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MECANISMOS CONCENTRADORES DEL CARBONO

Como vimos en el tema anterior, la fotorrespiración supone una desventaja o ineficiencia para la
asimilación del carbono en plantas, lo que ha conllevado que las plantas se hayan adaptado
evolutivamente para evitar el proceso de fotorrespiración.

Estas adaptaciones evolutivas incluyen varias estrategias, pero todas las estrategias tienen en
común que conllevan una toma activa de CO2 del ambiente (es decir, con coste energético) y una

Reservados todos los derechos.

posterior acumulación o concentración de este CO2 alrededor de la RUBISCO. De este modo,
está aumentando la relación [CO2]/[O2], favoreciéndose la actividad carboxilasa de la
RUBISCO.

SISTEMAS CONCENTRADORES DEL CARBONO EN PLANTAS ACUÁTICAS (ALGAS

EUCARIOTAS)
Como sabemos, la RUBISCO usa CO2 como sustrato en su actividad caboxilasa para la asimilación
de carbono fotosintético. De acuerdo con el equilibrio carbónico-carbonato, como el pH de mar es
en torno a 8.2, el carbono inorgánico en el agua oceánica estará en forma de bicarbonato
(HCO3-). Sin embargo, cerca de la superficie del alga eucariota el carbono inorgánico puede
estar en forma de CO2, ya que la bomba protónica emite protones al exterior, de modo que baja el
pH y el equilibrio carbónico-carbonato se desplaza hacia la formación de CO2.

Algunas algas eucariotas presentan una anhidrasa carbónica externa en el espacio

periplásmico (apoplasto cercano al espacio extracelular). La anihidrasa carbónica (AC) es una
enzima que cataliza una reacción reversible por la cual el bicarbonato se une a protones,
generándose CO2 y agua. De este modo, aumenta la concentración de CO2 alrededor de las algas
(más de lo que ya habría por el pH del mar).

Teniendo esto en cuenta, el carbono inorgánico puede entrar al interior de la planta de dos formas:

a) Si está en forma de CO2, al ser un gas, entrará por difusión a través de la membrana.
b) Si está en forma de bicarbonato (HCO3-), entrará a través de un transportador.

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 Una vez que el carbono ha entrado en la planta (en el interior celular), el citoplasma tiene un pH en
torno a 7,3. Esto hace que el equilibrio carbónico-carbonato se desplace un poco hacia la formación
de CO2, pero el bicarbonato sigue siendo la forma mayoritaria. Por lo tanto, tendremos carbono
inorgánico tanto en forma de CO2 como en forma de HCO3-.

Para llegar a interior del cloroplasto, el CO2 pasará por difusión a través de las membranas,
mientras que el HCO3- utilizará un transportado. Como el sustrato de la RUBISCO es el CO 2, el
carbono inorgánico que haya sido incorporado en forma de bicarbonato tendrá que ser transformado
en CO2. Esto se consigue gracias a la actividad de una anhidrasa carbónica (AC) interna, que a

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
diferencia de la AC externa, está presente en el cloroplasto de todas las plantas.

El mecanismo subyacente a todo esto es que el transporte activo de bicarbonato a través de una
o dos membranas (solo la citoplasmática, o la citoplasmática y la del cloroplasto), consume
energía, pero hace posible la acumulación de carbono inorgánico en el estroma, conllevando
que disminuya o se anule la fotorrespiranción (aumenta la concentración de CO2, aumenta la
relación [CO2]/[O2] y se ve favorecida la actividad carboxilasa de la RUBISCO).

SISTEMAS CONCENTRADORES DE CARBONO EN PL ANTAS SUPERIORES TERRESTRES

Reservados todos los derechos.

En plantas superiores (angiospermas) existen dos mecanismos concentradores de carbono para
evitar la fotorrespiración, que tienen una estrategia en común. Esta estrategia común consiste en
la existencia de un ciclo de fijación de carbono previo al ciclo de Calvin, de manera que se
consigue aumentar la concentración de CO2 antes de que actúe la RUBISCO.

En situaciones normales, como partimos de una concentración de CO 2 atmosférico bastante baja

(0,036%) en relación a la concentración de oxígeno en la atmósfera, la relación [CO2]/[O2] es baja,
por lo que la RUBISCO actúa como oxigenasa una vez por cada tres-cuatro veces que actúa como
carboxilasa, haciendo que la fotorrespiración sea un proceso frecuente. Estas angiospermas que
tratan de evitar la fotorrespiración han desarrollado un mecanismo que le permite acumular y
fijar el carbono atmosférico antes de que el carbono se asimile en el ciclo de Calvin, por lo
que aumenta la relación [CO2]/[O2] y la RUBISCO tenderá a actuar como carboxilasa en el ciclo
de Calvin.

Esta separación entre la toma de CO 2 atmosférico y el suministro de sustrato a la RUBISCO

supone un coste de energía adicional (si no fuera así, lo harían todas las plantas), por lo que
solamente tiene lugar en aquellas condiciones en las que la fotorrespiración esté muy
favorecida (ambientes cálidos y estrés hídrico), de modo que le sea rentable a la planta esa
inversión energética. Esta filosofía está detrás tanto del metabolismo C4 como del
metabolismo CAM.

La enzima que cataliza la fijación del carbono en el ciclo previo al ciclo de Calvin es la
fosfoenolpiruvato-carboxilasa (PEP-carboxilasa), que cataliza la reacción del fosfoenolpiruvato
(PEP) y el bicarbonato (HCO3-), dando lugar a oxalacetato y fósforo inorgánico (la rubisco cataliza la
unión de CO2 a ribulosa-bifosfato, dando lugar a dos moléculas de 3-fosfoglicerato).

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 Las principales diferencias entre la PEP-carboxilasa y la RUBISCO son:

a) La RUBISCO utiliza como sustrato CO 2 y la PEP-carboxilasa utiliza HCO3-.

b) La Km de la PEP-carboxilasa para el bicarbonato es de 200-400 µM, mientras que la Km de
la RUBISCO para el CO2 es de 10-20 µM. Cuanto menor es la Km mayor es la afinidad de
una enzima a ese sustrato, por lo que la afinidad de la RUBISCO por el CO 2 es mayor que la
de la PEP-carboxilasa por el bicarbonato.
c) Mientras que la RUBISCO podía usar también oxígeno como sustrato (de ahí desencadena
el problema de la fotorrespiración), la PEP-carboxilasa no usa oxígeno (le es diferente la
relación [CO2]/[O2].
d) La PEP-carboxilasa está en el citoplasma y la RUBISCO está en el estroma del cloroplasto.

PLANTAS C4
El metabolismo C4 para evitar el problema de la fotorrespiración se ha desarrollado en muchas
plantas que crecen en los trópicos, o plantas que se cultivan en zonas templadas pero tienen origen
tropical. Entre el 3-5% de las especie presentan metabolismo C4.

Las plantas C4 pertenecen a grupos taxonómicos diferentes, de modo que este metabolismo C4 se
ha descrito en 18 familias, que incluyen monocotiledóneas y dicotiledóneas. Destacan las gramíneas
(como el maíz, el mijo, el sorbo, la caña de azúcar, etc), las quenopodiáceas y ciperáceas. Un dato
de interés es que el metabolismo C4 es muy raro en especies arbóreas.

Una característica destacable de estas planta C4 es que son muy productivas, de modo que
suponen entre el 20-30% de la producción total de la Tierra (por eso el maíz está muy cultivado en
algunas zonas).

CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS DE LAS PLANTAS C4

Si hacemos un corte en una hoja, mientras que el mesófilo de las plantas C3 se distinguen dos capas
(parénquima en empalizada y parénquima esponjoso), las pantas C4 presentan una anatomía
particular denominada anatomía Kranz (que significa corona).

En la anatomía Kranz los haces vasculares están rodeados de

un anillo de células de la vaina grande y luego una capa más
externa de células del mesófilo (que son las que contactan con
los espacios extracelulares). Es decir, los distintos tipos celulares
de las hojas de las plantas C4 presentan una distribución
ordenada, formando capas concéntricas alrededor de los haces
vasculares.

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 Un dato de interés es que las células de la vaina presentes en las hojas de las plantas C4 son
grandes y con paredes celulares gruesas (puede estar impregnada de suberina), mientras que las
células del mesófilo son más pequeñas y con paredes celulares finas. Las células de la vaina y las
células del mesófilo están interconectadas a través de plasmodesmos, por lo que existe mucha
cooperación entre ellas.

CARACTERÍSTICAS ENZIMÁTICAS DE LAS PLANTAS C4

En el caso de las plantas C4, la PEP-carboxilasa
solo están presentes en las células del mesófilo,
mientras que la RUBISCO sólo aparece en las
células de la vaina. Esto implica que hay una
compartimentación (separación espacial) de las
reacciones fotosintéticas en los dos tipos
celulares. Es decir, el proceso de
concentración o fijación de carbono ocurrirá
en las células del mesófilo (que presentan
PEP-carboxilasa) y el proceso de asimilación
del carbono (ciclo de Calvin) se producirá en
células de la vaina (que tienen RUBISCO).

¿CÓMO SE DESCUBRIERON LAS PLANTAS C4?

Mientras se realizaban estudios con maíz (una planta C4), se observó que las primeras moléculas
que se marcaban con C14 no era el 3-fosfoglicerato (que es lo que determinó Calvin para las plantas
C3), sino que eran ácidos de 4 carbonos (ácidos C4), más concretamente malato y aspartato. Es
decir, que estos ácido C4 eran los primeros intermediarios en la asimilación del CO 2 en el maíz.

Tras varios estudios, descubrieron que el carbono que aparecía macado en estos ácidos C4
posteriormente pasaba a ser un carbono marcado en el 3-fosfoglicerta. Por eso el ciclo y las plantas
con esta estrategia en su metabolismo se denominan C4.

METABOLISMO C4
En el ciclo C4 (fijación de carbono) la PEP-carboxilasa cataliza una primera carboxilación en las
células del mesófilo. Las células del mesófilo forman una tejido que se encuentra adyancente al
espacio intercelular (por lo tanto, en comunicación con las condiciones atmosféricas). El ácido C4
resultante va a ser transportado a las células de la vaina, donde va a ser descarboxilado a CO2. Este
CO2 va a ser fijado por la RUBISCO en el ciclo de Calvin (asimilación del CO 2)
4

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 Vamos a estudiar el ciclo C4 con más detalle. El ciclo C4 ocurre en cinco fases, que se reparten
entre las células de mesófilo y las células de la vaina:

a) Fijación del CO2 por carboxilación de fosfoenolpiruvato (PEP) por las células del
mesófilo, llevada a cabo por la PEP-carboxilasa (que está en el citoplasma de las células
del mesófilo de las hojas de las plantas C4). Como la PEP-carboxilasa usa HCO3- como
sustrato y no CO2 (que es la forma de carbono inorgánico presente en la atmósfera), el CO 2
se forma mediante hidratación del CO2 catalizada por la anhidrasa carbónica (AC).
La reacción catalizada por la PEP-carboxilasa consiste en la unión de fosfoenol-piruvato
(PEP) y protones (bicarbonato), para dar lugar a oxalacetato y agua. El oxalacetato
resultante puede ser convertido en malato o en aspartato, que son dos ácidos C4.
b) Transporte de los ácidos C4 (malato o
aspartato) desde las células del mesófilo a las
células de la vaina.
c) Descarboxilación de los ácidos C4 en las
células de la vaina. El ácido C4 que se haya
transportado (malato o aspartato) da lugar a CO2
(que se dirige al cloroplasto para ser usado como
sustrato por la RUBISCO en el ciclo de Calvin:
carboxilación secundaria) y compuestos C3
(piruvato o alanina).
d) Los compuestos C3 obtenidos en la reacción
de descarboxilación de los ácidos C4 tendrán
que ser transportados de nuevo a las células
del mesófilo.
e) Para que todo esto sea un ciclo, tiene que darse la
regeneración del fosfoenolpiruvato (PEP), que
es el aceptor inicial del ciclo C4. La regeneración
del PEP en las células del mesófilo a partir de los
compuestos C3 está catalizada por la enzima
piruvato-fosfato-diquinasa (una enzima
localizada en el cloroplasto de las células de
mesófilo y que es activada por luz). En esta
reacción de regeneración de PEP se consumen 2
ATP.

Un dato importante del ciclo C4 es que ocurre el transporte de metabolitos de forma usual entre
las células del mesófilo y las células de la vaina. Este transporte de los ácidos C4 y de los
compuesto C3 se lleva a cabo por difusión a través de los plasmodesmos, ya que en ambos casos
se crea un gradiente que permite que la fotosíntesis fluya.

El ciclo C4 es más rápido que el ciclo de Calvin (sus reacciones son más sencillas), de modo que
permite la acumulación de CO2 en las células de la vaina. Pero además hay varias células del
mesófilo que le aportan ácidos C4 a una sola célula de la vaina, de modo que la concentración de
CO2 en las células de la vaina es mayor que en las células del mesófilo. Esto hace que aumente la
relación [CO2]/[O2], de modo que la actividad carboxilasa de la RUBISCO prevalece sobre su
oxigenasa hasta tal punto que la tasa de fotorrespiración en las plantas C4 es despreciable (la
fotorrespiración queda prácticamente inhibida).

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 TIPOS DE PLANTAS C4
Aunque las plantas C4 comparten la PEP-carboxilasa y la piruvato-fosfato-diquinasa. Sin
embargo, se diferencian distintas especies de planta C4 en función de cómo concentran el CO2..
Existen tres especies de plantas C4 que se diferencian en el ácido C4 que transportan y en el
proceso de descarboxilación de ese ácido C4:

a) Plantas C4 Tipo I. El ácido C4 que transportan

a las células de la vaina es malato. La enzima
que participa en la descarboxilación es la
enzima málico dependiente de NADP+.
Como compuesto C3 producen piruvato.
Ejemplos son el maíz y la caña de azúcar.

b) Plantas C4 Tipo II. El ácido C4 que transportan

a las células de la vaina es aspartato. La
enzima que participa en la descarboxilación es
la enzima málico dependiente de NAD+, y en
estas plantas dicha descarboxilación ocurre en
las mitoconcrias. Como compuesto C3
producen alanina, que posteriormente dará
piruvato.

c) Plantas C4 Tipo III. En este tipo hay dos

ciclos complementarios. El ácido C4 que se
transporta puede ser asparato (que en el
citoplasma células de la vaina dará
oxalacetato, que se descarboxila a piruvato
gracias a la fosfoenol-piruvato-
carboxiquinasa o PEP carboxiquinasa) o
malato (que en la mitocondria de las células
de la vaina dará piruvato, que luego pasará a
alanina y luego a piruvato, gracias a la
enzima málico dependiente de NAD+).

COMPARTIMENTACIÓN ENTRE LAS CÉLULAS DEL MESÓFILO Y DE LA VAINA (ANATOMÍA

KRANZ)
Según las enzimas presentes:

a) En las células del mesófilo estarán las PEP-carboxilasa y la piruvato-fosfato-diquinasa.

b) En las células de la vaina estarán las enzimas descarboxilsas (una u otra en función del tipo
de planta C4), además de la RUBISCO y el resto de enzimas del ciclo de Calvin.

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 Según características fotosintéticas (donde mejor se ve es en las plantas C4 Tipo I):

a) En las células del mesófilo hay PSI y PSII, la relación PSI/PSII es alta, los tilacoides estarán
apilados y se producen pocos gránulos de almidón.
b) En las células de la vaina no hay PSII (conllevaría producción de oxígeno y en esas células
se tiene que aumentar la relación [CO2]/[O2]) por lo que tendrán flujo cíclico de electrones
(produce ATP pero no NADH), lo que implica que la relación PSII/PSI es baja. Sus tilacoides
son estromáticos y presentan grandes gránulos de almidón. En el ciclo de Calvin se necesita
NADPH, que en el caso de las plantas C4 tipo I se obtiene de la descarboxilación de malato
a piruvato.

PLANTAS C4 SIN ANATOMÍA KRANZ

En un principio se asociaba la anatomía Kranz a las plantas C4, pero se descubrió que hay dos
especies quenopodáceas, macroalgas marinas y diatomeas que presentan ciclo C4 sin tener
anatomía Kranz. Es decir, estas plantas C4 sin anatomía Kranz realizan el ciclo C4 a nivel de una
sola célula (sin compartimentación entre las células del mesófilo y de la vaina)

Estas plantas consiguen concentrar el CO 2 en el

entorno de la RUBISCO situando las enzimas que
participan en cada fase del ciclo en un extremo
diferente de la célula (unas próximas al espacio
extracelular y otras cerca de los haces vasculares,
o desde el exterior al interior celular). De este modo,
se reproducen las rutas de difusión de las plantas
C4 con anatomía Kranz en una sola célula,
asegurándose de que se concentra el CO2 y que la
actividad carboxilasa de la RUBISCO prevalece
sobre su actividad oxigenasa.

En este tipo de plantas C4 sin anatomía Kranz no se diferencias tipos, sino que la enzima que actúa
en la descarboxilación es la enzima malato dependiente de NAD+.

RESUMEN COMPARATIVO ENTRE PLANTAS C3 Y PLANTAS C4

En cuanto al consumo energético, veíamos que en la reacción catalizada por la fosfato-piruvato-
diquinasa se consumían 2 ATP. Como en el ciclo de Calvin se por cada CO2 fijado se necesitan 3
ATP y 2 NADPH, las plantas C4 necesitan en total 5 ATP y 2 NADPH para la fijación de un CO2.

Un dato importante es el rendimiento cuántico. En situaciones normales de fotosíntesis en la que

no haya prácticamente fotorrespiración, el rendimiento cuántico de las plantas C3 es mayor que en
las plantas C4. Sin embargo, en condiciones de altas temperaturas (28-30ºC), se ve favorecida la
fotorrespiración, de modo que el rendimiento cuántico de las plantas C4 puede ser superior al de las
plantas C3 (es decir, les compensa el ciclo C4).

Otro dato importante es que el ciclo C4 no conlleva asimilación del CO2 (eso se realiza en el ciclo
de Calvin tanto en plantas C3 o plantas C4). En el ciclo C4 sólo se realiza la fijación del CO 2.

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 REGULACIÓN DEL METABOLISMO C4
La regulación de algunas enzimas clave que participan en la ruta C4 está mediada por luz, de
modo que se consigue la coordinación de las actividades entre las células del mesófilo y las células
de la vaina. De este modo, se asegura que los ácidos C4 estarán disponibles para la fijación de CO 2
en las células de la vaina cuando se den las condiciones adecuadas para el funcionamiento de la
RUBISCO y del resto de enzimas del ciclo de Calvin.

Las tres enzimas clave del ciclo C4 reguladas por luz son:

a) La enzima málico (malato-deshidrogenasa) dependiente de NADP+. En esta enzima, la

activación por luz se lleva a cabo a través del sistema ferredoxina-tiorredoxina. Esta
enzima está activada por una oxido-reducción de puentes disulfuro que están en sitios clave
para la actividad enzimática de esta enzima. En oscuridad, esos residuos están oxidados y la
enzima están inactiva. En presencia de luz, la ferredoxina pasa de oxidada a reducida en la
cadena de transporte electrónico y para ello cede los electrones a la tiorredoxina. La
tiorredoxina reducida va a ceder los electrones de las enzimas, de modo que se reducen los
residuos de cisteína y la enzima se activa. Al anochecer, vuelven a oxidarse esos residuos
porque, al no haber cadena de transporte electrónico, la ferredoxina no cede electrones a la
tiorredoxina y tampoco se produce la reducción de los puentes disulfuro. Es decir, la malato-
deshidrogenasa dependiente de NADP+ es activada por reducción en luz y es
desactivada por oxidación en oscuridad.

b) La fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEP carboxilasa) y la piruvato-fosfato-diquinasa. En

estas dos enzimas la regulación por luz se lleva a cabo a través de receptores alostéricos
y fosforilación de la proteína:
- La PEP carboxilasa de las plantas C4 está inactiva en
oscuridad (estado no fosforilado), de manera que tiene
poca afinidad por el fosfoenol-piruvato y además, es
inhibida por bajas concentraciones de malato. Sin
embargo, en condiciones de luz tiene lugar la fosforilación
de la PEP carboxilasa, de modo que pasa a estar activa,
y es menos sensible al malato (muy importante, ya que el
malato es un producto indirecto de la reacción de la PEP
carboxilasa). Es decir, la PEP carboxilasa de las plantas
C4 es activada por fosforilación en luz y es
desactivada por desfosforilación en oscuridad.
- La piruvato-fosfato-diquinasa es activada por una desfosforilación en condiciones
de luz y es inactivada por una fosforilación en oscuridad, todo ello a través de una
proteína reguladora.

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 PLANTAS CAM
Las plantas CAM presentan otra estrategia para evitar la fotorrespiración, que sucede en el 7% de
las especies. Esta estrategia se ha descrito en 33 familias, entre ellas las crasuláceas, cactáceas,
euforbiáceas, orquidácea y bromeláceas. Especies destacadas en las que está presente este
metabolismo son la piña, el ágave, los cáctus y las orquídeas. Se denomina metabolismo CAM
(metabolismo ácido de las crasuláceas) porque la primera especie en la que se descubrió esta
estrategia para evitar las fotorrespiración fue una crasulácea, y porque si mordiéramos una planta
CAM a primeras horas de la mañana detectaríamos que es ácida.

CARACTERÍSTICAS PLANTAS CAM

El metabolismo CAM no lleva asociado una anatomía tan definida como en el caso de las plantas
C4, pero sí que las plantas con metabolismo CAM presentan ciertas características en común:

a) Presentan mecanismos para evitar la pérdida de agua, como es el caso de cutículas

gruesas, una baja relación superficie-volumen, grandes vacuolas para almacenar agua y
pocos estromas con apertura pequeña.
b) Sus células de mesófilo presentan un empaquetamiento apretado (están muy unidas).
Esto contribuye a aumentar el rendimiento del metabolismo CAM, ya que restringe la
pérdida de CO2 durante el día.
c) Muchas de las plantas con metabolismo CAM son plantas suculentas.

Además, las platas CAM presentan importantes atributos o características que las diferencian del
resto. Entre ellos destaca su capacidad para conseguir biomasa en ambientes donde el agua es
limitante, porque ocurran pocas precipitaciones o porque la evaporización sea tan grande que el
agua de la lluvia no sea suficiente para que ocurra el crecimiento del cultivo. Mientras las plantas
CAM pierden de 18-125 gramos de agua para asimilar un gramo de CO2 (un gramo de materia seca),
las plantas C4 perderían 250-350 gramos de agua y las plantas C3 perderían 450-960 gramos de
agua. Esto implica que el metabolismo CAM permite aumentar mucho la eficiencia en el uso del
agua, de modo que las plantas con metabolismo CAM tienen una gran ventaja competitiva en
ambientes secos o xerofíticos (como es el caso de los desiertos).

Un dato muy señalado de estas plantas CAM es que abren sus estomas de noche y los cierran
de día, al contrario del resto de plantas. Si lo pensamos, tiene sentido porque viven en ambientes
desérticos que son muy calurosos de día y si abrieran sus estomas en ese momento perderían mucha
agua. Esto supone una gran ventaja adaptativa para las plantas con metabolismo CAM, ya que
evitan la pérdida de agua por transpiración durante el día a la vez que evitan que el CO 2 que
han incorporado durante la noche pueda escapar.

METABOLISMO CAM
Al igual que las planta de C4, las planta CAM tienden a acumular CO2 en el entorno de la RUBISCO,
de modo que aumenta la relación [CO 2]/[O2] y se favorece su actuación como carboxilasa, evitando
así la fotorrespiración. La principal diferencia entre las plantas C4 y las plantas CAM es que mientras
en las plantas C4 la separación entre la fijación y la asimilación del carbono es espacial (ocurren en
células diferentes o en zonas diferente de una célula), en las plantas CAM la separación de ambos
procesos (fijación y asimilación del carbono) es temporal (ambos procesos ocurren dentro de
una misma célula, pero en diferentes momentos del día).

a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-3853168
 El ciclo CAM está compuesto por cuatro fases: la fase I ocurre de noche, la fase II ocurre en el
amanecer (transición), la fase III ocurre durante el día y la fase IV ocurre al atardecer (transición).
Por lo tanto, las fases más importantes son la fase I y la fase III, ya que las fases II y IV son
consideradas fases transitorias de preparación.

f) Fase I. Durante la noche, cuando el ambiente es más fresco y húmedo, las plantas CAM
abren sus estomas y ocurre la incorporación de CO2 atmosférico:
- En el citosol, este CO2 procedente de la atmósfera junto con el CO 2 procedente de la
respiración mitocondrial pasan a bicarbonato, mediante hidratación del CO2 catalizada
por la anhidrasa carbónica (AC).
- Una vez tenemos el bicarbonato, actúa la PEP carboxilasa, que está activa durante la
noche en el caso de las plantas CAM (es decir, la PEP carboxilasa de las plantas CAM se
regula de forma diferente a como lo hacía en el metabolismo C4). Esta fosfoenol-piruvato
carboxilasa va a catalizar la reacción entre el bicarbonato y el fosfoenol-piruvato (que
procede de la degradación nocturna del almidón almacenado en los cloroplastos, y no de
la regeneración como ocurre en el metabolismo C4), obteniéndose oxalacetato. El
oxalacetato dará lugar a malato (un ácido C4), gracias a una enzima malato
deshidrogenasa citosólica dependiente de NAD +.
- Durante toda la noche, el malato se acumula en las vacuolas en forma de ácido málico
mediante un transporte activo (consume energía). Por ello si mordemos una planta CAM
a primeras horas de la mañana/final de la noche, su sabor sería ácido (de hecho, el pH
de las vacuolas de las plantas CAM es de aproximadamente 5).
a) Fase II. En las primeras horas del día (amanecer), los estomas se van cerrando
gradualmente, de modo que va disminuyendo la incorporación de CO 2 externo. En estos
momentos en los que empieza a haber luz, la RUBISCO empieza a activarse. Como la
concentración de CO2 disminuye (los estomas están cerrándose), podríamos tener un poco
de fotorrespiración. También ocurre la inactivación de la PEP carboxilasa y la activación
de las descarboxilasas.

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 b) Fase III. En pleno día (en condiciones de luz), los estomas van a estar cerrados para que las
plantas CAM eviten la pérdida de agua por transpiración, lo que conlleva que no hay
incororación de CO2 externo.
El ácido málico (malato) almacenado en las vacuolas durante toda la noche vuelve al
citoplasma, donde se produce la descarboxilación de este ácido málico por las mismas
enzimas descarboxilasas que actúan en el ciclo C4 (la enzima málico dependiente de
NADP+, la enzima málico dependiente de NAD+ y la PEP carboxiquinasa). La única
diferencia es que en las plantas CAM se localizan en sitios diferentes: la enzima málico
dependiente de NADP+ es citosólica (mientras en las plantas C4 estaba en el cloroplasto), la
enzima málico dependiente de NAD+ (igual que en las plantas C4) y la PEP carboxiquinasa
es mitocondrial (mientras en las plantas C4 estaba en el citoplasma).
Como resultado de la descaboxilación obtenemos CO2 y piruvato:
- El piruvato se utiliza para la síntesis de almidón (proceso que conlleva consumo
energético), aunque también se obtiene almidón por el funcionamiento del ciclo de Calvin.
- El CO2 se concentra en el entorno de la RUBISCO, de modo que aumenta mucho la
relación [CO2]/[O2], se favorece la actividad carboxilasa de la RUBISCO y la
fotorrespiración queda anulada.

c) Fase IV. Cuando empieza a disminuir la luz (atardecer), los estomas se van abriendo
progresivamente y la RUBISCO empieza a desactivarse. La PEP carboxilasa empieza a
activarse y las descarboxilasas se van desactivando. Es decir, ocurre lo contrario a lo que
pasa durante la fase II. En esta fase puede haber fotorrespiración.

REGULACIÓN DEL METABOLISMO CAM

Cuando hablamos de la regulación de las plantas CAM, hay que tener en cuenta la regulación de
los estomas y la regulación de las enzimas.

a) Regulación de los estomas. Como hemos visto, el comportamiento de los estomas es el

contrario al que sucede en las plantas C3, ya que se abren de noche y se cierran de día. Esto
se debe a que mientras en las plantas C3 los estomas están regulados por luz, en las plantas
CAM los estomas se regulan por concentración de CO 2. De este modo, cuando la
concentración de CO2 es elevada los estomas se cierran, independientemente de que haya
luz (fase III, donde sucede el proceso de descarboxilación).
b) Regulación de las enzimas. Durante el día, en presencia de luz, va a estar activa la RUBISCO
y las enzimas descarboxilasas. Sin embargo, la fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEP carboxilasa)
estará inactiva (al contrario de lo que ocurre en las plantas C4).
En el metabolismo CAM, la PEP carboxilasa está regulada por un mecanismos de fosforilación-
desfosforilación. Es decir, la PEP carboxilasa en plantas CAM pasa a estado activo por
fosforilación durante la noche y a estado inactivo por desfosforilación durante el día. Este
ciclo fosforilación-desfosforilación está mediado por un ritmo circadiano endógeno, más que
por señales luz-oscuridad exógenas.
La PEP carboxilasa presenta también una regulación a nivel de malato, de modo que
cuando la PEP carboxilasa está activa (fosforilada) es insensible a malato, que es el
producto de la reacción que cataliza dicha enzima. Por lo tanto, esto es importante porque si
fuera sensible a malato (como le ocurre en estado desfosforilado o inactivo), el malato podría
inhibir o limitar la actividad de la enzima.

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 CICLO DIARIO MALATO-ALMIDÓN EN PLANTAS CAM
Durante la noche empieza a aumentar la concentración de malato, ya que se va formando
gracias a la acción de la PEP-carboxilasa, de modo que se acumula malato en las vacuolas en forma
de ácido málico durante toda la noche. De este modo, se alcanzan niveles muy grandes de
concentración de malato en las vacuolas. El límite de la acumulación de malato dependerá por
tanto de la capacidad de la vacuola y del almidón que tenga disponible (el fosfoenol-piruvato
que se une al bicarbonato en la reacción catalizada por la PEP carboxilasa proviene de la
degradación nocturna del almidón, por lo que esa cantidad de almidón limita la formación de malato).
Durante el día, disminuye la concentración de malato ya que está siendo descarboxilado por las
enzimas descarboxilasas.

En el caso del almidón, su ciclo es contrario. La

concentración de almidón disminuye durante la noche, ya
que se produce su degradación para obtener fosfoenol-
piruvato. Sin embargo, durante el día aumenta la
concentración de almidón ya que el piruvato obtenido
durante la descarboxilación del ácido málico (malato) se utiliza
en la síntesis de almidón, además de que también se obtiene
almidón por el funcionamiento del ciclo de Calvin.

RESUMEN COMPARATIVO ENTRE PLANTAS C3, PLANTAS C4 Y PLANTAS CAM

En cuanto al consumo energético, a una planta CAM le cuesta 6,5 ATP y 2 NADPH asimilar
una molécula de CO2. Esta energía se necesita para la síntesis de almidón a partir de piruvato y
para el transporte activo de malato al interior de la vacuola.

La tasa de asimilación de las plantas CAM es muy baja en relación a las plantas C3 y las plantas
C4. Esto se debe principalmente a dos aspectos:

a) El coste energético de la estrategia CAM. Las plantas CAM son las que necesitan un mayor
aporte energético para asimilar una molécula de CO 2. Por tanto, les costará más producir
materia orgánica.
b) Las plantas CAM tienen el problema de la capacidad limitada de la vacuola. Como la
capacidad de la vacuola es limitada, tienen una capacidad limitada para almacenar malato
durante la noche, por lo que se limita la producción de piruvato y de CO 2 durante el día (por
descarboxilación del ácido málico). Esto conlleva que la producción de materia orgánica
también se limite.

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 ESPECIES CAM FACULTATIVAS Y CAM OBLIGADAS
Un aspecto interesante en el metabolismo CAM es que tanto atributos genéticos como actores ambientales
modulan el funcionamiento del metabolismo en algunas plantas CAM. Es decir, algunas especies de plantas
CAM son CAM obligadas (siempre presentan metabolismo CAM), mientras que hay otras plantas
denominadas CAM facultativas que pueden mostrar metabolismo CAM o C3 en función del ambiente, El
ejemplo más típico de planta CAM facultativa es M. crystallnum

Es decir, las plantas CAM facultativas ajustan su patrón de toma de CO2 en respuesta a variaciones en las
condiciones ambientales:

a) Si las condiciones ambientales son favorables, las plantas CAM facultativas presentarán
metabolismo C3, que es más barato energéticamente.
b) Si las condiciones ambientales son desfavorables, las plantas CAM facultativas
expresarán metabolismo CAM.
Estas condiciones desfavorables son altas temperaturas (ya que aumenta la transpiración y
la fotorrespiración), condiciones de estrés hídrico, condiciones de alta salinidad (relacionado
con la disponibilidad de agua) o por variaciones en el fotoperiodo.

COMPOSICIÓN ISOTÓPICA
El CO2 de la atmósfera terrestre está compuesto por varios isótopos de carbono. Aunque la mayoría
del CO2 atmosférico lleva en su composición carbono-12 (12C), pero un 1% del CO2 total de la
atmósfera está formado por carbono-13 (13C).

Sin embargo, se ha visto que la composición isotópica de la masa vegetal es diferente a la de la

atmósfera. En las plantas, el contenido en 13C es menor que en la atmósfera, y varía en función
del patrón fotosintético que presente dicha planta (si presenta metabolismo C3, metabolismo C4
o metabolismo CAM). Esto se debe a que:

a) La difusión del 13CO2 es más lenta que la difusión del 12CO2. Esto explicaría que en plantas
haya menos 13C del que hay formando parte del CO 2 atmosférico.
b) Las propiedades bioquímicas de la RUBISCO. Esta enzima presenta una mayor afinidad
por el 12CO2 que por el 13CO2. Como resultado, la RUBISCO acaba discriminando al CO 2
formado con el isótopo más pesado, es decir, discrimina al 13CO2.

La anhidrasa carbónica (AC) y la fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEP carboxilasa) también

discriminan en contra del 13CO2, pero en menor medida que la RUBISCO. Estas son las bases
de por qué exisen diferencias de la cantidad de carbono-13 que presentará una planta en función de
su patrón fotosintético.

A partir de esto, surge un parámetro denominado ‘’delta carbono-13’’ (δ13C). Este parámetro nos
sirve para estimar la proporción de 13C que hay en un tejido vegetal. Como sabemos que las plantas,
dependiendo de su mecanismo fotosintético, van a presentar distinta cantidad de 13C, conociendo
el δ13C podemos identificar el metabolismo fotosintético que presenta una planta.

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 Las plantas C3 son las que presentan valores de δ 13C más bajos (de -22 a -34), las plantas C4
presentan valores algo más elevados (de -11 a -19) y las plantas CAM presentan distintos valores
en función de si son CAM constitutivas (-13) o CAM facultativas (-34).

Las plantas C3 son las que presentan la menor proporción de 13C (lo valores de δ13C más
pequeños) porque en el metabolismo C3 toda la fijación del CO2 atmosférico la llevan a cabo a través
de la RUBISCO, y la RUBISCO es la enzima que más discrimina en contra del 13CO2.

Las plantas C4 también discriminan al 13CO2 pero en menor medida. Esto se debe a que el
metabolismo C4, como ya hemos visto, separa espacialmente la fijación y la asimilación del CO2
atmosférico. En estas plantas, la anhidrasa carbónica y la PEP carboxilasa son las que fijan el CO2
atmosférico en las células del mesófilo y lo transportan en forma de ácido C4 a las células de la vaina,
donde se producirá el ciclo de Calvin en el que participa la RUBISCO para asimilar el carbono
inorgánico. La anhidrasa carbónica y la PEP carboxilasa discriminan un poco el 13CO2, pero en menor
medida que la RUBISCO. Por lo tanto, cuando el CO 2 en forma de ácido C4 es liberado en las células
de la vaina, se encuentra con la RUBISCO, que va a intentar discriminar el 13CO2. Sin embargo, como
las células de la vaina tienen una pared gruesa, el 13CO2 (en forma de ácido C4) quedará retenido, y
será utilizado por la RUBISCO en una mayor proporción. Como consecuencia, las plantas C4
presentan una cantidad de 13C más elevada en su masa vegetal que las plantas que presentan
metabolismo C3.

Las plantas CAM también discriminan al 13CO2, ya que hemos visto que el metabolismo CAM separa
temporalmente la fijación y la asimilación del CO 2 atmosférico. En estas plantas, la anhidrasa
carbónica y la PEP carboxilasa son las que fijan el CO 2 atmosférico, y la RUBISCO es quien lleva a
cabo la asimilación. La anhidrasa carbónica y la PEP carboxilasa discriminan un poco el 13CO2, pero
en menor medida que la RUBISCO. Cuando se lleva a cabo la descarboxilación, la planta tiene los
estomas cerrados y el CO2 está concentrado en las células, por lo que aunque la RUBISCO
discrimine el 13CO2, lo acaba utilizando más de lo que lo haría una planta C3. Por lo tanto, las plantas
con metabolismo CAM también presentarán una mayor cantidad 13C, que las plantas C3. Sin
embargo, cuando hablamos de las plantas CAM, vimos que había especies CAM constitutivas u
obligadas (que presentan siempre metabolismo CAM) y especies CAM facultativas (que presentaran
metabolismo CAM en condiciones desfavorables y metabolismo C3 en condiciones favorables):

a) Las plantas CAM constitutivas presentarán valores de δ 13C similares a los que
presentan las plantas C4.
b) Las plantas CAM facultativas presentarán valores de δ 13C más o menos parecidos a los
de las plantas C3 en función del tiempo que haya estado exhibiendo metabolismo CAM
o metabolismo C3. Si han estado más tiempo con metabolismo C3 sus valores de δ13C se
parecerá más al de las plantas C3, mientras que si ha estado más tiempo con metabolismo
CAM sus valores de δ13C serán similares a los de las plantas CAM obligadas.

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 TABLA COMPARATIVA DE LOS METABOLISMOS FOTOSINTÉTICOS

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