Sei sulla pagina 1di 22

Le vie di movimento

Con questo nome si designano le vie nervose attraverso le quali il sistema


nervoso centrale (SNC) controlla le funzioni dell’apparato locomotore.
Questo capitolo dovrebbe essere almeno allargato a tutto il settore delle vie
ascendenti, coscienti e non coscienti, che veicolano verso il SNC la massa dei
dati concernenti le condizioni operative dell’apparato locomotore stesso, ed
inoltre non potrebbe prescindere dallo studio approfondito delle diverse aree
del telencefalo che coordinano tale funzione e dei diversi tipi di mediatore
chimico in causa.
Inoltre, queste brevi note NON sostituiscono in alcun modo lo studio
dell’anatomia e della fisiologia, ma vogliono solo fornire uno schema di lavoro.
Per tutti questi motivi, la trattazione è stata tenuta volutamente ad un livello
minimale, per consentire l’organizzazione di uno schema concettuale molto
semplice ed univoco per i diversi settori di studio che lo studente affronta nel
corso di studi.
I concetti che lo studente deve conoscere per potere capire, ma che non sono
stati riportati per non venire meno allo scopo stesso del lavoro, che è quello di
fornire uno schema, sono stati indicati con “(vedi)”.
Per un utilizzo ottimale dello schema, si consiglia di utilizzarlo solo dopo avere
completato lo studio della neuroanatomia sui testi correntemente usati.

Premessa
I diversi sistemi di controllo convergono su una via finale comune,
rappresentata dai neuroni somatomotori, che sono gli unici a mettersi in
contatto con le cellule muscolari striate. Cominceremo da queste.

Via finale comune


I muscoli sono innervati dai motoneuroni (mn) che terminano nelle placche
motrici (tralasciamo qui il circuito ) (vedi).
I mn sono perciò il tramite fra SNC e muscoli.
Si parla di mn inferiore o finale. La morte di questi mn si traduce in perdita dei
movimenti volontari e delle risposte riflesse e comporta:
- paralisi flaccida
- atrofia dei muscoli.

I mn inferiori sono situati nel corno anteriore del midollo spinale a livello della
lamina IX e nei nuclei mediali dei nervi cranici (somatomotori) del tronco
encefalico per quanto riguarda i muscoli volontari innervati dai nervi cranici.

Nel contesto delle corna anteriori del midollo spinale i neuroni sono disposti
secondo criteri precisi (Fig.1):

Suddivisione medio laterale:


1) mediale -> muscoli assiali
2) intermedio -> muscoli delle radici degli arti
3) laterale-> muscoli distali degli arti

Suddivisione ventro dorsale:


1) Dorsali innervano i muscoli. flessori
2) Ventrali innervano i muscoli estensori

Colonne motorie: nuclei se visti in sezione (due dimensioni), ma colonne grigie


nella realtà tridimensionale.

I mn che innervano un muscolo o più muscoli correlati non occupano soltanto


un segmento, ma formano una colonna estesa per più segmenti ( la lesione di
un solo segmento porta a interessamento parziale nei vari muscoli!)

I mn inferiori sono “governati” ( eccitati o inibiti, comunque modulati) dai mn


superiori situati tutti completamente nel SNC ( non ne escono come invece
fanno i mn inferiori) e che comprendono:

- Fibre cortico-spinali ( e cortico nucleari per i nervi cranici) Sono le Vie


Piramidali che nell’uomo sono le più importanti quantitativamente nello
stabilire il contatto fra SNC e mn inferiori (Fig.2).

- Fibre rubro- spinali, tetto- spinali, reticolo- spinali, vestibolo- spinali, ecc…che
nell’uomo hanno un significato da rivedere a fondo e che nel diciannovesimo
secolo furono riuniti con il nome di Fibre extrapiramidali.

I mn superiori agiscono non soltanto nel movimento volontario, ma anche su:


mantenimento sella postura
mantenimento dell’equilibrio
controllo del tono muscolare
controllo delle attività riflesse

L’azione avviene sia su gruppi di muscoli reclutati insieme per un solo fine
motorio, sia sul gioco muscoli agonisti- muscoli antagonisti
Vie superiori

La partenza avviene dalla CORTECCA TELENECEFALICA (vedi) (Fig 3)

Qui sono state individuate numerose aree con significato motorio.


Ad esempio:
a) Area motrice primaria (m I, area 4, circonvoluzione prerolandica)
b) Area premotoria (aree 6-8)
c) Area motrice supplementare (area 6s)
d) Area motrice secondaria (mII area???)

a) Area Motrice Primaria dove si trova l’homunculus motorio. Regola i


movimenti volontari fini e rapidi, soprattutto delle zone distali (es. le dita)

b) Corteccia premotoria comprende:


L’area 8 che controlla i movimenti oculari, controlla i movimenti dei muscoli
assiali e delle radici degli arti, inizia il movimento verso un bersaglio.

c) Area supplementare: organizzata somatotopicamente (vedi), ha un ruolo


nella preparazione e nella sequenza dei movimenti ( se stimolata inizia i
movimenti complessi).
d) corteccia motrice secondaria ha un ruolo ancora non pienamente
chiarito.
Oggi si concorda quindi nel comprendere nelle VIE DI MOVIMENTO:

A) Fibre Cortico- spinali (destinate ai centri somatomotori dei nervi


spinali, situati nelle corna anteriori del midollo spinale ) e Cortico- nucleari
(destinate ai centri somatomotori dei nervi cranici, posti nel tronco encefalico;
divisibili quindi in cortico- bulbari, cortico- pontine e cortico- mesencefaliche ),
dette nel loro complesso Vie Piramidali.

In sommario (ma vedi): dalla corteccia, mantenendo una disposizione


somatotopica, scendono attraverso la capsula interna, entrano nel tronco
encefalico e nel bulbo decussano per circa l’80 - 90% (la parte che non
decussa, raggiunge la commessura anteriore nei vari segmenti e decussa in
quella sede, ma è limitata ai segmenti cervicali e toracici superiori, agendo su
movimenti assiali di collo, spalle, tronco).

Attenzione: si attivano anche feed-back con i centri sensitivi (v.testo)

Le fibre piramidali sembrano utilizzare prevalentemente come mediatori


glutammato e aspartato; esse agiscono modulando l’azione dei neuroni finali
somatomotori.

Per quanto riguarda le Vie cortico nucleari (cioè quelle destinate ai nuclei
somatomotori dei nervi cranici) comprendono sia fibre crociate che fibre non
crociate

Un interessante esempio con ricadute nella clinica è costituito dal nucleo


somatomotore del nervo faciale: questo è destinato nella sua porzione
superiore ai muscoli della parte superiore della faccia, nella sua porzione
inferiore ai muscoli della parte inferiore della faccia (FIGURA 4)
La parte superiore riceve fibre piramidali sia crociate (quindi dall’emisfero
telencefalico opposto) sia dirette (quindi dall’emisfero telencefalico dello stesso
lato); la parte inferiore riceve in pratica solo fibre crociate.
Quindi diviene possibile distinguere una lesione del nervo faciale (cioè delle
fibre finali), che comporta paralisi di tutti i muscoli della faccia (paralisi di tipo
periferico), da una lesione della corteccia telencefalica (paralisi di tipo
centrale), che interessa i muscoli inferiori della faccia ma risparmia i superiori,
che ricevono ancora l’innervazione omolaterale.

B) c.d. Vie extrapiramidali:

Il nome, coniato nel 1861 da Henry Wilson (che se ne servì per spiegare un
tremore di origine non piramidale osservato nei pazienti affetti da cirrosi
epatica provocata da una dismetabolia congenita del rame), non viene oggi
usato spesso né dal punto di vista anatomico né da quello fisiologico (anche se
può essere bene usato a scopi clinici).

Riunisce un insieme di fasci discendenti e di circuiti a feed-back che


influenzano l’attività motoria somatica e che sono accomunati solo dal non fare
parte delle vie dette piramidali.

Comprendono
1) Fibre cortico-reticolo-spinali (secondo alcuni si dovrebbe dire cortico
rubro reticolo spinali) originate prevalentemente dall’area 6,
raggiungono la formazione reticolare pontina e bulbare alla quale
arrivano anche afferenze sensitive e cerebellari.
I fasci reticolo spinali, diretti e senza organizzazione somatotopica si
distinguono in
A) Fascio reticolo spinale mediale (pontino) interno al fascicolo
longitudinale mediale
(nucleo reticolare rostrale e nucleo reticolare centrale del ponte)
vanno alle are mediali e intermedie del corno anteriore.
B) Fascio reticolo spinale laterale (bulbare) (nucleo gigantocellulare)
va alle zone mediali del corno anteriore.
Ambedue vanno a interneuroni delle lamine VII, VIII, IX e sui mn .
Hanno grande ruolo nel mantenimento della postura durante il movimento.
Hanno però connessione anche con centri neurovegetativi nei quali modulano
la componente motrice (pupille, apparato urinario etc…)

2) Fasci cortico- rubro- spinali raggiungono la pars magnicellulare del


nucleo rosso, decussano e raggiungono le lamine V, VI e VII. Controllano
il gioco estensori- flessori.
Nell’uomo però hanno importanza assai minore che in altri animali (ad
es.gatto)!

3) Fasci vestibolo- spinali quasi tutti non crociati e divisi in almeno 2


settori, raggiungono la porzione mediale del corno anteriore del midollo
spinale e eccitano i neuroni che determinano l’estensione dei muscoli
assiali e degli arti per il mantenimento della postura eretta.

4) fasci cortico-tetto- spinali e fibre cortico- tetto- bulbari.


Dalla Corteccia (aree visive 18 e 19) vanno al tetto, a livello della lamina
quadrigemina (tetto del mesencefalo) e poi:
a) al bulbo a livello della formazione reticolare posteriore per
la coordinazione dei movimenti degli occhi e dei riflessi
visivi.
b) Al midollo spinale , provenendo dal collicolo superiore,
decussando e entrando nel fascicolo longitudinale mediale
(via oculocefalogira)

5) fascicolo longitudinale mediale che giunge al midollo spinale.


a) Componente discendente in cui terminano anche i fasci
reticolo spinali, cortico- tetto- spinali e vestibolo- spinali)
b) Componente ascendente: vie vestibolo-oculare, correlata
alla formazione reticolare per i movimenti coniugati degli
occhi

6) Fasci rafe- spinale e fascio ceruleo- spinale detti vie aminergiche


(serotonina e noradrenalina) modulano mediante il controllo del rilascio
di alcuni neurotrasmettitori l’azione di neuroni sia pregangliari (funzioni
viscerali, risposta a stimoli soprattutto nocicettivi) che motorio-somatici
(aumentata responsività) che sensitivi (modulazione degli stimoli
nocicettivi).
Si è soliti suddividere topograficamente questi fasci in 3 gruppi:

LATERALE
Fascio corticospinale laterale (crociato)
Controllo movimento
degli arti
Fascio rubrospinale

ANTERO-MEDIALE
Fascio corticospinale (diretto)
Controllo muscoli assiali
Fascio reticolo spinale
muscoli dei cingoli
Fascio vestibolo spinale
Muscoli oculo-cefalogiri
Fascio tetto spinale
AMINERGICI
Fascio Rafe spinale
Modulazione dei neuroni effettori
Fascio ceruleo spinale
Tutto quanto detto sopra, da un punto di vista maggiormente
neurofisiologico (fig 5, fig. 6, fig.7), può essere presentato nel seguente
modo (nota bene che si sta rivedendo quanto detto prima: non sono due cose
diverse!)

L’attività motoria dei vertebrati è iniziata o almeno regolata da


segnali nervosi che percorrono assoni di neuroni situati in strutture
sopraspinali.

Fasci discendenti = costituiti da assoni di neuroni localizzati in


numerose aree del tronco e della corteccia cerebrale.

Assoni che raggiungono il midollo spinale possono fare sinapsi su:


a) fibre afferenti primarie con azione modulatrice sull’attività dei
sistemi di neuroni sensoriali ascendenti.
b) interneuroni spinali eccitatori o inibitori
c) direttamente su motoneuroni e

VIE DISCENDENTI
(Figg.5, 6 e 7))

Prima si dividevano le Vie Discendenti in

a) Via Piramidale o Fascio Piramidale che era considerato sinonimo di


Fascio Corticospinale e chiamato così perché le fibre decorrono nelle Piramidi
Bulbari.
b) Vie Extrapiramidali o Sistema Extrapiramidale che comprendeva
tutte le vie discendenti motorie non piramidali. Ci si includevano anche i Gangli
o Nuclei della Base.

Questa classificazione rifletteva l’importante differenza tra le malattie


clinicamente definite del Fascio Piramidale da quelle Extrapiramidali.

Sindrome Piramidale = paresi, spasticità (iperattività dei riflessi miotatici tonici


e fasici), riflessi patologici, astenia (debolezza).

Malattie Extrapiramidali = riferite a danni ai Gangli della Base.

Oggi però sappiamo che i Gangli della Base esercitano la loro influenza sul
controllo motorio attraverso la corteccia cerebrale e le fibre corticospinali.
Inoltre nelle piramidi bulbari non ci sono soltanto le fibre del fascio
corticospinale.
Quindi usare la divisione delle Vie Discendenti in Piramidale ed Extrapiramidale
non è corretto.
SISTEMA LATERALE

Fascio Corticospinale Laterale

Fascio Corticobulbare laterale

Fascio Rubrospinale

SISTEMA MEDIALE
Fascio Cortico-spinale Ventrale o Mediale

Fascio Cortico-bulbare Ventrale o Mediale

Laterale
Fascio Vestibolo-spinale
Mediale

Pontino o Mediale
Fascio Reticolo-spinale
Bulbare o Laterale

Fascio Tetto-spinale

SISTEMA MONOAMINERGICO
VIE LATERALI

Terminano direttamente sui motoneuroni o su gruppi di interneuroni situati


nelle porzioni laterali della sostanza grigia del Midollo spinale:
Eccitano i motoneuroni e/o influenzano gli archi riflessi, hanno cioè azione di
controllo sui movimenti fini delle estremità distali degli arti e regolano la
postura.

VIE MEDIALI

Terminano a contatto principalmente con interneuroni situati nelle porzioni


mediali (ventro-mediali) del corno ventrale.
Interneuroni connessi con i motoneuroni che controllano bilateralmente la
muscolatura assiale e con quelli per il controllo della muscolatura prossimale
degli arti.

VIE MONOAMINERGICHE

Terminano sia su motoneuroni che interneuroni con effetto modulatorio, sia


eccitatorio che inibitorio.
FASCIO CORTICONUCLEARE

Proietta ai nuclei motori e sensitivi del tronco encefalico.

Si divide in F.Corticonucleare laterale e mediale o ventrale.

Origina da un’ampia regione della corteccia cerebrale che comprende le aree


motoria primaria, premotoria, supplementare motoria e somatosensoriale.

La via origina da neuroni piramidali del V strato della corteccia e dalle cellule
giganto-piramidali di Betz.

Il fascio corticonucleare termina nel tronco cerebrale, controlla i muscoli della


testa e della faccia.

Fascio corticonucleare laterale termina controlateralmente nella porzione del


nucleo motorio del faciale o facciale (VII) che innerva i muscoli della porzione
inferiore della faccia e nel nucleo dell’ipoglosso (XI) che innerva i muscoli della
lingua.

Fascio corticonucleare mediale o ventrale termina bilateralmente


principalmente sul nucleo faciale e sul nucleo motore del trigemino (V).

Le fibre corticonucleari che controllano i muscoli della testa e della faccia


terminano a livello dei nuclei dei nervi cranici del tronco dell’encefalo.
Nell’uomo vi sono connessioni monosinaptiche dirette tra fibre corticonucleari e
motoneuroni dei nuclei motori del trigemino, del facciale e dell’ipoglosso.
Le proiezioni al nucleo motore del trigemino sono bilaterali e
approssimativamente di uguale entità per i due lati. Sebbene la proiezione al
nucleo facciale sia anch’essa bilaterale, i motoneuroni che innervano i muscoli
della parte inferiore della faccia ricevono principalmente Fibre controlaterali.
Ne consegue che lesioni che interessano le fibre corticonucleari di un solo lato
producono esclusivamente la paresi dei muscoli della parte inferiore
controlaterale della faccia

FASCIO CORTICOSPINALE o VIA CORTICOSPINALE

Nel corso della filogenesi compare per la prima volta nei mammiferi così come
la corticonucleare.
Via via maggior numero di fibre corticospinali direttamente collegate ai
motoneuroni.
dai carnivori ai primati all’uomo. Nell’uomo circa 1.000.000 di fibre.
Nei primati è l’unica via che controlla direttamente i motoneuroni per i muscoli
distali.

La via origina da neuroni piramidali del V strato della corteccia e dalle cellule
gigantopiramidali di Betz.
Regioni della Corteccia cerebrale da cui originano le fibre corticospinali:
1) Corteccia motoria primaria, area 4 (1/3)
2) Corteccia premotoria, parte laterale dell’area 6 (1/3)
3) Corteccia motoria supplementare, parte mediale dell’area 6
4) Corteccia somatosensoriale primaria, aree 3, 1, 2
5) Corteccia parietale posteriore, area 5.
3+4+5 = 1/3 delle fibre della via

Le fibre corticospinali decorrono nel braccio posteriore della capsula interna


insieme alle fibre cortico-bulbari e successivamente, nella porzione ventrale del
mesencefalo percorrendo il peduncolo cerebrale ipsilaterale.

Oltrepassati i nuclei pontini si riuniscono nelle Piramidi Bulbari situate nella


parte ventrale del bulbo e per questo talvolta si parlava di Fasci o Vie
Piramidali come sinonimo di Via corticospinale.

Nei carnivori e nei primati circa l’80% delle fibre corticospinali a livello della
giunzione bulbo spinale decussa e decorre poi nel funicolo dorsolaterale del
lato opposto: Fascio corticospinale laterale.

Le fibre che non hanno decussato scorrono nel funicolo ventrale ipsilaterale e
formano il Fascio corticospinale mediale o ventrale.

A livello della sostanza grigia del midollo spinale le fibre terminano


principalmente nelle lamine V, VII e IX di Rexed.

Nella filogenesi dei primati il numero delle terminazioni assoniche corticospinali


che entrano in contatto con i motoneuroni spinali aumenta progressivamente
passando dalle proscimmie alle scimmie, alle scimmie antropoidi ed infine
all’uomo.

Gli assoni originati nelle aree motorie terminano nella regione intermedia e nel
corno ventrale.
Gli assoni dell’area somatosensoriale terminano nel corno dorsale dove ci sono
neuroni di proiezione e interneuroni che ritrasmettono informazioni sensitive
verso i centri più rostrali, modulazione.

Fascio corticospinale laterale termina principalmente direttamente sui


motoneuroni e in parte sugli interneuroni del gruppo laterale. Controllo dei
muscoli distali degli arti e quindi dei movimenti fini delle dita.

Fascio corticospinale mediale termina bilateralmente sugli interneuroni del


gruppo mediale. Controllo dei muscoli assiali e prossimali degli arti.

Nei roditori, nei carnivori e nei primati il Fascio corticospinale percorre il


midollo per tutta la sua lunghezza.
Ha molte ramificazioni a livello cervicale e lombare, per l’innervazione dei
muscoli degli arti.

Homunculus motorio: rappresentazione grafica dell’organizzazione


topografica della corteccia motoria.

Fibre corticospinali:
terminano direttamente sui motoneuroni.
Influenzano l’attività motoria indirettamente tramite le vie discendenti del
tronco encefalico attraverso le proiezioni cortispinali, cortico rubro spinali,
cortico reticolo spinali….

FASCIO RUBROSPINALE

Più importante nei carnivori che nei primati.

Origina dai neuroni del Nucleo Rosso mesencefalico.

Riceve importanti proiezioni dalla corteccia motoria e dai nuclei cerebellari


profondi.

I neuroni del nucleo rosso hanno organizzazione somatototopica, i loro assoni


escono dalla superficie ventrale del n. rosso, decussano, attraversano il tronco
cerebrale, raggiungono il midollo spinale, decorrono nel funicolo dorsolaterale
vicini a quelli del fascio corticospinale laterale.

Terminano principalmente su interneuroni del gruppo laterale, ma anche


direttamente su alcuni motoneuroni a livello cervicale e lombare.

Nell’uomo il Fascio Rubrospinale proietta quasi totalmente soltanto fino al


tratto cervicale, ha quindi importanza per l’arto superiore, ma poca per quello
inferiore.

Controllo della muscolatura assiale e prossimale degli arti, principalmente sui


muscoli flessori.
SISTEMA MEDIALE

Fascio Cortico-spinale ventrale

Fascio Cortico-bulbare ventrale

Laterale
Fascio Vestibolo-spinale
Mediale

Pontino o mediale
Fascio Reticolo-spinale
Bulbare o laterale

Fascio Tetto-spinale

FASCIO VESTIBOLO SPINALE

Il fascio vestibolo spinale laterale percorre tutto il Midollo spinale.

Origina nel tronco encefalico dai neuroni del nucleo vestibolare laterale
(Deiters) che ha organizzazione somatotopica.

Gli assoni discendono ipsilateralmente nel Tronco encefalico, percorrono il


midollo nel funicolo ventrale (ipsilaterale) e terminano sugli interneuroni del
gruppo mediale prevalentemente a livello delle lamine VII e VIII del corno
ventrale.

Gli interneuroni attivano motoneuroni per i muscoli posturali assiali e


prossimali, principalmente estensori.

Gli assoni facilitano i motoneuroni dei muscoli estensori e inibiscono quelli dei
flessori sia dell’estremità superiore che di quella inferiore attraverso
interneuroni e neuroni propriospinali

I neuroni del nucleo vestibolare laterale ricevono afferenze principalmente


dagli organi otolitici ma anche dai canali semicircolari per cui il Fascio Vestibolo
Spinale Laterale contribuisce agli aggiustamenti posturali in seguito ad
accelerazioni lineari e angolari del capo.

Controllo dell’equilibrio e della postura.

Neuroni del nucleo vestibolare laterale sotto il controllo inibitorio di fibre


provenienti dal lobo anteriore del cervelletto.
Il fascio vestibolo spinale mediale ha proiezioni limitate ai segmenti cervicali e
toracici del Midollo spinale., dove sono situati i motoneuroni che innervano i
muscoli del collo e della parte superiore del tronco.
Origina dai neuroni dei nuclei vestibolari mediale e inferiore (discendente) che
ricevono informazioni principalmente dai canali semicircolari ma anche dagli
organi otolitici.
Controllo della posizione della testa e del tronco principalmente in seguito ad
accelerazioni angolari.

Gli assoni proiettano bilateralmente attraverso il fascio vestibolo spinale


mediale, ai segmenti cervicali e toracici del midollo spinale, stabilendo
connessioni con i gruppi di motoneuroni mediali che innervano i muscoli del
collo e della schiena e con gli interneuroni e i neuroni propriospinali contigui.
Alcuni assoni di questi neuroni, a loro volta, stabiliscono connessioni eccitatorie
dirette con i motoneuroni che innervano i muscoli ipsilaterali del collo, mentre
altri stabiliscono connessioni inibitorie dirette con i motoneuroni che innervano
i muscoli controlaterali del collo.
Un numero molto limitato di neuroni proietta anche ai segmenti toracici
inferiori e lombari.

FASCIO TETTOSPINALE

Ha proiezioni limitate alla parte più craniale del Midollo spinale.


Origina dagli strati profondi del collicolo superiore, le fibre decussano
immediatamente al di sotto della formazione grigia periacqueduttale
(attraversano la linea mediana nel Mesencefalo) e decorrono nel funicolo
ventrale del Midollo spinale.

Gli assoni terminano su interneuroni mediali dei primi segmenti cervicali e


attraverso questi interneuroni hanno forti proiezioni sui motoneuroni dei
muscoli del collo.

Coordinazione dei movimenti della testa e degli occhi anche attraverso


connessioni da parte del collicolo superiore con nuclei della formazione
reticolare pontina che partecipano al controllo dei movimenti oculari.

Fascio Tettospinale provoca movimenti controlaterali del capo in seguito alla


presentazione di stimoli visivi, uditivi e somatici.

FASCIO RETICOLO-SPINALE

In tutta la formazione reticolare dal mesencefalo al bulbo si hanno neuroni da


cui originano fibre discendenti che proiettano a tutti i livelli del Midollo spinale.
Il sistema reticolo-spinale coordina la postura ed il movimento integrando i
segnali vestibolari e quelli provenienti da altre afferenze sensoriali con i
comandi discendenti dalla corteccia.

Le fibre di entrambi i tratti reticolo-spinali modulano anche le azioni riflesse nel


corso dell’esecuzione del movimento.

Assoni di grande diametro, grande velocità di conduzione.

Molte ramificazioni a livello cervicale e lombare.

Fascio reticolo-spinale pontino o mediale, è il più grande, nasce da neuroni


reticolari situati nel tegmento pontino (formazione reticolare mediopontina) dai
nuclei rostrale e caudale del ponte.

Decorre nel funicolo ventrale ipsilaterale del midollo spinale e termina su


interneuroni del gruppo mediale nelle corna ventrali a livello delle lamine VII e
VIII.

Gli assoni attivano tramite interneuroni o (in parte) direttamente i motoneuroni


per i muscoli estensori prossimali e assiali.

Controllo del mantenimento della postura.

Facilita i riflessi spinali.

Fascio Reticolo-spinale Bulbare o laterale nasce da neuroni delle regioni bulbari


mediali (nuclei reticolari gigantocellulare e ventrale).

Le fibre discendono nel funicolo ventrale e nel funicolo ventrolaterale


bilateralmente dando origine la tratto reticolo-spinale laterale.

Gli assoni hanno funzione inibitoria direttamente sui motoneuroni dei muscoli
del collo e della schiena.

Terminano su interneuroni mediali nel corno ventrale a livello delle lamine VII e
VIII.

Alcune fibre sinaptano con interneuroni del gruppo laterale.

Tramite le connessioni con gli interneuroni ha azione inibitoria sui muscoli


estensori e azione facilitatoria sui muscoli flessori.

Controllo del mantenimento della postura.


EFFETTI DELL’INTERRUZIONE DEI SISTEMI LATERALE E MEDIALE

Sindrome piramidale o malattia del motoneurone superiore = interruzione del


fascio corticospinale a livello della capsula interna, ad esempio per cause
vascolari. Si osserva astenia e rallentamento dei movimenti, accentuazione dei
riflessi miotatici, attenuazione di quelli cutanei e comparsa del segno di
Babinski (a seguito di stimolazione con punta smussa della pianta del piede si
osserva come l’alluce si estenda dorsalmente invece di flettersi e spesso a ciò
si accompagni l’apertura a ventaglio delle altre dita).
(Secondo Kandel questa sindrome si ha quando non è interessata la via
corticospinale)

Lesione selettiva del fascio corticospinale = le alterazioni più evidenti sono


l’astenia della muscolatura distale, in particolare delle dita e il segno di
Babinski positivo. Si ha ipotonia , ma non spasticità. Si perde la presa di
precisione, cioè la capacità di afferrare gli oggetti con due dita soltanto.

Lesione della via Rubrospinale = In corso di esperimento si osservò che, se non


si provocava lesione alle piramidi, nel gatto e nella scimmia si vedeva
debolezza transitoria e rallentamento dei movimenti.

Interruzione delle vie Mediali = riduzione del tono dei muscoli posturali,
perdita dei riflessi da raddrizzamento, comparsa di alterazione della
locomozione
e dei movimenti volontari dei muscoli prossimali, cadute frequenti. Il
movimento delle dita
è mantenuto.

Non è facile definire le funzioni specifiche di una via dall’altra, tutti i


sistemi discendenti
e tutte le strutture che li modulano, lavorano in maniera coordinata e
nell’ambito del controllo
del movimento.

Oggi, da parte di molti ricercatori si tende a non contrapporre più


Sistema Piramidale e Sistema Extrapiramidale, ritenendo artificiosa
una divisione rigida dei compiti.

Le fibre corticospinali si portano dalla corteccia cerebrale al tronco


dell’encefalo al midollo spinale
e possono venire danneggiate dalle lesioni che interessano tutte queste
regioni. Le cause più comuni
di lesioni sono le occlusioni vascolari, che provocano infarti cerebrali, con
conseguente morte delle
cellule irrorate dal vaso occluso.Particolarmente comuni sono l’occlusione
dell’arteria cerebrale media (i cui rami irrorano la superficie laterale della
corteccia e la capsula interna) e del sistema
vertebrobasilare (che irrora il tronco encefalico). Tumori, traumi e malattie
demielinizzanti sono altre comuni cause di lesione del sistema corticospinale.
Jackson osservò che le lesioni del sistema nervoso portano a 2 tipi di alterazioni
funzionali, che definì segni negativi e positivi. Segni negativi se si ha perdita di
funzioni controllate dal sistema leso es paresi o Astenia. Segni positivi se si
hanno risposte anormali stereotipate che appaiono in seguito alla lesione.
Questi sono dovuti alla sottrazione di influenze inibitorie sulle reti
interneuronali che mediano le risposte.
Segni positivi sono i riflessi patologici che si osservano per lesione delle vie
discendenti o i movimenti involontari che si hanno per lesioni ai nuclei della
base.

La disposizione in parallelo delle vie motrici ha il vantaggio che, se una di esse


viene lesa, le altre possono, almeno in parte assumerne le funzioni.Lesioni del
tratto corticospinale provocano la comparsa sia di segni negativi che positivi.
Alcune funzioni possono essere recuperate con il tempo
ad opera dei tratti cortico-rubrospinale e cortico-reticolare, non interessati dalla
lesione. Logicamente nei primati superiori come l’uomo in cui la corticospinale
è particolarmente sviluppata rispetto alla Rubrospinale, il recupero è limitato.

VIE MONOAMINERGICHE

Il Midollo spinale riceve afferenze anche da sistemi discendenti del Tronco


cerebrale diversi dalle vie dei Sistemi Laterale e Mediale e cioè da Vie
Monoaminergiche, caratterizzate da:

1) organizzazione meno specifica


2) utilizzo di monoamine come trasmettitori sinaptici.

Locus coeruleus e nucleo subcoeruleus si trovano nella parte rostrale del


Ponte. I loro neuroni contengono Noradrenalina.

Gli assoni decorrono nel funicolo laterale e hanno un’estesa distribuzione al


midollo spinale.

Sinapsi con interneuroni e con motoneuroni.

Il loro effetto è principalmente inibitorio e il neurotrasmettitore è la


Noradrenalina.

Nuclei del Rafe spinale hanno molte proiezioni rafespinali. Neuroni contengono
Serotonina. Decorrono nel funicolo dorsolaterale.

Assoni terminano con effetto inibitorio su interneuroni del corno dorsale.


Importante effetto sulla modulazione delle afferenze nocicettive.

Assoni terminano su motoneuroni con effetto eccitatorio, azione facilitatoria


sull’attività motoria.

Ci sono altre vie che terminano nel midollo spinale, hanno come
neurotrasmettitori la dopamina o l’adrenalina, ma il loro effetto è meno chiaro.
Vie Monoaminergiche = modulazione dell’attività dei circuiti spinali anche
riflessi.
La descrizione dei sistemi di controllo del movimento deve comprendere
anche la descrizione dei due grandissimi centri di controllo motorio che sono
il cervelletto ed i nuclei della base.

CERVELLETTO
(Fig.8)
L’Anatomia del cervelletto deve essere studiata sul testo; questi schemi non
ne sono sostitutivi, ma hanno senso solo se preceduti da tale conoscenza.

Anatomicamente possiamo dividerlo in modo tradizionale, e cioè


A) in 2 emisferi e un verme

B) Trasversalmente:
1) Lobo flocculo nodulare (archicerebello)-> equilibrio
2) Lobo anteriore (paleocerebello) -> tono posturale
3) Lobo medio (neocerebello) -> coordinazione muscolare

C) Longitudinalmente
1) Zona mediale o vermiana (paleocerebello)
2) Zona paravermiana (paleocerebello)
3) Zona laterale (neocerebello)
4) Lobo flocculo nodulare (archicerebello)

N.B.:RivederE sul testo COSTITUZIONE DELLA CORTECCIA

Paleocerebellum -> Nucleo di pertinenza: Nucleo interposito (o anteposito),


spesso indicato come 2
Nuclei: globoso ed emboliforme.

Collocazione: secondo la divisione Trasversale: lobo anteriore


secondo la divisione Longitudinale: vermiana e paravermiana

Riceve: fibre spino cerebellari e fibre trigemino


cerebellari

Rinvia: Fibre cerebello (rubro) spinali per il


controllo della muscolatura assiale e dei cingoli (verme) ; Fibre cerebello rubro
(reticolo) spinali per il controllo del tono muscolare degli arti (paravermiano)

Neocerebellum -> Nucleo di pertinenza: nucleo dentato

Collocazione: secondo la divisione Trasversale: lobo medio


secondo la divisione Longitudinale: zona laterale

Riceve: Fibre cortico ponto cerebellari

Rinvia: Fibre cerebello (rubro) olivari (e


sistema olivo-cerebellare)
Fibre cerebello talamo corticali che
chiudono il feed-back
(attenzione: le connessioni con aree cognitive frontali suggeriscono anche un
ruolo cognitivo, ad es. nel linguaggio e nell’apprendimento)

Archicerebellum -> Nucleo di pertinenza: nucleo del tetto

Collocazione: Lobo flocculo nodulare

Riceve: Fibre vestibolo cerebellari

Rinvia: Fibre cerebello vestibolari


Attua il controllo dei muscoli assiali nell’equilibrio.

Lo studio degli effetti delle lesioni cerebellari ci può aiutare a ricordare le


funzioni delle sue parti.
LESIONI

Lesioni Neocerebellari portano a:


1) Ipotonia e astenia
2) incoordinazione: scomposizione del movimento, dismetria,
adiadococinesia
3) Mancanza di controllo (fenomeno del rimbalzo)
4) Disartria

Lesioni Paleocerebellari portano a:


alterazione di postura e deambulazione: impossibilità al cammino “sulla corda”,
instabilità del tronco e degli arti, asinergia degli arti inferiori.

Lesioni Archicerebellari portano a:


atassia e base allargata.
NUCLEI DELLA BASE

N.B.: L’anatomia dei nuclei della base va studiata sul testo. Questi schemi non
la sostituiscono.

La terminologia anatomica oggi concordata li distingue in:

Striatum: Neostriatum caudato


Putamen
(Nucleo accumbens)

Paleostriaum pallidus (mediale, laterale, centrale o


ventrale)

Archistriatum (amigdala)

Nuclei associati Sostanza Nera


Nucleo SubTalamico
(Area Tegmentale Ventrale (ATV) agglomerato di
neuroni della
callotta
mesencefalica, posto
presso la
Sost. Nera. nera un po’
medialmente,
e funzionalmente
analoga
simile a quella)

Questi nuclei sono prevalentemente coinvolti in circuiti riverberanti che


possono essere sia APERTI (partenza da un’area corticale x e riverbero verso
un’altra area, ad es. y, o verso più aree), oppure CHIUSI (partenza da un’area
corticale x e riverbero verso la stessa area X):

CIRCUITO MOTORIO PRINCIPALE (Fig.9)

Dalla Corteccia( area 4 motoria, area 6 premotoria e supplementare, aree


sensitive)

Al Neostriato

Al Paleostriato (Pallido + S. nera)

Al Talamo

Alla Corteccia

Il Circuito Principale motorio è aperto:

Altri circuiti sono:


1) Di associazione delle vie motorie: Corteccia Prefrontale (aree 9-10) Striato
Talamo Corteccia (prefrontale, premotoria , parietale)

2) Oculomotore Coinvolge la corteccia delle Aree visive

3) Limbico: parte dal lobo limbico, coinvolgendo ippocampo, amigdala.

Vi sono poi dei circuiti collaterali correlati ai nuclei della base, che vanno
conosciuti:

CIRCUITI COLLATERALI

A) Striato- Sostanza Nera- Striato (Aumenta la disponibilità di Dopamina nello


Striato)

B) Pallido- Nucleo Subtalamico- Pallido (stabilizzazione dei movimenti, starter


della deambulazione, ecc.)