Recettori gustativi

La sensibilità gustativa è
affidata ai bottoni gustativi o
gemme gustative, formate
da circa 150 cellule
recettrici in associazione
con cellule di sostegno e
basali che ricambiano in
continuazione le cellule
recettrici.
Le membrane apicali delle
cellule recettrici possiedono
microvilli che sporgono in
un poro gustativo dove
entrano in contatto con la
saliva.
Le cellule recettrici
sinaptano con fibre
sensitive afferenti
secondarie.
Gli stimoli gustativi nella specie umana sono riconducibili a 5 sapori fondamentali: salato, acido, dolce, amaro e
umami (sapido).
 Trasduzione del segnale nei recettori gustativi
La trasduzione del segnale a livello delle cellule recettrici gustative è dovuta alla presenza di
specifici canali ionici e recettori accoppiati a proteine G sulla membrana apicale delle cellule
gustative:
 canali ionici attivati da ioni inorganici
 recettori accoppiati a proteine G attivati da molecole organiche

Canali ionici attivati da ioni inorganici

 Canali epiteliali del Na+ (detti canali ENaC): sono responsabili della sensazione del
salato. Si tratta di canali selettivi per il Na+ costitutivamente aperti; quando la
concentrazione di Na+ nella saliva aumenta, attraverso tali canali si genera una corrente
entrante di Na+ che depolarizza le cellule gustative, generando un potenziale del
recettore.

 Canali cationici che si aprono in risposta all’acidità extracellulare: sono responsabili

della sensazione di acido. La loro apertura determina depolarizzazione della membrana
della cellula gustativa e conseguente genesi del potenziale del recettore
Trasduzione del segnale nei recettori gustativi
Recettori a 7 domini transmembrana accoppiati a proteine G
Recettori T1R e T2R, espressi sulla membrana apicale delle cellule
gustative, mediano le sensazioni di dolce, amaro e umami (sapido).

I recettori T1R (T1R1, T1R2, T1R3) legano specificamente molecole

organiche che nell’uomo evocano il senso del dolce come ad esempio il
saccarosio o dell’umami (il glutammato).

I recettori TR2 legano specificamente molecole organiche che evocano il

senso dell’amaro.

Quando la molecola organica si lega la recettore, la sua proteina G

(detta gustducina) si attiva a sua volta. Dopo il distacco della subunità α,
la subunità βγ della proteina G attiva la fosfolipasi C che idrolizza
l’inositolo trifosfati della membra plasmatica producendo inositolo
trifosfato (IP3). Questo a sua volta si lega a recettori-canale del reticolo
sarcoplasmatico inducendo il rilascio di Ca2+ nel citoplasma.
L’incremento della concentrazione intracellulare di Ca2+ a sua volta
attiva un canale cationico presente sulla membrana plasmatica delle
cellule gustative, il canale TRPM5, che determina depolarizzazione della
membrana e conseguente genesi del potenziale del recettore.
Trasduzione del segnale nei recettori gustativi

La depolarizzazione della membrana delle cellule gustative

determina a livello della membrana basolaterale l’apertura di
canali del Ca2+ voltaggio dipendenti. L’incremento della
concentrazione di Ca2+ genera sua volta l’esocitosi del
neurotrasmettitore (rappresentato da serotonina per molte cellule
gustative).

Il neurotrasmettitore a livello della fibra afferente, legandosi a

specifici recettori postsinaptici genera un potenziale postsinaptico
che, nel primo punto eccitabile della fibra afferente genera un
potenziale d’azione.
 Recettori acustici e vestibolari

I sensori del sistema acustico e vestibolare sono meccanorecettori,

responsabili del senso dell’udito e di quello dell’equilibrio.

I meccanocettori sono rappresentati dalle cellule ciliate, così dette a causa

del caratteristico ciuffo di stereociglia situato al loro polo apicale. Le cellule
ciliate rilevano il movimento di un fluido, mosso nel caso del sistema
acustico dalle onde sonore, nel caso del sistema vestibolare dai movimenti
del capo.

Studi comparativi suggeriscono che i due sistemi condividano un comune

predecessore rappresentato dal sistema della linea laterale.

Le cellule ciliate sono localizzate nell’orecchio interno di tutti i vertebrati.

Cellule ciliate
Le cellule ciliate sono così chiamate in
quanto recano sulla loto superficie un
ciuffo di 20-100 villi, detti stereociglia,
indispensabili per il processo di
meccanotrasduzione.

All’interno del ciuffo le stereociglia sono

disposte come le canne di un organo, in
file di lunghezza decrescente.

Nelle cellule ciliate vestibolari, accanto

alle stereociglia più alte si trova un ciglio
(ossia una struttura flagellare), detto
chinociglio.

Nelle cellule ciliate acustiche, invece, il

chinociglio degenera durante lo sviluppo.
Cellule ciliate – trasduzione meccanoelettrica
Il movimento del ciuffo ciliare nella direzione delle
ciglia più alte determina l’apertura di canali cationici
meccano-sensibili (detti canali di trasduzione
meccanoelettrica, o MET), generando un potenziale
del recettore depolarizzante.

I MET channels sono canali cationici permeabili al

Na+, K+ e Ca2+.

Il potenziale del recettore, generato a livello della

membrana apicale delle cellule ciliate, attraverso
correnti elettrotoniche, induce a livello della
membrana basolaterale delle cellule ciliate stesse
l’apertura di canali del Ca2+ voltaggio-dipendenti.
Il conseguente incremento della concentrazione
intracellulare di Ca2+ determina l’esocitosi del
neurotrasmettitore, l’attivazione dei recettori
presenti sulla membrana postsinaptica della
terminazione nervosa afferente e la genesi del
potenziale postsinaptico. Questo, a sua volta, nel
primo punto eccitabile della fibra determina la
genesi del potenziale d’azione.
Orecchio esterno, medio, interno
L'orecchio esterno è formato
dal padiglione auricolare,
dal condotto uditivo esterno e dalla
superficie esterna della membrana
timpanica.

L’orecchio medio è formato dalla

membrana timpanica, una sottile
membrana sensibile alle onde
sonore, che trasmette le vibrazioni
a tre ossicini: il martello,
direttamente a contatto con la
membrana del timpano, l'incudine
e la staffa. Questa, a sua volta, è
in contatto con il labirinto. I tre
ossicini dell'udito sono contenuti in
una cavità, la cassa del timpano,
che comunica all'esterno
attraverso un piccolo canale lungo
3-4 cm, la tromba di Eustachio,
che sbocca nella faringe.
 Orecchio interno
L’orecchio interno è situato
bilateralmente nelle ossa temporali.
Esso comprende un sistema di
strutture membranose comunicanti tra
loro, dette complessivamente labirinto
membranoso, contenenti un liquido,
l’endolinfa, avente una composizione
simile al liquido intracellulare (elevata
concentrazione di K+ e bassa
concentrazione di Na+). Tali strutture
membranose comprendono:

 l’apparato vestibolare che

comprende tre canali semicircolari
disposti su piani ortogonali, i quali si
aprono con dilatazioni (ampolle) in
due vescicole centrali (otriculo e
sacculo)

 la coclea (presente nei vertebrati

superiori)
 Apparato vestibolare
L'utricolo possiede forma
Rilevatori di accelerazioni allungata, è strettamente connesso
Rilevatori di lineari e di posizione della alle ampolle dei canali
accelerazioni testa nello spazio
semicircolari e comunica con la
angolari
staffa, attraverso la finestra
ovale. Esso contiene al suo
interno microcristalli (otoliti) che
consentono ai meccanocettori,
posti nella parete dell’utriculo, di
percepire l'accelerazione verticale.
Le tre ampolle
sfociano Il sacculo, invece, ha forma sferica
nell’utricolo ed è strettamente connesso alla
coclea. Al suo interno sono
presenti otoliti che consentono ai
meccanocettori, posti nella parete
del sacculo, di percepire
l'accelerazione orizzontale.
 Coclea
La coclea è la struttura
dell'orecchio deputata alla
percezione dei suoni.

All'interno della coclea, sono

riconoscibili tre camere: scala
vestibolare (contenente
perilinfa), scala media
(contenente endolinfa) e
scala timpanica (contenente
perilinfa).

Nel dotto cocleare è presente

l’organo del Corti,
fondamentale per il processo
di percezione uditiva.
 Orecchio interno e cellule ciliate

Ciascuna formazione dell’orecchio interno possiede un proprio epitelio sensoriale costituito da

cellule ciliate:
- la macula nell’otriculo e nel sacculo
- le creste ampollari nei canali semicircolari
- l’organo del Corti nella coclea

Le cellule ciliate di tali epiteli sensoriali a livello del loro polo basale formano sinapsi con le
terminazioni afferenti di fibre nervose dell’VIII nervo cranico (detto nervo stato-acustico)

Le fibre dell’VIII nervo cranico portano al tronco dell’encefalo informazioni relative

alle onde acustiche (raccolte dall’organo del Corti)
alle accelerazioni lineari del capo (provenienti dalle macule)
alle accelerazioni angolari del capo (provenienti dai canali semicircolari)
 Endolinfa e perilinfa
I fluidi fisiologici presenti nell’orecchio interno, indispensabili nel processo di meccano-trasduzione,
sono rappresentati dalla endolinfa e dalla perilinfa.

L'endolinfa è il liquido fisiologico contenuto nel labirinto membranoso dell‘orecchio interno, in particolar
modo nella scala media della coclea, nei canali semicircolari, nel sacculo e nell’utricolo.

La perilinfa, invece, è contenuta nella scala timpanica e vestibolare della coclea.

Endolinfa e perilinfa differiscono nella composizione ionica:

endolinfa: bassa concentrazione di Na+ ed elevata concentrazione di K+
perilinfa: alta concentrazione di Na+ e bassa concentrazione di K+.

Nel caso dell’endolinfa, l’elevata concentrazione di K+, determina un gradiente elettrochimico per tale
ione favorevole al suo ingresso in cellula attraverso i canali MET delle cellule ciliate. Infatti, a livello
delle cellule ciliate, lo ione che causa la depolarizzazione con conseguente aumento della
concentrazione di calcio è infatti il K+.

La produzione dell’endolinfa avviene ad opera degli endolinfociti all'interno del labirinto.

Organo del Corti e percezione dei suoni
L’organo del Corti poggia sulla membrana
basilare ed è composto da cellule di sostegno e
cellule sensoriali.

Le cellule sensoriali sono cellule ciliate. Si

presentano in due grandi gruppi:
 le cellule acustiche interne, conformate a pera
e disposte su un’unica fila; sono in contatto
sinaptico con le terminazioni afferenti dei
neuroni del nervo cocleare e sono le sole
implicate nella traduzione dello stimolo sonoro
 le cellule acustiche esterne, di forma cilindrica,
disposte su tre file. Ricevono fibre efferenti, e
sono dotate di motilità. Non sono fondamentali
per la ricezione degli stimoli acustici ma
operano in parallelo a quelle interne con
un’attività di amplificazione meccanica.

Sulle cellule ciliate poggia la membrana tectoria.

Organo del Corti e percezione dei suoni
Il suono viene percepito attraverso le
vibrazioni del timpano e viene così
trasmesso dalla catena degli ossicini
(martello, incudine e staffa), che a loro
volta ripercuotono l'onda sonora
all'interno della coclea grazie alla
percussione della staffa sulla finestra
ovale della coclea stessa. Questa
percussione genera movimento nella
perilinfa presente in essa.

Questo moto ondoso genera delle

oscillazioni della membrana basilare (su
cui "poggia" l'organo del Corti), e quindi
una oscillazione delle ciglia rispetto alla
membrana tettoria che invece è
immobile.
Recettori maculari
dell’utricolo e del
sacculo
Utricolo e
Sacculo
Cellule ciliate