervoso cen-
trale.
glicina
acido -aminobutirrico
(GABA)
Comuni neurotrasmettitori inibitori.
endorfine
encefaline
Modulazione delle vie nervose del dolore.
sostanza P Utilizzata da alcuni neuroni sensoriali, specialmente nelle vie nervose
del dolore.
ossido nitrico Largamente presente in tutto il sistema nervoso.
La maggior parte dei neurotrasmettitori è costituita da piccole molecole organiche
come
gli amminoacidi, le ammine o brevi peptidi (#tabella 2); si conoscono circa venti
diversi
tipi di neurotrasmettitori attivi, presenti in differenti zone del sistema nervoso,
ma si
pensa che in realtà ne esistano molti di più.
Oltre alle sinapsi chimiche esistono anche le sinapsi elettriche; nel corpo umano
si trovano
solo nel cuore e nel tubo digerente, mentre sono molto diffuse negli invertebrati.
In
una sinapsi elettrica la giunzione tra il neurone e l’organo effettore è molto
stretta: lo
spazio sinaptico è infatti di soli 2 o 3 nanometri, tanto piccolo che le proteine
di membra-
RISPONDI
sinapsi? na dei due versanti formano dei canali molecolari che fanno da «ponte» tra
le due cellule,
permettendo il passaggio di corrente e di ioni.

18 Come si trasmette un’informazione
attraverso un neurone?
Per comprendere in che modo gli stimoli si trasmettono da un punto all’altro del
sistema
nervoso dobbiamo innanzitutto studiare un neurone a riposo, cioè un neurone che non
sta
trasmettendo impulsi. Tra l’esterno della membrana plasmatica del neurone e il suo
interno
c’è uno squilibrio di cariche elettriche generato dalla diversa concentrazione di
particolari
ioni (ricorda che gli ioni sono atomi o molecole dotati di una carica elettrica
positiva
o negativa): l’esterno della cellula è positivo, mentre l’interno è negativo.
A causa di questa separazione di cariche ai due lati della membrana, si genera una
forma di energia potenziale paragonabile all’energia posseduta dall’acqua
trattenuta dalle
pareti di una diga in un bacino montano. Questa energia potenziale, chiamata
potenziale
di riposo, può essere misurata tramite microelettrodi collegati a uno strumento
chiamato voltmetro ed è pari a circa –70 millivolt (mV), il 5% circa del potenziale
presente
in una comune pila stilo (il segno meno indica che l’interno della cellula è
negativo rispetto
all’esterno).
Come funziona una
228
IL SISTEMA NERVOSO: LA TRASMISSIONE DELL’IMPULSO
Ogni volta che un neurone viene stimolato, la polarità della membrana si inverte
per un
ANIMAZIONE
# I neuroni
breve istante: l’interno del neurone diventa positivo, mentre l’esterno diventa
negativo (è
come se venissero aperte le paratie della diga e l’acqua scorresse verso valle
trasformando
la propria energia potenziale in energia cinetica). Si instaura così il potenziale
d’azione,
che costituisce l’inizio del segnale nervoso.
Subito dopo la stimolazione, nel punto dove la polarità si è invertita, la membrana

mette in atto meccanismi che restaurano rapidamente il potenziale di riposo; nel
frattem
po il potenziale d’azione si propaga alla porzione di membrana contigua e così via

fi no ad
arrivare alla terminazione del neurone (#fi gura 21).
RISPONDI
Che cosa succede alla mem
brana plasmatica quando un
neurone viene stimolato?
membrana
plasmatica
# Figura 21 La cellula nervosa

presenta un potenziale di riposo;
al sopraggiungere di uno stimolo
si instaura un potenziale
d’azione che rappresenta l’«impulso
nervoso».
potenziale d’azione esterno della cellula
– –++ + +++
+ +––– –––
interno della cellula

Na+
+ +––– –––
––++ + +++
# Quando entrano gli ioni Na+ la membrana si depolarizza.

L’interno della cellula diventa positivo rispetto all’esterno.
potenziale d’azione
K+
++– –++++
– –+ +– –––
Na+
– –+ +– –––
++– –++++
K+
# Il potenziale d’azione provoca l’apertura dei canali Na+ nell’area attigua
della membrana. Allo stesso tempo, nell’area di partenza, i canali K+
si aprono permettendo agli ioni K+ di defluire all’esterno.
potenziale di riposo potenziale d’azione
K+
+ +++––++
– –– –+ +––
Na+
– –– –+ +––
+ +++––++
K+
# Il segnale nervoso si sposta lungo il neurone; a monte del potenziale
d’azione si ristabilisce il potenziale di riposo.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# sinapsi #
neurotrasmettitore # neurone
sensoriale # neurone motore
# interneurone # dendrite
# assone # nervo # potenziale
di riposo # potenziale
d’azione
1. Che ruolo svolge un neurotrasmettitore?
2. Che cosa distingue una sinapsi elettrica
da una chimica?
3. Quale funzione svolgono le cellule di
Schwann?
4. Quando un neurone viene stimolato:
A si instaura il potenziale d’azione
B la parte interna della membrana
diventa negativa
C si instaura una differenza di potenziale
di –70 mV
D gli ioni positivi sono tutti all’interno
della cellula
5. Le cellule gliali hanno il compito di:

A sostituire i neuroni danneggiati
B interporsi tra un neurone e un altro
C condurre l’impulso nervoso
D nutrire e sostenere i neuroni
6. Il nucleo del neurone è contenuto:

A nell’assone
B nel pirenoforo
C nella mielina
D nel dendrite
229
12capitolo L’IMMUNITÀ, GLI ORGANI DI SENSO E IL SISTEMA NERVOSO
lezioneIl sistema nervoso centrale
e il sistema nervoso periferico4 12capitolo L’IMMUNITÀ, GLI ORGANI DI SENSO E IL
SISTEMA NERVOSO
lezioneIl sistema nervoso centrale
e il sistema nervoso periferico4
obiettivi
#
Distinguere le diverse parti
del sistema nervoso centrale
e le rispettive funzioni.
#
Spiegare la funzione del
sistema nervoso periferico
e le sue suddivisioni.
# Figura 22 Il sistema nervoso

autonomo si differenzia in simpatico
e parasimpatico; questi
due sistemi agiscono determinando
un effetto opposto nello
stesso organo bersaglio.
19 Il sistema nervoso periferico è costituito dai nervi
Il sistema nervoso periferico è costituito dai nervi, che collegano il sistema

nervoso
centrale al resto del corpo. Alcuni di questi, i nervi cranici, escono direttamente
dalla base
del cranio; altri, i nervi spinali, emergono invece da vari punti del midollo
spinale. Come
abbiamo detto, i nervi sono fasci di fibre formati dagli assoni delle cellule
nervose rivestiti
dalla guaina mielinica. I nervi sensoriali trasmettono al sistema nervoso centrale
le
informazioni provenienti da tutte le parti del corpo, mentre i nervi motori
trasmettono gli
impulsi dal sistema nervoso centrale agli organi e ai muscoli; ci sono infi ne i
nervi misti,
che contengono sia fi bre sensoriali sia fi bre motorie.
La componente motoria del sistema nervoso periferico può essere suddivisa in due
parti: il sistema nervoso volontario e il sistema nervoso autonomo. I neuroni
motori del
sistema nervoso volontario (o somatico) sono collegati con i muscoli scheletrici e
ne
controllano il movimento; i loro corpi cellulari si trovano nel midollo spinale e i
loro assoni
raggiungono direttamente i muscoli. I neuroni motori del sistema nervoso autonomo,
invece, controllano le risposte involontarie e formano sinapsi con la muscolatura
liscia,
con le ghiandole e con gli organi interni come il cuore e lo stomaco.
Il sistema nervoso autonomo viene ulteriormente suddiviso in sistema nervoso
simpatico
e sistema nervoso parasimpatico (#fi gura 22):
l Il sistema nervoso simpatico agisce sugli organi interni in modo da preparare
l’orga
nismo ad affrontare le situazioni stressanti (per esempio la fuga) o dispendiose da

un
punto di vista energetico: per esempio, quando si attiva il sistema simpatico, il

cuore
parasimpatico simpatico
contrae la pupilla dilata la pupilla

stimola
la salivazione
inibisce
la salivazione
contrae i bronchi dilata i bronchi
rallenta la frequenza
cardiaca
accelera la frequenza
cardiaca
stimola
la digestione
inibisce i processi
digestivi
stimola la cistifellea
a rilasciare la bile
stimola il rilascio
di glucosio da
parte del fegato
stimola la secrezione di
adrenalina e noradrenalinaprovoca la contrazione
della vescica provoca
il rilassamento
della vescica
stimola la risposta
sessuale
inibisce la risposta
sessuale
230
IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE E IL SISTEMA NERVOSO PERIFERICO
batte più velocemente, il sangue va a irrorare i muscoli, le pupille si dilatano

per ricevere
una maggior quantità di luce, le vie aree si espandono per far affluire più
ossigeno,
aumenta il metabolismo e quindi la sudorazione.
l Il sistema nervoso parasimpatico è invece associato all’acquisizione e alla

conserva-
Che differenza c’è tra il siste
zione dell’energia, cioè ad attività quali «riposare» e «digerire». Sotto il suo

controllo,
la muscolatura liscia del sistema digerente si attiva, il battito cardiaco rallenta

e le vie
respiratorie si contraggono in modo da favorire la digestione e l’assorbimento.
20 Il sistema nervoso centrale comprende l’encefalo

e il midollo spinale
Il «centro di controllo» del sistema nervoso è costituito da due parti, che

costituiscono il
sistema nervoso centrale: l’encefalo e il midollo spinale. Queste due preziose
strutture
sono protette dalle ossa (rispettivamente del cranio e della colonna vertebrale),
da tre
membrane chiamate meningi e da un liquido, il liquido cerebrospinale, che ha la
funzione
di attutire gli urti. Alcuni batteri e virus possono infettare le meningi e causare
la meningite,
una pericolosa patologia che si manifesta con forte mal di testa, febbre alta,
nausea
e irrigidimento del collo.
Il midollo spinale è la principale via di comunicazione fra il cervello e la

periferia del
sistema nervoso; è costituito da un cordone di tessuto nervoso spesso circa un dito
che è
racchiuso nel canale vertebrale, ed è lungo circa 45 cm nell’uomo e 43 cm nella
donna.
Nel midollo spinale viaggiano gli stimoli sensoriali provenienti da tutto il corpo
e diretti
al cervello, e quelli motori provenienti dal cervello e diretti agli organi
effettori. A
livello del midollo spinale si trovano i circuiti nervosi (archi riflessi)
coinvolti nei riflessi
spinali. Questi circuiti ricevono stimoli e generano una risposta diretta ai
muscoli senza
coinvolgere l’attività del cervello; un riflesso, infatti, è un meccanismo che fa
agire il corpo
senza bisogno che si formi un pensiero cosciente.
Per esempio, se tocchi una pentola bollente, l’impulso ad allontanare la mano

scatta
prima ancora di percepire il dolore della scottatura. Il segnale raccolto dal
recettore dolorifico
posto sulla mano, infatti, viene trasmesso attraverso un neurone sensoriale a un
interneurone situato nel midollo spinale e questo interneurone attiva direttamente
il neu-
RISPONDI RISPONDI
ma nervoso autonomo e il si
stema nervoso volontario?
Che cosa s’intende per riflesso
spinale?
rone motorio che controlla i muscoli del braccio (#fi gura 23).
midollo
spinale
# Il messaggio viene trasmesso
lungo un neurone di connessione
che si trova nel midollo spinale.
# Il messaggio è
trasmesso lungo il
neurone sensoriale.
# La mano tocca
un oggetto bollente;
viene stimolato un
recettore del dolore.
# Il messaggio viaggia lungo
un neurone motorio fino
al muscolo, inducendone la
contrazione.
# Figura 23 Gli archi riflessi per-
mettono una risposta rapida
agli stimoli.
# La mano si sposta.
231
capitolo 12
ipotalamo
talamo
cervelletto
midollo
spinale
midollo
allungato
emisfero
sinistro emisfero
destro
solco tra i due emisferi
A B
cervello
Il corpo calloso, che si
trova in profondità,
collega i due emisferi.
# Figura 24 L’encefalo comprende
cervello, talamo, ipotalamo,
midollo allungato e cervelletto.
21 L’encefalo controlla tutte le attività

del nostro corpo
L’encefalo controlla tutte le attività del nostro corpo: quelle involontarie, come
la respirazione,
la secrezione delle ghiandole o il battito cardiaco, e quelle volontarie, come
muoversi, parlare e mangiare. L’encefalo è costituito da diverse strutture, le più
importanti
delle quali sono il cervello, il talamo e l’ipotalamo, il midollo allungato o bulbo
e il
cervelletto (#fi gura 24).
Alla base del cervello si trovano il talamo e l’ipotalamo. Il primo ha il compito

di
smistare le informazioni sensoriali alle varie aree del cervello, mentre il secondo
regola
la temperatura corporea, la sensazione di fame e il sonno. L’ipotalamo inoltre è
direttamente
connesso alla ghiandola ipofi si e la induce a secernere ormoni che controllano
l’attività di altre ghiandole o di organi come il rene e le gonadi. Il midollo
allungato è
situato tra il cervello e il midollo spinale; in esso si trovano i centri nervosi
che regolano
il battito cardiaco e il respiro, nonché fenomeni come la tosse e il vomito. Il
cervelletto
è il centro di controllo e coordinazione dei movimenti fini, dell’equilibrio e del
tono
muscolare.
Nell’adulto il cervello, che è la parte più cospicua dell’encefalo, pesa

mediamente da
1300 a 1400 g, pari a circa il 2% del peso corporeo. Il cervello è formato da due
emisferi,
il destro e il sinistro; gli emisferi sono separati da un profondo solco, ma sono
collegati alla base da un fascio di fibre nervose, chiamato corpo calloso, che
garantisce
RISPONDI
Quali sono le principali regioni
dell’encefalo?
# Figura 25 Nel cervello è possibile

distinguere diverse aree in
relazione alla loro funzione.
la comunicazione (#fi gura 24).
La continua attività del cervello consuma circa il 20% dell’ossigeno disponibile:

nel
cervello vengono immagazzinati i ricordi, si formano le immagini, i suoni, i sapori
e gli
odori (#fi gura 25).

linguaggio
linguaggio
olfatto udito
movimentogusto
tatto
visione
memoria
lobo frontale
lobo parietale
lobo occipitale
lobo temporale
232
IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE E IL SISTEMA NERVOSO PERIFERICO
22 La memoria
Tra le funzioni dell’encefalo, una delle più affascinanti è l’apprendimento, ossia

la capa
cità di modificare il proprio comportamento in base all’esperienza. L’apprendimento

di-
Che differenza c’è tra memo
ria a breve termine e memoria
pende dalla memoria, cioè dalla capacità di immagazzinare informazioni e

recuperarle in
un secondo tempo.
Il nostro cervello è in grado di accumulare esperienze e organizzarle in due

diversi tipi
di memoria: la memoria a breve termine, che «fotografa» gli eventi in corso ed è
destinata
a durare pochi minuti, e la memoria a lungo termine, che invece dura più a lungo.
Quando
consulti l’elenco telefonico e memorizzi un numero, il ricordo dura solo per il
tempo necessario
a digitare il numero (utilizzi cioè la memoria a breve termine); se però scrivi il
numero,
lo ripeti più volte oppure lo associ a una persona che suscita in te una forte
emozione,
allora il ricordo può venire archiviato nella tua memoria a lungo termine.
La memorizzazione a lungo termine, infatti, risulta facilitata se il ricordo è

associato a
un’emozione come la gioia o la paura oppure a una sensazione come un’immagine, un
odore o un sapore. La memoria a lungo termine si instaura con un meccanismo analogo
a quello in cui viene tracciato un sentiero: passando e ripassando più volte sulla
stessa
traccia. Un ricordo, dunque, è tanto più duraturo quanto più frequentemente viene
rivissuto
mentalmente. La lettura di un testo, per esempio, permette di acquisire e ricordare
a
RISPONDI
a lungo termine?
# Figura 26 Leggere e ripetere
favorisce la memorizzazione a
lungo le informazioni in esso contenute solo se viene ripetuta più volte, magari
eviden-lungo termine.
ziando o sottolineando le parti più importanti (#fi gura 26).
L’apprendimento è facilitato anche dall’associazione di nuove informazioni

ad altre già apprese e immagazzinate nella memoria a lungo
termine. Per esempio, è più facile imparare un nuovo gioco di carte se si
conoscono già altri giochi di carte.
I recenti progressi delle neuroscienze stanno svelando differenze anatomiche,

chimiche e funzionali tra il cervello maschile e quello femminile.
Queste diversità riguardano aree collegate al linguaggio, alla memoria,
alle emozioni, alla visione, all’udito e all’orientamento. I ricercatori stanno
ora cercando di determinare quale sia il rapporto tra queste diversità
e le differenze cognitive e comportamentali tra uomini e donne; ciò permetterà
di mettere a punto terapie differenziate per patologie come schizofrenia,
depressione, dipendenza e disturbo post-traumatico da stress.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
1. Come è organizzato il sistema nervo5.

Il sistema parasimpatico:
so autonomo?
A è attivo durante la digestione
2. Quali funzioni svolgono il talamo e

B prepara l’organismo a situazioni
l’ipotalamo?
di allerta
C provoca l’accelerazione del batti
3. Quali strutture proteggono il sistema

# sistema nervoso volontario
to cardiaco
nervoso centrale?
# sistema nervoso autonomo
D porta i segnali acustici al cervello
# sistema nervoso simpatico 4. Nell’arco riflesso:

# sistema nervoso
6. Il sistema nervoso periferico:

A è coinvolto solo il neurone senso
parasimpatico
riale e non quello motorio
A comprende le zone più esterne
# ipotalamo # cervello
# midollo allungato # talamo

# cervelletto # encefalo
# riflessi spinali
# midollo spinale
B
C
lo stimolo arriva al cervello che
elabora una risposta e la invia
all’organo effettore
lo stimolo arriva al midollo spina-
B
C
dell’encefalo
connette il midollo spinale all’encefalo
si divide in volontario e autonole,
che invia direttamente la rispomo
D
sta
la risposta implica sempre la sti-
D è la sede della memoria e dell’apprendimento
molazione di una ghiandola che
secerne un ormone
233
esercizi
capitolo 12


1. L’attacco di un agente patogeno al nostro

organismo è detto infiammazione. v f
2. I recettori dell’equilibrio si trovano
nell’orecchio interno. v f
3. Le sensazioni di fame e di sonno sono regolate
dall’ipotalamo. v f
4. La sinapsi:
A è il collegamento tra un neurone e un altro per
la comunicazione nervosa
B è il foro circolare dell’occhio che permette l’entrata
della luce
C è l’ormone che produce una reazione di eccitazione
o paura
D è la conservazione di un ambiente corporeo interno
costante
5. Il sistema nervoso simpatico:

A è formato da nervi che ricevono informazioni
dall’esterno
B prepara l’organismo ad affrontare le situazioni
stressanti
C stimola attività quali «riposare» e «digerire»
D controlla le attività volontarie dell’organismo
6. Un arco riflesso:
A prevede l’azione coordinata di tre neuroni tra
loro collegati da sinapsi
B trasforma le onde sonore in energia elettrica
che corre lungo il nervo acustico
C collega il cristallino alla retina per la proiezione
dell’immagine visiva
D mette in comunicazione ogni ghiandola endocrina
con il rispettivo organo bersaglio
7. Quale tra le seguenti caratteristiche non appartiene

ai linfociti B?
A sono prodotti soprattutto nel midollo osseo
B sono responsabili dell’immunità umorale
C rappresentano la prima linea di difesa aspecifica
D presentano sulla loro membrana recettori spe
cifici per gli antigeni

8. I linfociti B fanno parte delle

difese .................................................,
in quanto riconoscono
gli ......................................................................
tramite recettori situati sulla
loro ............................................................
9. Il sistema nervoso centrale comprende l’
...................................................................... e
il ...................................................................... .
10. Quali sono le analogie tra i linfociti B e i linfociti T?

11. Che ruolo svolgono le strutture che si trovano
nell’orecchio interno?
12. Che cos’è la retina?
dalla traccia.
13. Che differenza c’è tra risposta immunitaria primaria

e secondaria? Nel rispondere specifica:
● che cosa innesca la risposta immunitaria primaria
● che cosa succede quando un antigene incontra i
pochi linfociti che possiedono recettori antigenici
complementari
● le tappe della selezione clonale
● la differenza tra plasmacellule e cellule della memoria
● quando si verifica la risposta immunitaria secondaria
● le caratteristiche della risposta immunitaria secondaria.
14. Come si trasmette l’impulso nervoso da un neurone

all’altro?
15. In che cosa consiste la vaccinazione? Perché è utile
vaccinare la popolazione contro le malattie virali?
16. Nel seguente brano individua i sei termini errati e

scrivili in una tabella sul tuo quaderno, riportando
accanto i termini corretti (i termini sottolineati sono
esatti, pertanto non vanno corretti).
Dal momento in cui un agente patogeno supera le
barriere fisiche ed entra nel nostro corpo viene messa
in atto una prima difesa, il processo infettivo. Le
cellule attaccate dai microbi assorbono alcune sostanze,
tra cui l’istamina, che provocano diversi effetti,
come l’aumento dell’afflusso di sangue verso la
zona colpita e la dilatazione dei capillari, che diventano
più permeabili impedendo la fuoriuscita di plasma
e di alcuni globuli bianchi detti eritrociti. Un’altra
linea di difesa è rappresentata dai linfociti B che producono
antigeni specifici contro gli agenti patogeni.
234
dell’ambiente
interno
e la riproduzione
Il sistema endocrino è composto
da cellule e ghiandole
Gli ormoni sono molecole responsabili del
controllo di processi come la crescita, lo sviluppo
e la riproduzione. Prodotti dalle ghiandole
endocrine e secreti nel sangue, gli ormoni
(steroidei e non steroidei) hanno un’azione più
lenta rispetto a quella del sistema nervoso.
L’omeostasi è la regolazione
dell’ambiente interno
Per svolgere le loro funzioni, le cellule del nostro
corpo hanno bisogno di vivere in un ambiente
stabile. L’omeostasi comprende tutti quei
processi che concorrono a mantenere costanti
le condizioni chimico-fisiche del sangue e dei
liquidi interstiziali.
I reni mantengono costante la
concentrazione dei fl uidi corporei
I reni regolano la quantità di acqua all’interno
dell’organismo e si occupano dell’escrezione
delle sostanze di rifiuto. L’urina si forma in
seguito a tre processi: la filtrazione del sangue,
il riassorbimento e la secrezione, che avvengono
nel nefrone, l’unità funzionale del rene.
L’apparato riproduttore maschile
e femminile
Le cellule germinali conservate nelle gonadi
(i testicoli e le ovaie) restano inattive fi no alla
pubertà, quando si trasformano in gameti; in
questa fase l’ipotalamo, l’ipofisi e le gonadi
iniziano a produrre specifici ormoni responsabili
sia della produzione di cellule uovo e di
spermatozoi, sia della comparsa dei caratteri
sessuali secondari.
La fecondazione e lo sviluppo
embrionale
La fecondazione avviene quando il nucleo
del gamete femminile si unisce a quello dello
spermatozoo, formando lo zigote. La gestazione
dura circa 39 settimane: nei primi tre mesi,
si formano gli organi embrionali; nel periodo
successivo il feto si accresce fino al momento
del parto.
235
dell’ambiente
interno
e la riproduzione
Il sistema endocrino è composto
da cellule e ghiandole
Gli ormoni sono molecole responsabili del
controllo di processi come la crescita, lo sviluppo
e la riproduzione. Prodotti dalle ghiandole
endocrine e secreti nel sangue, gli ormoni
(steroidei e non steroidei) hanno un’azione più
lenta rispetto a quella del sistema nervoso.
L’omeostasi è la regolazione
Per svolgere le loro funzioni, le cellule del nostro
corpo hanno bisogno di vivere in un ambiente
stabile. L’omeostasi comprende tutti quei
processi che concorrono a mantenere costanti
le condizioni chimico-fisiche del sangue e dei
liquidi interstiziali.
I reni mantengono costante la
concentrazione dei fl uidi corporei
I reni regolano la quantità di acqua all’interno
dell’organismo e si occupano dell’escrezione
delle sostanze di rifiuto. L’urina si forma in
seguito a tre processi: la filtrazione del sangue,
il riassorbimento e la secrezione, che avvengono
nel nefrone, l’unità funzionale del rene.
L’apparato riproduttore maschile
e femminile
Le cellule germinali conservate nelle gonadi
(i testicoli e le ovaie) restano inattive fi no alla
pubertà, quando si trasformano in gameti; in
questa fase l’ipotalamo, l’ipofisi e le gonadi
iniziano a produrre specifici ormoni responsabili
sia della produzione di cellule uovo e di
spermatozoi, sia della comparsa dei caratteri
sessuali secondari.
La fecondazione e lo sviluppo
embrionale
La fecondazione avviene quando il nucleo
del gamete femminile si unisce a quello dello
spermatozoo, formando lo zigote. La gestazione
dura circa 39 settimane: nei primi tre mesi,
si formano gli organi embrionali; nel periodo
successivo il feto si accresce fino al momento
del parto.
235
LA REGOLAZIONE DELL’AMBIENTE INTERNO E LA RIPRODUZIONE
capitolo 13
1lezione
Il sistema endocrino
è composto da cellule
e ghiandole
1 Il sistema endocrino affianca il sistema nervoso
obiettivi
#
Spiegare il ruolo svolto dal
sistema endocrino.
nel regolare le funzioni dell’organismo
Come abbiamo visto, il sistema nervoso si occupa di coordinare le diverse funzioni

dell’or-
#
Distinguere gli ormoni
steroidei da quelli non
steroidei e il loro diverso
meccanismo di azione.
#
Elencare le principali
ghiandole endocrine, gli
ormoni da esse prodotti
e le loro funzioni.
# Figura1 Le principali ghiando
ganismo, di elaborare le informazioni ricevute dall’esterno e di trasmettere le

risposte agli
organi effettori. Nel suo complesso lavoro, il sistema nervoso è affi ancato dal
sistema endocrino,
che è costituito da una serie di ghiandole (#figura 1) e cellule capaci di
secernere
messaggeri chimici chiamati ormoni (dal greco hormôn, «che eccita»).
Gli ormoni vengono riversati nel sangue e trasportati attraverso tutto il corpo fi
no alle
loro cellule bersaglio dove provocano un effetto specifico come, per esempio, la
produzione
di un enzima.
Il sistema nervoso è costruito per agire velocemente, inducendo risposte rapide ai

cambiamenti;
il sistema endocrino invece agisce più lentamente, regolando anche processi
che si attuano in tempi lunghi (come la crescita, lo sviluppo e la riproduzione) e
che, in
alcuni casi, possono durare per tutta la vita (#tabella 1).
Alcuni ormoni hanno effetto su un solo tipo di cellula: la prolattina, per esempio,
è prodotta
dall’ipofisi (una ghiandola che si trova alla base dell’encefalo) e agisce
esclusivamente sulle
cellule della ghiandola mammaria stimolando la produzione di latte. Altri ormoni,
invece,
provocano più di un effetto; per esempio, il testosterone prodotto dai testicoli
induce la formazione
degli spermatozoi nei testicoli stessi (vedi la lezione 4), ma agisce anche sulle
cellule
di altre parti del corpo sviluppando e mantenendo i caratteri sessuali secondari
maschili.
In tutti i casi, ogni ormone agisce solo ed esclusivamente sulle proprie cellule
bersaglio,
legandosi chimicamente a specifi ci recettori proteici. Soltanto le cellule
bersaglio di
un ormone, infatti, possiedono il recettore che riconosce e lega quell’ormone.
le endocrine del corpo umano.
ipofisi ghiandola pineale

testicoli
timo
tiroide e
paratiroide
pancreas
ovaie
ghiandole
surrenali
#
RISPONDI
Come si possono definire gli

ormoni?
236
IL SISTEMA ENDOCRINO È COMPOSTO DA CELLULE E GHIANDOLE
# TABELLA 1 Le principali ghiandole endocrine e ormoni che secernono.
Ghiandola Ormone Attività biologica

ipofisi: lobo posteriore ossitocina Stimola la contrazione dell’utero e le cellule
delle ghiandole
o neuroipofisi mammarie.
ormone antidiuretico (ADH) Promuove il riassorbimento dell’acqua da parte dei reni.
ipofisi: lobo anteriore o adenoipofisi somatotropina (GH) Stimola la crescita e le

funzioni metaboliche.
prolattina (PRL) Stimola la produzione di latte.
ormone follicolo stimolante (FSH) Stimola la produzione di cellule uovo e
spermatozoi.
ormone luteinizzante (LH) Stimola ovaie e testicoli.
ormone tireotropo (TSH) Stimola la ghiandola tiroide.
ormone Stimola le ghiandole surrenali.
adrenocorticotropo (ACTH)
ghiandola pineale melatonina Coinvolta nelle attività cicliche (giornaliere e
stagionali).
tiroide tiroxina (T4) e triiodotironina (T3) Stimolano e regolano i processi
metabolici.
calcitonina Abbassa i livelli di calcio nel sangue.
paratiroidi ormone paratiroideo (PTH) Alza i livelli di calcio nel sangue.
timo timosina Stimola lo sviluppo dei linfociti T.
ghiandole surrenali:
midollare surrenale adrenalina Aumentano i livelli di glucosio nel sangue e le
attività
e noradrenalina metaboliche.
ghiandole surrenali:
corticale surrenale glicocorticoidi Innalzano i livelli di glucosio nel sangue.
mineralcorticoidi Promuovono il riassorbimento di Na+ e l’escrezione di K+
a livello renale.
pancreas insulina Abbassa i livelli di glucosio nel sangue.
glucagone Alza i livelli di glucosio nel sangue.
testicoli androgeni Inducono la spermatogenesi;
sviluppano e mantengono i caratteri secondari maschili.
ovaie estrogeni Promuovono la crescita della parete uterina interna;

sviluppano e mantengono i caratteri sessuali secondari
femminili.
progesterone Promuove la crescita della parete uterina interna.
2 Gli ormoni si distinguono in due classi:

steroidei e non steroidei
Gli ormoni possono essere distinti in due classi di composti chimici, gli ormoni
steroidei
e gli ormoni non steroidei.
1. Gli ormoni steroidei derivano dal colesterolo (#figura 2); sono

quindi sostanze liposolubili in grado di entrare facilmente nelle
cellule diffondendo attraverso il doppio strato fosfolipidico della
membrana plasmatica.
2. Gli ormoni non steroidei hanno natura idrofila e non possono
entrare liberamente nelle cellule. Nella maggior parte dei casi gli
ormoni non steroidei sono amminoacidi modificati: per esempio,
l’amminoacido tirosina viene modifi cato per formare gli ormoni
adrenalina e noradrenalina. Altri ormoni idrosolubili sono costi-HO
tuiti da brevi catene di amminoacidi (ormoni peptidici) oppure da
catene di amminoacidi più lunghe (ormoni proteici) come l’insuli#
Figura 2 Il colesterolo è il pre-
na e l’ormone della crescita. cursore degli ormoni steroidei.
CH3
CH3
CH3H3C
CH3
237
IL SISTEMA ENDOCRINO È COMPOSTO DA CELLULE E GHIANDOLE
L’ipofisi è formata da due parti: un lobo posteriore, la neuroipofi si, e un lobo

anteriore,
l’adenoipofi si.
1. La neuroipofisi ha la funzione di immagazzinare e rilasciare due ormoni prodotti

dall’ipotalamo, l’ossitocina e l’ormone antidiuretico (#figura 5A). L’ossitocina
viene rilasciata
durante e dopo il parto: durante il travaglio, essa stimola la contrazione della
muscolatura liscia della parete uterina; dopo il parto, attiva l’emissione di latte
dalle
ghiandole mammarie in risposta allo stimolo della suzione. L’ormone antidiuretico
(ADH, da Anti Diuretic Hormone) riduce il volume di acqua eliminato con le urine e
con il sudore; l’ADH infatti agisce sulle ghiandole sudoripare e sui reni, facendo
sì che
trattengano più acqua.
2. L’adenoipofisi sintetizza e secerne ormoni che regolano numerose attività fi
siologiche
che avvengono sotto il diretto controllo dell’ipotalamo (#figura 5B). La secrezione
degli
ormoni adenoipofi sari è stimolata, infatti, dai cosiddetti fattori di rilascio e
soppressa
dai fattori di inibizione, che sono ormoni prodotti dalle cellule neurosecretrici
dell’ipotalamo.
L’ormone della crescita (GH o somatotropina) è l’ormone più abbondante
prodotto dall’adenoipofisi; esso agisce sia a livello dell’intero organismo,
favorendo la
crescita e lo sviluppo dell’individuo, sia a livello cellulare, stimolando la
sintesi proteica,
la riparazione dei tessuti e l’utilizzo degli accumuli di grasso per ricavare
energia
utilizzabile per il metabolismo. Oltre all’ormone della crescita, l’adenoipofi si
produce:
l l’ormone tireotropo (TSH), che stimola la sintesi e la secrezione degli ormoni
tiroidei
da parte della tiroide;
l l’ormone follicolo-stimolante (FSH) e l’ormone luteinizzante (LH) che agiscono

sulle
gonadi maschili e femminili;
l la prolattina (PRL), che nelle femmine stimola la produzione di latte dalle

ghiandole
mammarie;
RISPONDI
Quali funzioni svolge
l’ipofisi?
# Figura 5
l l’ormone adrenocorticotropo o corticotropina (ACTH), che stimola la secrezione di
or-A. La neuroipofisi rilascia ormoni
ipotalamici.
moni da parte delle ghiandole surrenali;
B. L’adenoipofisi produce ormol

l’ormone stimolante i melanociti (MSH), il cui ruolo preciso è ancora sconosciuto
(si
ni sotto il controllo dell’ipotalasa

però che infl uenza l’attività cerebrale). mo.
vaso
sanguigno
ormone
ipofisario
cellula
neurosecretrice
neuroipofisiadenoipofisi
fattore di rilascio
ipotalamico
ipotalamoipotalamo
cellula
neurosecretrice
ormone
ipotalamico
neuroipofisi
vaso sanguigno
adenoipofisi
ADHossitocina
TSH ACTH FSH e LH GH PRL endorfine
tiroide corticale testicoli tutto ghiandola recettori

muscolatura uterina; rene
B
surrenale e ovaie corpo mammaria encefalici
ghiandola mammaria del dolore
A
239
241
IL SISTEMA ENDOCRINO È COMPOSTO DA CELLULE E GHIANDOLE 1
6 La parte endocrina del pancreas regola il livello
di glucosio nel sangue
Il pancreas è una ghiandola che abbiamo già incontrato studiando il sistema
digerente;
produce infatti numerosi enzimi che riversa nell’intestino tenue. Oltre alla
funzione esocrina,
il pancreas ha anche una funzione endocrina: secerne infatti due ormoni molto
importanti,
il glucagone e l’insulina. Questi ormoni svolgono un ruolo fondamentale nella
regolazione del metabolismo del glucosio, il principale combustibile utilizzato dal
nostro
corpo per produrre energia all’interno delle cellule.
La funzione endocrina del pancreas è svolta da gruppi di cellule chiamati isole di
Langerhans
(#fi gura 7): il glucagone è prodotto dalle cellule alfa mentre l’insulina è
secreta
dalle cellule beta. Quando la glicemia – cioè la concentrazione di glucosio nel
sangue – si
abbassa, le cellule alfa immettono glucagone nel circolo sanguigno; l’ormone agisce
sulle
cellule del fegato stimolando la demolizione del glicogeno in glucosio e la
trasformazione
dell’acido lattico e di alcuni aminoacidi in glucosio. Di conseguenza, il fegato
rilascia
glucosio nel sangue e la glicemia aumenta.
L’insulina, al contrario, aiuta il glucosio a entrare nelle cellule (specialmente
nelle fi bre
muscolari), abbassando così la glicemia. Poiché le azioni del glucagone e
dell’insulina sono
opposte, i due ormoni sono detti antagonisti.
7 Le ghiandole surrenali si attivano
in situazioni di stress
Le ghiandole surrenali sono situate sopra i reni; ciascuna di esse è formata da una
zona
corticale, esterna, e da una midollare, più interna (#fi gura 8). La parte
midollare secerne
ormoni che aiutano l’organismo a reagire prontamente alle situazioni di stress.
Quando
dagli organi di senso giungono all’encefalo informazioni che indicano una
situazione di
pericolo, il nostro cervello invia impulsi alle ghiandole surrenali inducendole a
produrre
adrenalina e noradrenalina.
Questi due ormoni preparano l’organismo all’azione (per esempio la fuga): stimolano
le
cellule del fegato a liberare glucosio, aumentano la frequenza cardiaca e
respiratoria e la
pressione sanguigna, favoriscono l’affl usso di sangue all’encefalo e ai muscoli
scheletrici,
mentre provocano vasocostrizione (ossia minor affl usso di sangue) al sistema
digerente.
Anche gli ormoni secreti dalla
corteccia surrenale forniscono
una risposta allo stress, ma più
lenta e prolungata. Quando l’organismo
è sotto pressione, l’ipotalamo
può reagire aumentando la
produzione del fattore di rilascio
che induce l’adenoipofi si a secernere
ACTH. Questo, a sua volta,
segnala alle cellule della corteccia
surrenale di secernere un altro
tipo di ormoni, i corticosteroidi:
alcuni provocano un aumento della
pressione sanguigna inducendo
i reni a riassorbire una maggior
quantità di acqua e di sali minerali,
mentre altri favoriscono un
aumento della glicemia stimolando
la trasformazione di grassi e
proteine in glucosio.
# Figura 7 Il pancreas endocrino
controlla il livello ematico di
glucosio tramite gli ormoni insulina
e glucagone.
#Qual è la funzione endocrina
svolta dal pancreas?
RISPONDI
isola di Langerhans
# L’ipotalamo libera
un fattore di
rilascio per l’adenoipofisi.
# L’ipotalamo invia
segnali nervosi alle
surrenali attraverso il
midollo spinale.
# La midollare viene
stimolata a produrre
adrenalina e noradrenalina.
# L’adenoipofisi
rilascia ACTH nel
sangue.
# L’ACTH stimola
la corticale a produrre
corticosteroidi.
RISPOSTE A BREVE TERMINE RISPOSTE A LUNGO TERMINE
midollare
ACTH
corticale
corticosteroidi
nel sangue
ghiandola
surrenale
ghiandola
surrenale
rene adrenalina
e noradrenalina nel sangue
# Figura 8 Le ghiandole surrenali
producono vari ormoni.
#In che modo adrenalina e noradrenalina
preparano l’organismo
all’azione?
RISPONDI
capitolo 13

» Il diabete mellito
Il diabete mellito è una malattia croni-
ca caratterizzata da iperglicemia, cioè
da una concentrazione troppo elevata
di glucosio nel sangue. La parola melli-
to deriva dal latino «dolce» ed è dovuto
al fatto che le urine delle persone colpi-
te dalla malattia contengono glucosio,
mentre di norma questo zucchero vie-
ne riassorbito dai reni.
Il diabete mellito è provocato da una
ridotta secrezione di insulina da parte
del pancreas. La malattia era già cono-
sciuta dagli Egizi, che nel 500 a.C. la de-
scrivevano come una condizione mor-
bosa caratterizzata da una sete estrema
e dalla produzione di grandi quantità
di urina; poiché tale patologia colpiva
preferibilmente i ricchi, si pensava fos-
se dovuta a peccati di gola. Durante il
Medioevo vennero messi a punto trat-
tamenti di varia efficacia, compreso il
digiuno prolungato che portava rapi-
damente alla morte; tuttavia, le cause
di questa malattia rimasero completa-
mente oscure fino al ventesimo secolo.
La scoperta del ruolo del pancreas
risale al 1889, quando venne per la pri-
ma volta rilevata l’insorgenza dei sinto-
mi del diabete mellito in un cane a cui
era stato asportato sperimentalmente
il pancreas. Nel 1910, uno studioso
scozzese individuò la molecola coin-
volta nel diabete, che battezzò insu-
lina perché era prodotta dalle isole di
Langerhans (dal latino insula, «isola»).
Nel 1921, prima il fisiologo rumeno N.
Paulescu e poi un gruppo di ricerca-
tori guidato dagli scienziati canadesi
Sir Frederick Banting e John Macleod
dimostrarono che, nei cani a cui era
stato tolto il pancreas, il diabete poteva
essere curato somministrando insu-
lina estratta dalle isole di Langerhans
di un cane sano. Nello stesso anno fu
trattato con successo il primo paziente
umano: questa terapia ha cambiato la
storia della medicina e ha salvato la vita
a milioni di persone. Nel 1923 Banting
condivise con Macleod il premio Nobel
per la medicina.Un test rapido per la glicemia.
8 Le gonadi producono gli ormoni sessuali
Le gonadi sono gli organi che producono i gameti: gli spermatozoi nei maschi e le
cellule
uovo nelle femmine. Le gonadi femminili, le ovaie, sono organi di forma ovale posti
nella
cavità pelvica e, oltre ai gameti, producono gli ormoni sessuali femminili
estrogeni e progesterone.
Insieme all’FSH e all’LH sintetizzati dalla adenoipofisi, questi ormoni regolano
il ciclo mestruale, sostengono la gravidanza e preparano le ghiandole mammarie per
l’allattamento. Inoltre, contribuiscono a delineare e a mantenere la forma
femminile del
corpo nelle donne.
Le gonadi maschili sono i testicoli, che si trovano nello scroto. Essi producono
testosterone,
il principale ormone sessuale maschile che, oltre a regolare la produzione degli
RISPONDI
Di quali effetti è responsabile
il testosterone?
spermatozoi, stimola lo sviluppo e il mantenimento dei caratteri maschili.
1. In che modo un ormone steroideo

5. Gli ormoni non steroidei:
agisce sulla sua cellula bersaglio?
A entrano per diffusione nelle cellu
2. Qual è il legame tra ipotalamo e si-

le bersaglio
stema endocrino?
B attivano un secondo messaggero
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
all’interno delle cellule
3. Quali sono le principali ghiandole en#

ipotalamo # ipofisi # tiroide
# ossitocina # triiodotironina
# adenoipofisi # adrenalina
# noradrenalina # insulina
# corticosteroide # tiroxina
# pancreas # glucagone
# ghiandola surrenale # ovaia
# estrogeno # progesterone
docrine del corpo umano?
4. Qual è la funzione dell’ormone insulina?

A abbassa il valore della glicemia
nel sangue
B favorisce la demolizione del glicogeno
nel fegato
C come quelli steroidei derivano dal

colesterolo
D hanno un’azione più lenta di
quelli steroidei
6. Quale tra i seguenti non è un effetto

dell’ipertiroidismo?
# testicolo # testosterone C aumenta la concentrazione dello
ione calcio nel sangue
D agisce sulle cellule esocrine del
pancreas stimolando la secrezio-
A
B
C
D
intolleranza al freddo
irritabilità
aumento della sudorazione
ipertensione
ne di bicarbonato
242
lezione
2L’OMEOSTASI È LA REGOLAZIONE DELL’AMBIENTE INTERNO 2L’omeostasi è la regolazione
lezione
2L’OMEOSTASI È LA REGOLAZIONE DELL’AMBIENTE INTERNO 2L’omeostasi è la regolazione
9 Un ambiente interno costante permette alle cellule
di operare in modo efficiente
Il liquido interstiziale è l’ambiente in cui le nostre cellule vivono e con il

quale scambiano
obiettivi
#
Descrivere la regolazione
a feedback negativo della
acqua e altre sostanze. Affinché le cellule possano operare in maniera effi ciente,
questo
ambiente deve essere mantenuto il più possibile costante e non subire variazioni di
rilievo.
In realtà, però, il nostro organismo è sottoposto a continue variazioni ambientali:

trovar-
si al caldo in una casa o all’aperto in una fredda giornata invernale, bere molta
acqua o berne
poca, essere a digiuno o avere da poco terminato un pranzo abbondante sono esempi
di
variazioni chimico-fisiche a cui le cellule del nostro corpo devono fare fronte. In
tutti questi
casi, il nostro organismo deve mettere in atto dei meccanismi di regolazione per
mantenere
relativamente stabili le condizioni interne (per esempio, di garantire una
temperatura corporea
di circa 36,5 °C sia in un luogo caldo sia in uno freddo, #figura 9). Questa
tendenza
dell’organismo a mantenere uno stato stazionario è detta omeostasi.
L’omeostasi si realizza grazie alla continua interazione tra recettori, sistema

nervoso e
sistema endocrino. Come abbiamo visto nel capitolo precedente, in diversi punti del
nostro
corpo, per esempio nelle grandi arterie e nel cervello, si trovano vari tipi di
recettori che compiono
un continuo monitoraggio di diversi parametri quali la temperatura del sangue, la
pressione arteriosa e la concentrazione del glucosio, dell’ossigeno e del diossido
di carbonio.
I recettori trasmettono tutte le informazioni all’encefalo che, a sua volta, invia
le istruzioni
agli organi effettori affinché, in caso di variazioni troppo elevate, agiscano di
conseguenza.
La parte cosciente del nostro cervello non è consapevole di tutti questi processi:
non hai
bisogno di decidere di aumentare la tua temperatura corporea o di reagire a una
variazione
temperatura corporea.
#
Spiegare come gli ormoni
contribuiscono al
mantenimento
dell’omeostasi.
di pH del sangue o a una carenza di glucosio.
Nei prossimi paragrafi prenderemo in esame i meccanismi di regolazione che tendono

a
mantenere costanti alcune condizioni interne dell’organismo, come la temperatura
corpo
rea e la concentrazione del glucosio e del calcio nel sangue.
RISPONDI
Che cosa s’intende per omeo
stasi?
# Figura 9 La temperatura corporea

degli esseri umani si
mantiene costantemente intorno
ai 36,5 °C, indipendentemente
dalle variazioni esterne,
grazie alle risposte messe in atto
con l’omeostasi.
243
capitolo 13
# Figura 10 La temperatura corporea

è controllata da un sistema
a feedback negativo.
La pelle d’oca è solo un ricor-

do evolutivo di una funzione
molto importante in altri mam-
miferi nella difesa contro il
freddo: quando i peli di un ani-
male dotato di pelliccia si rizza-
no, catturano uno strato d’aria
che aumenta l’effetto isolante
del pelo.
LO SAPEVI?
10 L’ipotalamo tiene continuamente sotto controllo
la temperatura corporea
Tutte le reazioni chimiche che avvengono nel nostro organismo sono regolate dagli
enzimi.
Queste proteine agiscono nel modo migliore tra i 36 e i 37 °C; per questo motivo,
affi nché
l’attività cellulare si svolga con regolarità ed efficienza, la temperatura
corporea deve
essere mantenuta vicina a questi valori.
Nell’ipotalamo si trova una specie di «termostato» che tiene continuamente sotto

controllo
la temperatura del sangue mentre scorre nei vasi che lo attraversano. Quando
compiamo
un intenso esercizio fisico, i nostri muscoli producono calore e la temperatura del
sangue aumenta. La reazione dell’ipotalamo è immediata; tramite il sistema nervoso,
invia
impulsi a diverse parti dell’organismo, che si attivano per contrastare l’aumento
di temperatura
(#fi gura 10):
l i capillari che irrorano la pelle si dilatano per aumentare la dispersione di
calore attra
verso la superficie del corpo;

l la frequenza del respiro accelera, eliminando altro calore attraverso
l’espirazione;
l le ghiandole sudoripare della pelle vengono stimolate a produrre sudore che,
evaporan
do, raffredda il corpo.
Lo stesso tipo di reazioni si verifica quando la temperatura del sangue aumenta in

seguito
a un innalzamento della temperatura esterna.
# La temperatura
corporea aumenta.
Omeostasi: temperatura
corporea interna
di circa 36,5° C.
# I capillari cuta-
nei si dilatano
(vasodilatazione)
per disperdere ca-
lore.
# L’ipotalamo rileva lo sti-
molo e invia impulsi alle
varie parti del corpo tra-
mite il sistema nervoso.
# Le ghiandole sudoripa-
re producono sudore che,
evaporando, raffredda il
corpo.
# La temperatura
corporea diminuisce.
# I capillari cutanei si
costringono (vasoco-
strizione), riducendo la
perdita di calore.
# I muscoli scheletrici si
contraggono, producendo
calore (brivido).
# L’ipotalamo reagi-
sce allo stimolo.
244
L’OMEOSTASI È LA REGOLAZIONE DELL’AMBIENTE INTERNO
Se, al contrario, la temperatura del sangue diminuisce (per esempio, perché ci

troviamo
all’aperto in una giornata fredda), il nostro corpo mette in atto risposte tendenti
a produrre
calore e a ridurre al minimo la dispersione termica:
l i muscoli scheletrici si contraggono ritmicamente e in modo involontario

(generando i
brividi);
l si verifica una vasocostrizione dei capillari della pelle;
l i piccoli muscoli che si trovano alla base dei peli si contraggono e i peli si
rizzano, generando
la cosiddetta pelle d’oca.
Che cosa s’intende per regola
RISPONDI
Queste modalità di regolazione sono dette a feedback negativo: infatti, i

cambiamenti di
un fattore variabile (come la temperatura del sangue) determinano reazioni che

tendono a
zione a feedback negativo?
neutralizzare i cambiamenti stessi.
11 La concentrazione di molti soluti è regolata

dagli ormoni
Vediamo ora, mediante due esempi, in che modo gli ormoni contribuiscono a mantenere
costante l’ambiente interno. Il primo esempio riguarda la concentrazione del
glucosio nel
sangue che come abbiamo visto è controllato da due ormoni, l’insulina e il
glucagone, prodotti
dalle isole di Langerhans del pancreas (#figura 11). È molto importante che la
glicemia
si mantenga costante: il glucosio infatti è l’unico metabolita utilizzato dalle
cellule nervose
per produrre energia e il suo eccesso nel sangue comporta diversi problemi a
livello circolatorio.
Il controllo della glicemia è affidato al pancreas tramite la produzione degli
ormoni
insulina e glucagone.
# Il glucagone
stimola il
fegato a demolire
il glicogeno, liberando
glucosio nel sangue.
# Nel fegato,
il glucosio in eccesso
viene immagazzinato
sotto forma di glicogeno.
Omeostasi: livello normale
di glucosio (circa 90 mg/100 ml).
# Dopo uno sforzo fisico,
la glicemia si abbassa.
# Dopo i pasti,
la glicemia aumenta.
# La glicemia
aumenta.
# Le cellule # del
pancreas reagiscono
producendo insulina.
# L’insulina facilita
l’assorbimento del
glucosio nelle
cellule delle
varie parti del
corpo.
# Le cellule #
del pancreas
producono glucagone.
# La glicemia si abbassa.
# Figura 11 Il controllo della
concentrazione di glucosio nel
sangue.
A digiuno la glicemia, ossia la concentrazione di glucosio nel sangue, presenta

valori che
vanno da 60 a 110 mg/100 ml; dopo un pasto, il livello della glicemia sale e questo
aumento
viene rilevato dalle cellule # delle isole di Langerhans, che iniziano a produrre
insulina.
L’insulina agisce su tutte le cellule facilitando l’assorbimento del glucosio e
inoltre sti
mola le fibre muscolari e le cellule del fegato a immagazzinare il glucosio

eccedente sotto
forma di glicogeno; pertanto, la glicemia si abbassa ritornando ai livelli normali.

Se, vice
versa, la glicemia scende al di sotto dei valori medi (per esempio, durante uno
sforzo fi si-
RISPONDI
Quali effetti ha il rilascio
dell’ormone glucagone
nel sangue?
245
capitolo 13
# La calcemia supera
il valore normale.
Omeostasi:
10 mg di Ca2#/100 ml
di sangue.
# La glicemia scende.
# Figura 12 La tiroide e le pa-
ratiroidi producono ormoni che
provvedono alla omeostasi del
calcio.
# Il riassorbimen-
to renale di calcio
viene ridotto.
# La tiroide rila-
scia calcitonina.
# Aumenta il ri-
assorbimento re-
nale di Ca2# .
# Aumenta l’as-
sorbimento di Ca2#
nell’intestino.
# Viene stimolato
il rilascio di Ca2#
dalle ossa.
# Le ghiandole
paratiroidi rilascia-
no l’ormone para-
tiroideo.
# Viene stimolato il de-
posito di Ca2# nelle ossa.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# omeostasi
# feedback negativo
1. Come reagisce il nostro organismo a
un aumento della temperatura interna?
2. In che modo viene regolata la glicemia
dopo un pasto abbondante?
3. Perché è importante regolare la calcemia?
4. Una diminuzione della glicemia induce:
A la produzione di insulina
B l’attivazione delle cellule # del
pancreas
C la produzione sia di insulina sia di

glucagone
D la stimolazione delle ghiandole
paratiroidi
co o in caso di digiuno prolungato), le cellule

# del pancreas producono l’ormone glucagone,
che stimola il fegato a demolire il glicogeno
liberando glucosio nel sangue e riportando la
glicemia ai valori normali.
Il secondo esempio riguarda la concentrazione

di ioni calcio (Ca2+) nel sangue, chiamata
calcemia. Il calcio è il minerale più abbondante
nel nostro corpo e lo ione Ca2+ è coinvolto in numerosi
processi biologici, come la contrazione
muscolare, la conduzione dell’impulso nervoso,
la regolazione di molti enzimi e la coagulazione
del sangue. Inoltre, il calcio entra nella composizione
di ossa, denti e unghie.
Il mantenimento di un equilibrio stabile

tra il calcio che entra nell’organismo e quello
che viene perduto con le feci e le urine è, pertanto,
di fondamentale importanza (#fi gura 12).
La tiroide e le ghiandole paratiroidi producono
due ormoni, rispettivamente la calcitonina e
l’ormone paratiroideo (PTH), che regolano la
concentrazione degli ioni calcio in modo che il
suo valore si mantenga tra 8,5 e 10,5 mcg/100
ml. Se il livello di calcio diminuisce, le paratiroidi
liberano il PTH, che favorisce il rilascio
di calcio dalle ossa rendendolo disponibile nel
sangue; la calcitonina ha l’effetto opposto, intervenendo
quando la calcemia è alta per favorire
la deposizione del minerale nelle ossa.
5. La concentrazione di calcio nel sangue

è regolata da:
A ipotalamo e ipofisi
B tiroide e cellule # del pancreas
C cellule # e # del pancreas
D tiroide e paratiroidi
6. Quale reazione tra le seguenti non è

provocata dall’aumento della temperatura
corporea?
A la frequenza respiratoria aumenta
B le ghiandole sudoripare si attivano
C i vasi sanguigni superficiali si dilatano
D i peli si rizzano
246
rene
vescica
uretere
uretra
pelvi
renale
uretere
zona
midollare
dotto
collettore
nefrone
A
B
rene
vescica
uretere
uretra
pelvi
renale
uretere
zona
midollare
dotto
collettore
nefrone
A
B
3 obiettivi
lezione
3I RENI MANTENGONO COSTANTE LA CONCENTRAZIONE DEI FLUIDI CORPOREI
I reni mantengono costante
la concentrazione dei fluidi
corporei
12 L’equilibrio idrico e l’escrezione
sono regolati dai reni
#
Descrivere i reni e il sistema
escretore.
I reni sono i principali organi che si occupano di mantenere costanti la

composizione e il
zona
corticale
volume dei liquidi corporei; essi, infatti, filtrando il sangue e producendo urina,
controllano
la quantità d’acqua e la concentrazione di sali minerali presenti nell’organismo ed
eliminano
le sostanze di rifiuto che si accumulano nel sangue, soprattutto quelle contenenti
azoto derivante dalla demolizione delle proteine.
Come ricorderai, le proteine sono grosse biomolecole costituite da amminoacidi, i

quali
possono essere metabolizzati dalle cellule per ricavare energia o per sintetizzare
altri
composti, per esempio zuccheri; dalla demolizione degli amminoacidi si ottiene come
prodotto
di rifi uto l’ammoniaca, una sostanza altamente tossica che il fegato provvede a
trasformare in una molecola meno nociva, l’urea, che viene eliminata appunto dai
reni.
I reni sono due organi a forma di fagiolo, larghi circa 7 cm e lunghi circa 12 cm,
che si
trovano nella parte posteriore della cavità addominale, appena sotto il diaframma
(#fi gura
13A). In ognuno di essi, in corrispondenza della concavità, entra un ramo
dell’arteria
renale ed esce la vena renale. Da ogni rene fuoriesce anche un condotto, l’uretere,
che
convoglia l’urina nella vescica, un serbatoio nel quale l’urina può stazionare per
un certo
tempo prima di essere espulsa attraverso l’uretra.
#
Mettere in relazione
la struttura del nefrone con
la formazione dell’urina.
#
Chiarire il ruolo dell’ormone
ADH nel mantenimento
dell’equilibrio idrico.
del rene.
Osservando una sezione longitudinale del rene (#figura 13B), si distinguono una
zona
esterna più chiara, la corticale, e una zona interna più scura, chiamata midollare,
che è
formata da strutture piramidali. Ciascun rene è costituito da circa un milione di
microsco
piche unità funzionali, i nefroni; ogni nefrone inizia e termina nella regione
corticale del
rene, ma parte di esso si estende nella regione midollare.
RISPONDI
Quali funzioni svolgono i reni?
247
capitolo 13
13 La formazione dell’urina avviene in tre fasi:

filtrazione, riassorbimento e secrezione
Il nostro sistema escretore produce urina mediante tre processi (fi ltrazione,
riassorbi
mento e secrezione) che si realizzano in zone diverse del nefrone. Dal punto di
vista funzionale
ciascun nefrone si compone di due parti distinte (#fi gura 14):
l il corpuscolo renale, che si occupa della fi ltrazione;
l il tubulo renale, in cui avvengono i processi di riassorbimento e di secrezione.
Il corpuscolo renale è formato da una struttura a forma di coppa, la capsula di

Bowman,
che circonda un gomitolo di capillari detto glomerulo (#figura 14). La capsula di
Bowman
è collegata al tubulo renale, che comprende due tratti (prossimale e distale)
separati da un
lungo dotto ripiegato a forma di U chiamato ansa di Henle.
La fi ltrazione Le pareti dei capillari e la capsula di Bowman costituiscono il «fi

ltro»
del nefrone; questo filtro è paragonabile a un colino con fori piuttosto piccoli
attraverso
i quali passano l’acqua e i piccoli soluti, come l’urea, contenuti nel sangue.
Invece, gli
elementi figurati (per esempio i globuli bianchi) e le proteine non attraversano il
fi ltro
perché sono troppo grossi. Il liquido che si raccoglie all’inizio del tubulo renale
prende il
nome di fi ltrato e il processo che lo produce è detto filtrazione.
Il riassorbimento Ogni ora passano attraverso il filtro renale circa 7,5 litri di
liquido.
Per evitare che l’organismo si disidrati, è necessario un meccanismo che recuperi
la maggior
parte del fi ltrato: questo avviene tramite il processo di riassorbimento.
# Figura 14 Il corpuscolo renale

filtra il sangue trattenendo A mano a mano che il filtrato passa attraverso il
tubulo renale, la maggior parte
le molecole più grosse; il siste-dell’acqua e dei soluti utili, come il glucosio,

gli amminoacidi e molti sali, viene riassorma
di tubuli riassorbe le sostan
bita all’interno dei capillari peritubolari che circondano i nefroni e restituita

al sangue.
ze utili nel sangue e secerne,

Il riassorbimento dell’acqua, pari a circa il 99%, avviene per osmosi; quello dei
soluti
nel fluido contenuto nei tubuli,

sostanze di rifiuto. invece può avvenire per semplice diffusione o grazie
all’azione di specifiche proteine di
corpuscolo renale
capsula di Bowmann
arteriola
efferente
tubulo
contorto
distale
tubulo contorto
prossimale
arteriola
afferente
glomerulo
FILTRAZIONE
SECREZIONE
dotto
collettore
capillari
peritubolari
RIASSORBIMENTO
di Henle
ansa
248
I RENI MANTENGONO COSTANTE LA CONCENTRAZIONE DEI FLUIDI CORPOREI
ANIMAZIONE
# Il nefrone
trasporto poste nell’epitelio del tubulo (per ripassare in che modo si verificano i
pas-
saggi di soluti e di acqua attraverso le membrane plasmatiche vedi la terza lezione

del
capitolo 4).
La secrezione Nella terza fase, la secrezione, si verifica un processo opposto al

riassorbimento:
alcuni soluti che non erano passati per filtrazione nella capsula di Bowman
vengono prelevati dai capillari peritubolari e portati nel filtrato; in questo modo
sono rimossi
dal plasma gli ioni potassio e gli ioni idrogeno in eccesso, ma anche alcuni
farmaci
(come la penicillina) e alcune sostanze tossiche.
Al termine di queste tre fasi, il filtrato presente nei tubuli distali di un certo
numero di
nefroni si raccoglie nel dotto collettore. Passando attraverso questo dotto, il fi
ltrato diventa
urina e subisce le ultime modifiche sotto il controllo dell’ormone antidiuretico
(ADH) rilasciato
dall’ipofisi. L’ADH favorisce un ulteriore riassorbimento di acqua in caso di
necessità.
Per esempio, se durante una giornata calda abbiamo sudato molto e abbiamo perso
molta acqua, il sangue risulta più concentrato; quindi, per mantenere il giusto
equilibrio
idrico, occorre risparmiare acqua a livello renale. L’ipofisi viene stimolata a
secernere
ADH, che rende la parete del dotto collettore permeabile all’acqua favorendone il
riassorbimento;
l’urina viene perciò prodotta in minore quantità ed è più concentrata. Se
al contrario abbiamo bevuto molto e il nostro sangue è troppo diluito, l’ipofisi
cessa di
rilasciare ADH; in assenza di tale ormone, il dotto collettore resta impermeabile
all’acqua
e il volume di urina prodotta è maggiore rispetto alla norma. Anche l’ingestione
di bevande alcoliche influisce sulla quantità di urina prodotta; l’alcol infatti
inibisce il
rilascio di ADH, provocando una maggior perdita di acqua, con conseguente possibile
disidratazione.
I neonati non sono capaci di risparmiare acqua a livello renale perché la loro
ipofi si
non è ancora in grado di produrre ADH; il volume giornaliero di urina che
producono,
quindi, è sempre uguale. In caso di grande caldo o di perdita di liquidi attraverso
le
feci (diarrea), è necessario che i bambini piccoli bevano molto per reintegrare i
liquidi
perduti.
14 I reni contribuiscono a mantenere l’equilibrio

di acidi e basi nel sangue
Oltre a regolare il bilancio dei sali e dell’acqua e ad espellere i rifiuti

azotati, i reni
svolgono un’altra importante funzione nel mantenimento dell’omeostasi: la
regolazione
della concentrazione degli ioni idrogeno presenti nel sangue. Il pH del sangue è
una
variabile fondamentale, perché influenza la struttura e la funzione delle proteine,
e per
questo motivo dev’essere mantenuto in un intervallo di valori molto limitato,
compreso
tra 7,35 e 7,45.
Numerose sostanze prodotte dalle reazioni metaboliche sono in grado di far variare
il pH del sangue: l’acido lattico o gli acidi grassi, per esempio, possono ridurre
il pH,
mentre l’ammoniaca può alzare il pH del sangue rendendolo basico. Nel sangue
esistono
dei sistemi tampone, costituiti principalmente da ioni bicarbonato (HCO#
3 ), che limitano
in piccola misura le variazioni di pH; un tampone infatti è una sostanza o una
miscela
di sostanze che possono neutralizzare almeno in parte l’effetto di acidi e basi. I
reni
collaborano a mantenere stabile il pH del sangue controllando sia l’escrezione
degli ioni
bicarbonato e idrogeno sia il riassorbimento e la produzione di questi stessi ioni.
Se il
pH del sangue sale, le cellule dei tubuli secernono ioni bicarbonato e trattengono
ioni
idrogeno; se invece il pH scende, le cellule riassorbono ioni bicarbonato e
secernono ioni
idrogeno.
RISPONDI
Attraverso quali processi si for
ma l’urina?
249
capitolo 13

» L’insufficienza renale e la dialisi
Le malattie renali in Italia sono sempre
più frequenti, con una crescita annua di
circa il 5%, e questo dato si spiega fa-
cilmente esaminandone le cause; una
malattia renale, infatti, è dovuta per il
90-95% al diabete, all’ipertensione e
all’obesità, patologie sempre più diffu-
se in tutte le fasce di età, ma soprattutto
negli anziani.
Quando i reni di una persona funzio-
nano male, si sviluppa un’insufficienza
renale. Se a essere colpito è un rene so-
lo, le condizioni di vita di un individuo
non subiscono drastiche variazioni; se
invece vengono compromessi entram-
bi gli organi, la depurazione del sangue
non è più assicurata e le sostanze di ri-
fiuto si accumulano progressivamente
nell’organismo, mettendo in pericolo
la sua sopravvivenza. Un metodo per
rimediare a un’insufficienza renale è la
dialisi, un processo che consiste nella
filtrazione extracorporea del sangue
con un apparecchio chiamato rene arti-
ficiale.
L’apparecchio per dialisi filtra il sangue
del paziente in maniera del tutto analo-
ga al nefrone, depurandolo dall’urea,
dai sali in eccesso e da altre sostanze
tossiche. Il sangue depurato viene poi
«reinfuso» nel paziente. Ciascuna seduta
di dialisi dura in media dalle tre alle sei
ore e deve essere ripetuta almeno tre
volte alla settimana. In Italia vi sono circa
40 000 dializzati; poiché però la qualità
della vita di questi pazienti è molto con-
dizionata da questo costante impegno,
il rimedio più efficace per l’insufficienza
renale sarebbe il trapianto di rene, che
può essere eseguito anche da un dona-
tore vivente.
Tutti i dializzati sono teoricamente
candidati al trapianto; nella realtà, pe-
rò, il numero scende drasticamente al
15-20% del totale. «La valutazione per
l’idoneità al trapianto viene fatta sulla
base dell’età, un limite che si sta spostan-
do sempre più avanti, e sulle condizioni
cliniche generali», spiega il presidente
della Società Italiana di Nefrologia, Car-
mine Zoccali, «vengono esclusi i pazienti
per i quali i rischi associati all’operazio-
ne sono maggiori dei benefici che se ne
possono trarre. In questo modo si rende
massimo il successo del trapianto.»
Sebbene esista il rischio di rigetto
dell’organo da parte del ricevente, le
attuali terapie antirigetto hanno ridotto
di molto tale effetto collaterale facendo
aumentare notevolmente il numero di
trapianti riusciti.
L’Italia può vantare una percentua-
le di successo davvero invidiabile: a un
anno dal trapianto è vivo il 97,5% dei
pazienti, percentuale che dopo 4 anni
passa al 93%.
Tra i vari trapianti di organi, quello dei
reni è il più frequente: per ogni dona-
tore deceduto, infatti, si rendono di-
sponibili due organi. Dal 2000 a oggi,
in Italia i trapianti di rene sono cresciu-
ti del 30%, passando da poco più di
1300 a 1500-1700 all’anno (di cui solo
il 6-7% viene eseguito da un donato-
re vivente). Ciononostante, la lista di
attesa per un rene nuovo è quella più
lunga: alla fine del 2007 erano 6805 i
pazienti in attesa di un rene, contro i
1479 in attesa di fegato e i 829 per un
cuore, 258 per il pancreas e 318 per il
polmone.
Un apparecchio per la dialisi.
hai raggiunto
i tuoi obiettivi?
parole chiave
# uretere # riassorbimento
# vescica # uretra
# sistema escretore # urea
# capsula di Bowman # rene
# glomerulo # nefrone
# filtrazione # secrezione
# riassorbimento
1. Attraverso quali vie viene eliminata

l’urina prodotta nei reni?
2. Che cosa differenzia la composizione
del sangue da quella del filtrato renale?
3. Perché i neonati sono maggiormente
soggetti al pericolo della disidratazione?
4. Dalla demolizione di quali sostanze si
formano i prodotti di rifiuto azotati
che vengono eliminati con l’escrezione
renale?
A
B
C
D
grassi
proteine
vitamine
zuccheri
5. L’ormone ADH viene prodotto in maggior

quantità?
in una giornata fredda
se si ha bevuto molta acqua
A
B
C
D
in caso di forte sudorazione

se si sono assunti alcolici
6. Quali strutture costituiscono il corpuscolo

renale?
A il glomerulo e la capsula di Bowman
B la vescica e l’uretra
C l’ansa di Henle e il dotto colletto
re
D i

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