Apunte 46

Anatomía y funciones básicas del aparato urinario

Ayudante: Héctor Henríquez L. Dr. Alejandro Díaz F. (Mayo de 2005)

Anatomía básica
El sistema urinario está constituido por los riñones, los uréteres, la vejiga urinaria y la uretra.

Los riñones:

Son órganos pares con forma de haba, ubicados sobre la pared abdominal posterior, recubiertos por una
delgada cápsula fibrosa. Cada riñón mide 11 cms x 5 cms x 3 cms, y pesa alrededor de 150 gramos. El
borde lateral es convexo desde el polo superior hasta el inferior, mientras que el borde medial toma la
forma una profunda concavidad en la que se abre un espacio hueco que se extiende hasta la mitad del
espesor del riñón. La entrada a este hueco se denomina hilio renal, por el cual entra la arteria renal (la
que nace directamente desde la aorta), mientras que la vena renal (la que drena en la vena cava inferior) y
la pelvis renal (porción superior ensanchada del uréter) abandonan el riñón por el mismo camino. Con
respecto a su ubicación en la cavidad abdominal, ambos riñones no son del todo simétricos ya que el riñón
izquierdo se encuentra aprox. 1,5 cms más arriba que el derecho. El nivel de cada riñón, además varía
ligeramente tanto con los movimientos respiratorios como con los cambios de postura corporal.

Figura 1. Anatomía del Riñón.

El nefrón

Es la unidad funcional del riñón. Cada riñón contiene aproximadamente 1 millón de nefrones. Cada nefrón
se compone de:

Glomérulo: Red de capilares que surgen de una arteriola aferente, los que a su vez están rodeados por
una cápsula de Bowman, que se continua con la primera porción del nefrón.
La sangre es ultrafiltrada a través de los capilares glomerulares y se vierte en el espacio de Bowman
(espacio urinario), y este ultrafiltrado pasa por el polo urinario (espacio capsular que comunica el espacio
urinario con la primera porción del túbulo proximal) y llega al sistema de túbulos renales para continuar
con el proceso. El resto de la sangre que no se filtra, abandona el sistema capilar glomerular por la
arteriola eferente.

Túbulo renal:
 Está integrado por los siguientes segmentos: Túbulo contorneado proximal, túbulo recto proximal, asa de
Henle (rama descendente delgada, ascendente delgada, ascendente gruesa), túbulo contorneado distal, y
túbulos colectores. Cada segmento es funcionalmente distinto, y con subtipos celulares diferentes.
Existen 2 poblaciones de nefrones: corticales y yuxtamedulares. Los corticales tienen sus glomérulos en la
corteza externa y poseen asas de Henle cortas, que solo descienden hasta la medula externa. Los nefrones
yuxtamedulares tienen glomérulos que se encuentran cerca del borde corticomedular, y tienen asas de
Henle largas que descienden profundamente en la medula interna y las papilas renales.

Funciones del riñón:

Formación de la orina

Filtración glomerular: es el primer paso en la formación de la orina. A medida que el flujo renal entra en
el nefrón, se va produciendo un desplazamiento de líquido desde la sangre hacia el espacio de Bowman.
Las características de este liquido (agua, y todos los solutos pequeños del plasma sin proteínas ni células),
son similares a las del liquido intersticial y se denomina ultrafiltrado. El desplazamiento del ultrafiltrado,
se produce mediante las fuerzas de Starling (las mismas que actúan en capilares sistémicos). La diferencia
sustancial es que las características de la barrera capilar glomerular permiten que la tasa de filtración sea
mucho más alta que en los capilares sistémicos.

Características de la barrera de filtración glomerular: El capilar glomerular está compuesto por diferentes
capas:
• Endotelio: Las células endoteliales poseen poros relativamente grandes (70-100 nanómetros de
diámetro), los que permiten el paso de líquido, solutos y proteínas plasmáticas. Pero no permiten el
paso de las células sanguíneas.
• Membrana Basal: Posee proteínas de carga negativa que forman un componente electroestático en
la barrera glomerular (también presente en endotelio y podocitos epiteliales), lo que determina que
solutos de carga eléctrica positiva sean atraídos por la barrera y pasen más fácilmente, mientras que
los de carga negativa sean repelidos. Para solutos grandes como las proteínas plasmáticas (que han
podido pasar por los poros endoteliales), el efecto de la carga eléctrica se convierte en un factor
importante dado que a pH fisiológico la mayoría de las proteínas tienen carga neta negativa. Si esta
carga eléctrica de la barrera de filtración glomerular se altera, puede aparecer filtración de proteínas
que normalmente no atraviesan la barrera, manifestándose como proteinuria (proteína en la orina).
• Epitelio: consta de células especializadas denominadas podocitos, los que se encuentran unidos a la
membrana basal gracias a las prolongaciones podálicas (pedículos). Los pedículos de los podocitos
presentan un glucocáliz bien desarrollado con abundantes cargas negativas.

Fuerzas de Starling

Las presiones que comandan el movimiento de líquidos a través de la pared del capilar glomerular son las
presiones o fuerzas de Starling.
En términos simples podemos decir que hay fuerzas que hacen que el líquido se desplace fuera del capilar y
otras que hacen que se mantenga dentro del capilar
Fuerzas que lo desplazan fuera del capilar: - Presión hidrostática del capilar.
- Presión oncótica del espacio intersticial.
Fuerzas que lo mantienen dentro del capilar: - Presión oncótica del capilar.
- Presión hidrostática del espacio intersticial.
Los cambios en la resistencias de las arteriolas tanto aferentes o eferentes se relacionan con los cambios de
las fuerzas de Starling. Por ejemplo, al contraerse la arteriola eferente, aumentara la presión hidrostática del
capilar glomerular, con lo que aumentará la filtración glomerular. En cambio si se contrae la arteriola
aferente, caerá la presión hidrostática capilar, y por ende disminuirá la filtración glomerular.
Además debemos considerar el coeficiente de filtración, que representa la permeabilidad al agua de la
pared de los capilares glomerulares. Los 2 factores que contribuyen en el coeficiente de filtración son: la
permeabilidad por unidad de superficie y la superficie total.
Resorción y secreción: Como resultado de la filtración glomerular se producen aproximadamente 180
litros de ultrafiltrado de plasma, y como consecuencia si este ultrafiltrado se excretara sin modificación, se
perdería una cantidad equivalente en términos de orina. Estas modificaciones se llevan a cabo mediante la
resorción, y mediante la secreción de algunos sustancias desde la sangre capilar hacia la orina.

Equilibrio del Sodio

La resorción de sodio es una de las funciones más importantes del riñón. El Na+ es el principal catión del
líquido extracelular (LEC), y su cantidad determina el volumen de este compartimiento. Por lo tanto, los
mecanismos que regulan la filtración y resorción de sodio, tienen importancia decisiva para conservar en
rangos normales los volúmenes del LEC y el sanguíneo, y además la presión arterial.
Normalmente la cantidad de Na+ que ingresa al cuerpo, debe ser igual a la que se excreta. Cuando el
equilibrio se hace positivo, o sea aumenta la cantidad de Na+ en el LEC (mayor ingreso que excreción), se
produce una expansión del LEC con el concomitante aumento del volumen sanguíneo y de la presión
arterial y puede aparecer edema (acumulación anormal de líquido en el espacio intersticial).
La excreción de sodio es menor del 1% del total que se filtra por el glomérulo (carga filtrada). La mayor
reabsorción de Na+ se produce en el túbulo contorneado proximal (67% de la carga filtrada), y es
acompañada de resorción de agua.
La rama gruesa ascendente de Henle resorbe un 25% de la carga filtrada, pero a diferencia del túbulo
proximal, a este nivel el túbulo es impermeable al agua.
Las porciones terminales del nefrón (túbulo distal y túbulo colector), resorben un 8% de la carga filtrada.
Especial mención merece la porción terminal del túbulo contorneado distal y Túbulo colector, que
reabsorben un porcentaje relativamente bajo de la carga filtrada (3%), pero al ser el último punto de
reabsorción, se encargan de la regulación final del equilibrio del Na+, y es justamente a este nivel donde
actúa la hormona Aldosterona.

• Primera porción del túbulo contorneado proximal: A este nivel se resorbe varios solutos acoplados
al Na+ (glucosa, aminoácidos, lactato, fosfato, citrato y HCO3-) mediante mecanismos de
cotransporte y de contratransporte (ver figura 2).
• Porción Terminal del túbulo contorneado proximal: El liquido que llega a este nivel, difiere
bastante del filtrado glomerular original, ya que carece de glucosa, aminoácidos y tiene una carga
baja de HCO3-, y a su vez contiene una carga elevada de Cl-. Por lo tanto, a este nivel
predominantemente se reabsorbe NaCl, ya sea por mecanismo transcelular, como por mecanismo
paracelular (las uniones intercelulares “no son tan estrechas” y permiten el paseo de este anión entre
las células).Todo esto es acompañado de una resorción isosmótica de agua, ya que cada vez que los
solutos se desplazan al interior de las células, el agua sigue al soluto para conservar la
isosmolaridad.
 Equilibrio glomerulotubular: Es el principal mecanismo de regulación de la resorción a nivel del
túbulo proximal. En términos generales podemos decir que este equilibrio, permite una resorción
de una fracción constante de la carga filtrada (67%). El filtrado glomerular a medida que va
saliendo de los capilares glomerulares, va dejando la sangre dentro del capilar “más
concentrada” y esto determina que mientras más carga se filtra mas se reabsorbe (debido a que
aumenta la gradiente electroquímica al “concentrarse la sangre”).
• Asa de Henle: La rama descendente delgada es permeable al agua y solutos pequeños como NaCl y
urea. La rama ascendente delgada es permeable al NaCl, pero impermeable al agua.
• Rama Ascendente gruesa: en condiciones normales a este nivel se resorbe un 25% de la carga de
Na+. A este nivel en la membrana luminar se encuentra un cotransportador triónico (Na/ 2 Cl-/
K+), el que produce resorción neta de Na+, K+ y Cl- gracias a la gradiente electroquímica del Na+.
Estas células son impermeables al agua, por lo tanto se produce absorción neta de solutos sin agua
(segmento diluyente).
• Túbulo distal y Colector : Encontramos 2 tipos de células, las células principales que se encargan de
la resorción de Na+ y secreción de K+, y las células alfa que tienen que ver con el equilibrio ácido-
base, ya que resorben K+ y secretan H+. Como habíamos mencionado previamente, a este nivel del
túbulo renal se reabsorbe alrededor del 3% de la carga filtrada, y es justamente a este nivel donde
 hay una regulación mas fina del equilibrio. Gracias a canales de Na+ y K+ que se encuentran en la
membrana luminar, es posible el desplazamiento de estos iones, mediante la gradiente
electroquímica, que es mantenida por la bomba Na/K ATPasa basolateral. La Aldosterona, hormona
esteroidal sintetizada en la corteza suprarrenal, actúa directamente en las células principales donde a
nivel del DNA estimula la síntesis de proteínas de los canales de Na+ y de la bomba Na-K-ATPasa,
con un efecto neto en aumento de la función de este sistema y por ende aumento de la absorción de
Na+ y de secreción de K+.
• Por otro lado, la reabsorción de agua a este nivel del túbulo es controlada por la hormona
antidiurética ADH, la que se secreta en la hipófisis posterior y produce un aumento de la
permeabilidad del túbulo colector (estimulando la fusión de vesículas con la membrana plasmática,
las que contienen acuaporinas, canales proteicos que permiten el paso de agua a través de ellos).

Equilibrio del potasio

La mayor parte del K+ del cuerpo se encuentra en el líquido intracelular (LIC), la distribución del K+ a
través de las membrana celulares se denomina equilibrio interno del K+. Por otro lado, el ingreso
de K+ al organismo debe ser regulado para que sea equivalente a la excreción de este ión. El encargado de
este último proceso es el riñón, a través de lo que se denomina equilibrio externo del K+.
Equilibrio interno: Debido a que la mayoría del K+ corporal se encuentra en el LIC, pequeños
desplazamientos del K+ hacia el LEC, se traducen en cambios importantes en la Kalemia (K+ en la
sangre). Es por esto que hay una serie de mecanismos que regulan este proceso. La insulina y los B-
agonistas adrenérgicos, estimulan la captación de K+ por parte de las células. Mención especial requieren
los cambios en el estado ácido base. Normalmente existe intercambio de K/H+ entre las células y el LEC.
Así, cuando hay alcalemia (disminución de la concentración de H+ en el plasma) se produce
desplazamiento de H+ desde el LIC al LEC intercambiándolo por K+, o sea sale H+ y entra K+ (bajando la
Kalemia). El caso opuesto se ve en la acidemia. Los cambios ácido-base de origen respiratorio no producen
este desplazamiento de manera importante.
Equilibrio externo: Los riñones para controlar este equilibrio, utilizan una serie de mecanismos:
Filtración, resorción y secreción. El K+ se filtra libremente a través del glomérulo, a nivel del túbulo
contorneado proximal se resorbe casi un 67% de la carga filtrada. La rama ascendente gruesa resorbe un
20% a través del transportador triónico (Na-K-2Cl), luego puede abandonar la célula por 2 mecanismo:
salida por la membrana basolateral hacia los capilares sanguíneos o difundir de regreso a la luz tubular
(esto ultimo no produce resorción, pero produce una diferencia de potencial positiva en la luz). Los túbulos
distal y colectores se encargan de los ajustes de la excreción de K+. Puede haber una resorción adicional de
K+ a nivel de las células intercaladas alfa (H/K) en una persona con dieta escasa en K+. Con dietas
normales, lo más frecuente es que haya predominantemente secreción de K+ por parte de las células
principales. Las células principales son importantísimas en la regulación del K+, son predominantemente
secretoras, no resorben K+. El mecanismo es secreción hacia la luz tubular, gracias a la acción de la Na-K-
ATPasa basolateral, la cual saca Na+ e ingresa K+ a la célula principal (aumentando el gradiente de K+
hacia el lumen tubular), y como consecuencia secreta K+ y absorbe Na+, mediante canales luminales para
K+ y Na+. Los 3 factores más importantes que determinan la secreción, son: Mineralocorticoides
(Aldosterona), Estado Ácido-Base, Flujo urinario.
Aldosterona: este mineralocorticoide, como se explicó anteriormente, aumenta la síntesis de canales de
Na+ y K+, y estimula la formación de Na-K-ATPasa, y esto determina que aumenta el gradiente para la
resorción de Na+ y secreción de K+.
Trastornos ácido-base: en la acidosis hay un exceso de H+ en el LEC, esto hace que el H+ entre a la
célula y el K+ abandona la célula para mantener la electroneutralidad, esto determina que (al disminuir la
concentración intracelular de K+) disminuya el gradiente de secreción de K+.
Flujo urinario: otro de los factores de los que depende la secreción de K+ es la velocidad a la cual “se
retira” el K+ que es secretado por la célula hacia el lumen. Este K+ al ser “barrido” del lumen, va
generando un potencial negativo en el interior del lumen, lo cual favorece la secreción del K+ por parte de
la célula principal.
Figura 2. Mecanismos de transporte de solutos en los diferentes segmentos del nefrón.

Concentración y dilución de la orina.

La osmolaridad de líquidos corporales es alrededor de 290 mOsm/L, y su regulación es un proceso

integrativo y muy fino (cambios pequeños en la osmolaridad causan reacciones que tienden a volver a la
osmolaridad normal).
En este contexto, la porción terminal del túbulo distal y el túbulo colector son los lugares donde se ejerce el
equilibrio del agua (tal como sucede con el Na+ y el K+). Las variaciones en la resorción de agua producen
cambios en la osmolaridad de la orina, la que puede variar desde 50 mOsm/L hasta 1200 mOsm/L.
Ante una pérdida continua de agua, se produce una concentración y un aumento de la osmolaridad
plasmática. La osmolaridad plasmática es constantemente censada por los Osmorreceptores del hipotálamo
anterior. Ante un aumento de la osmolaridad, la estimulación producida en los osmorreceptores tiene dos
efectos principales: Generación de la sed, y aumento de la secreción de ADH (hormona antidiurética o
vasopresina) por la hipófisis posterior.
La acción de la ADH se resume en lo siguiente:
-aumenta la permeabilidad de la porción terminal del túbulo distal y túbulos colectores, mediante la
expresión de acuaporinas en las superficies luminales. Con esto aumenta el paso del agua a través de los
túbulos hacia los capilares peritubulares y por ende mayor resorción de agua.
-incrementa la actividad del cotransportador triónico Na-2Cl-K y aumenta la permeabilidad de la urea en
los conductos colectores medulares. Estas 2 últimas acciones tienen como fin aumentar también la
resorción de agua. El aumentar la permeabilidad al agua de los túbulos distales y colectores, por si sola no
determina una mayor resorción de agua, también se necesita una fuerza que logre desplazar el agua. Para
esto aumenta la resorción de otros solutos que funcionan como osmoles activos en el intersticio renal y
sirven de motor para el desplazamiento del agua (NaCl y Urea).

Equilibrio del calcio

La mayor parte del calcio corporal se encuentra en el hueso. La concentración plasmática de Ca+ depende
de la cantidad absorbida por el intestino y lo excretado por el riñón, y por otro lado de la distribución del
Ca+ en el organismo (hueso <-> plasma).
La absorción intestinal de Ca+ es estimulada por el 1,25 dihidroxicolecalciferol (calcitriol), el que depende
para su formación de la 1 hidroxilación que ocurre en el riñón.
La parathormona sintetizada por las glándulas paratiroides eleva la calcemia (Ca+ en el plasma),
aumentando la “extracción de Ca+” desde el hueso, y aumentando la absorción a nivel renal.
No todo el Ca+ plasmático puede filtrar por el glomérulo, el Ca+ unido a proteínas (40% del total de Ca+)
no puede filtrar. A nivel del túbulo proximal el Ca+ se absorbe en forma paralela al Na+ por lo tanto un
67% de la carga filtrada de Ca+ se reabsorbe a este nivel. En el asa ascendente de Henle se absorbe un 25%
del Ca+, y aquí también el mecanismo está estrechamente ligado a la resorción de Na+, pero a este nivel la
vía es predominantemente paracelular, acoplada al gradiente electroquímico generado por el transportador
triónico Na-2Cl-K. El túbulo distal es la región de regulación de la absorción de Ca+, aquí la resorción de
Ca+ y de Na+ no son necesariamente paralelas. Aquí es donde actúa la PTH la que tiene una acción
hiperfosfatúrica e hipocalciúrica.

Aparato yuxtaglomerular:

Conjunto de células que se ubican en la pared de la arteriola aferente, y entre las arteriolas y la macula
densa. La principal función del aparato yuxtaglomerular es la producción de renina, enzima proteolítica que
escinde la molécula del angiotensinógeno, generando angiotensina I (la cual a su vez es transformada por la
Enzima Convertidota de Angiotensina –ECA- en angiotensina II).

Tejido intersticial:

A nivel de la corteza renal, es bastante escaso y ocupa estrechas hendiduras entre los corpúsculos renales y
los túbulos. La mayor cantidad de las células son fibroblastos. En estas células es donde tiene asiento la
producción de Eritropoyetina, hormona esencial para la estimulación hematopoyética (generación de
células sanguíneas) de la médula ósea. Estas células responden ante la hipoxemia, aumentando la
producción de eritropoyetina, y de esta manera aumentar la producción de eritrocitos, y por ende aumentar
la capacidad transportadora de oxigeno de la sangre.