Notas de Aula ACA0429 2009 Caps 1 2

Universidade de São Paulo
Instituto de Astronomia, Geofísica e Ciências Atmosféricas

Departamento de Ciências Atmosféricas
Notas de aula da Disciplina ACA-0429 Agrometeorologia
Por:
Edmilson Dias de Freitas
Departamento de Ciências Atmosféricas do IAG-USP
São Paulo
Agosto de 2009
Prefácio
Estas notas de aula têm como objetivo introduzir alguns conceitos importantes aos
alunos do curso de graduação em meteorologia sobre uma das áreas de maior
importância econômica e social do mundo, a Agrometeorologia. Totalmente ligada à
Agricultura, a Agrometeorologia busca fornecer informações úteis aos profissionais
ligados à área e aos agricultores em geral que possam maximizar a produtividade
agrícola e reduzir as perdas que podem ocorrer por ação do tempo ou do clima ou
mesmo pelo desconhecimento dos mesmos. O material aqui reunido foi selecionado de
várias fontes, tais como livros especializados na área, matérias publicadas em jornais ou
na internet e resultados de alguns artigos científicos, para facilitar o desenvolvimento da
disciplina através de um material único. Entretanto, em grande parte do mesmo, apenas
algumas citações aos assuntos importantes para a área são feitas. Informações mais
detalhadas de alguns assuntos necessitam da complementação dos livros aos quais
foram utilizados como base para a confecção deste material. Como principais fontes
devemos citar:
KLAR, A. E. A água no sistema solo-planta-atmosfera. 2.ed. – São Paulo: Nobel, 1984.

MOTA, F. S., 1986: Meteorologia Agrícola. 7ed. Novel. 376pp.
PEREIRA, A. R., ANGELOCCI, L. R., SENTELHAS, P. C., 2002: Agrometeorologia:
fundamentos e aplicações práticas. Livraria e Editora Agropecuária, Guaíba – RS,
478p.
REICHARDT, K. 1975: Processos de transferência no Sistema Solo-Planta-Atmosfera.
Fundação Cargil, 285 pp.
REICHARDT, K. & TIMM, L. C. 2004: Solo, Planta e Atmosfera: Conceitos,
Processos e Aplicações. Editora Manole, Barueri – SP, 478 pp.
ROSENBERG, N., 1982 – Microclimate, the Biological Environment. 2nd ed. 465 pp.
TUCCI, C. E. M. Hidrologia: Ciência e aplicação. 2.ed. Organizado por Carlos E. M.
Tucci – Porto Alegre: Editora da Universidade: ABRH, 1997.
A agrometeorologia, assim como a meteorologia, é uma área em constante

desenvolvimento. Sendo assim, atualizações serão sempre realizadas e sugestões ou
críticas serão sempre muito bem vindas. Comentários ou qualquer outro tipo de
comunicação podem ser enviadas através do email: efreitas@model.iag.usp.br.
Vale ressaltar que estas notas de aula ainda não cobrem toda a ementa da
disciplina, mas em breve buscaremos a inclusão dos assuntos que ainda restam. Para
esses assuntos, consultar as referências anteriormente citadas ou constantes da relação
de bibliografias existente no final do texto.
Índice
Índice ................................................................................................................................. i
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de Agricultura........ 1
1.1. Introdução.......................................................................................................... 1
1.2. Objetivo da Agrometeorologia .......................................................................... 3
1.3. Unidades de medida utilizadas em agricultura .................................................. 3
1.4. Tipos de cultura ................................................................................................. 5
1.5. Safras agrícolas.................................................................................................. 5
1.6. Fenologia de Culturas........................................................................................ 7
1.7. Estrutura de uma planta ..................................................................................... 7
1.8. Exercícios .......................................................................................................... 9
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada ................................................................. 10
2.1. Relações hídricas e fotossíntese ...................................................................... 10
2.2. O potencial hídrico na planta........................................................................... 11
2.3. Transpiração .................................................................................................... 12
2.4. Fotossíntese ..................................................................................................... 13
2.4.1. A descoberta da Fotossíntese.................................................................. 14
2.4.2. Ciclos de Fixação do Carbono................................................................ 17
2.4.3. Fatores Limitantes da Fotossíntese......................................................... 20
2.4.3.1. Efeitos da taxa de iluminação (Irradiância)........................................ 21
2.4.3.2. Efeitos da água.................................................................................... 22
2.4.3.3. Efeitos da Temperatura....................................................................... 23
2.4.3.4. Efeitos da Concentração de CO2 ........................................................ 24
2.5. Produtividade Primária Bruta e Produtividade Primária Líquida.................... 25
2.5.1. Conceitos ................................................................................................ 25
2.5.2. Fatores Limitantes para a Produtividade Primária ................................. 28
2.5.3. Eficiência no uso de radiação solar ........................................................ 29
2.6. O ciclo do carbono........................................................................................... 29
2.6.1. Processos do carbono terrestre ............................................................... 34
2.6.1.1. Efeitos das mudanças no uso e manejo do solo.................................. 37
2.6.2. Efeitos do Clima sobre o ciclo do carbono............................................. 38
2.7. Exercícios. ....................................................................................................... 40
3. Balanço de Radiação .............................................................................................. 42
3.1. Aquecimento e energia .................................................................................... 42
3.2. O sistema solar ................................................................................................ 42
3.3. Fluxo de energia, Densidade de fluxo (irradiância) e Constante Solar ........... 43
3.4. Leis de Radiação.............................................................................................. 45
3.4.1. Natureza da Radiação Solar e Terrestre ................................................. 45
3.4.2. Radiação de cavidade ou de Corpo Negro.............................................. 46
3.4.3. Função de Planck.................................................................................... 47
3.4.4. A lei do deslocamento de Wien.............................................................. 49
3.4.5. A lei de Kirchhoff................................................................................... 49
3.4.6. Emissividade........................................................................................... 50
3.5. Temperatura de emissão de um planeta........................................................... 51
3.6. Efeito estufa..................................................................................................... 52
3.7. O balanço global do fluxo de radiação. ........................................................... 54
3.8. O balanço regional de radiação. ...................................................................... 55
3.8.1. O balanço de ondas curtas (BOC). ......................................................... 56
3.8.2. O balanço de ondas longas (BOL).......................................................... 56
3.8.3. O Saldo de Radiação (RN). ..................................................................... 56
3.8.4. Estimativas de BOC, BOL e RN. ............................................................ 57
3.8.5. Balanço de Energia em ambientes protegidos........................................ 60
3.8.6. Balanço de Energia em ambientes vegetados......................................... 62
3.9. Exercícios. ....................................................................................................... 64
4. Evapotranspiração .................................................................................................. 65
4.1. Introdução........................................................................................................ 65
4.2. Evaporação ...................................................................................................... 65
4.3. Transpiração .................................................................................................... 65
4.4. Evapotranspiração (ET)................................................................................... 66
4.4.1. Evaporação Potencial (ETP) ou de Referência (ET0)............................. 66
4.4.2. Evaporação Real (ETR).......................................................................... 66
4.4.3. Evaporação de Oásis (ETO) ................................................................... 67
4.4.4. Evapotranspiração de Cultura (ETc). ..................................................... 67
4.4.5. Evapotranspiração Real de Cultura (ETr). ............................................. 68
4.5. Fatores determinantes da Evapotranspiração. ................................................. 68
4.6. Medida de Evaporação e Evapotranspiração................................................... 68
4.6.1. Medida de Evaporação. .......................................................................... 68
4.6.2. Medida de Evapotranspiração. ............................................................... 70
4.7. Métodos de estimativa de ETP. ....................................................................... 73
4.7.1. Método de Thornthwaite. ....................................................................... 73
4.7.2. Simplificação de Camargo...................................................................... 73
4.7.3. Método de Camargo. .............................................................................. 73
4.7.4. Método do Tanque Classe A. ................................................................. 74
4.7.5. Método de Hargreaves & Samani (próprio para regiões semi-áridas). .. 74
4.7.6. Método de Priestley-Taylor. ................................................................... 74
4.7.7. Método de Penman-Monteith. ................................................................ 74
4.8. Exercícios. ....................................................................................................... 75
5. A água no Sistema solo-planta-atmosfera.............................................................. 76
5.1. Propriedades da água ....................................................................................... 76
5.1.1. Estrutura molecular da água ................................................................... 76
5.1.2. Coesão, Adesão e Tensão Superficial .................................................... 77
5.1.3. Densidade ............................................................................................... 79
5.2. Potencial da água. ............................................................................................ 80
5.3. Composição e estrutura do solo....................................................................... 82
5.3.1. Estrutura do solo..................................................................................... 83
5.3.2. Definições............................................................................................... 84
5.3.2.1. Massa específica do solo .................................................................... 84
5.3.2.2. Umidade do solo................................................................................. 85
5.3.2.3. Porosidade .......................................................................................... 85
5.3.2.4. Grau de saturação ............................................................................... 85
5.4. Interceptação.................................................................................................... 86
5.4.1. Interceptação vegetal .............................................................................. 86
5.4.2. Medida das variáveis significativas para a estimativa ou quantificação da
interceptação:.......................................................................................................... 88
5.4.2.1. Precipitação ........................................................................................ 88
5.4.2.2. Precipitação que atravessa a vegetação .............................................. 88
5.4.2.3. Escoamento pelos troncos .................................................................. 88
5.4.3. Quantificação da Interceptação. ............................................................. 89
5.4.3.1. Fórmulas conceituais. ......................................................................... 89
5.4.3.2. Equações empíricas ............................................................................ 89
5.4.3.3. Interceptação em modelos conceituais. .............................................. 91
5.4.4. Interceptação no uso da terra .................................................................. 92
5.4.5. Armazenamento nas depressões. ............................................................ 92
5.5. Infiltração......................................................................................................... 94
5.5.1. Capacidade de infiltração e taxa de infiltração....................................... 95
5.5.2. Equacionamento geral da infiltração. ..................................................... 96
5.5.3. Variação do Teor de Umidade do Solo Durante a Infiltração .............. 103
5.5.4. Fatores que afetam a Infiltração ........................................................... 104
5.5.5. Medição da Taxa de Infiltração ............................................................ 105
5.5.6. Solos não saturados .............................................................................. 106
5.6. Armazenamento de água no solo................................................................... 107
5.7. Curva de retenção da água no solo. (Curva Característica)........................... 109
5.7.1. Capacidade de campo. .......................................................................... 110
5.7.2. Ponto de murcha Permanente. .............................................................. 111
5.7.3. Capacidade de Água Disponível (CAD). ............................................. 111
5.8. Movimento da Água nas plantas. .................................................................. 112
5.9. Permeabilidade das células e tecidos das plantas à água............................... 113
5.10. Fatores que afetam a permeabilidade das células........................................ 114
5.11. O sistema condutor de água......................................................................... 114
5.12. Mecanismos do movimento da água nas plantas......................................... 115
5.13. Modelagem da dinâmica da água nas plantas.............................................. 116
5.14. Exercícios. ................................................................................................... 117
6. Balanço Hídrico ................................................................................................... 119
6.1. Introdução...................................................................................................... 119
6.1.1. O ciclo hidrológico. .............................................................................. 119
6.1.2. Descrição geral do ciclo hidrológico. ................................................... 120
6.2. Bacia hidrográfica.......................................................................................... 122
6.3. Balanço hidrológico à superfície ................................................................... 124
6.4. Balanço Hídrico em micro bacias.................................................................. 124
6.5. Balanço Hídrico Climatológico. .................................................................... 126
6.5.1. Roteiro para elaboração do Balanço Hídrico........................................ 127
6.5.2. Período de início do BH climatológico ................................................ 129
6.5.3. Representação gráfica........................................................................... 130
6.5.4. Aplicações do Balanço hídrico climatológico ...................................... 132
6.6. Balanço hídrico sequencial............................................................................ 132
6.7. Balanço hídrico de cultivos ........................................................................... 133
6.7.1. Elaboração do BH de cultivo................................................................ 133
6.8. Efeito da deficiência hídrica sobre a produtividade ...................................... 134
6.9. Balanço hídrico para manejo de irrigação ..................................................... 134
6.9.1. Procedimento para confecção do BH para manejo de irrigação........... 135
6.10. Exercícios .................................................................................................... 135
7. Temperatura como fator agronômico................................................................... 136
7.1. Introdução...................................................................................................... 136
8. Umidade e sua influência na agricultura.............................................................. 137
8.1. Introdução...................................................................................................... 137
9. Geadas .................................................................................................................. 138
9.1. Introdução...................................................................................................... 138
9.2. Tipos de Geada .............................................................................................. 138
9.3. Fatores favoráveis à formação de geadas ...................................................... 140
9.4. Fatores naturais agravantes à ocorrência de geadas ...................................... 144
9.5. Medidas para minimizar o efeito das geadas................................................. 145
9.5.1. Medidas diretas de proteção. ................................................................ 147
9.5.1.1. Nebulização artificial da atmosfera .................................................. 147
9.5.1.2. Ventilação forçada............................................................................ 149
9.5.1.3. Irrigação............................................................................................ 149
10. Importância agroecológica dos ventos ............................................................... 151
10.1. Introdução.................................................................................................... 151
11. Zoneamento Agroclimático................................................................................ 152
11.1. Introdução.................................................................................................... 152
Referências Bibliográficas............................................................................................ 153
Índice Remissivo .......................................................................................................... 161
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de Agricultura.
1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de

Agricultura
1.1. Introdução
A agricultura é uma atividade altamente dependente das condições do clima e do
tempo em uma dada região. Com o crescimento acelerado da população mundial, existe
uma grande necessidade de aumento na produção de alimentos. Para isso, é necessário
que as perdas agrícolas e pastoris sejam minimizadas e a eficiência da produção agrícola
melhorada. Entretanto, em muitos locais, o aumento da produção de alimentos vem
sendo feito através da exploração inadequada dos recursos naturais, prejudicando o
ambiente, o solo, a água e o ar. Um exemplo deste tipo de atividade, altamente discutido
atualmente, é o desmatamento da região amazônica.
As plantas dependem, para o seu crescimento e desenvolvimento, da sua
constituição genética e das condições ambientais do solo e do clima. Em geral, os
agricultores conhecem mais sobre o manejo do solo do que como explorar
completamente os recursos climáticos. Embora o homem não seja capaz de mudar o
tempo e o clima, em escalas de tempo apropriadas ou da maneira adequada, ele é capaz
de ajustar as práticas agrícolas aos mesmos.
A Climatologia pode contribuir para solucionar o problema da escolha dos
lugares para uma dada cultura ou de uma dada cultura para um lugar. A previsão de
tempo pode auxiliar em atividades como plantio, colheita, aplicação de defensivos
agrícolas, entre outras. Deste modo, a Meteorologia e a Agricultura estão intimamente
ligadas.
O clima assume significância em quase todas as fases das atividades agrícolas,
desde a seleção de regiões ou lugares para a instalação de culturas e experimentos, até o
planejamento a longo ou curto prazo das atividades agrícolas.
Podemos definir a Agrometeorologia como a ciência que estuda as relações
entre o ambiente e os sistemas agrícolas.
Alguns exemplos de relação entre o ambiente e sistemas agrícolas:
- milho, cana-de-açúcar (típicos de regiões de clima quente)
- maça, trigo (típicos de regiões de clima frio)
Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 1

Exemplo: Plantio de algodão no centro-oeste do Brasil.

“Nos últimos anos, o cenário do algodão nacional sofreu grandes mudanças:
Variedades de algodão, época do plantio, espaçamento, técnica de controle de pragas e
doenças e método de descaroçamento. O Mato Grosso que em 86 respondia por apenas
8% da safra, hoje produz quase metade do algodão brasileiro. Especialmente no
sudeste do Estado, entre os municípios de Campo Verde, Primavera do Leste e
Rondonópolis. São mais de 400 mil hectares no já chamado triângulo do algodão.
Enquanto no Paraná e São Paulo, as propriedades eram, na maioria, pequenas, no
Mato Grosso o algodão é cultivado em grandes áreas com mecanização intensiva. A
produtividade que no Sul e Sudeste era de 1.500 kg/ha em 86, subiu para 3.700 kg/ha
em 2002 em Mato Grosso. A produtividade das lavouras de algodão em Mato Grosso
deve ficar 10% menor nesta safra (2004) em comparação a safra passada devido ao
excesso de chuvas. Mesmo assim, o estado deve colher mais de um milhão e 400 mil
toneladas de algodão em caroço.
O principal obstáculo era a falta de tecnologia adequada para produzir algodão
no cerrado. O modelo do sul não servia no local. A primeira lavoura foi plantada em
novembro e colhida em abril. Resultado, faltou água no desenvolvimento das plantas e
choveu na colheita. Com isso a produtividade caiu. Atualmente, como se planta mais
tarde, em dezembro, a colheita vai de junho a agosto, período de muito sol e céu azul.”
(Matéria extraída da Revista Globo Rural on-line 2004)
Exemplo: Milho no agreste de Pernambuco. (Agosto de 2004)

“O excesso de chuva está prejudicando as lavouras no agreste de Pernambuco.
Muitos agricultores já perderam parte do milho e do feijão. Em Caruaru, o excesso de
chuvas prejudicou o desenvolvimento das culturas. A perda estimada chegará a 30% na
lavoura de milho e 70% na lavoura de feijão. Nos seis primeiros meses deste ano,
choveu 20% a mais do que costuma chover durante o ano inteiro em Caruaru. Dias de
sol têm sido raros. Em junho, foram 24 dias de chuva. Apesar do excesso de chuva, de
acordo com a Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, a safra de milho e
de feijão, em Caruaru, foi 50% maior do que em anos de seca. Segundo Fábio César,
agrônomo, se no mês de agosto continuar chovendo e fazendo sol, normalmente,
podemos esperar alguma produção. Embora possa acontecer de não vingar 100% da

produção, mas é possível tirar em torno de 75% da safra do milho e 60% do feijão.”
(Matéria extraída da Revista Globo Rural online, 2004)
1.2. Objetivo da Agrometeorologia

Segundo Smith (1975), colocar a ciência da meteorologia a serviço da agricultura
para melhorar o uso da terra, para ajudar a produzir o máximo de alimentos e evitar o
abuso irreversível dos recursos naturais (água e solo).
1.3. Unidades de medida utilizadas em agricultura

Comprimento:
1 légua marítima = 5.555,55 m
1 légua de sesmaria = 6.000 m
1 Palmo = 22 cm
Braça - do latim brachia - plural de brachin (braço). Antiga unidade de medida de

comprimento, equivalente a 10 palmos, ou seja, 2,2 m (Brasil). Palmo = 8 polegadas =
22 cm. Braça também é unidade de comprimento do sistema Inglês equivalente a
aproximadamente 1,8 m.
Área:
1 Are (A) = 100 m2
1 hectare (ha)= 100 A = 104 m2
1 Acre = 4064 m2
Alqueire é a unidade de medida de superfície agrária. Varia de região para região.
1 alqueire paulista = 24.200 m2 = 2,42 ha (equivalente a 5.000 braças quadradas – São
Paulo)
1 alqueire mineiro ou alqueire goiano = 48.400 m2 4,84 ha (equivalente a 10.000 braças
quadradas – Minas Gerais, Rio de Janeiro e Goiás )
1 alqueire baiano = 96.800 m2 = 9,68 ha (equivalente a 20.000 braças quadradas –
Bahia)
1 alqueire do norte = 27.255 m2 = 2,72 ha
Alqueirão - é a medida utilizada em uma região que compreende o Estado de Cabrália

(hipotético). É equivalente a 4 alqueires mineiros tradicionais. Cabrália seria fruto da
divisão do extremo sul da Bahia e norte-nordeste de Minas Gerais. Uma idéia dos
tempos do Império. Nesta região usa-se também a medida de 80 medidas de milho
como 1 “alqueirim” equivalente também a 48.400 m².
Alqueire pode ainda ser unidade de medida de capacidade para secos, equivalente a
36,27 litros ou a quatro “quartas”. E também, no Pará, usa-se como medida de
capacidade correspondente a dois paneiros ou a cerca de 30 quilos.
Tarefa - medida agrária constituída por terras destinadas à cana de açúcar e que no CE
equivale a 3.630 m², em AL e em SE a 3.052 m² e na Bahia a 4.356 m².
Braça quadrada (brasileiro) - medida agrária que se usa em Mato Grosso e Mato Grosso
do Sul e igual à tarefa, de Alagoas e Sergipe: 3.052m² (1 braça = 2,2 m || 30 braças = 66
m || 30 x 30 braças =4.356m² = braça quadrada).
Tarefa Baiana: Corresponde a uma área de 30 x 30 braças, ou seja, uma braça quadrada.
Portanto, uma tarefa é igual a 4.356 m². Recomenda-se cuidado, pois existem outras
medidas de tarefas em outros estados.
Massa:
1 Arroba = 14,689 kg
1 Quintal = 58,328 kg ≈ 4 arrobas.
Tabela 1.1: Algumas conversões de unidades utilizadas em agricultura.

Conversão de Medidas
Multiplique o número de por Para obter o equivalente em
are 100 Metros quadrados
acres 4.047 Metros quadrados
acres 0,4047 Hectares
hectares 10.000 Metros quadrados
Alqueires paulistas 2,42 Hectares
Alqueires Mineiros 4,84 Hectares
Alqueires baianos 9,68 Hectares
Alqueires do norte 2,72 Hectares

1.4. Tipos de cultura

a) culturas anuais: São aquelas em que a semeadura e a colheita ocorrem no
intervalo máximo de um ano. Exemplos: soja, milho, trigo, algodão, feijão,
arroz, girassol, amendoim, cevada, etc. (OBS: o algodão no centro oeste é uma
cultura anual)
b) Culturas perenes: São aquelas que permanecem no campo por vários anos, mas
a cada ano ocorre um ciclo produtivo. Exemplos: café, uva, frutíferas em geral,
seringueira (São Paulo é um dos maiores produtores), mamão, algodão, etc.
(OBS: um tipo diferente de algodão é plantado no nordeste brasileiro e dá em
árvores, sendo considerado uma cultura perene nesta região)
Nota: O café possui um período de dormência (stress hídrico). Uva e Maça necessitam
de stress de frio.
c) Culturas semi-perenes: São aquelas que o ciclo tem duração entre 12 e 24

meses. Exemplos: Cana-de-açúcar e mandioca (fécula de mandioca, amido
natural que pertence à família dos carboidratos, é utilizada no Paraná na
fabricação de comprimidos. O maior produtor de mandioca industrializada é o
Pará e da farinha artesanal é a Bahia)
1.5. Safras agrícolas

a) Safra das águas: semeia-se no início das chuvas e colhe-se no final da estação
chuvosa. (em São Paulo no início de outubro-novembro)
b) Safra das secas: semeia-se no fim da estação chuvosa e colhe-se na estação seca
(safrinha). É feita no final da estação chuvosa para aproveitar a umidade do solo.
c) Safra de inverno: semeia-se e colhe-se durante a estação seca. Aplica-se em
regiões onde o inverno é bem definido. Necessitam de irrigação. Exemplo: feijão
no estado do Paraná.
Pivô central => irriga até 200 ha = 200 x 105 m2

Nota: O custo de um pivô central de 150 ha é superior a 370 mil reais. Além do custo do
equipamento, existem outros gastos que devem ser considerados, tais como energia
elétrica, água, pessoal para operação e desgaste do equipamento. Segundo o Instituto de

Economia Agrícola do Estado de São Paulo (http://www.iea.sp.gov.br), considerando

como base um pivô central de 46 ha (custo de 138 mil reais), esses gastos chegam a 16
reais por hora de operação (ano base 2006).
Figura 1.1: Ilustração dos períodos que compreendem as diferentes safras agrícolas.
OBS: Cultura de sequeiro: não precisa de irrigação. Só depende das chuvas da natureza.
(a) (b)
Figura 1.2: Em (a) Vista aérea de áreas irrigadas por pivô central. Em (b) Padrões
representativos de cultura irrigada em imagem Landsat (Fonte: Embrapa)

1.6. Fenologia de Culturas.

Fenologia é o estudo dos acontecimentos periódicos da vida. Está relacionada às
fases de desenvolvimento dos vegetais.
Crescimento -> Ramo de uma folha.
Refere-se a um aumento em peso ou volume de certo órgão de uma planta, ou da
planta como um todo, dentro do intervalo de tempo de certa fase ou de toda a vida da
planta.
Desenvolvimento - > Mudança de fase.
É o aparecimento de uma fase, ou de uma série de fases durante o ciclo vital da
planta.
Figura 1.3: Ilustração da relação entre área foliar e comprimento de raízes nas diferentes
fases do desenvolvimento da cultura.
AF
IAF =
área (solo)
1.7. Estrutura de uma planta

Os seres vivos podem ser divididos em vários reinos:
- Reino Monera (bactérias)
- Reino Protista (algas)
- Reino Fungi (fungos)
- Reino Plantae (vegetais)
- Reino Metazoa (animais superiores)
O Reino Plantae, de maior interesse para a agrometeorologia, pode ser classificado
de duas maneiras: Criptógamas e Espermatófitas.

As criptógamas são plantas que não produzem sementes. Dentro deste grupo
encontram-se: as plantas briófitas, nas quais o corpo é dividido em caulóide, filóide e
rizóides, são plantas que não possuem vasos condutores. São pequenas e restritas à
locais úmidos (ex. musgos); as plantas pteridófitas, nas quais o corpo é dividido em raiz,
caule e folhas. Este é o primeiro grupo a apresentar vasos condutores (ex. samambaia,
avenca, etc)
As espermatófitas são plantas com sementes. Dentro deste grupo, encontram-se as
giminospermas (plantas com sementes nuas, tais como pinheiros, araucária, sequóia,
etc) e as angiospermas (plantas com sementes localizadas no interior de um óvulo
transformado em fruto, tais como as frutíferas em geral.).
As espermatófitas compreendem, aproximadamente, 250.000 espécies variando em
forma, habitat, tamanho e ciclo vital. Há plantas de milímetros e outras de 100 m de
altura, plantas que duram dias e outras, milênios. Apesar destas diversificações, elas
apresentam um plano estrutural semelhante: a parte aérea consiste em caule e folhas, e
as raízes localizam-se abaixo da superfície do solo; têm sementes, flores e,
eventualmente, frutos. A estrutura vegetativa varia em forma e tamanho para uma
determinada espécie e é afetada pelas condições ambientais. O número de partes florais,
sua posição e seu arranjo na planta são constantes numa dada espécie de planta, o que é
útil para identificação e classificação.
As folhas são os órgãos onde ocorrem a fotossíntese e outros processos
metabólicos, como respiração e síntese de proteínas; as raízes armazenam alimentos,
são suporte e sustentação das plantas e absorvem água e solutos; o caule suporta os
ramos e folhas, que armazenam alimentos e transportam solutos e sintetizados.
Figura 1.4: Esquema de uma planta genérica. As setas indicam alguns fluxos envolvidos
no funcionamento da planta.

1.8. Exercícios
1) Um grande agricultor do centro-oeste do Brasil, após sofrer grandes perdas de
produção, foi aconselhado a contratar um profissional de meteorologia. Entretanto, o
agricultor não está convencido da utilidade e dos benefícios que pode obter com a
contratação deste profissional. Que argumentos você utilizaria para convencê-lo?
2) O que são culturas anuais, perenes e semi-perenes? Cite alguns exemplos.
3) Explique as safras das águas, da seca e de inverno.
4) Qual a diferença entre crescimento e desenvolvimento de uma planta?
5) Qual o papel das folhas nos vegetais?

2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada.
2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada
2.1. Relações hídricas e fotossíntese

Como os demais organismos pluricelulares, as plantas devem transportar
substâncias entre suas diferentes partes de modo a garantir seu crescimento e
desenvolvimento. Em linhas gerais pode-se dizer que o movimento da água nas plantas
segue princípios físicos e químicos comuns, que serão apresentados a seguir, embora os
aspectos regulatórios envolvidos na absorção e movimento da água possam ser
diferentes dependendo do ambiente a que estarão submetidas estas plantas. Ao
considerarmos uma planta podemos imediatamente identificar alguns movimentos
relacionados à presença de água no seu interior, tais como:
• o movimento da água e nutrientes do solo para as raízes.

• o movimento da água e nutrientes das raízes para as folhas.
• o movimento dos produtos da fotossíntese.
Para que estes movimentos ocorram, as plantas utilizam três níveis de transporte.
Um deles envolve a passagem de água e solutos através das membranas celulares. Outro
envolve a passagem célula a célula e por último o movimento entre as partes da planta.
As membranas presentes nas células têm a capacidade de controlar o tipo e a direção do
movimento das substâncias que passam através delas. A Figura 2.1 ilustra de modo
simplificado o contexto em que se encontra uma célula vegetal, por exemplo, da
epiderme de uma folha. De um lado um ambiente rico em água (os tecidos internos) e
do outro lado a atmosfera, cuja umidade relativa é variável.
Figura 2.1: A célula de uma planta.

A água exerce várias funções na vida das plantas. Como exemplo, podemos citar:
1) Fotossíntese
2) Transporte
3) Meio para reações químicas
4) Regulação da temperatura
5) Suporte
6) Crescimento das células.
Por exemplo, na fotossíntese a quebra da molécula de água é essencial para a

liberação dos elétrons utilizados na redução do NADP+ que será posteriormente
novamente oxidado permitindo a fixação do CO2. A água nos vacúolos mantém a
turgidez da célula vegetal. Se a disponibilidade de água diminui a planta murcha.
Devido ao alto calor específico da água, é possível às plantas absorverem grandes
quantidades de radiação solar sem a consequente elevação de temperatura.
2.2. O potencial hídrico na planta

O movimento da água é função de alguns componentes que resultam no que se
denomina potencial hídrico, indicado pela letra grega psi (ψ ), que é uma indicação da
energia livre disponível no sistema. O potencial hídrico da água pura é igual a zero, no
entanto, quando a água é misturada com um soluto (por exemplo, um sal) o potencial
hídrico é menor que zero e há nas moléculas de água na solução uma menor quantidade
de energia livre. O potencial hídrico é a soma dos efeitos da pressão física (potencial de
pressão) (ψp), o potencial osmótico (ψo) e o potencial matricial (ψm), sendo este último
de pouca influência sobre o movimento da água em células vegetais após a embebição
de sementes, tal que:
ψ = ψ p −ψ o
Dependendo do potencial hídrico do meio podemos imaginar duas situações. Se o
potencial hídrico externo à célula vegetal (ou tecido) é menor que a do seu interior, a
água no interior da célula (ou tecido) tende a sair tornando a célula plasmolisada.
Verifica-se uma retração da membrana celular. Ao contrário da plasmólise, haverá
entrada de água na célula (ou tecido) quando o meio externo tiver um potencial hídrico
maior que o suco celular. As células nesta situação estão túrgidas. O turgor das células
e, consequentemente, dos tecidos, caracteriza uma planta murcha ou normal.

As trocas de água entre a planta e a atmosfera ocorrem principalmente através das

folhas. Nas folhas estão localizados pequenos orifícios, denominados estômatos, que se
abrem e se fecham em resposta à quantidade de água existente nos mesmos. Os
estômatos são delimitados por algumas células, chamadas de células-guarda, que podem
se tornar túrgidas ou murchas. O turgor das células guarda que delimitam os estômatos é
que determinará se estes estarão abertos ou fechados. Na maioria dos ambientes, a
concentração da água externa a uma folha é menor que a interna, gerando então perda
de água pelos estômatos.
Figura 2.2: Funcionamento dos estômatos.

O tamanho da abertura dos estômatos é então regulado pelas células-guarda. A
parede das células guarda voltada para o interior do orifício é mais espessa que o resto
da parede da célula. Quando a célula guarda absorve íons potássio, a água entra na
célula tornando-a túrgida e como consequência o estômato se abre. Quando os íons
potássio saem da célula guarda a água também sai, tornando a célula plasmolisada e,
como consequência, o estômato se fecha. Os estômatos ocupam em média 1% da área
de uma folha, mas são responsáveis por aproximadamente 90% da perda de água na
transpiração.
2.3. Transpiração
Transpiração é a eliminação de água na forma de vapor que ocorre nos vegetais e
animais por uma necessidade fisiológica, sendo controlada por mecanismos físicos,
morfológicos, anatômicos e fisiológicos. Nos vegetais a transpiração ocorre
principalmente através das folhas, que é a principal superfície de contato do vegetal com
o ambiente. O fenômeno da transpiração é fundamental para a vida do vegetal, mas deve
ocorrer de modo a permitir a sobrevivência do mesmo, pois o excesso de perda de água

na forma de vapor pela transpiração pode levar à morte do vegetal. Os vegetais

apresentam várias adaptações para evitar a transpiração excessiva, de acordo com o
ambiente onde vivem. A organização do corpo do vegetal está relacionada diretamente
com o fenômeno da transpiração. O número de folhas e a superfície foliar são fatores
que determinam maior ou menor taxa de transpiração pelo vegetal. Numa primeira
análise, a perda de água na forma de vapor parece ser algo extremamente prejudicial aos
vegetais. A perda excessiva de água pode levar ao ressecamento, à desidratação e à
morte do vegetal. Podemos dizer que a transpiração é um mal necessário para que
atividades fisiológicas vitais possam ocorrer no vegetal.
A transpiração evita o aquecimento exagerado, principalmente das folhas do
vegetal, através da eliminação do excesso de calor na forma de vapor através dos
estômatos. Outro aspecto importante é a própria ascensão de seiva bruta ou inorgânica
(água e sais), desde as raízes até as folhas, que é mantida graças à transpiração contínua
através das folhas. Com a transpiração é mantida uma coluna de água e sais minerais
dentro do corpo do vegetal, das raízes até as folhas, funcionando como uma bomba
propulsora de água e sais minerais de baixo para cima.
2.4. Fotossíntese
A fotossíntese (síntese pela luz) é o processo pelo qual as plantas absorvem parte
da energia solar para fixar o dióxido de carbono atmosférico. Excetuando as formas de
energia nuclear, todas as outras formas de energia utilizadas pelo homem foram
originadas a partir do sol. A fotossíntese pode ser considerada como um dos processos
biológicos mais importantes na Terra. Por liberar oxigênio e consumir dióxido de
carbono, a fotossíntese transformou o mundo no ambiente habitável que conhecemos
hoje. De forma direta ou indireta, a fotossíntese supre todas as nossas necessidades
alimentares e nos fornece um grande número de fibras e outros materiais. A energia
armazenada no petróleo, gás natural, carvão e lenha, que são utilizados como
combustível em várias partes do mundo teve sua origem no sol através do processo de
fotossíntese. Uma vez que a fotossíntese afeta a composição atmosférica, o seu
entendimento é essencial para compreendermos como o ciclo do CO2 e outros gases,
que causam o efeito estufa, afetam o clima global do planeta.
Um dos processos mais importantes da fotossíntese é a utilização da energia solar
para converter o dióxido de carbono atmosférico em carboidratos, cujo subproduto é o
oxigênio. Posteriormente, se a planta assim o necessitar, ela pode utilizar a energia

armazenada nos carboidratos para sintetizar outras moléculas. Nós fazemos o mesmo,
todas as vezes que comemos, parte do alimento é oxidado a gás carbônico e água para
aproveitar a energia armazenada nos alimentos. Isso ocorre durante a respiração. Assim,
se não há fotossíntese, não há alimento para a grande maioria das formas de vida
heterotróficas.
Apesar de sua grande importância, o processo fotossintético é relativamente
ineficiente em termos da relação energia incidente e carbono assimilado. Por exemplo, a
eficiência de ganho de carbono em um campo de milho durante a época de crescimento
corresponde apenas cerca de 2% da energia solar incidente. Nos campos não cultivados,
a eficiência é de apenas 0,2 %. A cana-de-açúcar possui uma eficiência de 8%. A maior
fonte de perda da energia solar pelos vegetais é a fotorespiração, processo que será
discutido adiante.
Existe atualmente uma grande discussão em torno do efeito estufa que seria
causado pelo CO2, entre vários outros gases. Como fora dito anteriormente, durante a
fotossíntese o CO2 é convertido em carboidratos e outros compostos, com a produção de
O2. Diariamente, toneladas de combustíveis fósseis são queimadas, tal que todo o CO2
que fora fixado pelo processo de fotossíntese durante milhões de anos está sendo
recolocado na atmosfera.
Sabemos que a fotossíntese consome o CO2 e produz O2, todavia as plantas
respondem de maneira diferente à quantidade de CO2 disponível. Algumas plantas
crescem mais rapidamente em um ambiente rico em CO2 (as chamadas plantas de
metabolismo C3), outras não necessitam de uma concentração elevada de CO2 para o
seu crescimento (as chamadas plantas de metabolismo C4). A compreensão dos efeitos
dos gases que causam o efeito estufa requer um conhecimento maior da interação do
reino vegetal com o CO2.
2.4.1. A descoberta da Fotossíntese

Na primeira metade do século 17, o médico van Helmont plantou uma planta em
um jarro com terra e a regou somente com água da chuva. Ele observou que após 5
anos, a planta tinha crescido bastante, mas a quantidade de terra no jarro quase não
decresceu. Van Helmont concluiu que o material utilizado pela planta para o seu
crescimento veio da água utilizada para regá-la. Em 1727 o botânico inglês Stephan
Hales observou que as plantas usavam principalmente o ar como fonte de nutrientes
para o seu crescimento. Entre 1771 e 1777, o químico Joseph Priestly descobriu que

quando uma vela acesa era colocada no interior de um jarro emborcado, a chama
extinguia-se rapidamente sem que a cera fosse completamente consumida.
Posteriormente ele observou que se um camundongo fosse colocado nas mesmas
condições ele morreria. Ele mostrou então que o ar que fora “viciado” pela vela e pelo
camundongo, poderia ser restaurado por uma planta. Em 1778, Jan Ingenhousz repetiu
os experimentos de Priestly e observou que era a luz a responsável pela restauração do
ar. Observou também que somente as partes verdes da planta tinham essa propriedade.
Em 1796, Jean Senebier mostrou que o CO2 era quem “viciava” o ar e que o mesmo era
fixado pelas plantas durante a fotossíntese. Logo em seguida, Theodore de Saussure
mostrou que o aumento da massa das plantas durante o seu crescimento não poderia ser
devido somente à fixação de CO2, mas também devido à incorporação da água.
Assim a reação básica da fotossíntese foi concluída:
luz
nCO2 + nH 2 O → n(CH 2 O) + nO2 (2.1a)
onde n é o número de mol das espécies moleculares envolvidas.
Verifica-se que para a formação de uma molécula de glicose são necessárias 6
moléculas de CO2. Assim, a equação acima pode ser escrita como:
luz
6CO2 + 6 H 2 O → C 6 H 12 O6 + 6O2 (2.1b)
ou
luz
6CO2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O6 + 6 H 2 O + 6O2 (2.1c)
O aparato fotossintético está localizado em membranas especializadas chamadas
de tilacóides. Nos organismos fotossintetizantes eucariotas os tilacóides situam-se no
interior de uma organela especializada chamada de cloroplasto (Figura 2.3). Nos
vegetais superiores, os cloroplastos estão envoltos por uma dupla membrana, conhecida
como envelope. No seu interior, os tilacóides estão dispostos em regiões de alta
densidade, chamada de grana, e uma outra de baixa densidade, conhecida como lamela.
A matriz que cerca os tilacóides é conhecida como estroma.
A fotossíntese ocorre pela absorção da luz na faixa de 400-700 nm por pigmentos
fotossintéticos, quais sejam, clorofila (vermelho e azul), carotenóides (todo o intervalo
PAR) e, em alguns casos, as bilinas. Esta faixa do espectro, que é utilizada pelos
vegetais como fonte de energia para as suas atividades metabólicas, é comumente
chamada em fisiologia de plantas de Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA ou PAR,
do inglês Photosynthetically Active Radiation). A fotossíntese é um processo ineficiente

na utilização da luz solar, pois somente a porção visível do espectro (PAR) é ativa e
corresponde a cerca de 50% da radiação total.
Figura 2.3: Estrutura dos cloroplastos
Figura 2.4: Faixa do espectro magnético fotossinteticamente ativa.

A fotossíntese é dividida em duas fases: A fase clara e a fase escura. Na fase clara
a luz solar é absorvida pelos pigmentos localizados nos cloroplastos do estroma (células
mesófilas) agitando as moléculas no seu interior. A excitação das moléculas gera ATP
(a partir de ADP) e NADPH (a partir de NADP+) num processo chamado de
Fotofosforilação. Na fase escura, a energia química produzida pelas reações na fase
clara é utilizada para reduzir o carbono. Existem três ciclos para a fixação do carbono: o
ciclo C3 ou ciclo de Calvin, o ciclo C4 e o ciclo CAM.

2.4.2. Ciclos de Fixação do Carbono

O ciclo C3 foi primeiro elucidado por Calvin e colaboradores em 1946 e, por esta
razão, também é conhecido como ciclo de Calvin. Este ciclo pode ser dividido em
quatro fases distintas: fase de carboxilação, fase de redução, fase de regeneração e fase
de síntese dos produtos.
A fase de carboxilação consiste na reação de CO2 com a ribulose bisfosfato
(RubP), catalisada pela ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase oxigenase (RuBisCO),
seguida por uma clivagem molecular, formando o ácido fosfoglicérico (PGA).
A fase de redução consiste na redução do ácido fosfoglicérico, formado na etapa
anterior, em triose fosfato.
A fase de regeneração consiste na regeneração da ribulose bisfosfato através de
reações de interconversão de açúcares.
A fase de síntese de produtos consiste na produção de outros compostos, tais
como, polissacarídeos, aminoácidos e ácidos graxos. A síntese desses compostos é
influenciada pelas condições fisiológicas.
Figura 2.5: Ciclo de Calvin

O ciclo de Calvin também é conhecido como a rota C3 de fixação do carbono, uma
vez que o produto formado é um composto de 3 carbonos (ácido fosfoglicérico).
Entretanto, esta não é a única rota de fixação do CO2, como será visto adiante.

A fotorespiração é uma ineficiência do ciclo de fixação de CO2. A Enzima

RuBisCO não é específica para o CO2, ela também aceita como substrato o O2, tal que,
ao invés de serem produzidas 2 moléculas de ácido fosfoglicérico após a clivagem
molecular, produz-se uma molécula de ácido glicérico e uma molécula de ácido
glicólico (glicolato). O glicolato é exportado aos peroxomas onde é oxidado à glioxalato
e então aminado para formar o aminoácido glicina (Gli). A glicina por sua vez, é
exportada para a mitocôndria onde 2 moléculas de glicina são utilizadas para gerar uma
molécula de serina (Ser) e uma molécula de CO2. Daí o nome fotorespiração, pois há a
participação da luz (foto), o consumo de O2 e a liberação de CO2 (respiração). A
fotorespiração é favorecida em ambientes de alta concentração de O2 e baixa de CO2
(condição atmosférica) e em altas temperaturas (Climas tropicais e equatoriais).
Pode-se então sumarizar a fotorespiração na seguinte equação:
(2Ribulose − 1,5 − bisfosfato ) + 2O
2−
2 + 3H 2 O + 3NAD + + NH 3 →
(2.2)
2(2 − fosfoglicerato) + 2 HPO32− + 3NADH + 3H + + Ser + CO2
Na maioria das plantas e gramíneas tropicais, tais como, a cana-de-açúcar, a
cevada, o milho e o sorgo, a fixação do CO2 resulta em compostos de 4 carbonos como
o oxaloacetato, o malato e o aspartato. Estas plantas possuem folhas que apresentam
uma estrutura denominada “Anatomia de Kranz”. Neste tipo de anatomia, existem dois
conjuntos de células nas quais ocorre a fixação do carbono: Células da bainha (com
cloroplastos sem grana) e células mesofílicas (cloroplastos com grana). A fixação ocorre
inicialmente nas células mesofílicas pela carboxilação do fosfoenolpiruvato (PEP) a
oxaloacetato, catalisada pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase ou
PEP case). O malato é então transportado até as células da bainha e descarboxilado,
liberando CO2 e produzindo Piruvato (Pir). O CO2 liberado é refixado via ciclo de
Calvin pela RuBisCO nas células da bainha. O Piruvato resultante da descarboxilação
retorna às células mesofílicas onde é convertido em fosfoenolpiruvato, regenerando o
aceptor de CO2. Neste processo ocorre alta concentração de CO2 nas células da bainha
e, assim, predominância da atividade carboxilase da RuBisCO, o que causa uma menor
taxa de fotorespiração. Além disso, ao ocorrer a fotorespiração, o CO2 produzido não
consegue sair das folhas porque é rapidamente refixado pela PEP case nas células
mesofílicas.
Quando comparadas às plantas C3 as plantas do metabolismo C4 apresentam:
- baixo ponto de compensação de CO2;

- fotorespiração não detectável;

- alta eficiência no uso da água;
- alta capacidade fotossintética.
Figura 2.6: Metabolismo C4

Além dos ciclos C3 e C4, existe ainda o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM
– Crassulacean Acid Metabolism), cujo nome se deve ao fato de ser primeiro
encontrado nas Crassulaceae. Este tipo de metabolismo ocorre em plantas típicas de
regiões áridas, com altas temperaturas diurnas, baixas temperaturas noturnas e baixo
teor de água no solo. Alguns exemplos de plantas do metabolismo CAM são os cactos,
abacaxi, bromélias e orquídeas. Como nas plantas de metabolismo C4, o primeiro
metabólito a ser sintetizado pela fixação do CO2 é o oxaloacetato. Este CO2 é
posteriormente liberado pela descarboxilação do malato e refixado no ciclo de Calvin
pela RuBisCO. Entretanto os metabolismos CAM e C4 diferem entre si pelo local e
tempo de ocorrência. Nos vegetais que apresentam metabolismo C4, a fixação do CO2
ocorre nas células fotossintéticas presentes no mesófilo da folha. O carbono fixado na
forma de malato migra para as células envolventes da bainha onde ocorre então a
liberação e refixação do CO2 através do ciclo de Calvin. Nas plantas do metabolismo
CAM as fixações via fosfoenolpiruvato carboxilase e RuBisCO estão separadas pelo
tempo. Nessas plantas, a fixação ocorre durante a noite quando os estômatos estão
abertos via carboxilação do fosfoenolpiruvato e acúmulo do malato, assim formado nos
vacúolos. Durante o dia, os estômatos se fecham para minimizar a perda de água e o
malato é transportado para o citossol onde é descarboxilado e o CO2 é refixado pela
RuBisCO.

Figura 2.7: Metabolismo CAM

As vantagens dos metabolismos CAM e C4 sobre o C3 são: alta taxa fotossintética
(dificilmente atinge-se a saturação da fotossíntese), ausência de fotorespiração, alta
eficiência na utilização da água, alta tolerância salina e baixo ponto de compensação
para o CO2. A desvantagem é o alto custo energético e o consequente menor rendimento
quântico de fixação de CO2. Além disso, com exceção do abacaxi, as plantas de
metabolismo CAM, ao contrário das de metabolismo C3, não são muito produtivas em
termos de biomassa. Os vegetais de metabolismo C4 são altamente produtivos.
2.4.3. Fatores Limitantes da Fotossíntese

Os fatores que influenciam a fotossíntese podem ser externos e internos ao
organismo. Como fatores internos podem ser citados as estruturas das folhas e dos
cloroplastos, o teor de pigmentos, o acúmulo de produtos da fotossíntese no interior do
cloroplasto, a concentração de enzimas e a presença de nutrientes. Como fatores
externos podem ser citados a luz, a água, a temperatura e a pressão parcial de CO2. A
compreensão, de como cada um destes fatores e seus efeitos sinérgicos afetam a
fotossíntese, torna-se fundamental quando se almeja minimizar os seus efeitos
adversos, a fim de se obter uma maior produtividade.

2.4.3.1. Efeitos da taxa de iluminação (Irradiância)
Figura 2.8: Efeito da irradiância sobre a fotossíntese.

As razões fotossintéticas da maioria das folhas aumentam até atingirem um ponto
de saturação.
Figura 2.9: Fotossíntese líquida.

Plantas C4: milho, sorgo, cana-de-açúcar. (Regiões de alta energia)
Plantas C3: feijão, arroz, soja, algodão
A taxa de saturação em plantas C4 é cerca de 3 vezes maior que em plantas C3.
De um modo geral uma planta aclimatada a um ambiente de baixa irradiância
(condição de sombra) possui as seguintes características quando comparada a uma
planta aclimatada a um ambiente de alta irradiância (condição de sol):
• Menor atividade respiratória;

• Menor capacidade fotossintética;
• Menor razão Clorofila a/pigmentos acessórios;
• Menor seção transversal de absorção dos pigmentos;
• Menor concentração das enzimas do transporte de elétrons fotossintéticos e do
ciclo de Calvin;
• Menores pontos de compensação e saturação fotossintética;
• Menor taxa de crescimento específico;

• Maior teor de pigmentos;
• Maior rendimento quântico de produção de O2 em luz limitante;
• Maior tamanho e/ou número das unidades fotossintéticas.
• As folhas dos vegetais aclimatados à altas irradiâncias são mais grossas e
opticamente mais densas que as folhas aclimatadas à baixas irradiâncias;
• A quantidade de tecido não fotossintético é maior, e consequentemente, a razão
Clorofila a/biomassa é inferior nas plantas de sol;
• As plantas de sombra são mais susceptíveis à fotoinibição.
2.4.3.2. Efeitos da água

A água é um componente essencial na reação fotossintética. Faltas de água ou seca
extrema na atmosfera criam um estresse hídrico que afeta a eficiência da reação
fotossintética na planta. Boyer (1970) afirma que o estresse de umidade afeta a
fotossíntese através de um grande número de mecanismos: por afetar o nível dos
metabólicos intermediários, por inibir o sistema de transporte de elétrons fotossintéticos,
por causar fechamento dos estômatos e por alterar a taxa de respiração.
Uma influência direta da disponibilidade de água na fotossíntese é através do
impacto sobre a abertura estomatal. Como os estômatos fecham em resposta ao estresse,
a resistência para a difusão do CO2 dentro das folhas aumenta. Moss (1965) especula
que a influência do estresse na umidade do solo e a demanda evaporativa da atmosfera
sobre a fotossíntese variam em diferentes níveis de irradiância (Figura 2.10). Com o
estresse de umidade do solo aumentando, a taxa fotossintética ótima é atingida em
irradiâncias mais baixas. Quando o estresse de umidade do solo é baixo e com pouca
demanda evaporativa da atmosfera, a fotossíntese continua a crescer mesmo em altas
irradiâncias. Alto estresse atmosférico, particularmente estresse atmosférico extremo,
reduz a fotossíntese, provavelmente devido à rápida evaporação que reduz o turgor nas
células guarda causando o fechamento dos estômatos.

Figura 2.10: Efeitos esperados do estresse da umidade do solo (US) e demanda

evaporativa da atmosfera sobre a fotossíntese em vários níveis de irradiância (Adaptado
de Moss, 1965).
Figura 2.11: Fotossíntese para soja e milho em vários níveis de potencial de água na
folha (Adaptado de Boyer, 1970).
A Figura 2.11 (Boyer, 1970) ilustra as diferenças na sensitividade de plantas C3 e
C4 ao estresse hídrico. Milho, uma planta C4, mostra um decréscimo mais ou menos
constante na fotossíntese líquida com o potencial de água na folha decrescendo até –1.6
MPa. A fotossíntese líquida na soja, uma planta C3, é quase que insensível ao estresse
hídrico de –0.4 a –1,2 MPa e mostra uma declinação abrupta até –2,0 MPa. Notar que, a
fotossíntese no milho é cerca de 50% maior que a na soja quando o estresse hídrico é
menor. Esta vantagem é perdida com potenciais cerca de –1,2 MPa.
2.4.3.3. Efeitos da Temperatura

Figura 2.12: Resposta da taxa de fotossíntese à temperatura com radiação solar máxima.
O aumento da temperatura induz em curto prazo:
• O aumento da atividade fotossintética;

• Aumento da atividade respiratória;
• Diminuição da eficiência catalítica da RuBisCO;
• Aumento das irradiâncias de compensação e saturação da fotossíntese;
• Diminuição da eficiência fotossintética.
Os efeitos em longo prazo do aumento da temperatura são:
• Há uma relação inversa entre a capacidade fotossintética (atividade

fotossintética máxima em luz saturante) e a temperatura de crescimento;
• Aumento na fluidez de membrana;
• Aumento da atividade enzimática das enzimas do ciclo de Calvin;
• Aumento do teor de pigmentos, do número e do tamanho das unidades
fotossintéticas,
• Aumento da eficiência fotossintética e da biomassa;
• Diminuição das irradiâncias de compensação e de saturação da fotossíntese;
• Diminuição da atividade respiratória e do estímulo da atividade fotossintética à
temperatura.
Entretanto, existem dados na literatura de invariabilidade da eficiência

fotossintética de alguns organismos em relação à temperatura de crescimento.
2.4.3.4. Efeitos da Concentração de CO2

No ar atmosférico há uma mistura de gases: N2 78% ; O2 21% ; CO2 0,035%.

Figura 2.13: Efeito da concentração de CO2 sobre a fotossíntese.

A construção do gráfico acima utiliza dados obtidos em condições experimentais
de laboratório. Observa-se que a concentração ótima é atingida em 0,2% de CO2, pois
acima dessa concentração a taxa de fotossíntese já não poderá melhorar.
Consequentemente, qualquer concentração abaixo desse ótimo (0,2%) está funcionando
como limitante para o melhor rendimento do processo.
2.5. Produtividade Primária Bruta e Produtividade Primária Líquida
2.5.1. Conceitos
Biomassa: Peso dos tecidos vivos usualmente medidos por unidade de área em um
intervalo de tempo particular. Pode incluir partes mortas dos organismos tais como,
cabelo, unhas, etc.
Produtores primários: são os organismos que ocupam o primeiro nível na cadeia
alimentar. Estes organismos são autótrofos fotossintéticos, ou seja, um organismo que
produz o seu alimento inorganicamente pela utilização de luz no processo químico da
fotossíntese. As plantas são os autótrofos fotossintéticos dominantes na Terra. Estes
organismos não necessitam de fontes externas de alimento orgânico para sua
sobrevivência.
Os corpos dos organismos vivos dentro de uma unidade de área definem a
biomassa. Mais especificamente, a biomassa pode ser definida como a massa dos
organismos por unidade de área e é usualmente expressa em unidades de energia (ex,
Joules por m2) ou por matéria orgânica seca (ex. toneladas por hectare ou grama por
m2). Boa parte da biomassa em uma comunidade é composta de plantas, as quais são os
produtores primários de biomassa em virtude de sua habilidade em fixar o carbono

atmosférico através do processo da fotossíntese. A reação química deste processo, como

visto anteriormente, pode ser descrita pela seguinte equação:
luz
6CO2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O6 + 6 H 2 O + 6O2 (2.1c*)
Os produtos da fotossíntese são: um carboidrato, tal como a glicose, e o oxigênio
que é liberado para a atmosfera. Parte da água envolvida no processo retorna à
atmosfera, servindo como um tipo de catalisador para a reação, conforme mostra a
equação. Todo o açúcar produzido nas células fotossintéticas das plantas e de outros
organismos é derivado de uma combinação química inicial de dióxido de carbono e
água na presença de luz. Esta reação química é catalisada pela clorofila atuando
juntamente com outros pigmentos, lipídeos, açúcar, proteínas e moléculas de ácidos
nucléicos. Os açúcares criados na fotossíntese podem ser convertidos posteriormente
pelas plantas em amido para armazenamento, ou podem ser combinados com outras
moléculas de açúcar para formar carboidratos especializados, tais como a celulose.
Açúcares podem também ser combinados com outros nutrientes tais como nitrogênio,
fósforo e enxofre, para formar moléculas complexas tais como as proteínas e ácidos
nucléicos.
Figura 2.14: Entradas e saídas no processo de fotossíntese.

A produtividade primária de uma comunidade é a quantidade de biomassa
produzida através da fotossíntese por unidade de área por unidade de tempo pelas
plantas e algas, os produtores primários. A produtividade primária é usualmente
expressa em unidade de energia por unidade de área por unidade de tempo (ex. Joules
m-2 dia-1) ou em unidade de matéria orgânica seca por unidade de área por unidade de
tempo (ex. kg m-2 ano-1). Globalmente, a produtividade primária atinge cerca de 243
bilhões de toneladas métricas de biomassa de planta seca por ano. A energia total fixada
pelas plantas em uma comunidade através da fotossíntese é chamada de Produtividade
Primária Bruta (PPB). Uma vez que toda a energia fixada pela planta é convertida em

açúcar, é teoricamente possível determinar a energia absorvida pela medida da

quantidade de açúcar produzido. Uma proporção da energia da produtividade primária
bruta é utilizada pelas plantas no processo de respiração (autotrófica). A respiração
fornece a energia necessária para vários processos fisiológicos da planta e para suas
atividades morfológicas. A equação geral da respiração é:
C6 H 12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6 H 2 O + liberação de energia (2.3)
Subtraindo a respiração da produção primária bruta obtemos a Produtividade
Primária Líquida (PPL), a qual representa a taxa de produção de biomassa que está
disponível para o consumo pelos organismos heterotróficos (bactérias, fungos e
animais).
Globalmente, os padrões de produtividade primária variam tanto espacialmente
como temporalmente. Os ecossistemas menos produtivos são aqueles limitados pela
energia térmica e água como os desertos e a tundra polar. Os ecossistemas mais
produtivos são aqueles com altas temperaturas e pleno suprimento de água e grandes
quantidades de nitrogênio disponível no solo. A Tabela 2.1 descreve uma média
aproximada da produtividade primária líquida para uma variedade de ecossistemas.
Tabela 2.1: Produtividade Primária Líquida média anual dos principais biomas
terrestres.
Produtividade Primária Líquida.
Tipo de Ecossistema
Em MJoules m-2 ano-1 (kcal m-2 ano-1)
Floresta tropical 37,7 (9000)
Estuários 37,7 (9000)
Savana ou Cerrado 12,6 (3000)
Floresta temperada decídua 25,1 (6000)
Floresta Boreal 14,7 (3500)
“Grassland” temperadas 8,37 (2000)
Tundra Polar 2,51 (600)
Desertos 0,837 (200)

Eventualmente, todo o carbono fixado na PPL é retornado para a piscina de CO2
atmosférico através de dois processos: respiração heterotrófica (Rh) por decompositores
(alimentação de bactérias e fungos nos tecidos mortos e exudatos) e herbívoros, e a
combustão por incêndios naturais ou provocados pelo homem.
A diferença entre PPL e Rh determina quanto carbono é perdido ou ganho pelo
ecossistema na ausência de distúrbios que removam carbono do ecossistema (tais como

desflorestamento e queimadas). Este balanço de carbono, ou produtividade líquida do

ecossistema (PLE), pode ser estimado das mudanças nos estoques de carbono, ou pela
medida dos fluxos de CO2 entre porções de terra e a atmosfera.
2.5.2. Fatores Limitantes para a Produtividade Primária

Apesar de todas as atividades biológicas em plantas serem intimamente
dependentes da radiação solar recebida, é óbvio que a radiação solar sozinha não
determina a produtividade primária. Todas as plantas requerem luz solar, dióxido de
carbono e água para a fotossíntese. A fotossíntese é também dependente da temperatura
e dos nutrientes do solo. Temperatura (calor) controla a taxa de metabolismo da planta,
a qual determina a quantidade de fotossíntese que pode acontecer. A maior parte da
atividade metabólica acontece dentro do intervalo entre 0 e 50 ºC. Existe pouca
atividade acima ou abaixo deste intervalo. A temperatura ótima para a produtividade
coincide com o intervalo ótimo para a fotossíntese de 15 a 25 ºC. O gráfico na Figura
2.15 ilustra a relação entre a produtividade primária líquida de florestas com a
temperatura anual do ar.
Figura 2.15: Relação entre a produtividade primária líquida de uma floresta e a

temperatura anual (Adaptado de Lieth, 1973)
A relação geral entre produtividade primária líquida e precipitação para florestas

do mundo é mostrada na Figura 2.16.

Figura 2.16: Relação entre PPL em florestas e precipitação. (Adaptado de Lieth, 1973)
Água é uma necessidade principal para a fotossíntese e o principal componente
químico da maior parte das células da planta. Em regiões secas, existe um aumento
linear da PPL com o aumento da disponibilidade de água. Em climas mais úmidos de
florestas, a produtividade da planta começa sob níveis mais elevados de precipitação.
2.5.3. Eficiência no uso de radiação solar

Dependendo da localização, entre 0 e 5 Joules de energia solar são recebidos em
cada metro quadrado da superfície da Terra a cada minuto. Entretanto, somente uma
pequena porção desta energia é convertida pela fotossíntese em biomassa das plantas.
Da radiação solar recebida pela superfície da Terra, somente 44 % da radiação incidente
de onda curta ocorre em comprimentos de onda úteis para a fotossíntese (PAR, do
inglês, “Photosynthetically Active Radiation”, ou RFA – Radiação Fotossinteticamente
Ativa). Ainda, mesmo as espécies de plantas mais eficientes (na maioria, plantações C4,
tais como cana de açúcar, sorgo e milho, ou C3, tais como a soja, feijão e trigo) podem
somente incorporar de 3 a 10 % da radiação PAR à sua produção de biomassa. Dos
vários biomas da Terra, florestas tropicais e coníferas são as mais eficientes,
convertendo entre 1 e 3 % da energia solar utilizável em biomassa. O bioma deserto tem
a mais baixa eficiência no uso da radiação. As plantas neste bioma (em grande parte,
plantas do tipo CAM – “Crassulacean Acid Metabolism”, ou, em português,
Metabolismo Ácido das Crassuláceas) convertem somente de 0,01 a 0,2 % da radiação
PAR em biomassa.
2.6. O ciclo do carbono

A concentração de CO2 na atmosfera tem aumentado de aproximadamente 280
partes por milhão em 1800, para 315 ppmv em 1957, para 356 ppmv em 1993, para 367
ppmv em 1999 e para 385 ppmv em 2008, como uma resposta ao desenvolvimento de

alguns setores, tais como a agricultura e a indústria. As primeiras informações sobre

essas concentrações foram obtidas de inúmeras composições de bolhas de ar
aprisionadas no gelo da Antártica (os chamados testemunhos de gelo, um tipo de “Proxy
data”). As concentrações de CO2 atmosférico têm sido medidas diretamente com alta
precisão desde 1957. Estas medidas concordam bem com as estimativas feitas através
dos “testemunhos de gelo” e mostram uma tendência contínua de aumento até o
presente.
Várias evidências adicionais confirmam que o continuo aumento do CO2
atmosférico é causado por emissões antropogênicas, sendo a queima de combustíveis
fósseis a mais importante. Primeiro, o oxigênio atmosférico está diminuindo a uma taxa
comparável com as emissões de CO2 por combustíveis fósseis (Combustão consome
O2). Segundo, as assinaturas isotópicas características de combustíveis fósseis (sua falta
14 13
de C e depleção no conteúdo de C) levam sua marca para a atmosfera. Terceiro, o
aumento no CO2 observado tem sido mais rápido no hemisfério norte, onde a maior
queima de combustíveis fósseis ocorre.
Entretanto, o CO2 atmosférico está aumentando apenas em metade da taxa das
emissões dos combustíveis fósseis. O restante do CO2 emitido em parte se dissolve na
água do mar e se mistura nas profundezas do oceano. Outra parte é absorvida pelos
ecossistemas terrestres. O sequestro de carbono pelos ecossistemas é devido ao excesso
de produção primária (fotossíntese) sobre a respiração e outros processos oxidativos
(decomposição ou combustão de material orgânico). Os sistemas terrestres são também
uma fonte de CO2 antropogênico quando o uso da terra é modificado (particularmente
desflorestamento), levando à perda de carbono das plantas e do solo. Entretanto, o
balanço global nos sistemas terrestres ainda representa um sequestro líquido de CO2.
A parte do CO2 emitida pelos combustíveis fósseis que é absorvida pelo oceano e
a parte que é absorvida pela terra podem ser identificadas através das mudanças nos
conteúdos atmosféricos de CO2 e O2, uma vez que os processos terrestres de troca de
CO2 envolvem trocas de O2 enquanto que a dissolução no oceano não. O balanço global
de CO2 baseado em medidas de CO2 e O2 para as décadas de 80 e 90 são mostrados na
Tabela 2.2.

Tabela 2.2: Balanço Global do CO2 (em PgC/ano) baseado em tendências intra-decadais
no CO2 e O2 atmosférico. Valores positivos são fluxos para a atmosfera. Valores
negativos representam sequestro da atmosfera. A emissão por combustíveis fósseis
corresponde à década de 80 (Marland et al., 2000) (FONTE: IPCC)
1980s 1990s
Aumento na Atmosfera 3.3 ± 0.1 3.2 ± 0.1
Emissões (combustíveis fósseis, cimento) 5.4 ± 0.3 6.3 ± 0.4
Fluxo Oceano-atmosfera -1.9 ± 0.6 -1.7 ± 0.5
Fluxo terra-atmosfera* -0.2±0.7 -1.4 ± 0.7
*particionado como se segue
Mudança no uso da terra 1.7 (0.6 a 2.5) NA
Sumidouro terrestre residual -1.9 (-3.8 a 0.3) NA
A influência humana sobre os fluxos de carbono entre os três reservatórios

(atmosfera, oceano e biosfera terrestre) representa uma perturbação pequena, mas
significativa, de um ciclo global bem maior. (Figura 2.17)
Figura 2.17: O ciclo global do carbono: armazenamento (PgC) e fluxos (PgC/ano)

estimados para os anos 80. (a) Principais componentes do ciclo natural. (b) A
perturbação humana (dados da Tabela 2.2). (c) Ciclo de carbono no oceano. (d) Ciclo do
carbono sobre a terra (Adaptado de “Climate Change 2001 – The Scientific Basis”).

Na Figura 2.17a são apresentados os principais componentes do ciclo natural, as

estimativas do armazenamento nos compartimentos ativos e as estimativas dos fluxos
brutos entre compartimentos. As setas mais grossas denotam os fluxos mais importantes
do ponto de vista do balanço contemporâneo da atmosfera: produtividade primária
bruta, respiração pela biosfera e troca física ar-mar. Estes fluxos são aproximadamente
balanceados a cada ano, mas desequilíbrios podem afetar significativamente a
concentração do CO2 atmosférico entre anos e séculos. As setas finas denotam ciclos
naturais adicionais (linhas pontilhadas denotam fluxos de carbono como carbonato de
cálcio, CaCO3), os quais são importantes sobre longas escalas de tempo. O fluxo de 0,4
PgC/ano do CO2 atmosférico via plantas para o carbono inerte do solo é
aproximadamente balanceado numa escala de tempo de vários milênios pelo transporte
de carbono orgânico dissolvido (COD) nos rios. Outros 0,4 PgC/ano de carbono
inorgânico dissolvido (CID) são derivados do intemperismo do CaCO3 (processo
responsável pela desagregação de rochas e minerais na superfície terrestre. O termo
equivalente em inglês é “weathering”), o qual absorve CO2 da atmosfera numa razão
1:1. Estes fluxos de COD e CID juntos respondem pelo transporte pelos rios de 0,8
PgC/ano. No oceano, o COD dos rios é respirado e liberado para a atmosfera, enquanto
que a produção de CaCO3 pelos organismos marinhos resulta na metade do CID dos rios
sendo retornados para a atmosfera e metade sendo enterrada nos sedimentos das
profundezas, os quais são precursores das rochas de carbonato. Também são mostrados
os processos com escalas de tempo muito maiores: enterrio de matéria orgânica como
carbono orgânico fóssil (incluindo combustíveis fósseis) e emissão gasosa de CO2
através de processos tectônicos (vulcanismo). Emissões devidas ao vulcanismo são
estimadas como 0,02 a 0,05 PgC/ano (Williams et al., 1992; Bickle, 1994).
A Figura 2.17b mostra as melhores estimativas dos fluxos adicionais (liberação
para a atmosfera é positiva e o sequestro é negativo) associados com a perturbação
humana do ciclo do carbono durante os anos 80 (dados da Tabela 2.2). A queima de
combustíveis fósseis e as mudanças no uso da terra são os principais processos
antropogênicos de liberação de CO2 para a atmosfera. Somente parte deste CO2
permanece na atmosfera, o restante é aprisionado pela terra (plantas e solo) ou pelo
oceano. Estes componentes de sequestro representam desequilíbrios nos fluxos naturais
entre a atmosfera e o oceano e entre a atmosfera e a terra. Note que as quantidades
brutas de carbono anualmente trocadas entre o oceano e a atmosfera e entre a terra e a
atmosfera representam uma fração considerável do conteúdo de CO2 atmosférico
(Figura 2.17) e são muito maiores que a injeção de CO2 antropogênico. Sendo assim,
um desequilíbrio nestas trocas poderia facilmente levar a uma anomalia de magnitude
comparável à perturbação antropogênica direta. Desta forma, é importante considerar
como estes fluxos podem ser modificados em resposta à atividade humana.
Na Figura 2.17c é apresentado o ciclo de carbono no oceano. CO2 que dissolve no
oceano é encontrado em três formas principais: CO2, CO32− , HCO3− , cuja soma é o CID.
CID é transportado para o oceano por processos físicos e biológicos. Conforme
mencionado em seções anteriores, a Produtividade Primária Bruta (PPB) é a quantidade
total de carbono orgânico produzido pela fotossíntese (Figura 2.17c são apresentadas
estimativas de Bender et al., 1994); A Produtividade Primária Líquida (PPL) é o que
permanece depois do processo de respiração autotrófica, isto é, respiração pelos
organismos fotossintéticos (estimados de Falkowski et al., 1998). Sumidouros de COD
e material particulado orgânico (MPO) de origem biológica resultam num fluxo para as
profundezas do oceano conhecido como “export production” (estimativas de Schlitzer,
2000). Este material orgânico é transportado e respirado pelos organismos não-
fotossintéticos (respiração heterotrófica) e, finalmente, ressurgido e retornado para a
atmosfera. Somente uma fina fração é enterrada nos sedimentos das profundezas do
oceano. Transporte de CaCO3 para as profundezas do oceano é um fluxo menor que o
transporte total do “export production” (0,4 PgC/ano), mas cerca de metade deste
carbono é enterrado como CaCO3 nos sedimentos. A outra metade é dissolvida nas
profundezas e se junta à piscina de CID (Milliman, 1993). Também são mostrados os
fluxos aproximados de curto prazo através do enterrio de carbono orgânico e CaCO3 nos
sedimentos costeiros e a re-dissolução de uma parte do CaCO3 enterrado destes
sedimentos.
A Figura 2.17d apresenta o ciclo do carbono sobre a terra. Em contraste com o
oceano, a maior parte do ciclo do carbono sobre a terra acontece localmente dentro dos
ecossistemas. Cerca da metade da PPB é respirada pelas plantas. O restante (PPL) é
aproximadamente balanceado pela respiração heterotrófica com um componente menor
de oxidação direta em incêndios (combustão). Através da senescência dos tecidos das
plantas, a maior parte da PPL junta-se à piscina de detritos. Alguns detritos se
decompõem rapidamente (isto é, são respirados e retornam para a atmosfera como CO2)
enquanto outros são convertidos a carbono modificado do solo, o qual se decompõe
mais vagarosamente. A pequena fração do carbono modificado do solo que é convertida

a compostos resistentes a decomposição, e a pequena quantidade de black carbon

produzido nas queimadas, constituem a piscina de carbono inerte. Aparentemente os
processos biológicos também consomem muito do carbono inerte, mas pouco se sabe
sobre estes processos. Estimativas para a quantidade de carbono no solo foram
realizadas por Batjes (1996) e o particionamento por Schimel et al. (1994) e Falloon et
al. (1998). As estimativas para o fluxo de combustão são de Scholes & Andreae (2000).
‘τ’ denota o tempo de retorno para os diferentes componentes da matéria orgânica do
solo.
Esta seção sumariza o conhecimento corrente do ciclo do carbono global, com
especial referência ao destino do CO2 de combustíveis fósseis e os fatores que
influenciam o sequestro ou a liberação de CO2 pelos oceanos e pela terra. Estes fatores
incluem as concentrações de CO2 atmosférico, a variabilidade climática natural,
mudanças climáticas causadas pelo aumento do CO2 e outros gases do efeito estufa,
mudanças na circulação e biologia do oceano, efeitos de fertilização do CO2 atmosférico
e deposição do nitrogênio, e ações humanas diretas, tais como mudanças no uso da terra
(de vegetação nativa para agricultura e vice-versa), inibição de incêndios e
gerenciamento da terra para armazenamento de carbono como previsto pelo protocolo
de Kyoto (IPCC, 2000a). Qualquer mudança nas funções tanto da biosfera terrestre
como do oceano, intencionais ou não, poderiam potencialmente ter efeitos
significativos, manifestados de anos a décadas, sobre a fração de CO2 de combustíveis
fósseis que permanece na atmosfera. Esta perspectiva tem direcionado um grande
acordo de pesquisas durante os anos desde o segundo relatório do IPCC (IPCC, 1996)
(referenciado como SAR) (Schimel et al., 1996; Melillo et al., 1996; Denman et al.,
1996).
Para entender como a mudança no ambiente global pode alterar o ciclo do
carbono, é necessário examinar mais detalhadamente os fluxos e os processos físico-
químicos e biológicos que os determinam. As seções seguintes explicam os controles
desses fluxos, com especial referência aos processos pelos quais mudanças
antropogênicas podem influenciar o balanço total do carbono da terra e dos oceanos em
escalas de tempo de anos a séculos.
2.6.1. Processos do carbono terrestre

As plantas superiores adquirem CO2 por difusão através de finos poros
(estômatos) para dentro das folhas e depois para o aparato fotossintético. A quantidade

total de CO2 que é dissolvido na água da folha está em torno dos 270 PgC/ano. Esta
quantidade corresponde a mais de um terço de todo o CO2 na atmosfera (Farquhar et al.,
1993; Ciais et al., 1997). Esta quantidade é mensurável porque este CO2 tem tempo para
trocar os átomos de oxigênio com a água da folha e é identificado devido à sua
18
assinatura correspondente ao O (Francey & Tans, 1987; Farquhar et al., 1993). A
maior parte deste CO2 é difundida de volta sem participar efetivamente da fotossíntese
(fotorespiração). A quantidade que é fixada da atmosfera, isto é, convertida de CO2 em
carboidratos durante a fotossíntese, é conhecida como produtividade primária bruta
(PPB). O PPB terrestre tem sido estimado como sendo cerca de 120 PgC/ano baseado
18
em medidas de O do CO2 atmosférico (Ciais et al., 1997). Este é também o valor
aproximado necessário para suportar o crescimento observado das plantas, assumindo
que cerca da metade da PPB é incorporada dentro de novos tecidos das plantas tais
como folhas, raízes e madeira, e que a outra metade é convertida novamente a CO2
atmosférico pelo processo de respiração autotrófica (respiração pelos tecidos das
plantas) (Lloyd & Farquhar, 1996; Waring et al., 1998).
O crescimento anual das plantas é a diferença entre a fotossíntese e a respiração
autotrófica e é referenciado como produtividade primária líquida (PPL). A PPL tem sido
medida nos principais tipos de ecossistemas por corte sequencial ou por medidas de
biomassa das plantas (Hall et al., 1993). O PPL global terrestre tem sido estimado estar
em torno de 60 PgC/ano através da integração de medidas de campo (Atjay et al., 1979;
Saugier & Roy, 2001). Estimativas de sensores remotos e dados de CO2 atmosférico
(Ruimy et al., 1994; Knorr & Heimann, 1995) concordam com esse valor, apesar de
existir uma grande incerteza em todos os métodos. Como visto anteriormente,
praticamente todo o carbono fixado na PPL é retornado para a piscina atmosférica de
CO2 através dos processos de respiração heterotrófica (Rh), por decompositores e
herbívoros, e de combustão por incêndios naturais ou provocados pelo homem.
A maior parte da biomassa morta entra nas piscinas de detritos e de matéria
orgânica do solo onde é respirada a uma taxa que depende da composição química dos
tecidos mortos e das condições ambientais (por exemplo, baixa temperatura, condições
de seca e alagamentos diminuem a decomposição). Conceitualmente, várias piscinas de
carbono do solo são distinguidas. A biomassa microbial e dos detritos tem um tempo de
retorno curto (< 10 anos). Carbono modificado do solo tem um tempo de retorno que
varia entre décadas e séculos. Carbono orgânico inerte do solo (estável) é composto de
moléculas mais ou menos resistentes a decomposição. Uma fração muito fina da matéria
orgânica do solo e uma pequena fração da biomassa queimada são convertidas em

formas inertes (Schlesinger, 1990; Kuhlbusch et al., 1996). Processos naturais e regimes
de gerenciamento podem reduzir ou aumentar a quantidade de carbono armazenado nas
piscinas com tempos de retorno da ordem de dezenas a centenas de anos (madeira viva,
produtos de madeira e matéria orgânica modificada do solo) e assim influenciar a
evolução temporal do CO2 atmosférico ao longo do século.
A produtividade líquida do ecossistema (PLE = diferença entre PPL e Rh) pode ser
estimada a partir das mudanças nos estoques de carbono, ou pela medida dos fluxos de
CO2 entre porções de terra e a atmosfera. Medidas do fluxo PLE anual estão no
intervalo entre 0,7 a 5,9 MgC/ha/ano para florestas tropicais e 0,8 a 7,0 MgC/ha/ano
para florestas temperadas; florestas boreais podem atingir até 2,5 MgC/ha/ano, apesar
destas terem se mostrado neutras ou liberarem carbono em anos quentes e/ou nublados
(Valentini et al., 2000). A integração destes e de outros resultados levam a uma
estimativa global da PLE de cerca de 10 PgC/ano, apesar deste valor poder ser uma
superestimativa em virtude da corrente distribuição apresentar um viés (“bias”) entre os
sítios de medidas de fluxos (Bolin et al., 2000).
Quando outras perdas de carbono são contadas, incluindo incêndios,
desmatamento/remoção (eventualmente queimadas ou decompostas), erosão e
transporte de carbono orgânico dissolvido (COD) ou suspenso pelos rios para o oceano
(Schlesinger & Melack, 1981; Sarmiento & Sundquist; 1992), o que permanece é a
produção líquida do bioma (PLB), isto é, o carbono acumulado pela biosfera terrestre
(Schulze & Heimann, 1998). Isto é o que a atmosfera “vê” como um sequestro líquido
pela terra numa escala global em períodos de anos ou mais. A PLB é estimada ter uma
média de –0,2 ± 0,7 PgC/ano durante a década de 80 e -1,4 ± 0,7 PgC/ano durante a
década de 90, baseado em medidas de CO2 e O2.
Por definição, para um ecossistema em estado estacionário, Rh e outras perdas de
carbono poderiam simplesmente balancear a PPL e a PLB seria zero. Na realidade,
atividades humanas, distúrbios naturais e a variabilidade climática alteram a PPL e Rh,
causando mudanças transientes na piscina de carbono terrestre e, assim, um PLB
diferente de zero. Se a taxa de entrada de carbono (PPL) muda, a taxa de saída de
carbono (Rh) também muda, em proporção a alterar o conteúdo de carbono, mas existe
uma diferença no tempo entre mudanças na PPL e as mudanças de resposta mais lenta
nas piscinas de carbono. Para um aumento abrupto na PPL, a PLB é esperada aumentar
de início, mas retornar para a direção do zero sobre um período de anos ou décadas,
conforme a piscina respirante se estabiliza. A defasagem global média necessária para a

Rh se estabilizar com a mudança da PPL foi estimada ser em torno de 10 a 30 anos
(Raich & Schlesinger, 1992). Um aumento contínuo na PPL é esperado produzir uma
PLB positiva e sustentável, tão longa quanto a continuidade no aumento da PPL, tal que
o aumento no carbono terrestre não seja processado através das piscinas respirantes de
carbono (Taylor & Lloyd, 1992; Friedlingstein et al., 1995a; Thompson et al., 1996;
Kicklighter et al., 1999).
O sistema terrestre está correntemente atuando como um sumidouro global de
carbono (Tabela 2.2), apesar das grandes liberações de carbono devidas ao
desflorestamento em algumas regiões. Mecanismos semelhantes para sumidouros são
conhecidos, mas suas contribuições relativas são incertas. A variabilidade climática
natural e regimes de distúrbios (incluindo queimadas) afetam a PLB através de seus
impactos sobre a PPL, alocação para tecidos de longa versus curta-vida, propriedades
físicas e químicas do “litter”1, reservas de biomassa viva, reservas de detritos e carbono
do solo, controle ambiental sobre decomposição e taxas de remoção de biomassa.
Impactos humanos ocorrem através de mudanças no uso da terra e no seu
gerenciamento e através de mecanismos indiretos incluindo mudanças climáticas, e
fertilização devido ao nível elevado de CO2 e decomposição de nutrientes (mais
importante: nitrogênio reativo).
2.6.1.1. Efeitos das mudanças no uso e manejo do solo

Mudanças no uso do solo e no seu manejo afetam a quantidade de carbono na
biomassa das plantas e no solo. Perdas acumulativas de carbono devido a mudanças no
uso do solo tem sido estimadas entre 180 e 200 PgC através da comparação de mapas da
vegetação “natural” na ausência de perturbações humanas (derivadas de informações
baseadas em superfície, Matthews, 1983, ou de potenciais da vegetação modelados com
base no clima, Leemans, 1990) com um mapa da vegetação atual derivada dados de
satélite de 1987 (de Fries et al., 1999). Houghton (1999, 2000) estimou emissões de 121
PgC (aproximadamente 60% nas áreas tropicais e 40% em áreas temperadas) para o
período entre 1850 e 1990 a partir de estatísticas de mudança no uso do solo e um
modelo simples de rastreamento de taxas de decomposição em diferentes reservatórios
1
Litter é uma palavra inglesa que representa a matéria orgânica que cai da vegetação (folhas em maioria)
e se decompõem no solo. No jargão brasileiro é conhecido como “liteira”.

(piscinas) e taxas de re-crescimento em terras abandonadas ou reflorestadas. Houve um

desmatamento considerável em áreas temperadas antes de 1850 e isso pode ter um
reflexo parcial na diferença entre essas duas análises. A estimativa da emissão pelo uso
da terra entre 1850 e 1990 de 121 PgC (Houghton, 1999, 2000) pode ser comparada ao
fluxo terrestre líquido de 39 PgC para a atmosfera durante o mesmo período estimado a
partir de um aumento atmosférico de 144 PgC (Etheridge et al., 1996; Keeling and
Whorf, 2000), uma liberação de 212 PgC devido a queima de combustíveis fósseis
(Marland et al., 2000), e um fluxo modelado oceano-atmosfera de cerca de -107 PgC
(Gruber, 1998, Sabine et al., 1999, Feely et al., 1999a). A diferença entre o fluxo
terrestre líquido e as emissões estimadas da mudança no uso do solo implica num fluxo
residual terra-atmosfera de -82 PgC (ou seja, um sumidouro terrestre) durante o mesmo
período.
O uso da terra responde às pressões sociais e econômicas para fornecimento de
alimento, combustíveis e produtos derivados da madeira para subsistência ou para
exportação. A limpeza da terra (retirada da vegetação) pode levar à degradação, erosão
e esgotamento de nutrientes, podendo, portanto, reduzir a habilidade subsequente do
ecossistema em atuar como um sumidouro de carbono (Taylor and Lloyd, 1992). A
conservação dos ecossistemas e as práticas de manejo podem restaurar, manter ou
mesmo aumentar os estoques de carbono (IPCC, 2000a). Incêndios são importantes para
o balanço de carbono em alguns ecossistemas (por exemplo, florestas boreais,
pastagens, savanas e matas) e são afetados diretamente pelo manejo e indiretamente
pelas mudanças no uso do solo (Apps et al., 1993). Incêndios são as principais fontes de
carbono em curto prazo, mas fazem parte de um pequeno sumidouro em longo prazo (<
0,1 PgC/ano) através da produção de “Black Carbon” inerte e de carbono oriundo de
decomposição lenta.
2.6.2. Efeitos do Clima sobre o ciclo do carbono.

Radiação solar, temperatura e água disponível afetam a fotossíntese, a respiração
das plantas e a decomposição, e, assim, mudanças climáticas podem levar a mudanças
na produtividade líquida dos ecossistemas (PLE, ou NEP do inglês Net Ecosystem
Production). Uma parte substancial da variabilidade interanual na taxa de aumento do
CO2 é um espelho das respostas da biosfera terrestre à variabilidade climática.
Aquecimento pode aumentar a produtividade primária líquida (PPL, ou NPP) em
ecossistemas árticos e temperados onde pode aumentar o comprimento dos ciclos

sazonais e diários de crescimento, mas pode decrescer a PPL em ecossistemas com

estresse hídrico, uma vez que há um aumento na perda de água. Processos respiratórios
são sensíveis à temperatura. A respiração do solo e das raízes geralmente tem mostrado
aumentar com o aquecimento em curto prazo (Lloyd & Taylor, 1994; Boone et al.,
1998) embora as evidências do impacto em longo prazo sejam conflitantes (Trumbore,
2000; Giardina & Ryan, 2000; Jarvis & Linder, 2000). Mudanças no padrão de
precipitação afetam a disponibilidade de água disponível para as plantas e a duração da
estação de crescimento, particularmente em regiões áridas e semi-áridas. A cobertura de
nuvens pode ser benéfica para a PPL em regiões secas com alta radiação solar, mas
pode causar detrimento em áreas com baixa radiação solar. Mudanças climáticas podem
também afetar a distribuição de plantas e a incidência de distúrbios como incêndios (os
quais poderiam aumentar ou diminuir dependendo dos padrões de aquecimento e
precipitação, possivelmente resultando, em algumas circunstâncias, em perdas rápidas
de carbono), vento e ataques de insetos e patógenos, levando a mudanças na
produtividade líquida da biosfera (PLB ou NBP). O balanço global desses efeitos
positivos e negativos do clima sobre a PLB depende fortemente de aspectos regionais
das mudanças climáticas.
A sensitividade climática dos ecossistemas de altas latitudes no hemisfério norte
(tundra e taiga) tem recebido atenção particular como uma consequência de sua
extensão, alta densidade de carbono e observações do aquecimento desproporcional
dessas regiões (Chapman & Walsh, 1993; Overpeck et al., 1997). Ecossistemas de altas
latitudes contêm cerca de 25% do total da piscina de carbono do mundo em camadas de
gelo permanente (“permafrost”) e nas camadas sazonalmente descongeladas. Este
armazenamento de carbono pode ser afetado pelas mudanças na temperatura e espessura
da lâmina de água formada. Ecossistemas de altas latitudes têm baixa PPL, em parte
devido às curtas estações de crescimento e baixo ciclo de nutrientes devido à baixa taxa
de decomposição em solos alagados e gelados. Dados de sensoriamento remoto
(Myneni et al., 1997) e observações fenológicas (Menzel & Fabian, 1999)
independentemente indicam uma tendência recente a estações de crescimento mais
longas nas zonas boreal e temperada da Europa. Tal tendência deveria causar um
aumento na PPL anual. Um desvio na direção de depleções antecipadas e mais fortes no
CO2 atmosférico na primavera também tem sido observado em estações do norte,
consistentes com o início antecipado do crescimento em latitudes médias e altas do
hemisfério norte (Manning, 1992; Keeling et al., 1996a; Randerson, 1999). Entretanto,
medidas recentes de fluxo em sítios individuais em latitudes altas têm geralmente

falhado para encontrar PLE apreciável (Oechel et al., 1993; Goulden et al., 1998;
Schulze et al., 1999; Oechel et al., 2000). Estes estudos sugerem que, pelo menos em
curto prazo, qualquer efeito direto do aquecimento sobre a PPL pode ser mais que um
desvio por um aumento na respiração do carbono do solo causado pelos efeitos do
aumento da espessura da lâmina de água. O aumento na decomposição pode, entretanto,
também causar aumento na mineralização de nutrientes e, assim, estimular um aumento
na PPL (Melillo et al., 1993; Jarvis & Linder, 2000; Oechel et al., 2000).
Grandes áreas nos trópicos são áridas e semi-áridas e a produção das plantas é
limitada pela disponibilidade de água. Existe evidência de que florestas tropicais úmidas
permanentes mostram PPB reduzida durante a estação seca (Malhi et al., 1998) e podem
tornar-se uma fonte de carbono sob condições quentes e secas, típicas de anos El Niño.
Com uma superfície do oceano mais quente, e, geralmente, consequente aumento na
precipitação, a tendência global nos trópicos pode ser esperada ser na direção do
aumento da PPL, mas mudanças nos padrões de precipitação podem levar à secas,
reduzindo a PPL e aumentando a frequência de incêndios nas regiões afetadas.
2.7. Exercícios.
1) Explique sucintamente o processo de fotossíntese. Indique as diferenças entre os
ciclos de fixação de carbono para plantas C3, C4 e CAM. Faça um gráfico
ilustrando o processo de fotossíntese para plantas C3 e C4.
2) Faça um gráfico da Fotossíntese bruta em função da temperatura. Explique os

processos envolvidos.
3) Leia a matéria abaixo e responda as questões a, b e c. “O desmatamento e as

queimadas ilegais avançam pelo país. No balanço de setembro, houve aumento
de 17% no número de queimadas em relação ao mesmo período do ano
passado... O Pará é o segundo Estado do país com maior número de queimadas.
O mapa enviado às unidades de conservação do Estado mostra que a destruição
da floresta cresce na mesma velocidade da pecuária e das lavouras de soja.”
Matéria divulgada em 09 de novembro de 2004 pelo Globo Rural Online.
a) Quais os possíveis impactos causados por essas atividades “criminosas”
em termos de balanço de energia?

b) Você acredita que possa haver o desenvolvimento das atividades

agropecuárias nesta região de maneira sustentável? Cite exemplos, se for
o caso.
c) Sabendo que a atividade de queimadas emite uma grande quantidade de
CO2 para a atmosfera, qual seria o impacto sobre a fotossíntese bruta
para plantas C3 e C4 nesta região?

Notas de Aula ACA0429 2009 Caps 1 2

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Universidade de São Paulo

Instituto de Astronomia, Geofísica e Ciências Atmosféricas

Notas de aula da Disciplina ACA-0429 Agrometeorologia

KLAR, A. E. A água no sistema solo-planta-atmosfera. 2.ed. – São Paulo: Nobel, 1984.

A agrometeorologia, assim como a meteorologia, é uma área em constante

1. Introdução à Agrometeorologia: Conceitos Básicos e Noções de

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 1

Exemplo: Plantio de algodão no centro-oeste do Brasil.

Exemplo: Milho no agreste de Pernambuco. (Agosto de 2004)

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 2

1.2. Objetivo da Agrometeorologia

1.3. Unidades de medida utilizadas em agricultura

Braça - do latim brachia - plural de brachin (braço). Antiga unidade de medida de

Alqueirão - é a medida utilizada em uma região que compreende o Estado de Cabrália

Tabela 1.1: Algumas conversões de unidades utilizadas em agricultura.

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 4

1.4. Tipos de cultura

c) Culturas semi-perenes: São aquelas que o ciclo tem duração entre 12 e 24

1.5. Safras agrícolas

Pivô central => irriga até 200 ha = 200 x 105 m2

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 5

Economia Agrícola do Estado de São Paulo (http://www.iea.sp.gov.br), considerando

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 6

1.6. Fenologia de Culturas.

1.7. Estrutura de uma planta

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 7

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 8

2) O que são culturas anuais, perenes e semi-perenes? Cite alguns exemplos.

3) Explique as safras das águas, da seca e de inverno.

4) Qual a diferença entre crescimento e desenvolvimento de uma planta?

5) Qual o papel das folhas nos vegetais?

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 9

2. Fundamentos de ecofisiologia aplicada

2.1. Relações hídricas e fotossíntese

• o movimento da água e nutrientes do solo para as raízes.

Figura 2.1: A célula de uma planta.

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 10

Por exemplo, na fotossíntese a quebra da molécula de água é essencial para a

2.2. O potencial hídrico na planta

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 11

As trocas de água entre a planta e a atmosfera ocorrem principalmente através das

Figura 2.2: Funcionamento dos estômatos.

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 12

na forma de vapor pela transpiração pode levar à morte do vegetal. Os vegetais

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 13

2.4.1. A descoberta da Fotossíntese

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 14

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 15

Figura 2.3: Estrutura dos cloroplastos

Figura 2.4: Faixa do espectro magnético fotossinteticamente ativa.

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 16

2.4.2. Ciclos de Fixação do Carbono

Figura 2.5: Ciclo de Calvin

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 17

A fotorespiração é uma ineficiência do ciclo de fixação de CO2. A Enzima

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 18

- fotorespiração não detectável;

Figura 2.6: Metabolismo C4

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 19

Figura 2.7: Metabolismo CAM

2.4.3. Fatores Limitantes da Fotossíntese

Notas de Aula- ACA 0429 – Agrometeorologia. Prof. Edmilson Dias de Freitas 20

2.4.3.1. Efeitos da taxa de iluminação (Irradiância)