Mecanismos encefalicos de la conducta y la motivacién. El sistema limbico y el hipotdlamo APITULO OS El control de la conducta depende de la totalidad del sistema nervioso. Incluso el ciclo de la vigilia y del suefio que se expondré en el Capitulo 59 es ciertamente uno de los patrones conductuales mas importantes. En este capitulo trataremos primero los meca- nismos que controlan los grados de actividad de las, diferentes partes del encéfalo. Después estudiare- mos las bases de los impulsos motivacionales, en particular el control motivacional del proceso de aprendizaje y los sentimientos de placer y castigo. Estas funciones del sistema nervioso son ejecuta- das por las regiones basales del encéfalo, que en conjunto se denominan laxamente sistema limbi- co, que quiere decir sistema «del borde>. SISTEMAS ACTIVADORES-IMPULSORES DEL ENCEFALO Si se detiene la transmisi6n continua de sefiales nerviosas desde la parte baja del encéfalo al cere- bro, el cerebro se vuelve inutil. De hecho, una com- presién fuerte del tronco encefilico en la unién en- tre el mesencéfalo y el cerebro, a menudo como consecuencia de un tumor pineal, suele inducir un estado ininterrumpido y perpetuo de coma. Las sefiales nerviosas del tronco enceféllico acti- van la parte cerebral del encéfalo de dos formas: 1) estimulan directamente la actividad de fondo de amplias zonas del cerebro, y 2) activan sistemas neurohormonales que liberan sustancias neuro- transmisoras concretas andlogas a las hormonas, con accién facilitadora o inhibidora, en ciertas zo- nas del encéfalo. Estos sistemas activadores siem- pre funcionan juntos y no se pueden separar; sin embargo, se describira cada uno de ellos como si fuera una entidad independiente. Control de la actividad cerebral Por las sefiales excitadoras continuas del tronco encefalico Area reticular excitadora del tronco encefalico La Figura 58-1 muestra un sistema general de control del grado de actividad del encéfalo. El im- pulso central de este sistema reside en un area ex- citadora situada en la sustancia reticular de la protuberancia y el mesencéfalo. Esta zona se cono- ce como drea facilitadora bulborreticular. Tam- bién se hablo de ella en el Capitulo 55, porque es la misma zona de sustancia reticular del tronco ence- félico que transmite seftales facilitadoras descen- dentes por la médula espinal para mantener el tono de los mtisculos antigravitatorios y controlar la actividad de los reflejos de la médula espinal. Ademés de estas sefiales descendentes, esta area manda sefales ascendentes profusas, La mayoria de ellas se dirigen primero al télamo para excitar un nuevo conjunto de neuronas que emite sefales nerviosas a todas las regiones de la corteza cere- bral y a varias regiones subcorticales. 817818 Tratado de fisiologia médica alamo FIGURA 68-1. Sistema excitador-activador del encéfalo. ‘Asmismo, se muestfa un dea inhibicora bulbar que puedie Inhibir o deprimir el sistema nervioso. Las sefiales que atraviesan el talamo son de dos tipos. El primero son los potenciales de accién de transmisién répida que excitan el cerebro durante unos milisegundos. Estos potenciales se originan en grandes cuerpos neuronales repartidos por toda la zona reticular del tronco enceféilico. Sus termi- naciones nerviosas liberan la sustancia neuro- transmisora acetilcolina, que acttia como agente excitador durante unos milisegundos antes de des- truirse. El segundo tipo de seftal excitadora proviene de un gran ntimero de pequefias neuronas dise- minadas por la zona excitadora de la sustancia reticular del tronco encefillico. De nuevo, la ma- yoria de ellas se dirige al télamo, pero esta vez a través de pequefias fibras de conduccién lenta que establecen sinapsis principalmente en los niicleos intralaminares del télamo y en los ni- cleos reticulares de la superficie del télamo. A partir de abi, otras fibras pequefias se di buyen por todas las partes de la corteza cerebral. El efecto excitador causado por este sistema de fibras aumenta progresivamente durante muchos segundos, hasta un minuto o més, es decir, estas sefiales revisten especial importancia para con- trolar el nivel basal de excitabilidad del cerebro a mas largo plazo. EXCITACION DEL AREA EXCITADORA DEL TRON- CO ENCEFALICO POR SENALES SENSITIVAS PERIFE- RICAS. El grado de actividad del area excitado- ra del tronco encefilico y, por tanto, de todo el encéfalo esté determinado en gran medida por el tipo de sefales sensitivas que entran en el cerebro desde la periferia, En particular, las senales dolo- rosas aumentan la actividad de esta area excitado- ra y llaman poderosamente la atencién del ce- rebro. La importancia de las sefiales sensitivas para la activacion del 4rea excitadora se demuestra por el efecto de la seccidn del tronco encefalico por enci- ma del punto donde penetran los dos nervios trigé- minos en la protuberancia. Son los nervios con una entrada més alta en el encéfalo que transmiten cantidades significativas de senales somatosensi- tivas al cerebro. Cuando cesan todas estas sefales aferentes, el grado de actividad del area excitadora del cerebro disminuye bruscamente y éste pasa al instante a una actividad muy reducida, que se aproxima a un estado de coma permanente. Cuan- do el tronco encefélico se secciona por debajo de los, nervios trigéminos, con lo que quedan indemnes ‘muchas sefales sensitivas aferentes de las regio- nes facial y oral, se evita el coma. ‘AUMENTO DE LA ACTIVIDAD DEL AREA EXCITA- DORA DEL TRONCO ENCEFALICO POR LAS SENALES DE RETROALIMENTACION DEL CEREBRO. No s6lo llegan sefiales excitadoras al cerebro desde el area excitadora bulborreticular del tronco encefélico, sino que también retornan por retroalimentacién desde el cerebro a las regiones bulbares. Por tanto, cada vez que la corteza cerebral se activa por pro- ‘cosos de pensamiento 0 motores del cerebro, regre- san sefiales a las dreas excitadoras del tronco ence- falico, que a su vez envian de nuevo més sefiales a la corteza cerebral. De esta manera se mantiene el grado de excitacién de la corteza cerebral o incluso se aumenta. Es un mecanismo general de retroali- ‘mentacién positiva por el que cualquier actividad iniciada en el cerebro promueve todavia més acti- vidad, conservando la mente despierta. EL TALAMO ES UN CENTRO DE DISTRIBUCION QUE TAMBIEN CONTROLA LA ACTIVIDAD DE REGIO- NES ESPECIFICAS DE LACORTEZA._ Como se sefialé enel Capitulo 57 y se ilustra en la Figura 57-2, casi cualquier drea de la corteza cerebral conecta con su érea propia y sumamente especifica del télamo. Por tanto, la estimulacién eléctrica de un punto concreto del télamo activa una regién especifica pequeia de la corteza. Ademés, las sefiales habi- tualmente reverberan entre el télamo y la corteza, de forma que el talamo excita la corteza y la corte- za reexcita el télamo por las vias de retorno. Se ha sugerido que el proceso de pensamiento facilita los recuerdos a largo plazo, precisamente como conse- cuencia de esta reverberacién de las sefales. {Puede el talamo recabar recuerdos concretos de la corteza o activar procesos de pensamiento espe-Mecanismos encefalicos de la conducta y la motivacién. I sistema limbico y el hipotéiamo 819 cfficos? Ciertamente, el talamo posee los circuitos neuronales adecuados para hacerlo, Un Grea reticular inhibidora localizada en Ia parte inferior del tronco encefalico La Figura 58-1 ilustra otra drea de interés para el control de la actividad cerebral. Se trata del drea inhibidora reticular, localizada medial y ventral- mente en el bulbo. En el Capitulo 55 se indies que esta drea inhibe el érea reticular facilitadora de la parte superior del tronco encefillico y, en conse- cuencia, también reduce la actividad de las porcio- nes superiores del encéfalo. Uno de los mecanismos consiste en excitar las neuronas serotoninérgicas; éstas a su vez segregan la nourohormona inhibido- ra serotonina en lugares clave del encéfalo; trata- remos de esto con mayor detalle posteriormente, Control neurohormonal de la actividad encefdlica Aparte del control directo de la actividad encefé- lica por la transmisién concreta de sefales nervio- sas desde la parte inferior del encéfalo a las regio- nes corticales del cerebro, se utiliza otro mecanismo fisiol6gico de control de la actividad cerebral. Este consiste en la liberacién de hormonas neurotrans- ‘misoras excitadoras 0 inhibidoras a la sustancia encefélica. Estas neurohormonas con frecuencia persisten durante minutos 0 incluso horas, y por tanto ejercen un control prolongado, mas que una activacién o inhibicién instanténeas. La Figura 58-2 presenta tres sistemas neurohor- monales cartografiados con detalle en el encéfalo de rata: 1) un sistema de la noradrenalina; 2) un sistema de la dopamina, y 3) un sistema de la sero- tonina. La noradrenalina funciona normalmente como hormona excitadora, mientras que la seroto- nina habitualmente es inhibidora y la dopamina, excitadora en algunas areas e inhibidora en otras. Por eso y como cabia esperar, los tres sistemas ejercen efectos diferentes sobre la excitabilidad de las diferentes partes del encéfalo. El sistema de la noradrenalina se extiende pricticamente a todas las areas del encéfalo, mientras que los de la sero- tonina y de la dopamina se dirigen a regiones mu- cho més especificas del encéfalo; el sistema dopa- minérgico hacia las regiones ‘de los ganglios basales y el sistema serotoninérgico hacia estruc- turas de la linea media. SISTEMAS NEUROHORMONALES DEL ENCEFALO HUMANO. La Figura 58-3 muestra las dreas del tronco enceféilico que activan cuatro sistemas neu- rohormonales, los tres que hemos tratado en la rata y otro més, el sistema de la acetilcolina. Algu- nas de sus funciones coneretas son: Carebelo ‘reas basales del encetalo NORADRENALINA cote SEROTONINA FIGURA 58-2. Tres sistornas neurohormonales del cerebro e la rata cuya topogratia se conoce: un sistema noradte- néigico, un sistema dopaminérgico y un sistema serotoninér- gico. (Adaptado de Kelly, sagun Cooper, Bloom y Roth en Kandiel ER y Schwartz JH Principles of Neural Sciencle, 2.°ed., New York, Elsevier, 1985) 1. El locus ceruleus y el sistema de la noradre- nalina. El locus ceruleus es una pequeia area loca- lizada a ambos lados en la parte posterior, en la unién entre la protuberancia y el mesencéfalo. Las fibras nerviosas de esta drea se extienden por todo el cerebro, de la misma manera que ilustra la parte superior de la Figura 58-2 para la rata, y segregan noradrenalina. La noradrenalina generalmente excita el cerebro y aumenta su actividad. Sin em- bargo, ejerce efectos inhibidores en algunas zonas del cerebro, cuyas sinapsis neuronales cuentan con receptores inhibidores. En el Capitulo 59 vere- mos c6mo este sistema probablemente desempefia un papel importante en la génesis de los suetios, causando un tipo de suefio denominado de movi- mientos oculares répidos (sueio REM 0 MOR).