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CROP PROTECTION

Resistncia de Gentipos de Soja a Bemisia tabaci (Genn.) Bitipo B (Hemiptera: Aleyrodidae)

GIULIANA ETORE DO VALLE1,2 E ANDR L. LOURENO1
1

Instituto Agronmico de Campinas (IAC), C. postal 28, 13001-970, Campinas, SP 2 Ps-Graduanda, Bolsista da Capes Neotropical Entomology 31(1): 285-295 (2002)

Resistance of Soybean Genotypes to Bemisia tabaci (Genn.) Biotype B (Hemiptera: Aleyrodidae)

ABSTRACT Twenty soybean genotypes were evaluated in relation to silverleaf whitefly [Bemisia tabaci (Genn.) biotype B] resistance, in a free-choice test, under greenhouse conditions. The experiment was carried out with artificially infested soybean plants and evaluated during vegetative and reproductive stages. Line D 75-10169 and cultivars IAC 17 and IAC 19 presented nonpreference for oviposition, weak colonization and low adult attractiveness. Trichome density at abaxial trifoliolate surface was also measured in twenty soybean genotypes, at three plant positions (upper, middle and lower canopies), at the same development stages of the free-choice test. The line D 75-10169 presented the lowest trichome density while the cultivar IAC Holambra Stwart showed the highest one. Significant correlations were detected between adult attractiveness and oviposition preference and between adult attractiveness and colonization level. To confirm the oviposition preference results, a no-choice test was carried out, also in greenhouse conditions, and the performance of five soybean genotypes (one highly susceptible and four with the smallest levels of oviposition) was checked. The line PI 227687, though showing multiple resistance to insects, was highly oviposited by silverleaf whitefly, while IAC 19, IAC 17, Coodetec 201 and line D 75-10169 showed oviposition nonpreference as the mecanism of resistance. The results strongly suggest that the resistance observed in those genotypes is stable. KEY WORDS: Glicyne max, host plant resistance, oviposition preference, silverleaf whitefly. RESUMO O comportamento de 20 gentipos de soja foi avaliado em relao preferncia para oviposio, atratividade para adultos e colonizao das plantas pela mosca branca Bemisia tabaci (Genn.) bitipo B, em teste de livre escolha, em casa de vegetao. O experimento foi conduzido com plantas de soja nas fases vegetativa e reprodutiva, infestadas artificialmente com esse inseto. As cultivares IAC 17, IAC 19 e a linhagem D 75-10169 apresentaram resistncia do tipo no preferncia para oviposio, baixos nveis de colonizao e atratividade para adultos em relao a B. tabaci bitipo B. Tambm em casa de vegetao, foi avaliada a densidade de tricomas na superfcie abaxial de fololos dos 20 gentipos de soja, nos estratos superior, mdio e inferior das plantas, nas fases de desenvolvimento em que as plantas foram avaliadas no teste de livre escolha. A linhagem D 75-10169 apresentou baixa densidade de tricomas, enquanto a cultivar IAC Holambra Stwart mostrou-se altamente pubescente. Foram verificadas correlaes entre atratividade para adultos e preferncia para oviposio e entre atratividade para adultos e colonizao das plantas. Para confirmao dos resultados de preferncia para oviposio, foi realizado teste sem chance de escolha, em casa de vegetao, no qual foi avaliado o comportamento de cinco gentipos (um altamente suscetvel e os quatro menos preferidos para oviposio no teste com chance de escolha). A linhagem PI 227687, embora apresente resistncia mltipla a insetos, foi altamente ovipositada por B. tabaci bitipo B, enquanto que IAC 19, IAC 17, Coodetec 201 e a linhagem D 75-10169 mantiveram a resistncia do tipo no-preferncia para oviposio. PALAVRAS-CHAVE: Glicyne max, resistncia de plantas, preferncia para oviposio, mosca branca. Moscas brancas (Hemiptera: Aleyrodidae) so insetos que sugam a seiva do floema das plantas hospedeiras, tanto na fase imatura como na adulta, podendo causar danos diretos e indiretos, alm de transmitir viroses. Atualmente, so consideradas um grupo importantssimo em mbito mundial, veiculando mais de 40 fitoviroses diferentes, sendo as nicas

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transmissoras de geminivrus (Brown & Bird 1992). Uma das espcies mais importantes Bemisia tabaci (Gennadius), hoje considerada um complexo (Brown et al. 1995), com amplo espectro de hospedeiras, criando-se em mais de 500 espcies de plantas, pertencentes a 74 famlias botnicas (Greathead 1986). Dependendo da cultura, poca e nvel de infestao, entre outros fatores, os prejuzos causados por essa mosca branca podem variar entre 20 e 100% (Brown & Bird 1992). A existncia de bitipos de B. tabaci foi proposta na dcada de 50, aps a descoberta de populaes morfologicamente semelhantes, que exibiam traos biolgicos diferentes com relao afinidade para a planta hospedeira, aos graus de sintomas de viroses, a resistncia a inseticidas, a morfologia e ao comportamento dos insetos (Costa & Brown 1991, Bedford et al. 1994, Brown et al. 1995), tendo sido confirmada por estudos com marcadores de aloenzimas (Perring et al. 1992) e com RAPD-PCR (randomly amplified polymorphic DNA) (Gawel & Bartlett 1993). Vrias diferenas biolgicas tm sido atribudas aos dois bitipos de Bemisia: o bitipo B coloca significativamente mais ovos (Costa & Brown 1991), ingere maior quantidade de seiva da planta e excreta maior volume de honeydew (Byrne & Miller 1990), alm de possuir maior gama de hospedeiros quando comparado ao bitipo A (Bedford et al. 1994). No Brasil, B. tabaci bitipo B foi introduzida no incio da dcada de 90. A partir de 1991, esta espcie de mosca branca passou a ser importante devido a altas infestaes em plantas de interesse econmico. Loureno & Nagai (1994) verificaram altas populaes do bitipo B no Estado de So Paulo, na regio de Campinas. Infestaes severas foram observadas em plantas ornamentais e tambm em culturas de brcolis, berinjela, abbora e tomate, nestas ltimas duas causando, respectivamente, o prateamento das folhas e o amadurecimento irregular dos frutos, anomalias fisiolgicas caractersticas desse bitipo. No Distrito Federal, as primeiras observaes dessa espcie de mosca branca foram verificadas em tomateiro, em 1993 (Frana et al.1996). Posteriormente, o inseto alcanou as principais regies agrcolas do pas (Villas Bas et al. 1997). O controle de moscas brancas tem sido feito quase que exclusivamente por inseticidas e por tratos culturais. Prabhaker et al. (1985) mencionaram, entretanto, que caractersticas biolgicas e comportamentais de B. tabaci como rpido desenvolvimento, alta fecundidade e grande capacidade de disperso so fatores que aumentam a probabilidade de aparecimento de resistncia aos inseticidas comerciais de diferentes grupos qumicos (Prabhaker et al. 1989, Dittrich et al. 1990). Em razo desse e de outros problemas causados pelos inseticidas no agroecossistema, mtodos alternativos de controle de moscas brancas vm sendo estudados. Dentre esses mtodos, pode-se citar a resistncia de plantas a insetos. O estudo de resistncia varietal a B. tabaci bitipo B uma rea que pode e deve ser explorada com o intuito de reduzir os danos causados por esse inseto (McAuslane 1996), apresentando grande potencial como estratgia de manejo em um programa integrado.

O presente trabalho foi realizado com o objetivo de avaliar gentipos de soja com diferentes graus de resistncia a insetos com relao infestao pela mosca branca B. tabaci bitipo B, a fim de determinar preferncia para oviposio, atratividade para adultos e colonizao das plantas nesse germoplasma. Tambm foi realizado um teste com o intuito de correlacionar a densidade dos tricomas presentes na superfcie abaxial de fololos com preferncia para oviposio, atratividade para adultos e colonizao das plantas.

Material e Mtodos
Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetao e em laboratrio, no setor de Entomologia do Centro de Fitossanidade localizado no Ncleo Experimental de Campinas, no Instituto Agronmico de Campinas (IAC), durante o perodo de dezembro de 1999 a maio de 2001. Criao Estoque de B. tabaci Bitipo B. A mosca branca B. tabaci bitipo B foi obtida em criao mantida no setor de Entomologia do IAC, sobre plantas de soja IAC 15-2, leiteiro (Euphorbia heterophylla L.) e poinsetia (Euphorbia pulcherrima Wild.). A referida espcie foi identificada pela Dra. Judith K. Brown, Universidade do Arizona, EUA. Preferncia Para Oviposio, Atratividade Para Adultos e Colonizao das Plantas em Teste com Chance de Escolha. Foi estudada a preferncia para oviposio de B. tabaci bitipo B em 20 gentipos de soja (Tabela 1), incluindo-se cultivares de expresso de plantio no Estado de So Paulo, cultivares IAC e as principais fontes de resistncia a insetos utilizadas em programas de melhoramento, principalmente no IAC (Kogan 1989, Loureno et al. 1989). Para cultivo das plantas, foram utilizados vasos de alumnio (33 cm de dimetro de boca x 31 cm de altura x 24 cm de dimetro de base) com capacidade para 16 litros, preenchidos com mistura de terra e composto orgnico e mantidos em casa de vegetao. Sob os vasos, colocou-se um prato, periodicamente preenchido com gua, de maneira a suprir as necessidades hdricas das plantas. Foram semeados nove vasos de cada gentipo, mantendo-se aps o desbaste, duas plantas por vaso. Vasos de alumnio, com duas plantas de soja IAC 15-2 (15 cm de dimetro de boca x 16 cm de altura x 10 cm de dimetro de base), foram utilizados para infestao artificial. Aps 24h de exposio dentro da criao estoque de B. tabaci bitipo B, os mesmos, com cerca de 2500 adultos de mosca branca cada, foram transferidos para a casa de vegetao, onde foi conduzido o experimento. Nessa ocasio, as plantas estavam no estgio vegetativo V2 (Fehr & Caviness 1977). Os vasos que serviram como focos de infestao foram dispostos de forma eqidistante dos vasos com os gentipos, na proporo de 1:4, respectivamente, durante o perodo de uma semana. A primeira avaliao foi realizada sete dias aps a exposio aos adultos, quando as plantas encontravam-se nos estgios vegetativos V2 e V3. Foram avaliados dois fololos por planta, tomando-se a terceira folha apical completamente

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Tabela 1. Gentipos de soja utilizados no teste com livre chance de escolha. Gentipos de soja PI 171451 PI 229358 PI 227687 PI 274454 IAC 78-2318 IAC 74-2832 D 75-10169 IAC 100 IAC 17 IAC 18 IAC 19 IAC 20 IAC 22 Coodetec 201 Embrapa-48 BR-16 BR-37 IAC Holambra Stwart IAC PL-1 Conquista
1 2

Origem Japo Tquio, Japo Okinawa, Japo Okinawa, Japo D 72-9601-1 x IAC 73-227 Hill x PI 274454 Govan x (F4 Bragg x PI 229358) IAC 12 x IAC 78-2318 D 72-9601-1 x IAC 8 D 72-9601-1 x IAC 8 D 72-9601-1 x IAC 8 IAC 77-535 x Engopa 302 IAC 12 x FT-2 tardio OCEPAR 4 (Iguau)*5 x W-20 (Davis x Paran) x (IAS 4 x BR 5) D 69-1310-M 58 (D 49-772 x D 49-2491) x Davis Unio*2 x Lo 76-17631 Seleo dentro de Stwart (Majos x Lee) Provvel mutao para ciclo mais tardio de material trazido do Japo Lo 76-44842 x Numbara

Seleo de uma planta ciclo mdio de Industrial Seleo de uma planta tardia de Bragg

desenvolvida, de cima para baixo, num total de quatro fololos por parcela, nos quais efetuou-se a contagem do nmero de adultos presentes nas superfcies abaxiais. Em seguida, esses fololos foram removidos e acondicionados em folhas de papel envoltas em saco plstico, levados para laboratrio e armazenados em geladeira, para posterior manuseio. No laboratrio, com auxlio de microscpio estereoscpico, foi contado o nmero de ovos na face abaxial de cada fololo. Os fololos removidos tiveram seu contorno desenhado em folhas de papel, recortados e medidos atravs de medidor de rea foliar LI-COR (LI-3100A), para obteno do nmero de ovos por 10 cm2 e de adultos por 10 cm2. Decorridos 15 dias da primeira avaliao, quando a maioria das plantas estava no estgio reprodutivo R1, foi feita nova avaliao, seguindo-se os procedimentos adotados para o estgio vegetativo. Duas semanas aps, quando a maioria das plantas encontrava-se entre os estgios R1 a R4, foi feita a terceira avaliao, de forma semelhante s anteriores. Um ms aps o trmino da ltima avaliao, quando a maioria das plantas encontrava-se entre os estgios reprodutivos R4 e R7, estimou-se a colonizao das plantas

pela mosca branca nos diferentes gentipos estudados. Para isso, foi utilizada uma escala de notas, variando de 0 a 6, sendo: 0 = plantas com fololos sem infestao; 1 = plantas com fololos com poucos ovos e ninfas; ...; 6 = plantas com fololos totalmente colonizados por ovos e ninfas (Fig. 1). O delineamento empregado foi o de blocos casualizados, composto por 20 tratamentos e nove repeties, totalizando 180 parcelas. Cada parcela foi constituda por um vaso com duas plantas de soja e cada observao pela mdia de quatro fololos, sendo dois de cada planta. Densidade de Tricomas. Para esta avaliao, foram usados fololos dos estratos superior, mdio e inferior das plantas, nos estgios de desenvolvimento nos quais foram feitas as avaliaes no teste de preferncia para oviposio e de atratividade para adultos, com livre chance de escolha. A densidade foi medida pela contagem dos tricomas presentes numa rea de 16 mm2, na face abaxial de fololos dos 20 gentipos de soja, sendo os fololos examinados com auxlio de microscpio estereoscpico, sob aumento de 32X. Utilizaram-se oito fololos de cada tero da planta (estratos

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0 3 Figura 1. Escala de notas de colonizao das plantas de soja pela mosca branca B. tabaci bitipo B, variando entre 0 e 6, sendo: 0 = plantas com fololos sem infestao, 1 = plantas com fololos com poucos ovos e ninfas, ...; 6 = plantas com fololos totalmente infestados por ovos e ninfas. inferior, mdio e superior), totalizando 24 fololos para cada gentipo. O delineamento foi inteiramente casualizado, com 20 tratamentos e oito repeties, totalizando 160 parcelas, para cada estrato da planta. Cada parcela foi constituda por um fololo de soja e cada observao pela mdia do nmero de tricomas presentes nas pores basal e apical de cada fololo, procedimento similar ao adotado por McAuslane (1996). Preferncia Para Oviposio em Teste sem Chance de Escolha. Foi avaliada nos quatro gentipos que apresentaram as menores mdias de nmero de ovos/10 cm2 e no gentipo mais suscetvel, observados no teste com chance de escolha: IAC 17, IAC 19, D 75-10169, PI 227687 e Coodetec 201. Utilizou-se o mesmo procedimento do teste anterior, adotando-se tambm o mesmo tipo de vaso. Para

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confinamento das moscas brancas, foram utilizadas gaiolas com armao de ferro de 35 cm de dimetro x 70 cm de altura, cobertas com tecido voil. Quando as plantas estavam no estgio vegetativo V2 e V3, foi feita infestao artificial, colocando-se cerca de 200 adultos de B. tabaci bitipo B por vaso, durante quatro dias, conforme descrito por Oriani & Lara (2000). Quatro dias aps a infestao, quando a maioria das plantas encontrava-se no estgio V3, avaliou-se a preferncia para oviposio, considerando-se os procedimentos adotados no teste com chance de escolha, que incluram contagem de ovos e medio de rea foliar. O delineamento utilizado foi blocos casualizados, composto por cinco tratamentos e dez repeties, totalizando 50 parcelas. Cada parcela foi constituda de um vaso com duas plantas de soja e cada observao foi obtida pela mdia de quatro fololos, sendo dois de cada planta. Anlise Estatstica. Quanto ao teste com chance de escolha, realizou-se a anlise da varincia, sendo as mdias de nmero de ovos/10 cm 2, colonizao das plantas e nmero de tricomas/16 mm2 transformadas em x e as de nmero de

adultos/10 cm2 em x + 0 , 5 . No teste sem chance de escolha, as mdias d e n m e r o d e o v o s / 10 c m 2 f o r a m transformadas em x + 0 , 5. Essas mdias foram comparadas pelo teste de Tukey (P0,05), utilizando o pacote estatstico SAS. A correlao foi determinada separadamente para cada poca de avaliao, sendo analisadas as seguintes variveis: nmero de ovos/10 cm2, nmero de adultos/10 cm2 e mdia de tricomas totais na planta, sendo utilizado o pacote estatstico SAS. Utilizando a mdia das trs avaliaes, tambm foi determinada, conjuntamente, a correlao entre as variveis: mdia de nmero de ovos/10 cm2, mdia de nmero de adultos/10 cm2, mdia do nmero de tricomas totais na planta e notas de colonizao das plantas.

Resultados e Discusso
Preferncia Para Oviposio em Teste com Chance de Escolha. Na primeira avaliao (Tabela 2), onze gentipos (IAC PL-1, IAC 17, IAC 19, Conquista, D 75-10169, BR 16, IAC 22, IAC 18, IAC Holambra Stwart, IAC

Tabela 2. Mdias ( EP) de preferncia para oviposio (nmero de ovos/10cm2) da mosca branca B. tabaci bitipo B, na superfcie abaxial de fololos de 20 gentipos de soja, em teste com chance de escolha, em casa de vegetao. Campinas, SP, dezembro de 1999 a fevereiro de 2000.
Nmero mdio de ovos/10 cm 2 Gentipos de soja PI 227687 IAC PL-1 IAC 100 IAC 20 PI 229358 IAC Holambra Stwart Conquista IAC 78-2318 BR 37 PI 274454 IAC 22 PI 171451 IAC 18 BR 16 Embrapa 48 IAC 74-2832 Coodetec 201 IAC 19 IAC 17 D 75-10169 C.V. (%) 1a avaliao (06/01/2000) 93,3 11,26 abc 19,1 2,68 d 127,9 35,57 a 36,6 8,29 d 47,9 12,68 cd 35,3 6,38 d 29,7 5,97 d 53,4 9,78 abcd 37,4 5,86 d 66,1 26,23 abcd 3,3 3,08 d 111,0 19,25 ab 33,3 4,87 d 31,9 8,92 d 59,0 7,06 abcd 50,9 10,80 cd 51,5 8,92 bcd 22,3 2,50 d 20,1 2,37 d 29,9 6,27 d 30,9 2a avaliao (20/01/2000) 42,7 8,06 a 105,5 50,57 a 57,7 13,38 a 59,8 15,57 a 54,4 15,55 a 87,6 24,30 a 30,9 5,01 a 44,6 6,73 a 64,7 25,96 a 76,3 26,70 a 35,4 6,25 a 78,5 16,96 a 29,3 8,17 a 45,2 11,98 a 59,2 16,10 a 34,9 9,18 a 32,9 7,72 a 47,6 10,35 a 23,5 8,50 a 45,8 18,60 a 42,5 3a avaliao (03/02/2000) 399,2 154,23 a 370,8 117,83 a 309,8 87,88 ab 276,9 124,86 ab 266,3 88,18 ab 257,0 52,58 ab 243,0 42,25 ab 214,4 46,85 ab 213,4 75,58 ab 209,0 52,00 ab 174,4 40,18 ab 173,6 36,02 ab 164,8 35,71 ab 161,2 50,54 ab 155,4 38,04 ab 133,8 26,98 ab 131,9 32,07 ab 99,2 50,81 b 80,3 29,86 b 75,8 22,35 b 41,6

Mdias seguidas pela mesma letra na coluna no diferem significativamente pelo teste de Tukey (P 0,05). Para a anlise estatstica, os dados foram transformados em x .

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20 e BR 37) apresentaram as menores mdias de oviposio, diferindo significativamente de IAC 100, PI 171451 e PI 227687, que foram os mais ovipositados. Na segunda avaliao, as mdias de oviposio variaram entre 23,5 ovos/10 cm2 (IAC 17) e 105,5 ovos/10 cm2 (IAC PL1); entretanto, no foram detectadas diferenas entre os gentipos. Na terceira avaliao, ocorreram as diferenas mais acentuadas entre os gentipos, provavelmente devido s altas infestaes aos quais esses gentipos foram submetidos, pois nesta poca j havia ocorrido a reinfestao natural dos insetos dentro da casa de vegetao. Verifica-se a menor oviposio em IAC 19, IAC 17 e D 75-10169 em comparao a PI 227687 e IAC PL-1. Os resultados da PI 227687 ratificam aqueles obtidos por Rossetto et al. (1977), que tambm observaram alta preferncia de B. tabaci para oviposio nesse gentipo. Atratividade Para Adultos. Na primeira avaliao (Tabela 3), verifica-se que IAC PL-l, IAC 17, IAC 19, D 7510169, Conquistae IAC 78-2318 foram menos atrativos que PI 171451, IAC 100e PI 227687, os quais apresentaram as

maiores mdias de adultos, ficando os demais gentipos em posio intermediria. Na segunda avaliao, observa-se que IAC 19, IAC 18 e IAC 17 foram os menos atrativos, diferindo de PI 227687, PI 274454 e IAC 20, que apresentaram as maiores mdias. Na ltima avaliao, IAC 19 foi o gentipo menos atrativo, diferindo significativamente de IAC Holambra Stwart, PI 227687, 'BR 16', 'BR 37', 'IAC PL-1'e 'IAC 22', que tiveram as maiores mdias de adultos. Ainda, foi nesta avaliao que se constataram as maiores mdias de adultos, decorrentes da reinfestao natural dos insetos dentro da casa de vegetao. IAC 19, IAC 17 e D 75-10169 (Tabela 3), alm de se situarem entre os gentipos menos atrativos aos adultos, tambm foram os gentipos menos preferidos para oviposio por B. tabaci bitipo B. Por outro lado, PI 227687, que ficou entre os mais atrativos, tambm foi o mais preferido para oviposio (Tabela 2). Colonizao. Tambm para este critrio (Tabela 4), verifica-se o comportamento de resistncia de IAC 19, D 75-10169 e

Tabela 3. Mdias ( EP) de atratividade para adultos (nmero de adultos/10 cm2) da mosca branca B. tabaci bitipo B pela superfcie abaxial de fololos de 20 gentipos de soja, em teste com chance de escolha, em casa de vegetao. Campinas, SP, dezembro de 1999 a fevereiro de 2000.
Nmero de adultos/10 cm2 Gentipos de soja IAC Holambra Stwart PI 227687 BR 16 BR 37 IAC PL-1 IAC 22 Conquista PI 274454 Coodetec 201 Embrapa 48 PI 171451 PI 229358 IAC 20 IAC 74-2832 IAC 100 IAC 18 IAC 78-2318 IAC 17 D 75-10169 IAC 19 C.V. (%) 1a avaliao (06/01/2000) 1,5 0,45 abcd 2,5 0,55 ab 0,9 0,12 bcd 1,0 0,14 bcd 0,4 0,10 d 1,1 0,21 bcd 0,8 0,22 cd 2,1 0,44 abc 1,9 0,37 abc 1,5 0,32 abcd 3,2 0,50 a 1,6 0,32 abc 1,4 0,33 abcd 1,1 0,30 bcd 2,8 1,03 ab 1,0 0,28 bcd 0,8 0,09 cd 0,7 0,08 cd 0,8 0,15 bcd 0,8 0,13 cd 28,9 2a avaliao (20/01/2000) 0,8 0,15 bcd 2,4 0,40 a 0,7 0,09 bcd 0,7 0,32 cd 0,6 0,10 bcd 0,8 0,27 bcd 0,5 0,11 cd 1,9 0,49 ab 0,5 0,11 cd 0,4 0,11 cd 1,5 0,56 abcd 0,8 0,29 bcd 1,7 0,60 abc 0,5 0,08 cd 0,9 0,22 bcd 0,4 0,10 d 0,6 0,13 bcd 0,4 0,12 d 0,5 0,09 cd 0,2 0,07 d 31,6 3a avaliao (03/02/2000) 14,0 2,81 a 12,0 5,25 ab 9,7 2,25 ab 9,6 3,83 abcd 9,4 1,91 abc 9,2 2,67 abc 7,2 1,69 abcd 7,2 2,29 abcd 6,9 1,59 abcd 6,7 1,60 abcd 5,6 2,27 abcd 5,3 1,70 abcd 4,7 0,81 abcd 3,8 0,87 bcd 3,0 0,70 bcd 2,4 0,62 bcd 2,4 0,50 bcd 2,3 0,83 cd 2,2 0,46 bcd 2,1 1,26 d 39,4

Mdias seguidas pela mesma letra na coluna no diferem significativamente pelo teste de Tukey (P 0,05). Para a anlise estatstica, os dados foram transformados em x + 0,5 .

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Tabela 4. Mdias ( EP) de colonizao1 de 20 gentipos de soja pela mosca branca B. tabaci bitipo B, em teste com livre chance de escolha, em casa de vegetao. Campinas, SP, maro de 2000 Gentipos de soja Notas de colonizao
Embrapa-48 IAC 22 Conquista IAC Holambra Stwart IAC PL-1 IAC 20 PI 274454 IAC 74-2832 PI 171451 IAC 100 BR 16 PI 227687 BR 37 PI 229358 Coodetec 201 IAC 78-2318 IAC 18 IAC 19 D 75-10169 IAC 17 C.V. (%)
1

4,6 0,23 a 4,6 0,17 a 4,5 0,21 ab 4,5 0,12 ab 4,2 0,20 ab 4,1 0,10 ab 4,1 0,14 ab 4,0 0,16 ab 4,0 0,52 ab 4,0 0,27 ab 3,9 0,46 ab 3,9 0,22 ab 3,8 0,20 abc 3,8 0,38 abc 3,7 0,23 abc 3,5 0,22 bcd 3,5 0,18 bcd 2,9 0,25 cd 2,9 0,21 cd 2,7 0,29 d 8,7

Escala de notas: 0 = plantas com fololos sem infestao, 1 = plantas com fololos com poucos ovos e ninfas, ...; 6 = plantas com fololos totalmente infestados por ovos e ninfas (Fig. 1). Mdias seguidas pela mesma letra na coluna no diferem significativamente pelo teste de Tukey (P 0,05). Para a anlise estatstica, os dados foram transformados em x .

IAC 17, que apresentaram as menores notas de colonizao, diferindo dos demais gentipos, com exceo de BR 37, PI 229358, Coodetec 201, IAC 78-2318 e IAC 18. Loureno & Miranda (1987) verificaram que, embora tivesse nmero relativamente alto de ovos de B. tabaci em testes de infestao com livre chance de escolha, a linhagem IAC 78-2318 apresentava baixa colonizao por esse inseto, o que confirmado pelos presentes resultados. A avaliao da colonizao das plantas pela mosca branca B. tabaci bitipo B vem ressaltar a resistncia de IAC 19, IAC 17 e da linhagem D 75-10169, que j haviam demonstrado comportamento de resistncia quanto preferncia para oviposio e atratividade de adultos. Observa-se que o gentipo mais suscetvel colonizao, a cultivar Embrapa-48, situou-se no teste de preferncia para oviposio entre aqueles de comportamento intermedirio, sugerindo que seja um gentipo bastante favorvel ao desenvolvimento das ninfas. Densidade de Tricomas. Como as diferenas mais acentuadas observadas entre os gentipos quanto

preferncia para oviposio ocorreram na terceira avaliao, a densidade de tricomas foi relacionada principalmente a essa poca de avaliao. Com relao densidade de tricomas no estrato superior das plantas (Tabela 5), observa-se que, na primeira avaliao, IAC 22, PI 229358, D 75-10169, IAC PL-1 e IAC 20 apresentaram as menores mdias, diferindo dos demais, com exceo de IAC 17 e Coodetec 201. Na segunda avaliao, a linhagem D 75-10169 apresentou a menor mdia, diferindo de todos os outros gentipos. IAC Holambra Stwart e PI 227687 foram os gentipos com maiores mdias de densidade de tricomas. Na terceira avaliao, D 75-10169, Coodetec 201, PI 229358 e IAC 17 apresentaram as menores mdias, diferindo, com exceo de BR 37, de todos os demais. IAC Holambra Stwart e PI 227687 apresentaram as maiores mdias, o que j havia sido verificado nas avaliaes anteriores para este estrato das plantas. O elevado nmero de ovos/10 cm2 colocado por B. tabaci bitipo B na PI 227687, em teste com chance de escolha (Tabela 2), pode estar associado ao alto nmero de tricomas presentes nos fololos desse gentipo (Tabela 5). McAuslane (1996) j havia verificado que gentipos de soja com alta densidade de tricomas so preferidos para oviposio por esse inseto em relao a gentipos glabros. De forma semelhante, pode-se associar a menor preferncia para oviposio por B. tabaci bitipo B na linhagem D 75-10169 com a densidade de tricomas na superfcie abaxial dos seus fololos, uma vez que a linhagem apresentou as menores mdias de tricomas. Os tricomas so fortemente correlacionados com densidades de insetos e danos por alimentao para diferentes pragas. A alta densidade de tricomas, em algodoeiro (Berlinger 1986, Butter & Vir 1989), em soja (McAuslane et al. 1995, McAuslane et al. 1996) e em tomateiro (Heinz & Zalom 1995) est positivamente correlacionada com a oviposio de B. tabaci. Butter & Vir (1989) sugerem que gentipos altamente pilosos podem fornecer um microclima mais adequado para a oviposio das fmeas de B. tabaci. Alm disso, fmeas de B. tabaci preferem colocar os ovos na base de insero dos tricomas (Omram & El-Khidir 1978, Berlinger 1986), fato que poderia estar associado a uma resposta evolutiva da presso de seleo exercida por predadores e parasitides (Butter & Vir 1989), j que estes so mais eficientes em folhas glabras ou com menor nmero de tricomas (Li et al. 1987). Ninfas fixadas na base de insero dos tricomas, podem sofrer menor mortalidade decorrente da predao, alm de conferir alta adaptao para fmeas que exibam esse comportamento (Heinz & Zalom 1995). Entretanto, IAC Holambra Stwart foi muito atrativo aos adultos, apresentou a mais alta densidade de tricomas, mas situou-se de forma intermediria entre os gentipos com relao preferncia para oviposio. Em geral, variedades pubescentes so preferidas at certo nvel, a partir do qual a pubescncia comea a interferir na alimentao e na oviposio. Butler Jr. et al. (1991) observaram que houve declnio da populao do inseto em algodoeiros com mais de 70 tricomas por 13,7 mm2. Isto

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Valle & Loureno

Tabela 5. Mdias ( EP) de densidade de tricomas (nmero de tricomas/16 mm2) da superfcie abaxial de fololos de 20 gentipos de soja, no estrato superior das plantas, em trs avaliaes, em casa de vegetao. Campinas, SP, novembro de 2000 a fevereiro de 2001.
Gentipos de soja IAC Holambra Stwart PI 227687 IAC 20 Embrapa 48 Conquista IAC 19 IAC 78-2318 IAC 22 IAC PL-1 IAC 100 BR 16 PI 274454 IAC 18 PI 171451 IAC 74-2832 BR 37 IAC 17 PI 229358 Coodetec 201 D 75-10169 C.V. (%) 1 avaliao 111,7 2,91 97,1 2,97 31,5 1,27 42,0 1,15 45,5 2,18 55,3 1,08 96,1 2,51 25,6 0,70 29,8 1,01 46,8 1,32 46,9 1,28 68,1 4,35 54,9 3,84 48,6 1,26 92,3 2,16 61,1 2,52 33,3 2,37 26,6 1,08 35,3 2,38 29,6 3,22 6,3
a

Nmero mdio de tricomas/16 mm2 2a avaliao a 192,7 7,01 a ab 76,9 2,62 b hi 27,3 1,01 ghi fg 30,8 1,60 efgh ef 33,7 0,35 efg cde 50,1 1,88 c ab 34,8 1,72 def i 31,0 0,90 efgh hi 23,0 0,83 ij ef 30,9 0,65 efgh ef 26,4 1,02 hi c 35,7 1,15 de de 23,6 1,05 ij ef 31,9 1,02 efgh b 41,7 1,27 d cd 23,4 0,64 ij ghi 28,3 0,93 fghi hi 19,2 0,99 jk gh 16,2 1,03 k hi 11,3 0,75 l 5,6

3a avaliao 204,0 7,60 a 114,2 1,83 b 47,9 3,04 c 44,4 2,27 cd 42,7 1,50 cd 42,4 2,43 cd 38,8 1,78 cde 37,0 1,63 def 36,6 2,33 def 36,1 1,03 def 33,3 0,63 ef 32,1 2,25 efg 30,6 1,06 efg 30,1 0,57 fg 29,7 0,87 fg 25,6 0,89 gh 21,2 0,83 hi 21,0 0,69 hi 19,2 0,67 hi 16,6 0,44 i 6,2

Mdias seguidas pela mesma letra na coluna no diferem significativamente pelo teste de Tukey (P 0,05). Para a anlise estatstica, os dados foram transformados em x .

poderia explicar o que ocorreu com essa cultivar, interferindo na oviposio. Na verdade, o aumento da taxa de oviposio da mosca branca com o aumento da densidade de tricomas no uma tendncia constante para todas as plantas hospedeiras. A pubescncia das folhas est negativamente correlacionada com a populao de mosca branca em vrias cucurbitceas (McCreight & Kishaba 1991) e em Lagenaria siceraria (Molina) (Kishaba et al. 1992). Anlise de Correlao. Para a primeira avaliao (Tabela 6), os valores dos coeficientes demonstraram correlao altamente significativa entre nmero de ovos/10 cm2 e de adultos/10 cm2. Para a segunda avaliao, os valores dos coeficientes de correlao no foram significativos. Para a terceira avaliao, os valores dos coeficientes revelaram correlao significativa entre nmero de adultos/10 cm2 e mdia do nmero de tricomas totais na planta. Para a mdia das trs avaliaes, os valores dos coeficientes mostraram correlao significativa entre mdia do nmero de ovos/10 cm2 e de adultos/10 cm2 e entre mdia do nmero de adultos/ 10 cm2 e notas de colonizao das plantas; portanto, verificase que existe associao positiva entre a atratividade para

adultos e a preferncia para oviposio e tambm entre atratividade para adultos e colonizao das plantas. Preferncia Para Oviposio em Teste sem Chance de Escolha. Observa-se que PI 227687 foi o gentipo mais preferido para oviposio, diferindo significativamente dos demais, IAC 19, Coodetec 201, IAC 17 e D 75-10169, os quais no diferiram entre si (Tabela 7). Entre esses quatro gentipos, apenas IAC 19 apresentou densidade de tricomas prxima aos mais pubescentes (Tabela 5). Embora o efeito dos tricomas na preferncia para oviposio seja menos pronunciado em testes de confinamento (McAuslane 1996), IAC 19, Coodetec 201, IAC 17 e D 75-10169 j haviam sido os gentipos menos ovipositados no teste com chance de escolha, indicando que esses materiais mantm a caracterstica de resistncia, mesmo em condies em que o inseto no tem outro gentipo para ovipositar. Observaes nesse sentido haviam sido feitas por Loureno & Yuki (1982) para oviposio de B. tabaci em plantas de soja, em que os materiais mais resistentes mantinham essa caracterstica em teste sem chance de escolha. Por outro lado, Elsey & Farnham (1994), trabalhando com B. oleraceae, e Blua et al. (1995), com abobrinha, beterraba e repolho, sugeriram

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Tabela 6. Coeficientes de correlao simples (r) obtidos entre nmero de ovos/10cm2, nmero de adultos/10cm2, mdia do nmero de tricomas totais na planta, e entre mdia do nmero de ovos/10cm2, mdia do nmero de adultos/10cm2, mdia do nmero de tricomas totais na planta e notas de colonizao das plantas. Coeficientes de correlao Variveis 1a avaliao Ovo x adulto Ovo x tricomas Adulto x tricoma Ovo x colonizao Adulto x colonizao Tricoma x colonizao
* significativo a 5% de probabilidade ** significativo a 1% de probabilidade

2a avaliao 0,28 0,26 0,13

3a avaliao 0,51 0,37 0,61 *

Mdia das trs avaliaes 0,60 * 0,29 0,53 0,51 0,65 * 0,26

0,91 ** 0,14 0,14

Tabela 7. Mdias ( EP) de preferncia para oviposio (nmero mdio de ovos/10 cm2) da mosca branca B. tabaci bitipo B na superfcie abaxial de fololos de cinco gentipos de soja, em teste sem chance de escolha, em casa de vegetao. Campinas, SP, outubro de 2000. Gentipos de soja PI 227687 IAC 19 Coodetec 201 IAC 17 D 75-10169 C.V. (%) N mdio de ovos/10 cm2 109,2 20,30 a 38,4 6,51 b 31,2 6,05 b 29,2 3,26 b 17,5 2,59 b 27,6

Mdias seguidas pela mesma letra na coluna no diferem significativamente pelo teste de Tukey (P 0,05). Para a anlise estatstica, os dados foram transformados em x + 0,5

que, em teste sem chance de escolha, as plantas perdem a caracterstica de resistncia, permitindo que as fmeas de B. tabaci explorem novos hospedeiros. As linhagens PI 171451, PI 227687 e PI 229358, que proporcionaram grande impulso nos estudos de resistncia de soja a insetos aps serem identificadas como portadoras de resistncia mltipla (Van Duyn et al. 1971, Clark et al. 1972, Smith 1985, Beach & Todd 1988), apresentaram comportamento diferenciado frente a B. tabaci bitipo B. PI 227687 mostrou ser altamente preferida para oviposio, enquanto as outras duas introdues situaram-se entre os gentipos de comportamento intermedirio. Rossetto et al. (1977), avaliando essas introdues em comparao com cultivares de interesse comercial naquela poca frente a B. tabaci, tambm verificaram comportamento de suscetibilidade em PI 227687, enquanto PI 171451 e PI 229358 mostraram-se resistentes. Posteriormente, Loureno & Yuki (1982) e Loureno & Miranda (1987) confirmaram a menor oviposio de B. tabaci nessas duas introdues. Como no presente estudo PI 171451 e PI 229358 no

exibiram comportamento de resistncia frente oviposio de mosca branca em nveis similares aos verificados por aqueles autores, pode-se atribuir esse fato ao germoplasma usado naquelas ocasies, diferente do atual, e tambm ao bitipo de B. tabaci, B no presente caso, reconhecidamente mais nocivo agricultura que aquele. Ainda, essas diferenas de comportamento entre as trs PIs vm ratificar relato de Kilen & Lambert (1986), que afirmaram que a resistncia a insetos em cada uma dessas PIs governada por diferentes fatores. Com relao a outras fontes de resistncia a insetos, verifica-se que IAC 100, cultivar resistente a percevejos (Rossetto et al. 1989), PI 274454, resistente a percevejos e a Omiodes indicata (Loureno et al. 1985) e IAC 74-2832, apresentaram comportamento intermedirio frente oviposio e colonizao de B. tabaci bitipo B. Loureno & Miranda (1987) verificaram que PI 274454 foi o gentipo mais ovipositado, alm de apresentar alta colonizao por B. tabaci, mostrando suscetibilidade a esse inseto. Enfocando-se os gentipos que se destacaram pela resistncia tanto a oviposio como pela atratividade para adultos e colonizao por B. tabaci bitipo B, IAC 17 uma cultivar que foi desenvolvida pelo IAC para resistncia a insetos, sendo originada a partir do cruzamento envolvendo a linhagem D 72-9601, resistente a lagartas e derivada da PI 229358, o mesmo ocorrendo para IAC 19. Essas duas cultivares apresentaram colonizao por B. tabaci bitipo B visivelmente menos intensa que outras, como Iguau, em plantios comerciais de soja em Guara e Miguelpolis, durante o ano agrcola de 1997/98, poca em que ocorreram surtos populacionais dessa mosca branca nessa regio (A.L. Loureno & M.A.C. Miranda, dados no publicados), o que vem corroborar os presentes resultados. A linhagem D 7510169, da mesma forma que IAC 17 e IAC 19, tem como um dos parentais a PI 229358 e resistente a insetos; com os resultados de resistncia obtidos frente a B. tabaci bitipo B, pode ser considerada como uma boa fonte de resistncia a insetos a ser utilizada em programas

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Valle & Loureno

de melhoramento de soja. Assim, possvel o uso imediato de IAC 17 e IAC 19 para regies e/ou pocas em que B. tabaci bitipo B constitui problema na produo de soja ou mesmo em propriedades em que outras plantas afetadas direta ou indiretamente por essa mosca branca, como feijo, tomate, abbora, hortalias, ornamentais, so cultivadas simultaneamente ou em seqncia a essa leguminosa. O plantio dessas cultivares, aliado a outras tcnicas de controle, como uso de inseticidas altamente seletivos, dever diminuir de forma significativa as populaes dessa mosca branca, beneficiando a soja contra danos diretos dessa praga, e outras culturas que so afetadas tanto por danos diretos como pela transmisso de vrus.

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