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Patrón de uso de hábitat de Mazama

Patrón de uso de hábitat del guazuncho (Mazama gouazoupira, Artiodactyla, Cervidae) durante un ciclo anual, en bosques nativos y exóticos del Centro- Oeste de Entre Ríos.

Carlos Fabián Caraballo (1)

(1)

electrónico: caraballocarlo@gmail.com

Facultad de Humanidades y Ciencias. Universidad Nacional del Litoral (UNL), Santa Fe, Argentina. Correo

RESUMEN En el presente trabajo se estudió el uso del hábitat de Mazama gouazoupira, durante un ciclo anual, se llevó a cabo en la reserva natural Parque General San Martín (PGSM, ubicada en el Centro-Oeste de la Provincia de Entre Ríos, Argentina) durante 2.005 - 2.006. Se compararon intensidades de uso en áreas de muestreos, con dos características vegetales diferenciales: bosques nativos (BN) y bosques exóticos (BE). En cada uno de estos se identificaron tres unidades con diferentes dominancia de leñosas, para los BN: algarrobo, guayabo y asociación molle-quebrachillo-tala y para los BE: ligustro, acacia negra y mora. En cada unidad de muestra se ubicaron 12 trampas de huellas, dando un total de 36 para los BN y 36 para los BE. En cada tipo de hábitat se determinó la estructura y composición representativa de la vegetación. Durante la estación estival e invernal, no se observaron diferencias estadísticamente significativas en el uso de hábitat, pero sí entre los tipos de dominancia. Los ambientes con mayor registro de uso fueron los nativos y en ellos, el preferido fue el algarrobal, seguido por molle-quebrachillo-tala y guayabos; mientras que en los bosques exóticos la preferencia de uso fue de acacias negras, moras y ligustros. La preferencia de los BN podría concluirse por el hecho de que éste es un ambiente que presenta mayor composición y cobertura de especies palatables durante el ciclo anual.

Palabras claves: Bosques nativos, bosques exóticos, uso de hábitat, trampas de huellas, dominancia, palatables.

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INTRODUCCION

La abundancia y distribución de las poblaciones varían en el espacio y en el tiempo, usualmente con la disponibilidad de los componentes ambientales necesarios para la vida (Litvaitis et al., 1.996). El hábitat provee de alimentos, cobertura y otros factores esenciales para la supervivencia de las poblaciones. Muchas investigaciones ecológicas sobre mamíferos, como las que abordan la estimación de la abundancia de las poblaciones de determinadas especies, el estado en que se encuentran (Dellafiore y Maceira, 1.998; Richard et al., 1.998; Walker et al., 2.000), y el análisis del uso que las especies realizan de su entorno; son herramientas fundamentales para la

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conservación y el manejo de las poblaciones silvestres a largo plazo (Samuel y Fuller, 1.996). Los responsables de tomar decisiones de manejo sobre la vida silvestre, usan la información publicada acerca de la relación medio-vida natural. Así predicen las consecuencias de la alteración de la naturaleza y de esta manera justifican las decisiones de manejo del paisaje (Anderson y Gutzwiller, 1.996). La selección del hábitat, es la elección de un ambiente particular, entre varios posibles. De esta manera las especies eligen diferentes ecosistemas de acuerdo a sus necesidades anuales o estacionales. Estas diferencias en el uso, son debido a comportamientos reproductivos o alimenticios en la misma estación, por lo

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tanto para la evaluación del medio debemos considerar tanto los factores temporales como los espaciales, más aún, si la especie usa un mosaico particular durante un período específico del año (Anderson y Gutzwiller, 1.996). En el caso de los ungulados, estos deben seleccionar comunidades vegetales que les provean los recursos adecuados para satisfacer sus necesidades (Sih 1.993; Mandujano et al., 2.004). Los ciervos de mediano y pequeño tamaño, buscan plantas de alta calidad nutricional y de fácil digestión (Hanley, 1.982). Los individuos deben resolver adecuadamente cómo hacen uso de los recursos cuando existe variación estacional y espacial, en la disponibilidad y calidad de las plantas. Esto es esencial para cubrir sus requerimientos nutricionales para su manutención, crecimiento y reproducción, los cuales cambian dependiendo de la edad, sexo, estado reproductivo y época del año (Hanley,

1.997).

Dentro del género Mazama, Ferrari (2.005) observó que existen diferencias temporales y espaciales entre la corzuela roja (M. americana) y la corzuela enana (M. nana), en la preferencia de los hábitats de la Selva Paranaense, en dos áreas protegidas (el Parque Nacional Iguazú y el Parque Provincial Urugua-í, Provincia de Misiones, Argentina). Por otro lado, Rivero et al. (2.005) estudiaron el uso diferencial de hábitat de M. gouazoupira, durante las distintas estaciones y ambientes, en el Bosque Chiquitano de Bolivia. Mazama gouazoupira (Mammalia, Artyodactyla), conocido vulgarmente como corzuela parda, virá, viracho, guazú-virá, guazuncho, masuncho, tabula, tánaganagá, urina, sajino, pité y sacha-cabra (Juliá y Richard, 2.001), es una de las especies más abundantes y extensamente distribuidas en los bosques Neotropicales (Duarte, 1.996; Eisenberg y Redford, 1.999). Se la encuentra desde el sur de México hacia altas latitudes

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con límites australes en Argentina y Uruguay (Pinder y Leewenberg, 1.997). En Argentina habita las provincias fitogeográficas Chaqueña, del Espinal, del Monte, Paranaense y el piso basal de las Yungas (sensu Cabrera, 1.978; Chebez y Johnson,

1.985). Es una especie arbustivo-frugívora, consume retoños y frutos de árboles y arbustos (Silva y Mauro, 2.002), por lo cual esta preferencia ubicaría a M. gouazoupira como un agente dispersor de semillas de las especies que integran su dieta (Richard et al., 1.995). Richard y Juliá (2.001) estudiaron la dieta de los guazunchos y observaron que las porciones verdes tiernas fueron la parte más importante de la dieta (hojas jóvenes, tallos tiernos y brotes), seguido de los frutos, flores y hongos. También se lo ha observado alimentándose en bordes de cultivos agrícolas (Stallings, 1.994; Richard et al., 1.995; Juliá y Richard,

2.000).

La UICN (2.008) establece su estado de conservación como “Low Concern” (preocupación menor). Díaz y Ojeda (2.000) la ubican como una especie no amenazada y de preocupación menor en cuanto a su estado de conservación; además para el Área de Conservación de la Biodiversidad de la Secretaría de Recursos Naturales de la Nación no se encuentra listado en los Apéndices I ni II de CITES (Lichtschein, com. pers.). En la provincia de Entre Ríos es una especie característica del Espinal, donde predomina una vegetación típica de monte semixerófilo, alto y abierto, que se caracteriza por un estrato arbóreo dominante, representado por especies de género Prosopis (ñandubay y algarrobo) (Sabattini et al., 1.999). Mazama gouazoupira es considerada una especie tolerante a las modificaciones ambientales e influencias antropogénicas, sobrevive en áreas degradadas y parcialmente cultivadas (Leeuwenberg et al., 1.999; Juliá y Richard,

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2.000; Voglioti, 2.003). Ferrari (2.005) evidencia la presencia de la corzuela parda como un indicador preocupante del deterioro de los bosques Misioneros en el Parque Provincial Urugua-í. Los montes del Espinal son indispensables para su existencia, pero la tala indiscriminada de éstos para dedicarlas a la agricultura, han reducido en Entre Ríos una superficie boscosa de 4.930.000 ha (en 1.914 según el Censo Forestal Nacional, siendo el 56% del área total provincial) a sólo 1.360.000 ha que se conservaban en el año 2003 (Sabattini et al. 2.002; Muñoz et al., 2.003). Por otra parte, el guazuncho, debe ajustarse a la reducción y fragmentación de los bosques nativos, y cambios en la composición y estructura de la vegetación, particularmente por la invasión de especies arbóreas y arbustivas exóticas (Berduc, 2.002), que pueden disminuir la biodiversidad, alterar los ciclos de nutrientes, la hidrografía y balances de energía de un ecosistema (Richard et al., 2.000). Las especies exóticas invasoras, también pueden usurpar nichos ecológicos, hábitats o recursos (alimento, refugio, territorio) usados por especies autóctonas, disminuyendo la abundancia de sus poblaciones y la probabilidad de sobrevivencia de las especies nativas (Carrere, 1.994; Bertonatti, 1.998; Vilá et al.,

2.006).

Se estudiaron los diferentes niveles de uso que hace el guazuncho, sobre los distintos ambientes boscosos en el Parque General San Martín (PGSM). Es necesario el aporte de información útil para el conocimiento de las condiciones de espacio requeridas por la especie en el PGSM, para su plan de manejo y su conservación. En el marco de este trabajo se planteó conocer el uso de hábitat del guazuncho (Mazama gouazoupira, Artiodactyla, Cervidae) durante un ciclo anual, en bosques nativos y exóticos, del Parque General San Martín. De ese modo, se pretendió: a) Evaluar el cambio

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estacional en los patrones de uso de hábitat de M. gouazoupira; b) Conocer el uso que hace M. gouazoupira sobre los diferentes hábitats (autóctonos y exóticos) del Parque General San Martín; c) Aportar información básica sobre M. gouazoupira para el Plan de Control de Exóticas en el Parque General San Martín.

MATERIALES y METODOS

Área de estudio

El presente trabajo se llevó a cabo en el “Parque General San Martín” (PGSM, Figuras Nº 1 y N° 2), área natural protegida de 400 hectáreas ubicada dentro del Parque Escolar Rural “Enrique Berduc” (de 600 ha.). La misma se constituye como reserva provincial de uso múltiple, dependiente del Consejo General de Educación. Limitado por la confluencia de los Arroyos Sauce y Las Conchas, se encuentra situado aproximadamente a 25 km. al Norte de la ciudad de Paraná (Provincia de Entre Ríos, Argentina), cercano a la localidad de La Picada (31º 40´ LS; 60º 30´ LO). Fitogeográficamente se encuentran dos formaciones: “Bosques fluviales, Distrito de Selvas Mixtas”, a lo largo de los arroyos; bosques de la Provincia del Espinal, con un ecotono con especies de los “Distritos del ñandubay y del algarrobo” (Báez, 1.956; Cabrera, 1.976) en los sectores de terraza alta. A los anteriores se suma una importante superficie cubierta por bosque exótico en el resto del Parque. Además, se observan esteros y bañados (pajonales) en áreas inundables bajas o en la desembocadura de los arroyos. Zoogeográficamente corresponde al Dominio Subtropical (Subregión Guayano Brasilera) representado por el Distrito Mesopotámico con una menor influencia del Distrito Pampásico (Ringuelet, 1.961).

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Actualmente, en el PGSM, el paisaje originario presenta un alto grado de degradación, a causa de la introducción de ganado vacuno, de la extracción de leñosas nativas, de la incorporación de leñosas exóticas en sectores bajos del parque y

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N
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Figuras 1 y 2: Ubicación relativa del Parque General San Martín (PGSM) en la Provincia de Entre Ríos y detalle del perímetro de sus límites (línea anaranjada).

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de la explotación turística desmedida en el pasado, antes de que fuera declarada área natural protegida provincial en el año 1.995 (Ley 6.967/95). El mismo presenta especies exóticas como moras (Morus sp.), paraísos (Melia azedarach), fresnos (Fraxinus sp.), ligustros (Ligustrum lucidum) y gran cantidad de acacias negras (Gleditsia triacanthos) (Laurencena de Butta et al., 1.982). En estas formaciones donde existe dominancia de especies exóticas, casi no hay arbustos, ya que la densa copa de los árboles impide la penetración de la luz, por lo cual se desarrolla un tapiz herbáceo de tipo umbrófilo, con abundante orejitas de gato (Dichondra microcalyx) y trenzas de gitana (Tradescantia sp.). En el área intangible se encuentran numerosos parches de plantas leñosas nativas aislados, con los estratos arbustivos y herbáceos bien desarrollados (Laurencena de Butta et al., 1.982; Berduc,

2.004).

Identificación de áreas de vegetación

Para establecer las áreas de muestreo, se tomó como base la carta temática de comunidades vegetales del Parque General San Martín (Acuña, 2.004), se reconocieron a campo diferentes tipos de formaciones arbóreas. Se tomaron sectores con dominancia de leñosas arbóreas nativas (BN) y exóticas (BE), clasificados en:

1) BN, una unidad de muestreo con dominancia de algarrobos (Prosopis nigra y P. alba), otra de guayabos (Myrcianthes cisplatensis) y, finalmente, una de asociación de molles (Schinus longifolius), quebrachillos (Acanthosyris spinescens) y talas (Celtis tala) (Fotografía Nº 1). 2) BE, una unidad de muestreo con dominancia de ligustros (Ligustrum lucidum), una de acacias negras (Gleditsia triacanthos) y, finalmente, una de moras (Morus sp.) (Fotografía Nº 2).

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La clave para definir los elementos que componen la fisonomía de la vegetación, permitió caracterizar las unidades de muestra consideradas en este estudio:

a) En los sectores de BN de algarrobos, se cuenta con un monte alto, abierto, con un estrato arbóreo dominante mayor a 6 metros de altura, que cubre menos del 50% de la superficie del suelo y alta riqueza de especies. Esto permite el crecimiento de un bosque bajo cerrado, de menor altura, con arbustos que forman matorrales densos y estrato herbáceo. El sector de asociación de molles- quebrachillos-talas, se caracteriza por poseer un monte alto (mayor a seis metros), con cobertura de dosel cerrada, con estratos arbustivos y herbáceos. En cambio en sectores de dominancia de guayabos se definió un monte bajo, cerrado, con un manto arbustivo y tapiz herbáceo discontinuo. b) En el caso de los bosques exóticos, se los caracterizó, por formar un estrato arbóreo alto muy cerrado, altura mayor a 6 metros, cobertura de dosel que supera el 50%, con un tapiz herbáceo discontinuo y suelo cubierto en gran parte por hojarasca. En invierno, al caer el follaje de las acacias negras y moras, no se observó un estrato herbáceo definido. En sectores de ligustros, el estrato herbáceo fue pobre y esporádico.

Diseño de Muestreo

Se contaron tres réplicas de BN y tres de BE. Luego se tomaron en consideración tres seudoréplicas, por cada tipo de BN (algarrobos, asociación de molles quebrachillos-talas y guayabos) y BE (acacias negras, ligustros y moras), sumando nueve seudoréplicas en cada uno de ellos (Tabla Nº 1). Cuando no se localizaron unidades de muestreo de cada tipo de bosque con el tamaño lo suficientemente grande como para aportar información

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representativa, se decidió considerar una gran unidad en la que se distribuyeran las muestras, evitando separar en sub-unidades.

las muestras, evitando separar en sub-unidades. Fotografías 1 y 2: 1) Unidad de muestreo de bosque
las muestras, evitando separar en sub-unidades. Fotografías 1 y 2: 1) Unidad de muestreo de bosque

Fotografías 1 y 2: 1) Unidad de muestreo de bosque nativo (BN) con dominancia de algarrobos (Prosopis sp.); 2) Unidad de muestreo de bosque exótico (BE), en este caso con dominancia de acacias negras (Gleditisia sp.).

Muestreo de vegetación

Se realizó un análisis, por observación directa, de la estructura de la vegetación en base a la guía para la caracterización de agroecosistemas de centro-norte de Entre Ríos (Sabattini et al., 1.999).

Registro de la intensidad del uso de hábitat

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PARÁMETROS

ESTAC. ESTIVAL

ESTAC. INVERNAL

Bosques

Nativo

Exótico

Nativo

Exótico

Temporales

n= 6 (10)

n= 6 (10)

n= 4 (7)

n= 4 (7)

Espaciales

n = 3 (7)

n = 3 (7)

n = 3 (7)

n = 3 (7)

Tabla N º1. Resumen de los parámetros del diseño de muestreo, siendo n = número de réplicas; los valores entre paréntesis especifican el número de seudoréplicas.

Como para otros mamíferos de ambientes boscosos, el estudio del uso de hábitat que realizan los ciervos del género Mazama, requiere de un gran esfuerzo. En estas situaciones, una de las herramientas utilizadas es el registro de rastros (huellas, fecas, marcas visuales en la vegetación), ya que las oportunidades de observarlos en el campo son frecuentemente limitadas (son muy pequeños o no pueden ser observados directamente) y estos permiten obtener información indirecta de sus hábitos, proveen un registro de su presencia en un área o de sus patrones de movimiento (Wemmere et al., 1.986; Simonetti y Huareco, 1.999; Soto Quiroga y Herrera- Flores, 2.003). Por ello, el uso de trampas de huellas, áreas de suelo húmedo o arena en ambientes por donde transitan regularmente los animales, y donde sus huellas queden marcadas, puede proveer información acerca del comportamiento, edad, estatus social, la identidad del animal y permitir analizar su uso de hábitat (Tellería Jorge, 1.991; Sánchez et al., 2.004). Reconociendo que la técnica implica tomar una muestra del total de rastros que podría haber, dejando muchos de ellos sin registrar (Noss et al., 2.003). En base al mismo, en cada unidad de muestra (BN y BE), se ubicó una batería de cuatro trampas, dando un total de 72 trampas de huellas, separadas entre sí por una distancia aproximada de 100 m. Se ubicaron un total de 36 trampas de huellas en cada tipo de

bosque (BN y BE). De esta manera, se consideró acotar el tamaño mínimo de muestreo para obtener datos comparables sobre cada tipo de bosque, en sitios en donde existiera una dominancia completa de cada tipo definido de bosque (y no sectores de transición, Feinsinger, 2.003). Se realizaron muestreos cada 15 días en las estaciones estival e invernal. Previamente, el día anterior a cada registro se activaron las trampas y levantaron los bosteaderos en las inmediaciones, para evitar confusiones en la toma de datos (Rivero et al., 2.004). En cada unidad de muestra, se ubicaron las trampas en senderos marcados por el desplazamiento de los guazunchos (corredores) y en la confluencia de éstos. Las trampas fueron preparadas limpiando una superficie de 2 m por 0,50 m (Fotografía Nº 3). Se consideró “rastro” a la huella o el grupo de las mismas, que quedaron impresas en las trampas tras el paso de un animal (Fotografía Nº 4). El criterio usado para diferenciar los diferentes ejemplares que dentro de una misma trampa, se calcaron en una filmina las huellas halladas, se midió (corte longitudinal y transversal) y se compararon entre sí. Se completaron diez registros durante la estación estival (octubre – marzo 2.005 - 2.006) y siete durante el invierno (mayo - agosto 2.006). Los rastros se reconocieron por medición de parámetros y luego de la observación directa de ejemplares. El ciervo

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exótico introducido Axis, el cual posee un rastro de mayor tamaño, inconfundible con Mazama.

Análisis de datos

Se expresó la intensidad de uso de hábitat de M. guoazoupira por medio de un índice, dado por el número de rastros encontrados, sobre el número total de trampas (n=12) en cada tipo de bosque, de

ese modo se obtuvo en porcentaje de éxito

de registros, con el fin de establecer una

relación representativa, que refleje cambios

o tendencias en la utilización de los

diferentes ambientes (Aranda, 1.980).

la utilización de los diferentes ambientes (Aranda, 1.980). Fotografías 3 y 4: Trampa de huellas y
la utilización de los diferentes ambientes (Aranda, 1.980). Fotografías 3 y 4: Trampa de huellas y

Fotografías 3 y 4: Trampa de huellas y rastros de guazuncho, respectivamente.

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Se realizó la prueba de Shapiro- Wilks, para saber si existe distribución normal en los datos obtenidos. Se utilizó el supuesto de normalidad p 0,05. Se aplicó la prueba de rango de Kruskal-Wallis (Pagano, 1.999; Zar, 1.999), para establecer si se presentaron diferencias estadísticamente significativas en el uso de hábitat entre los diferentes ambientes. Los análisis estadísticos se realizaron con una confiabilidad de P = 0,05. Se utilizó el programa estadístico Infostat (2.004).

RESULTADOS

A lo largo del ciclo estudiado, se

registraron un total de 168 rastros de M. gouazoubira en los BN y 93 para los BE, en 720 trampas durante la temporada estival (2.005 - 2.006) y 122 rastros en los BN y 59 para los BE, en un total de 504 trampas durante el invierno (2.006).

Para los BN, no se observaron diferencias significativas en cuanto al uso de hábitat para las dos estaciones estudiadas (Kruskal-Wallis; test, n = 5; H = 0,31; p = 0,57). Para la estación estival se obtuvo (X ± EE = 46,63 ± 3,28) y para la invernal (X ± EE = 48,38 ± 3,79). En tanto que, en los BE, tampoco se observaron diferencias apreciables en el uso de los ambientes entre ambas estaciones (Kruskal-Wallis; test, n = 5; H = 0,48; p = 0,47). Durante el verano se obtuvo (X ± EE = 25,80 ± 2,75) mientras que para el invierno (X ± EE = 22,04 ± 2,20). En la estación estival se encontraron diferencias significativas (Kruskal-Wallis; test, n = 6; H = 19,28; p 0,0001), entre BN (X ± EE = 46,63 ± 3,30) y BE (X ± EE = 25,80 ± 2,75) en el uso de hábitat por parte de M. gouazoupira.

El análisis de los registros de rastros

para los diferentes tipos de BN y de BE, presentó diferencias significativas (Kruskal-

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Wallis; test, n = 6; H = 29,37; p < 0,0001), en el uso de los ambientes (Tabla Nº 2).

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Tipos de

Estación Estival

 

Bosques

Media

±

Error Estándar

 

BN - Algarrobo

60,80

±

5,96

f

BN - Asoc. Q-M-T

40,81

±

5,19

b

c

d

e

BN - Guayabo

38,29

±

2,83

b

c

d

BE - Acacia Negra

32,46

±

5,33

a

b

c

BE - Ligustro

16,63

±

4,30

a

b

BE - Mora

28,30

±

3,34

a

Tabla N º2. Valores medios y error estándar de los registros de uso de hábitat para los diferentes tipos de BN y BE, durante el verano 2.005 – 2.006. Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,05).

 

Tipos de

Estación Invernal

 

Bosques

Media

±

Error Estándar

 

BN - Algarrobo

64,26

±

3,00

d

BN - asoc. Q-M-T

40,44

±

6,41

c

d

BN - Guayabo

40,43

±

5,58

c

d

BE – Acacia Negra

33,29

±

3,14

a

b

c

BE - Ligustro

17,81

±

3,37

a

BE - Mora

17,81

±

2,18

a

Tabla N º 3. Valores medios y error estándar, de los registros de uso de hábitat, durante el invierno. Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,05).

En la figura Nº 3, se observa que los BN fueron los que presentaron mayor uso de hábitat y dentro de estos, el tipo de bosque preferido, es el de dominancia de algarrobos, seguidos por los de asociación de molles – quebrachillos – talas y los de guayabos. Por otro lado, entre los BE se observó mayor aprovechamiento en las unidades de muestreo de acacias negras, moras y finalmente por los de ligustros. En la estación invernal se encontraron discrepancias apreciables (Kruskal-Wallis; test, n = 4; H= 17,75; p 0,0001), en el uso de hábitat, entre los BN (X ± EE = 48,38 ± 3,79) y los BE (X ± EE = 22,97 ± 2,29).

Teniendo en cuenta el análisis de los registros de rastros, para los diferentes tipos de BN y BE, presentó diferencias significativas (Kruskal-Wallis test, n = 4; H = 27,01; p < 0,0001) en el uso de los ambientes, durante la estación invernal (Tabla Nº 3). En la figura Nº 4, los BN presentaron mayor uso de hábitat, y dentro de estos, los de dominancia de algarrobos, seguidos por los de asociación molles-quebrachillos-talas conjuntamente con los de guayabos. En tanto que, entre los BE, los hábitats más aprovechados, fueron las unidades de muestreo de acacias negras y, finalmente, los de moras y ligustros en iguales valores.

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100 80 60 40 20 0 M-Q-T Acacia Ligustro Algarrobo Guayabo Moras Indice rastros (%)
100
80
60
40
20
0
M-Q-T
Acacia
Ligustro
Algarrobo
Guayabo
Moras
Indice rastros (%)

Tipos de Bosques

Figura Nº 3. Valores medios de registros de uso de hábitat de los tipos de bosques estudiados, en período estival.

100 80 60 40 20 0 M-Q-T Acacia Ligustro Algarrobo Guayabo Moras Indice rastros (%)
100
80
60
40
20
0
M-Q-T
Acacia
Ligustro
Algarrobo
Guayabo
Moras
Indice rastros (%)

Tipos de Bosques

Figura Nº 4. Valores medios de registros de uso de hábitat de los tipos de bosques estudiados, en período invernal.

DISCUSIÓN y CONCLUSIONES

Los estudios de uso de hábitat tienen en cuenta el lugar donde los animales desarrollan sus actividades (Litvaitis et al., 1.996). Éste depende de varios factores ecológicos y ambientales que determinan su calidad. Siendo propio de cada especie, está influenciado por requerimientos dietarios,

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áreas para descanso y refugio; como también por la incidencia de períodos estacionales, que implican frecuentemente la adopción de diversas estrategias en el uso de los espacios (Tellería Jorge, 1.986; Bello et al., 2.002; Guzmán-Lenis y Camargo-Sanabria, 2.003; Noss et al., 2.003). La evaluación del uso de hábitat de M. gouazoupira, por medio de trampas de huellas, permitió realizar comparaciones entre ambientes sin mayores limitaciones climáticas propias de las estaciones (Aranda, 1.980; Villalba y Yanosky, 2.000). No se encontraron diferencias significativas, en el uso de hábitat entre las estaciones, estival e invernal, por M. gouazoupira, de los BN y BE; aunque Rumiz (2.002) y Rivero et al. (2.005) observaron que en Bolivia sí realiza uso estacional de los ambientes. Al existir estacionalidad en los diferentes hábitats, durante el ciclo anual en el PGSM, se puede pensar que también habrá cambios en su uso en relación al comportamiento de alimentación y esto influirá en la selección de estrategias alimenticias que maximizan la ganancia neta obtenida de energía (Sibly et al., 1.986; Telleria Jorge, 1.991). En la época estival se encontraron discrepancias en el uso de los ambientes por parte del guazuncho, los BN fueron los que mayor cantidad de registros de rastros presentaron y dentro de estos, el de dominancia de algarrobos, seguidos por los de asociación de molles-quebrachillos-talas, y luego los de guayabos. Entre los BE, el mayor uso de hábitat se registró en los ambientes con dominancia de acacias negras, seguido por los de moras y ligustros. La preferencia por los BN, puede deberse a que presentaron durante esta estación diferenciación de estratos y poca cobertura arbórea, lo cual contribuye a la mayor diversidad de especies de menor altura (arbustos y hierbas).

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La diferenciación en estratos en los bosques nativos, permite el crecimiento de 21 especies forrajeras en el monte de Espinal de Entre Ríos. En esta distribución espacial, Casermeiro et al. (2.001) encontraron que la diversidad de especies forrajeras se ve muy afectada por la alteración producida, por la extracción de la vegetación arbórea o sustitución por bosques implantados exóticos. Los BE, en esta estación, presentaron un porcentaje de cobertura arbórea muy alta, lo cual limita considerablemente el desarrollo de estratos, arbustivo y herbáceo, dando una composición florística, muy inferior en diversidad y riqueza específica, a la de los paisajes autóctonos. En estos casos, el reemplazo de las especies originales por otras foráneas de rápido crecimiento, eliminan casi completamente el crecimiento de las estructuras inferiores; lo cual rompe el equilibrio en la vegetación nativa, y da origen a un proceso regresivo en el cual, las comunidades herbáceas de valor forrajero, cada vez se desarrollen menos (Sabattini et al., 1999; Berduc, 2.004). Por otro lado, en la estación invernal, se registraron las mismas diferencias en el uso de hábitat por parte de M. gouazoupira. Los BN que mayor actividad presentaron, fueron los de dominancia de algarrobos, seguido por los de asociación molles- quebrachillos-talas y de guayabos. En cambio, entre los ambientes invadidos por leñosas exóticas, el bosque de acacias negras, presentó mayor uso de hábitat, seguido por los bosques de ligustros y de moras conjuntamente. En el invierno, la preferencia de M. gouazoupira por los bosques nativos, puede deberse a que la composición florística de los montes autóctonos, es más diversa y cuenta con mayor riqueza específica de vegetación en los sitios caracterizados. Además habría que tener en cuenta que en el Espinal, prevalece un monte semixerófilo, alto y abierto, que presenta un estrato arbóreo dominante de

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algarrobos. Y los bosques de asociación de molles-quebrachillos-talas y de guayabos, tienen un porcentaje de cobertura de dosel algo mayor al 50%, lo cual permite el desarrollo y crecimiento de un estrato arbustivo y herbáceo muy ricos en especies (Sabattini, 1.999). Por otro lado, el paisaje de los BE de acacias negras, cambia, ya que los dominantes son árboles caducifolios, por lo cual se observaron grandes extensiones de bosques sin cobertura arbórea. Sin embargo, éstos, fructifican durante esta época y cubren grandes áreas con chauchas (lomento

drupáceo), por lo cual, se podría pensar que

el registro de rastros en estos sitios, se deba

a que los guazunchos estén alimentándose

de tales frutos. La mayor cantidad de registros de uso de hábitat, muestra la afinidad que tiene M.

gouazoupira por los montes del Espinal, por

la mayor oferta de especies palatables. Esto

podría deberse a las características similares que presentan, los bosques de asociación molles-quebrachillos-talas y de algarrobos, ya que son los que mayor afinidad en su composición florística presentan. En tanto que la similitud observada entre los bosques nativos en las dos estaciones estudiadas, puede deberse, a la composición de la vegetación en su diferenciación de estratos. Esto explicaría el papel que juegan, las variables microclimáticas, como la intensidad lumínica y la humedad, en la dinámica y funcionamiento de los montes. El mayor uso de los ambientes de BN, puede llevarnos a indagar acerca del comportamiento de estos ciervos. La “Teoría de la dieta óptima” indica que la inversión de tiempo es un indicador sobre cómo se

optimiza el uso de la energía, y que la preferencia relativa por un hábitat para su alimentación, está relacionado con la abundancia y/o calidad nutritiva del forraje. Además, la “Teoría del forrajeo óptimo”, expresa que los animales evolucionan hacia la adquisición de estrategias alimenticias,

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más eficaces y económicas, en el marco de las restricciones impuestas por sus capacidades morfo-fisiológicas y las características ambientales. Putman (1.988) ubica al guazuncho, dentro del grupo de ciervos llamados selectores concentrados, es decir, que se comportan de manera oportunista respecto de las especies consumidas y por otro lado, son especialistas en el consumo de las porciones más nutritivas de las plantas (brotes, renuevos, flores y frutos). En este estudio los BN mostraron ser el hábitat más utilizado por el guazuncho, aún cuando se encuentre fragmentado e invadido por leñosas exóticas en el PGSM. Esta es una razón más, que debe tenerse en cuenta al momento de implementar actividades en el programa de conservación de la biodiversidad original (Ley Nº 8.967/ 1.995) y estrategias de manejo, para restaurar el paisaje original del Espinal, para asegurar la conservación de la población de M. gouazoupira en el largo plazo. Quizás, las medidas de intervención inmediatas deberían orientarse a tareas de control de leñosas exóticas que menor uso de hábitat presentan en cada estación estudiada. Los BE de ligustros, presentan poca actividad por parte de M. gouazoupira, por lo cual se podría avanzar, progresivamente, en estos sectores en la restauración de los bosques nativos. Por ello, estudios futuros deberían orientarse hacia profundizar el conocimiento de las relaciones entre este ciervo autóctono, la dieta que requiere específicamente en el PGSM para su supervivencia y los disturbios provocados por especies foráneas en ésta área natural protegida.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco especialmente a mi Director, Biól. Alfredo Berduc y a mi Co-director, Biól. Andrés M. Attademo, quienes han

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colaborado activamente con mi Tesina y de quienes he aprendido mucho.

A las autoridades del C.G.E. de Entre Ríos,

por la posibilidad de llevar adelante este

estudio en el Parque General San Martín.

A las autoridades de la Universidad Nacional

del Litoral. A mis padres y a mis amigos, siempre presentes. Especialmente, a Estefanía Morbelli y a Mauro Córdoba.

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