Anatoma macroscpica del ojo

Cuando miramos hacia los ojos de alguien, podemos observar fcilmente una serie de estructuras:

Fig. 1. Ojo humano y

Una porcin central de color negro, la pupila, que no es ms que un agujero que permite la entrada de luz al globo ocular (aparece de color negro debido a los pigmentos retinianos). Una membrana coloreada y de forma circular, el iris. Su coloracin representa lo que conocemos habitualmente como "color de los ojos" y su apertura central es como ya hemos visto la pupila. Esta membrana presenta un msculo de disposicin circular que permite modificar el tamao de la pupila. Un epitelio transparente, la cornea, que cubre tanto al iris como a la pupila. Esta es la primera y ms poderosa lente del globo ocular y permite junto con el cristalino la produccin de una imagen ntida a nivel de los foto receptores. El "blanco del ojo", la esclertica, que forma parte de los tejidos de soporte del globo ocular. La esclertica se continua con la cornea por delante y con la duramadre del nervio ptico por su parte posterior.

Cuando enucleamos un ojo (lo sacamos de las cavidades orbitarias) vemos que este es un esfera ligeramente asimtrica, con un dimetro sagital o longitud de 24-25 mm y un dimetro transversal de 24 mm. Su volumen es de unos 6.5 cc..

Fig. 2. Seccin transversal de un ojo humano

Una visin transversal del globo ocular muestra:

y

Tres capas diferentes: 1. Externa, formada por la esclertica y la crnea 2. Intermedia, dividida en dos partes, una anterior (iris y cuerpo ciliar) y una posterior (coroides) 3. Una capa interna o porcin sensorial del ojo, la retina Tres cmaras rellenas de lquidos: la cmara anterior (entre la cornea y el iris), la cmara posterior (entre el iris, los ligamento que sujetan el cristalino y el propio cristalino) y la cmara Vtrea (entre el cristalino y la retina). Las dos primera cmaras estan rellanas con humor acuoso, mientras que la cmara vtrea esta rellena con un fluido ms viscoso, el humor vtreo. Esta seccin sagital tambin muestra el cristalino, que es un cuerpo transparente situado por detrs del iris. El cristalino est suspendido dentro del globo ocular gracias a sus ligamentos suspensorios que se unen a la porcin anterior del cuerpo ciliar. La contraccin o relajacin de estos ligamentos como consecuencia de la accin de los msculos ciliares cambia la forma del cristalino, un proceso que se conoce como acomodacin y que permite que las imgenes se puedan enfocar a nivel de la retina.

Cada globo ocular se mantiene en su posicin dentro de los rbitas gracias a la existencia de ligamentos y msculos que los rodean (ver Fig. 3).
Fig. 3. Tomografa Axial Computarizada

Insertados a nivel de la esclertica existen 3 pares de msculos, dos pares de msculos rectos y un par de msculos oblicuos que permiten la movilidad del globo ocular. Estos msculos se conocen como msculos extra oculares. Los movimientos del globo ocular permiten enfocar siempre las imgenes a nivel de la fvea.

Histologa de la Retina
1. Visin General.

Cuando un oftalmlogo utiliza un oftalmoscopio para mirar dentro del ojo, obtiene la siguiente imagen del fondo de ojo (ver Fig. 1)

En el centro de la retina se encuentra un rea de forma circular u oval que mide aproximadamente 2 x 1.5 mm. Esta zona se denomina Papila y corresponde al Nervio ptico. Desde la porcin central de la papila emergen los vasos sanguneos que llegan a la retina (Arteria Central de la Retina). A unos 17 grados (4.5-5 mm) a la derecha de la papila se encuentra una zona tambin ovoidea, con una coloracin rojiza, que carece de vasos sanguneos y se denomina Fvea. Es a este nivel donde se enfocan los rayos luminosos y se produce la mxima agudeza visual.

Fig. 1. Retina vista a travs de un oftalmoscopio

Se denomina regin central de la retina a la porcin de retina que se encuentra alrededor de la Fvea (unos 6 mm alrededor de la fvea). El resto es retina perifrica y llega hasta la zona de la Ora Serrata (que est a unos 21 mm desde el centro de la papila). El dimetro total de la retina es aproximadamente de 42 mm (Polyak, 1941; Van Buren, 1963; Kolb, 1991).

La luz entra al ojo a travs de la cornea. Atraviesa la cmara anterior, el cristalino y el humor vtreo y llega a la retina. Una vez aqu debe atravesar todas las capas de la retina (ver Fig. 2) antes de interaccionar con la porcin donde se encuentra los elementos fotosensibles: conos y bastones.
Fig. 2. Esquema de la organizacin de la retina y el camino de los rayos luminosos

Cuando realizamos una seccin vertical de la retina y la observamos al microscopio, resulta evidente que la retina es mucho ms complicada y contiene muchos ms elementos que los mostrados en el esquema de la Fig. 2.

Fig. 3. Imagen de microscopa ptica de una seccin a travs de una retina humana.

Fig. 4. Representacin tridimensional de una porcin de retina humana

Todas las retinas de vertebrados estn compuestas por 3 capas que contienen cuerpos celulares y 2 capas de interacciones sinpticas (denominadas plexiformes). La capa nuclear interna (ONL) contiene los cuerpos celulares de los conos y bastones. La capa nuclear interna contiene los cuerpos celulares de las clulas horizontales, bipolares y amacrinas y la capa de clulas ganglionares contiene los cuerpos celulares de estas clulas ganglionares adems de los de algunas clulas amacrinas desplazadas. Entre estas 3 capas se localizan las capas plexiformes donde se realizan la mayor parte de contactos sinpticos de la retina. La plexiforme externa (OPL) es donde contactan los conos y bastones con las dendritas de las clulas bipolares y con las clulas horizontales.

Fig. 5. Representacin tridimensional de una retina destacando

Fig. 6. Imagen de microscopia electrnica de una seccin vertical de retina

la plexiforme externa (OPL).

que pasa por la plexiforme externa (OPL).

En la plexiforme interna (IPL) se produce la segunda sinapsis de la va vertical de la retina. Aqu contactan los axones de las clulas bipolares con las dendritas de las clulas ganglionares. Adems a este nivel terminan gran cantidad de prolongaciones de las clulas amacrinas, que influencian y modulan la informacin que es pasada a las clulas ganglionares. Estas clulas ganglionares son en ltima instancia las que mandan la informacin ya codificada hacia el sistema nervioso central a travs del nervio ptico.

Fig. 7. Representacin tridimensional de una retina destacando la plexiforme interna (IPL).

Fig. 8. Imagen de microscopia electrnica de una seccin vertical de retina que pasa por la plexiforme interna (IPL).

2. Retina central y retina perifrica

Cuando comparamos la retina central con la retina perifrica encontramos que la zona de la fvea es considerablemente ms gruesa que la retina perifrica. Esto es debido a que a este nivel se encuentran densamente empaquetados gran cantidad de foto receptores (sobre todo conos), lo cual hace que incluso se desplacen lateralmente hacia fuera sus clulas bipolares y ganglionares asociadas.

Fig. 9. Imagen de microscopa ptica correspondiente a una seccin a travs de la porcin central de la retina humana

Fig. 10. Imagen de microscopa ptica correspondiente a una seccin a travs de la porcin perifrica de la retina humana

y y

En la porcin central de la retina existen sobre todo conos, mientras que en la retina perifrica predominan los bastones. La nuclear externa, donde se encuentran los cuerpos celulares de los conos y bastones presenta un espesor semejante a largo de toda la retina. Sin embargo en la retina perifrica el nmero de cuerpos de bastones es muy superior al de los conos,

y lo opuesto ocurre a nivel de la retina central. A nivel de la retina central los conos presentan unos axones oblicuos que se encuentran desplazados lateralmente respecto a sus pedculos sinpticos a nivel de la plexiforme externa (OPL). Estos axones oblicuos, junto con los procesos de las clulas de Mller que los acompaan dan lugar a una especie de formacin en empalizada que se denomina Capa de Fibras de Henle. Esta capa no existe a nivel de la retina perifrica. La capa nuclear interna (INL) es ms gruesa a nivel de las zonas centrales de la retina debida por una parte a la mayor densidad de cono, y por tanto de clulas bipolares especificas para conos, y por otra a la existencia de clulas horizontales y amacrinas ms pequeas. Tambin existen mayor cantidad de clulas ganglionares, y por tanto de fibras nerviosas a nivel de la retina central. De nuevo esto es debido a la mayor cantidad de clulas implicadas en el procesamiento de la informacin del sistema de conos. A su vez esto implica mayor cantidad de interacciones sinpticas y por tanto un mayor grosor de la capa plexiforme interna a nivel de la retina central.

El centro de la fvea, se conoce como Foveola (Polyak, 1941) y es una regin muy especializada de la retina que mide menos de 200 micras (difiere en su estructura tanto de la retina perifrica como de la retina central). En la figura 11 presentamos una imagen de una seccin radial a travs de esta foveola.

Fig. 11 Seccin radial a travs de la foveola humana

La foveola es una zona donde se produce una alta concentracin de conos (no existen bastones). Estos conos adoptan una disposicin muy regular dando lugar a un patrn casi perfectamente hexagonal que es ms evidente cuando seccionamos tangencialmente los conos a nivel de sus segmentos internos. Esta foveola es avascular y en ella slo existen conos (no hay clulas de asociacin, ni ganglionares, ni bipolares. Es la zona de mxima agudeza visual.
Fig. 12. Seccin tangencial de la fvea humana (imagen en formato

3. Mcula ltea
La porcin central de la retina es una regin especializada de unos 6 mm de dimetro, en cuyo centro est la Macula (esta comprende a la foveola, la fvea y la regin parafoveal.

Debido a que esta zona presenta una coloracin amarillenta se conoce como Macula Ltea (="mancha amarilla"). Esta pigmentacin es debida a los reflejos ocasionados por un pigmento, la Xantofilina lutenica que se encuentra en los axones de los conos a nivel de la capa de fibras de Henle. Debido a que la fvea es la porcin ms importante para la visin humana es necesario protegerla de las radiaciones ultravioleta que podran lesionarla y producir ceguera. As se piensa que la funcin de esta mcula es actuar como una especie de filtro para las radiaciones luminosas de onda ms corta, ayudando de esta forma al cristalino (Rodieck, 1973).

Fig. 13. Imagen de la retina vista a travs del oftalmoscopio para mostrar la mcula ltea

Clulas de la retina
Para conocer la morfologa de las clulas que forman parte de la retina es preciso que podamos visualizarlas. Uno de los mtodos de tincin que ha sido ms utilizado es el mtodo de Golgi, introducido por el famoso neuroanatomista italiano que vivi a finales del siglo pasado Camillo Golgi (1885). Este mtodo fue utilizado ampliamente y con gran xito por D. Santiago Ramn y Cajal.

En efecto, los monumentales estudios de Ramn y Cajal, utilizando el mtodo de Golgi, sentaron las bases neuroanatmicas del sistema nervioso en general, y del sistema visual en particular. La Fig. 2 procedente de un libro de Cajal sobre la retina de los vertebrados, muestra los principales tipos celulares a nivel de la retina: foto receptores, clulas bipolares, clulas horizontales, clulas amacrinas y clulas ganglionares.
Fig. 1. Imagen de Cajal

Cajal sugiri que existan dos tipos principales de vas de procesamiento de la informacin. Una cadena principal, en la que la informacin procedente de los foto receptores (conos y bastones) pasara a las clulas bipolares y de aqu a las clulas ganglionares y una cadena de asociacin lateral en la que intervendran las clulas horizontales (a nivel de la plexiforme externa) y las clulas amacrinas (a nivel de la plexiforme interna). Cajal tambin introdujo la idea de que la mayor parte de las conexiones sinpticas se realizaban a nivel de las capas plexiformes, donde interaccionaban los axones y dendritas de las diferentes clulas

permitiendo que las terminaciones pre sinpticas establecieran contacto con sus respectivas terminaciones pos sinpticas.
Fig. 2. Representacin esquemtica de la retina.

Stephen Polyak fue uno de los pioneros en la aplicacin del mtodo de Golgi a retinas de monos y chimpancs, dando lugar a una serie clsica de trabajos que se resumen en su famoso libro de 1941. Este mtodo contina todava siendo muy til y su utilizacin en el estudio de retinas humanos, de gato, y mono ha permitido ampliar el catalogo de los subtipos de clulas esbozados por Cajal y Polyak. Algunas de estas clulas se muestran en la Fig. 3

Fig. 3. Neuronas retinianas teidas con el mtodo de Golgi

Es obvio que las imgenes de las neuronas retinianas presentadas en la Fig. 3, difieren de los dibujos clsicos de Cajal. La diferencia est en que en la Fig. 3 observamos una imagen de las clulas al completo, esto es sin seccionarlas. As uno de los mayores avances de los ltimos tiempos en el estudio de las clulas de la retina han sido las tcnicas de preparacin de retinas aplanadas o enteras, que permiten un estudio detallado de los arboles dendrticos que forzosamente tenan que ser seccionados en los estudios de Cajal y Polyak. La introduccin de la microscopia electrnica, junto con las tcnicas de inmunocitoqumica y las tcnicas de registro electrofisiolgico e inyeccin intracelular est permitiendo que hoy en da podamos tener un conocimiento mucho ms detallado que el de nuestros predecesores sobre de los circuitos neuronales a nivel de la retina. Adems de estas clulas nerviosas, no hay que olvidar que en la retina tambin existen otros tipos celulares como son:
y

Las clulas del epitelio pigmentario, que forman la capa ms externa de la retina. Se organizan como una sola capa de clulas que reposan sobre una membrana basal (participando en la constitucin de la membrana de Brch). Se caracterizan por la presencia de grnulos de melanina en su citoplasma, que absorben toda la luz que llega hasta su nivel. Clulas gliales, entre las que cabe destacar a las clulas de Mller, astroglia y microglia. Todas estas clulas fueron ya descritas por Cajal hacia ms de 100 aos (1892). Las clulas de Mller son clulas gliales especiales, cuyos ncleos se sitan en la capa nuclear externa y cuyas prolongaciones se extienden a travs de todas las capas, desde la limitante externa a la limitante interna. La membrana limitante

externa (OLM) est formada por uniones adherentes entre estas clulas de Mller y los segmentos internos de los foto receptores. La membrana limitante interna por su parte est formada por uniones de las prolongaciones terminales de las clulas de Mller, que se extienden lateralmente y una membrana basal.

Fig. 3. Representacin esquemtica de una clula de Mller y sus relaciones con las otras clulas de la retina

La membrana limitante externa forma una barrera entre el espacio subretinal, donde se encuentran los segmentos internos y externos de los foto receptores en ntima aposicin con los procesos de las clulas del epitelio pigmentario y la retina neural propiamente dicha. La membrana limitante interna se sita a nivel de la superficie de contacto entre la retina y el humor vtreo actuando como barrera de difusin entre ambos. Los astrocitos se caracterizan por su cuerpo celular aplanado y una serie de procesos radiales. Estos procesos estn llenos de filamentos intermedios y as estos astrocitos se tien intensamente cuando se utilizan anticuerpos frente a la protena fibrilar cida (Schnitzer, 1988). Estos astrocitos se encuentran casi exclusivamente a nivel de la capa de fibras del nervio ptico. Su morfologa cambia segn su localizacin, de manera que pasan de ser muy elongados a nivel de la retina central a una morfologa estrellada a nivel de la retina perifrica (Schitzer, 1988). No existen astrocitos a nivel de la fvea avascular ni de la ora serrata.

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Fig. 4. Astrocitos a nivel de las porciones centrales de la retina

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Fig. 5. Astrocitos a nivel de las porciones perifricas de la retina

Las clulas microgliales derivan del mesodermo circundante a las vesculas pticas, por lo que estrictamente no son clulas neurogliales. Penetran en la retina coincidiendo con los precursores de los vasos sanguneos.

Fig. 6. Clulas microgliales teidas con el mtodo de Golgi

Estas clulas de la microgla pueden encontrarse a cualquier nivel de la retina. En las tinciones de Golgi, aparecen como clulas multipolares, con pequeos cuerpos celulares y unos procesos irregulares y cortos. Esto hace que sea relativamente fcil confundirlas con las clulas nerviosas de la retina., especialmente cuando su cuerpo celular se sita a nivel de una de las capas nucleares y sus procesos a nivel de una de las capas plexiformes.
y

Clulas correspondientes a vasos sanguneos. As la vascularizacin de la retina est asegurada por la ramas de la arteria central de la retina, que forman una amplia red capilar a nivel de la toda la retina. Estos vasos se pueden encontrar a nivel de casi todo el espesor de la retina, desde la capa de fibras del nervio ptico hasta la plexiforme externa e incluso la capa nuclear externa. La delicada capa de los foto receptores se nutre directamente de ramas que provienen de la arteria coriocapilar (a nivel de la coroides).
y

Fotorreceptores

y y

Dos o tres tipos de conos y un nico tipo de bastones se encuentran en la retina de la mayora de mamferos. Algunas retinas de vertebrados no mamferos contienen incluso ms tipos de conos.

y y y

En una seccin vertical de una retina vista al microscopio ptico es relativamente fcil distinguir a los conos de los bastones. y Los conos presentan una estructura cnica, con sus ncleo alineados en una sla capa justo por debajo de la membrana limitante externa. Sus segmentos internos y externos se proyectan dentro del espacio subretinal hacia el epitelio pigmentario. A nivel de la fvea, donde slo existen conos, sus cuerpos celulares se sitan oblicuamente con respecto a sus procesos. Los bastones por otra parte, poseen una morfologa alargada con sus segmentos internos y externos rellenado el espacio entre los

1. Estrutura y ultraestructura de los conos y bastones.

conos y los procesos de las clulas del epitelio pigmentario. Los cuerpos celulares de los bastones constituyen el resto de la capa nuclear externa, donde se sitan formando varias capas. Aunque no siempre resulta claro en las preparaciones histolgicas habituales, los procesos de las clulas del epitelio pigmentario rodean completamente tanto a los segmentos externos de los conos como los de los bastones.
Fig. 1. Corte semifino de retina humana (imagen en formato y

Utilizando el microscopio electrnico se obtiene una mejor resolucin de la morfologa de los conos y bastones. Es obvio que los segmentos internos (i.s.) de los bastones son ms delgados que los de los conos. As los segmentos internos de los conos poseen un dimetro de unas 6 micras frente a las 2 micras de los segmentos internos de los bastones. Sin embargo a nivel de la fvea, donde slo existe conos, los segmentos internos de estos pueden llegar a medir nicamente alrededor de 1.5 micras. Los segmentos internos de los conos y bastones estn repletos de largas mitocondrias. A nivel de la unin entre los segmentos internos y externos de los foto receptores existe un cilio de unin.

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Fig 2. Imagen de microscopia electrnica a bajo aumento a nivel de los foto receptores

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Fig. 3. Imagen de microscopia electrnica a gran aumento a nivel de los segmentos externos de los foto receptores

y y

A partir de estos cilios se producen una serie de evaginaciones e invaginaciones de la membrana plasmtica de los foto receptores que dan lugar a los segmentos externos (o.s.). Esta es la porcin de los foto receptores donde se encuentran los pigmentos visuales. Los segmentos externos de los conos y bastones derivan de repliegues de la membrana plasmtica (ver Fig. 4,5 y la animacin que les sigue). .

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Fig 4. Segmentos externos de los foto receptores

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Fig. 5. Diagrama de la regeneracin de los segmentos externos.

y y

Al final a nivel de los bastones, los segmentos externos estan constituidos por discos membranoso aislados de la membrana plasmtica donde se encuentran inmersos los pigmentos sensibles a las radiaciones luminosas. Por contra en los conos no existen discos membranosos aislados sino mltiples repliegues de la membrana plasmtica.

y y y

y Fig. 6. Modelo del segmento externo de un bastn

La rodopsina es el pigmento visual que se encuentra nivel de los segmentos externos de los bastones. Est formada por una molcula proteica, la opsina, que se fabrica en el aparato de Golgi (situado en los segmentos internos) y el retinal. La opsina se dirige hacia la zona del cilio de unin gracias a la accin de protenas G y desde aqu pasa ya hacia el segmento externo (Papermaster et al., 1985; Derectic and Papermaster, 1995). La otra parte del pigmento visual, el retinal (derivado de la vitamina A) en proporcionado a los discos desde el epitelio pigmentaria a travs de protenas transportadoras ( protenas IRPB) que se encuentran a nivel de la matriz que existe entre los distintos foto receptores.

y y y y y

y Fig. 7. Ciclo de las protenas necesarias para formar la rodopsina

2. Pigmentos visuales y foto transduccin

Los foto receptores de todos los vertebrados responden a la luz en funcin de los pigmentos visuales que se encuentran incrustados a nivel de la bicapa lipdica de los repliegues (en el caso de los conos) y discos membranosos (en el caso de los bastones).

Los bastones contienen rodopsina y son responsable de la visin en condiciones de baja luminosidad, presentando un pico de mayor sensibilidad hacia la longitud de onda de los 500 nm (luz verde azulada). Los conos por su parte contienen tres tipos diferentes de opsinas. Una con mayor sensibilidad para las longitudes de onda largas (luz roja), otra que es sensible a las longitudes de onda medias (luz verde) y otra con mayor sensibilidad a las longitudes de onda cortas (luz azul). Los conos son la base de la percepcin del color.

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Fig 8. Representacin esquemtica de la rodopsina a nivel de la membrana de los discos de los segmentos externos de los bastones y y

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Fig. 9. Modelo de la molcula de rodopsina (imagen en formato

Cada molcula de rodopsina consiste en siete porciones transmembranosas que rodean al 11-cis retinal. Este 11-cis retinal o cromforo se une mediante un residuo de lisina a la sptima hlice (Hargrave et al., 1984; Hargrave and McDowell, 1992). Cada disco de los segmentos externos contienen miles de estas molculas. Cuando un foto de luz llega a esta nivel el cromforo se isomeriza y pasa de la forma 11-cis a la forma todo trans, lo cual da lugar a cambios conformacionales de la protena, que producen lo que se denomina como blanqueamiento de la rodopsina. Durante este proceso se forman varios metabolitos intermediarios como la Metarodopsina II que activa a una protena G especial, conocida como Transducina que al final va a desencadenar la cascada de la foto transduccin que se presenta en la Fig. 10.

y Fig. 10. Activacin de la rodopsina por la luz y

Cuando la retina est en condiciones de oscuridad, se encuentran abiertos una serie de canales inicos a nivel de los segmentos externos de los foto receptores que permiten la entrada fundamentalmente de iones Sodio. Esta entrada de Sodio, despolariza parcialmente a los foto receptores, permitiendo la liberacin de neurotransmisor a nivel de sus terminales sinpticos. El transmisor liberado se supone que es Glutamato. Cuando la luz estimula a la molcula de rodopsina, se producen una sera de cambios que se presentan esquemticamente en la Fig. 9. y en la animacin que la sigue, que van a producir el cierre de los canales inicos permeables al Sodio. Por tanto cesa la entrada de Sodio y el foto receptor se hiperpolariza, con lo que deja de liberar neurotransmisor (para profundizar en los

mecanismos de este proceso consultar las revisiones de Stryer, 1991; Yau, 1994 y Kawamura, 1995). La corriente que se produce durante las condiciones de oscuridad es debida en un 80% a la entrada de iones Sodio, sin embargo el canal tambin es permeable para los iones de Calcio y Magnesio (Yau, 1994). Adems en oscuridad debe existir un mecanismo para eliminar tanto el Calcio como el exceso de Sodio. Este mecanismo parece ser que consiste en un intercambiador Sodio/Calcio a nivel de la membrana de los segmentos externo. El Calcio, adems tiene un importante papel en todo el proceso de la foto transduccin, ya que aunque no participa directamente en la cascada de la foto transduccin, mejora la capacidad de los bastones para recuperarse despus de la iluminacin, teniendo un importante papel regulador en los fenmenos de adaptacin a las condiciones de luz/oscuridad (Yau, 1994).

y y y

3. Fagocitosis de los segmentos externos por las clulas del epitelio pigmentario.
Los discos membranosos que contienen los pigmentos visuales estan continuamente renovndose en el caso de los bastones. Nuevos discos son aadidos a nivel de la unin de los segmentos interno y externo que van desplazando hacia la zona del epitelio pigmentario a los discos viejos. Estos discos ms externos son fagocitados por las clulas del epitelio pigmentario durante el ciclo diurno y convertidos en fagosomas.

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Fig. 11. Microfotografa electrnica de una clula del epitelio pigmentario

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Fig. 12. Representacin esquemtica del intercambio de discos membranosos a nivel de los bastones y

En el caso de los conos las clulas del epitelio pigmentario tambin fagocitan sus porciones ms externas durante el ciclo diurno, pero en diferentes periodos del da. As en el caso de los bastones la fagocitosis se produce fundamentalmente hacia la hora de la salida del sol, mientras que en el caso de los conos los procesos de fagocitosis aumentan cuando se acerca la hora de la puesta de sol (Young, 1971, 1976; Le Vail, 1976; Steinberg et al., 1977; Beharse, 1982).

y y y

A diferencia de los bastones, que forman un slo tipo morfolgico y funcional de foto receptor, existen tres tipos de conos: unos que presentan una sensibilidad mxima para las longitudes onda ms largas ("conos rojos"), otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda medias ("conos

4. Tipos de conos

verdes") y otros con mayor sensibilidad a las longitudes de onda ms cortas ("conos azules"). Estos tres tipos de conos dan lugar a la visin tricomtica que poseen la mayora de los humanos.
y

Estudios fotomtricos y psicofisiolgicos han demostrado que en la retina humana los conos rojos tienen su pico de sensibilidad a los 558 nm, los conos verdes a los 531 nm y los conos azules a los 420 nm (consultar el trabajo de Gouras, 1984 para una revisin ms amplia).
y
Fig. 14. Espectros de sensibilidad de los distintos tipos foto receptores (imagen en formato jpeg de 59 K)

A diferencia de los seres humanos, algunas especies de mamferos poseen una visin dicromtica debido a la presencia de bastones y de slo dos tipos de conos: los sensibles a las longitudes de onda medias y cortas. Por el contrario otros animales como las aves, reptiles y peces poseen mecanismos de visin tricomtrica e incluso pentacromtica Aunque en retina de aves, peces y reptiles existen algunas diferencias morfolgicas entre los diversos tipos de conos, no est claro que ocurra lo mismo en la retina de los primates. Sin embargo parece ser que si existen evidencias que muestran que es posible distinguir al menos a los conos azules del resto de los conos utilizando mtodos exclusivamente morfolgicos (Ahnelt et al., 1987).

y y y

5. Densidad de conos y bastones en retina humana.

Para entender la organizacin de los circuitos neuronales dentro de la retina es preciso conocer la organizacin espacial de los distintos tipos de foto receptores a lo largo de la retina. Las Figuras 15 y 16 muestran las densidades para cada uno de los tipos de foto receptores. As en la fvea existe una alta densidad de conos que se encuentran distribuidos espacialmente formando un mosaico hexagonal muy regular. Por fuera de la fvea, la presencia de bastones desorganiza un poco este patrn hexagonal. En trminos cuantitativos, la mayor densidad de conos se concentra a nivel de la foveola, decreciendo su nmero conforme nos alejamos de la misma hasta una densidad ms o menos uniforme en la retina perifrica (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987). Existe tambin un pico de bastones alrededor de la fvea. La zona de la papila (que corresponde al nervio ptico) carece de cualquier tipo de foto receptor ("punto ciego").

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Fig. 15. Densidad de conos y bastones a lo largo del meridiano horizontal. (imagen en formato jpeg de 59 K).

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Fig. 16. Densidad de conos en retina humana (image en formato jpeg de 59 K)

y y

y y

6. Ultraestructura de las terminaciones sinpticas de los conos y los bastones.

La informacin que codifican los foto receptores, respecto al nmero de quanta de luz y su sensibilidad respecto a las distintas longitudes de onda es transmitida a travs de sus terminaciones sinpticas. Estas terminaciones son de forma triangular y se denominan pedculos en el caso de los conos, mientras que su morfologa es redondeada, denominndose esfrulas en el caso de los bastones.

Fig. 17. Terminaciones sinpticas de los conos y los bastones (imagen en formato jpeg de 59 K).

Ambos tipos de terminaciones estan rellenas de vesculas sinpticas. Adems a nivel de las sinapsis con los siguientes tipos celulares (clulas horizontales y bipolares) contienen unas estructuras densas que se conocen como Sinapsis en Cintilla. Cada pedculo presenta aproximadamente unas 30 de estas sinapsis en cintilla (Ahnelt et al., 1990) mientras que las esfrulas contienen slo unas 2 de estas sinapsis en cintilla.

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Fig. 18 Pedculo de un cono (imagen en formato jpeg de 59 K)

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Fig. 19. Esfrulas de un bastn (imagen en formato jpeg de 59 K).

y y

A nivel de los pedculos se forman una estructuras que se conocen como triadas en la que encontramos 3 procesos: 2 procesos laterales que corresponden a clulas horizontales (HC) y un proceso central, alineado con la sinapsis en cintilla que corresponde a una clula bipolar invaginante (imb). Adems existen otros tipos de clulas bipolares que tambin contactan con el pedculo mediante contactos basales (fmb) (Missoten, 1965; Dowling y Boycott, 1966; Kolb, 1970).

y y

Fig. 20. Triada.

Las esfrulas de los bastones presentan slo 2 sinapsis en cintilla, que dan lugar a unas estructuras conocidas como diadas en las que existen 1 elemento lateral y un

elemento central. Los elementos laterales son terminaciones axonicas de las clulas horizontales (HC) mientras que los elementos centrales corresponden a dendritas invaginantes de las clulas bipolares para bastones (Missoten, 1965; Dowling y Boycott, 1966; Kolb, 1970). No existen habitualmente contactos basales a nivel de las esfrulas de los bastones.

y y

Fig. 21. Diada

Adems de estos tipos de contactos sinpticos tambin existen sinapsis de tipo elctrico entre conos y conos y entre conos y bastones a nivel de la retina humana. As los pedculos de los conos presentan una pequeas proyecciones laterales que se denominan telodendria y que forman pequeas sinapsis elctricas